Несмотря на сложность устройства популяционной системы и значительную изменчивость, любой вид (как и любая популяция) может быть охарактеризован с экологической точки зрения как некое целое.
Термин экологическая ниша был введен именно для описания вида как экологически целостной системы. Фактически экологическая ниша описывает положение (в том числе функциональное), которое тот или иной вид занимает по отношению к другим видам и абиотическим факторам.
Этот термин был предложен американским экологом Джозефом Гринеллом в 1917 г. для описания пространственного и поведенческого распределения особей разных видов по отношению друг к другу. Несколько позже другой его коллега Чарльз Элтон подчеркнул целесообразность использования термин «экологическая ниша» для характеристики положения вида в сообществе, особенно в трофических сетях. В этом случае, по образному выражению еще одного американского ученого Юджина Одума, экологическая ниша описывает «профессию» вида, а местообитание - его «адрес».
Конечно, попытки описания экологических особенностей видов предпринимались и до Гринелла. Так, уже давно хорошо известно, что одни виды способны существовать только в очень узких пределах условий, т. е. зона их толерантности узка. Это стенобионты (рис. 15). Другие, наоборот, заселяют крайне разнообразные местообитания. Последних часто называют эврибионтами, хотя понятно, что настоящих эврибионтов в природе фактически нет.
Реально можно говорить об экологической нише как общей сумме приспособлений вида, популяции или даже отдельной особи. Ниша-это характеристика возможностей организма при
(I, III) и эврибионта (II) по отношению к
освоении окружающей среды. Нужно также отметить, что у многих видов на протяжении жизненного цикла фактически происходит смена экологических ниш, причем ниши личинки и взрослой особи могут различаться очень резко. Например, личинки стрекоз - типичные донные хищники водоемов, тогда как взрослые стрекозы, хотя и являются хищниками, но обитают в воздушном ярусе, изредка приземляясь на растения. У растений одной из распространенных форм разделения экологических ниш внутри одного вида является формирование так называемых экотипов, т. е. наследственно закрепленных рас, наблюдаемых в природе в своеобразных условиях (рис. 16).
Каждая такая ниша может быть охарактеризована по предельным значениям параметров, определяющих возможности существования вида (температуры, влажности, кислотности и т. п.). Если для ее описания использовать много (n) факторов, то можно представить себе нишу как некий n-мерный объем, где по каждой из n осей отложены параметры соответствующей зоны толерантности и оптимума (рис. 17). Это представление было развито англо-американским экологом Джорджем Эвелином Хатчинсоном, который считал, что нишу следует определять с учетом всего диапазона абиотических и биотических переменных среды, к которым вид должен быть приспособлен и под действием которых его популяции могут существовать бесконечно долгое время. Модель Хатчинсона идеализирует действительность, но именно она позволяет 
продемонстрировать уникальность каждого вида (рис. 18).
Рис. 17. Схематическое изображение экологической ниши (а - в одном, б - в двух, в - в трех измерениях; О - оптимум)
Рис. 18. Двумерное изображение экологических ниш двух близких видов двустворчатых моллюсков (показано распределение массы животных на единицу площади) (по Зенкевичу, с изм.)
В этой модели ниша по каждой отдельной оси может быть охарактеризована двумя основными параметрами: положением центра ниши и ее шириной. Конечно, при обсуждении n-мерных объемов необходимо учитывать то, что многие экологические факторы взаимодействуют друг с другом и в итоге должны рассматриваться взаимосвязано. Кроме того, в пределах зоны толерантности есть участки, в разной степени благоприятные для вида. Вообще же, по крайней мере для животных, для описания экологической ниши достаточно трех оценок - место обитания, пища и время активности. Иногда просто говорят о простран-ственной и трофической нишах. Для растений и грибов более существенно отношение к абиотическим экологическим факторам, временной характер развития их популяций и прохождение жизненного цикла.
Естественно, что n-мерная фигура может быть отображена лишь в соответствующем n-мерном пространстве, по каждой оси
которого размещены значения одного из n факторов. Представления Хатчинсона о многомерной экологической нише позволяют описать экосистему как совокупность экологических ниш. Кроме того, открывается возможность сравнить экологические ниши разных (в том числе очень близких) видов и выделить для каждого из них реализованную и потенциальную (фундаментальную) экологические ниши (рис. 19). Первая
характеризует экологическое n-мерное «пространство», в котором вид сейчас существует. В частности, его современный ареал соответствует реализованной нише в самом общем виде. Потенциальная ниша - это «пространство», в котором вид мог бы существовать, если бы на его пути не было бы каких-нибудь непреодолимых в данное время препятствий, важных врагов или мощных конкурентов. Это особенно существенно для прогноза возможного расселения того или иного вида.
Рис. 19. Соотношения потенциальных и реализованных ниш и область возможной конкуренции двух экологически близких видов (по Солбриг, Солбриг, 1982, с упрощением)
Даже внешне почти не различимые и совместно обитающие виды (в частности, виды-двойники) нередко хорошо различаются по своим экологическим особенностям. В первой половине XX в. считали, что в Европе распространен один вид малярийных комаров. Вместе с тем наблюдения показывали, что не все такие комары участвуют в переносе малярии. С 
появлением новых методов (например цитогенетического анализа) и накоплением данных по экологии и особенностям развития стало ясно, что это не один вид, а комплекс из очень близких видов. Были найдены не только экологические, но и даже морфологические различия между ними.
Если мы сравним распространение близко родственных видов, то увидим, что часто их ареалы не перекрываются, но могут быть похожими, например, по отношению к природным зонам. Такие формы называют викарирующими. Типичный случай викарирования - распределение разных видов лиственниц в Северном полушарии - сибирской - в Западной Сибири, даурской - в Восточной Сибири и на северо-востоке Евразии, американской - в Северной Америке.
В тех же случаях, когда области распространения близких форм накладываются, чаще всего можно наблюдать значительное расхождение их экологических ниш, что нередко проявляться даже в сдвиге морфологической изменчивости. Такие различия носят исторический характер и, вероятно, в ряде случаев связаны с предшествующей изоляцией различных частей популяционной системы исходного вида.
При перекрывании экологических ниш друг с другом (особенно при использовании ограниченного ресурса - например пищи) может начаться конкуренция (см. рис. 19). Поэтому если два вида сосуществуют, то их экологические ниши конкуренции должны как-то различаться. Именно об этом говорит закон конкурентного исключения, основанный на работах русского эколога Георгия Францевича Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. В результате экологические ниши видов, входящих в одно сообщества, пусть даже близкородственных, различаются. Поэтому такое исключение очень сложно проследить в природе, но можно воссоздать в лаборатории. Конкурентное исключение прослеживается и при расселении живых организмов с помощью человека. Например, появление на Гавайских о-вах ряда континентальных видов растений (страстоцветы) и птиц (домовой воробей, скворец) привело к исчезновению эндемичных форм.
Концепция экологической ниши позволяет выявить экологические эквиваленты, т. е. виды, занимающие очень похожие ниши, но в разных районах. Подобные формы часто не родственны друг другу. Так, нишу крупных травоядных в прериях Северной Америки занимают и занимали бизоны и вилороги, в степях Евразии - сайгаки и дикие лошади, а в саваннах Австралии - крупные кенгуру.
N-Мерное представление об экологической ниши позволяет вскрыть сущность организации сообществ и биологического разнообразия. Для того чтобы оценить характер взаимоотношений экологических ниш разных видов в одном месте обитания используют расстояния между центрами ниш и их перекрывание по ширине. Конечно, сравнивают только несколько осей.
Ясно, что каждое сообщество включает виды как с совершенно различными, так и очень похожими экологическими нишами. Последние фактически очень близки по своему месту и роли в экосистеме. Совокупность таких видов в каком-либо сообществе называют гильдией. Живые существа, принадлежащие к одной гильдии, сильно взаимодействуют друг с другом и слабо - с остальными видами.
Функциональное понимание экологической ниши
Замечание 1
Теория экологической ниши служит основой для многих направлений экологических и эволюционно-экологических исследований, особенно касающихся биотических отношений организмов.
Современный вид концепция ниши приобрела сравнительно недавно. Видимо, первым данный термин применил Р.Джонсон в самом начале XX века. Работами экологов первой половины прошлого века экологическую нишу стали отождествлять с положением организмов в сообществе. С середины прошлого века концепция ниши приобрела центральное значение в эволюционно-экологических исследованиях.
Замечание 2
Одной из первых развитых концепций ниши была концепция Е. Гриннела, в отношении которой обычно считают, что понятие ниши во многом отождествлялось с понятием местообитания.
Однако на самом деле Гриннел понимал нишу как взаимосвязанный комплекс адаптаций организмов к условиям существования в определенном местообитании.
Среди данных адаптаций он отдавал первенство трофическим, т.е. составу пищи и способу кормодобывания, а ведущим адаптивным признаком считал кормовое поведение, которое влияет на выбор животными кормовых субстратов, или микроместообитаний, что, как следствие, определяет биотопические предпочтения и ареал видов, их морфологию и состав пищи.
Таким образом, Е. Гриннел понимал нишу как свойство вида, а не его окружения, как исторически определившееся положение вида в экосистемах, которое выражается в приобретении определенной пищевой специализации, пространственных отношениях, т.е. во всех формах проявления жизнедеятельности.
Сходную концепцию развивал Ч.Элтон, который применял понятие ниши для определения положения и межвидовых взаимоотношений живых организмов в сообществе. Таким образом, на заре формирования понятия ниши оно включало преимущественно функциональный аспект.
Исследование отдельных параметров ниши
Начиная с середины $XX$ века, интерес экологов переместился к изучению отдельных параметров ниши. В основе этих исследований лежала концепция многомерной экологической ниши Хатчинсона. Согласно данной концепции, нишу можно определить как сумму всего многообразия ресурсов, необходимых для популяции вида.
Хатчинсон сравнивал нишу с многомерным пространством, или гиперобъемом, внутри которого сложившиеся условия дают возможность организму обитать неопределенно долго. Линия градиента каждого из факторов представляет собой некое измерение пространства. Общую совокупность значений всех факторов, при которых данный организм может существовать, Хатчинсон называл фундаментальной нишей . Такая ниша является наибольшим абстрактным гиперобъемом, в условиях отсутствия ограничений со стороны конкуренции с другими видами и при оптимуме абиотической среды. Реальный диапазон условий, в которых организм существует на самом деле, меньший, чем фундаментальная ниша или равный ей, носит название реализованной ниши.
Замечание 3
Многомерную нишу можно было описывать при помощи количественных показателей и производить с ней математические расчеты. Она включала как свойства самих организмов, так и особенности их взаимоотношений в сообществе, поэтому характеристики ниши вида оказались широко вариабельны.
Наряду с наличием свободных ниш, которые могут при определенных условиях заниматься наиболее преадаптированными к этому видами, Хатчинсон указывал на возможность изменения конфигурации ниш и разделения некогда единых ниш на несколько в процессе видообразования.
Дальнейшее развитие данной концепции определялось работами Р.МакАртура, его последователей и коллег. В этих исследованиях были разработаны формализованные методы изучения степени взаимного перекрывания и ширины ниш отдельных видов. Впоследствии многие исследователи стали указывать на необходимость дифференцированного подхода к изучению различных аспектов ниши.
Постепенно в качестве наиболее важных параметров ниши стали называть:
- местообитания,
- состав пищи,
- время.
В начале $XXI$ века к главным показателям экологической ниши стали добавлять кормовое поведение. На основании сравнительного анализа основных показателей ниши пришли к выводу об их иерерхической взаимосвязанности.
Дальнейшие исследования в этом направлении способствовали созданию концепции одномерной иерархической экологической ниши.
Основой для ее создания были идеи Гриннела, предполагавшего ведущую роль кормового поведения в экологической сегрегации близких видов и иерархической структуре их ниш.
В рамках данной концепции нишу понимают как целостную функциональную единицу. Она определяется как система, эмерджентные свойства которой следуют из специфики функции каждого вида в экосистеме и наглядно выражаются в видоспецифическом методе кормового поведения вида. Для этого у организмов формируются особые адаптивные особенности, относящиеся к его экологии, морфологии, физиологии, генетике и т.д.
Кормовое поведение выступает устойчивым и наиболее стереотипным среди показателей вида, и определяет выбор животными характерных микроместообитаний, что далее определяет их биотопическое и географическое распределение, оказывает влияние на состав кормов, особенности социальной организации и т.д. Оно само при этом оказывается системным признаком, который определяет развитие всех прочих признаков данного вида, является их интегральным выражением и целостно отображает специфику ниши вида.
1. Общие положения . Живые существа – как растения, так и животные – многочисленны и разнообразны. Нет никакого сомнения, что это разнообразие и численность организмов определяются факторами среды обитания. Таким образом, каждый вид занимает строго отведенное ему место в географическом пространстве с конкретным набором физических и химических параметров. Однако положение вида зависит не только от абиотических экологических факторов, но и от связей данного организма с другими организмами как в пределах своего вида, так и с представителями других видов. Волк не будет обитать на тех географических пространствах, даже если набор абиотических факторов весьма для него приемлем, если здесь не будет для него пищевого ресурса. Следовательно, место, которое занимает вид в конкретной среде обитания, должно быть обусловлено не только территорией, но и быть связанным с потребностью в пище и функцией воспроизводства. Каждый из видов, равно как и конкретный организм, в сообществе (биоценозе) имеет свое собственное время пребывания и свое место, которые и отличают его от других видов.
Таким образом, мы встречаемся с различными понятиями. Во-первых, это ареал вида – распространение вида в географическом пространстве (географический аспект вида), во-вторых, местообитание вида (среда обитания или биотоп ) – тип географического пространства по набору физических и химических параметров и (или) биотических характеристик, где обитает вид и, в-третьих, экологическая ниша , подразумевающая нечто большее, чем просто место, где обитает данный вид. Вид в различных частях ареала может занимать ряд различных местообитаний.
Лучшее и меткое сравнительное определение экологической ниши и среды дали французские экологи Р. Виберт и К. Лаглер: среда – это адрес, по которому проживает данный организм, тогда как ниша дополнительно указывает на род его занятий на этом месте, его профессию.
Некоторые экологи более охотно употребляют термин «местообитание», который является почти синонимом «среде обитания», и оба понятия часто перекрывают друг друга, но будем помнить, что «среда обитания» обозначает лишь пространство, где распространен вид. В таком пониманииэтот термин очень близок к понятию ареала вида.
2. Местообитание . Это участок суши или водоема, занятый популяцией одного вида или ее частью и обладающий для ее существования всеми необходимыми условиями (климат, рельеф, почва, питательные вещества). Местообитание вида – это совокупность отвечающих его экологическим требованиям участков в пределах видового ареала. Таким образом, местообитание не что иное, как всего лишь компонент экологической ниши. По широте использования местообитаний различают стенотопные и эвритопные организмы, т.е. организмы, занимающие конкретные пространства с определенным набором экологических факторов, и организмы, которые существуют в широком диапазоне экологических факторов (космополиты). Если мы говорим об обитании сообщества организмов или о месте биоценоза, то чаще употребляется термин «биотоп». Местообитание имеет еще один синоним экотоп – географическое пространство, охарактеризованное конкретным набором экологических параметров. В этом случае популяцию любого вида, обитающую на данном пространстве, называют экотипом .
Термин «местообитание» может быть применен как к конкретным организмам, так и сообществам в целом. Мы можем указать луг как единое местообитание различных трав и животных, хотя и травы, и животные занимают разные экологические ниши. Но никогда этот термин не должен подменять понятие «экологическая ниша» .
Местообитание может обозначать комплекс связанных между собой некоторых живых и неживых характеристик географического пространства. Например, местообитание водных насекомых клопа-гладыша и плавта представляет собой мелководные покрытые растительностью участки озер. Эти насекомые занимают одно местообитание, но имеют разные трофические цепи (гладыш – это активный хищник, а плавт питается разлагающейся растительностью), что и отличает экологические ниши этих двух видов.
Местообитание может обозначать и только биотическую среду. Так бациллы и бактерии живут внутри других организмов. Вши живут в волосяном покрове хозяина. Некоторые грибы связаны с конкретным типом леса (подберезовики). Но местообитание может быть представлено и чисто физико-географической средой. Можно указать приливно-отливный берег моря, где обитают столь разнообразные организмы. Это может и пустыня, и отдельная гора, дюны, ручей и река, озеро и т.п.
3. Экологическая ниша – понятие, по мнению Ю. Одума , более емкое. Экологическая ниша, как это показал английский ученый Ч. Элтон (1927), включает в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе. Элтон различал ниши как позицию вида в зависимости от других видов в сообществе. Представление Ч. Элтона о том, что ниша не есть синоним местообитания получило широкое признание и распространение. Организму очень важно его трофическое положение, образ жизни, связи с другими организмами и т.п. и его положение относительно градиентов внешних факторов как условий существования (температура, влажность, рН, состав и тип почвы и др.).
Эти три аспекта экологической ниши (пространство, функциональная роль организма, внешние факторы) удобнообозначитькак пространственную нишу (нишу места), трофическую нишу (функциональную нишу), в понимании Ч. Элтона, и многомерную нишу (учитывается весь объем и набор биотических и абиотических характеристик, гиперобъем ). Экологическая ниша организма зависит не только от того, где он обитает, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде. Организм не только испытывает на себе действие экологических факторов, но и сам предъявляет к ним свои требования.
4. Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели, предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно этой модели экологическая ниша – это часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования и размножения организма. Нишу Хатчинсон, которую мы будем называть многомерной (гиперпространственной), можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней при помощи математических расчетов и моделей. Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая при этом, что сообщество уже связано сконкретным биотопом, т.е. с определенным набором физических и химических параметров. Следовательно, экологическая ниша – это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества . Группы видов в биоценозе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями . Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами .
5. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш . Какими бы близкими по месту обитания ни были бы организмы (или виды в целом), как бы ни близки были их функциональные характеристики в биоценозах, они никогда не будут занимать одну и ту же экологическую нишу. Таким образом, число экологических ниш на нашей планете несчетно. Образно можно себе представить человеческую популяцию, все особи которой обладают только своей неповторимой нишей. Невозможно представить двух абсолютно одинаковых людей, обладающих абсолютно идентичными морфофизиологическими и функциональными характеристиками, включая и такие как психические, отношение к себе подобным, абсолютная потребность в типе и качестве пищи, сексуальные отношения, норма поведения и т.п. Но индивидуальные ниши различных людей могут перекрываться по отдельным экологическим параметрам. Например, студенты могут быть связаны между собой одним вузом, конкретными преподавателями и в то же время могут различаться по поведению в обществе, в выборе пищи, биологической активности и др.
6. Измерение экологических ниш . Для характеристики ниши используют обычно два стандартных измерения – ширина ниши и перекрывание ниши с соседними нишами.
Под шириной ниши понимаются градиенты или диапазон действия какого-либо экологического фактора, но только в пределах данного гиперпространства. Ширину ниши можно определить по интенсивности освещения, по длине трофической цепи, по интенсивности действия какого-либо абиотического фактора. Под перекрытием экологических ниш подразумевается и перекрытие по ширине ниш, и перекрытие гиперобъемов.
7. Типы экологических ниш . Выделяются два основных типа экологических ниш. Во-первых, это фундаментальная (формальная) ниша – наибольший «абстрактно заселенный гиперобъем», где действие экологических факторов без влияния конкуренции обеспечивает максимальное обилие и функционирование вида. Однако вид испытывает постоянное изменений экологических факторов в пределах своего ареала. К тому же, как мы уже знаем, усиление действия одного фактора может изменить отношение вида к другому фактору (следствие из закона Либиха), и его диапазон может измениться. Действие двух факторов одновременно может изменить отношение вида к каждому из них конкретно. Всегда в пределах экологических ниш действуют биотические ограничения (хищничество, конкуренция). Все эти действия приводят к тому, что реально вид занимает экологическое пространство, которое намного меньше, чем гиперпространство фундаментальной ниши. В этом случае мы говорим о реализованной нише, т.е. реальной нише.
8 . Принцип Вандермеера и Гаузе . Дж.Х.Вандермеер (1972) значительно расширил понятие реализованной ниши Хатчинсон. Он пришел к выводу, что если в данном конкретном местообитании сосуществует N взаимодействующих видов, то они будут занимать абсолютно разные реализованные экологические ниши, число которых будет равно N . Это наблюдение получило название принципа Вандермеера .
Конкурентное взаимодействие может касаться как пространства, биогенных элементов, использования света (деревья в лесу), так и процесса борьбы за самку, за пищу, равно как и зависимости от хищника, подверженности болезням и др. Обычно наиболее жесткая конкуренция наблюдается на межвидовом уровне. Она может привести к заменепопуляции одного вида популяцией другого вида, но может привести и к равновесию между двумя видами (обычно такое равновесие природой устанавливается в системе хищник-жертва). Крайние случаи – это вытеснение одним видом другого за пределы данного местообитания. Бывают случаи, когда один вид вытесняет другой в трофической цепи и заставляет его перейти на использование другой пищи. Наблюдение за поведением близкородственных организмов со сходным образом жизни и сходной морфологией показывает, что такие организмы стараются никогда не обитать в одном и том же месте. Это наблюдение было сделано Джозефом Гринеллом в 1917-1928 годах, изучавшего жизнь птиц-пересмешников Калифорнии. Собственно Гринелл ввел понятие «ниша», но не внес в это понятие различий между нишей и местообитанием.
Если же близкородственные организмы живут водном и том же месте, то они или будут использовать разные пищевые ресурсы, или вести активный образ жизни в разное время (ночь, день). Такое экологическое разделение близкородственных видов получило название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе по имени русского биолога, экспериментально показавшего действие этого принципа в 1932 году. В своих выводах Гаузе использовал концепцию Элтона о позиции вида в сообществе в зависимости от других видов.
9. Пространство ниши . Экологические ниши видов – это нечто большее, чем отношение вида к какому-то одному градиенту среды. Очень многие признаки или оси многомерного пространства (гиперобъема) очень сложны для измерения или не могут быть выражены линейными векторами (например, поведение, пристрастие и др.). Следовательно, необходимо, как справедливо отмечал Р.Уиттекер (1980), перейти от концепции оси ниши (вспомним ширину ниши по какому-либо одному или нескольким параметрам) к концепции ее многомерного определения, что позволит выявить характер отношений видов при их полном диапазоне адаптивных взаимосвязей.
Если ниша есть «место» или «положение» вида в сообществе согласно концепции Элтона, то вправе дать ей какие-то измерения. Согласно Хатчинсон ниша может быть определена некоторым числом переменных условий среды в пределах сообщества, к которым виды должны быть приспособлены. Эти переменные включают как биологические показатели (например размер пищи), так и небиологические (климатические, орографические, гидрографические и др.). Эти переменные могут служить осями, по которым и воссоздается многомерное пространство, которое называется экологическим пространством или пространством ниши . Каждый из видов может приспособиться или быть устойчивым к некоторому диапазону значений каждой переменной. Верхние и нижние пределы всех этих переменных и очерчивают то экологическое пространство, которое способен занимать вид. Это и есть фундаментальная ниша в понимании Хатчинсон. В упрощенном виде это можно себе представить как «n -сторонний ящик» со сторонами, соответствующими пределам устойчивости вида на осях ниши.
Применив многомерный подход к пространству ниши сообщества, мы можем выяснить позицию видов в пространстве, характер реакции вида на воздействие более чем одной переменной, относительные размеры ниш.
Синэкология изучает взаимосвязи между особями популяций различных видов и их приспособленность к условиям внешней среды. Экологами установлено, что организмы, входящие в живые сообщества, привязаны к определенным пространственным координатам, в которых они взаимодействуют между собой и частями биосферы: водой, почвой, атмосферой.
Это место в биогеоценозах имеет название - экологическая ниша. Примеры, рассмотренные в нашей статье, призваны доказать, что она присуща каждому биологическому виду и является следствием взаимодействия организма с другими особями и факторами окружающей среды.
Экологическая характеристика вида
Все без исключения в процессе филогенеза адаптируются к конкретным абиотическим факторам. Они ограничивают территорию обитания популяции. То, как сообщество организмов взаимодействует с условиями обитания и с другими популяциями, составляет её экологическую характеристику, название которой - экологическая ниша. Примеры животных, жизненный цикл которых происходит в разных пространственных и трофических участках биогеоценоза, - это стрекозы, относящиеся к типу Членистоногие, классу Насекомые. Взрослые особи - имаго, являясь активными хищниками, освоили воздушную оболочку, тогда как их личинки - наяды, дышащие жабрами, являются гидробионтами.
Характеристика экологической ниши видов
Автор классического труда «Основы экологии» Ю. Одум предложил термин «экологическая ниша», который он использует для изучения биотических связей популяции на всех уровнях её организации. По мнению ученого, положение особи в живой природе, то есть её жизненный статус - это экологическая ниша. Пример, иллюстрирующий данное определение, - сообщество растений, называемых пионерами. Они обладают особыми физиологическими и вегетационными свойствами, позволяющими им легко завоевывать свободные территории. К ним относятся пырей ползучий, Они формируют первичные биоценозы, которые со временем изменяются. Одум назвал место организма в природе его адресом, а образ жизнедеятельности - профессией.
Модель Дж. Хатчинсона
Снова обратимся к определению термина «экологическая ниша». Пример, иллюстрирующий её, - белохвостый олень, чей жизненный цикл связан с подпологовым пространством - зарослями многолетних кустарников. Они служат животному не только источником питания, но и защитой. Созданная Хатчинсоном модель гиперобъема участка биогеоценоза является ячейкой жизнеобеспечения особи популяции. В ней организмы могут обитать длительное время, избегая внешней среды. Исследования ученого, проведенные им на основе созданной математической модели, дают представления об оптимальных границах существования сообществ живых организмов в экосистемах.
Принцип Гаузе
Он также называется правилом конкурентного исключения и применяется для описания двух форм борьбы за существование - внутривидовой и межвидовой, изученных еще в 19-м столетии Ч. Дарвином. Если популяции имеют пересекающиеся потребности, например, трофические (то есть общую кормовую базу) или пространственные (перекрывающиеся места обитания - ареалы), от которых зависит их численность, то время сосуществования таких сообществ ограничено. Это в конечном результате приведет к изгнанию (вытеснению менее адаптированной популяции) и расселению более приспособленных и быстро размножающихся организмов другого вида.
Например, особи вида постепенно вытеснили популяции черной крысы. Они в настоящее время малочисленны и обитают вблизи водоемов. Три параметра характеризуют понятие «экологическая ниша». Пример, объясняющий это утверждение рассмотрен нами ранее, а именно: вид Крыса серая расселился повсеместно (пространственное размещение), она всеядна (пищевой рацион) и охотится как днем, так и ночью (разделение активности во времени).
Еще один пример, характеризующий правило конкурентного исключения: первые поселенцы, приехавшие в Австралию, привезли с собой популяции европейских пчел. В связи с развитием пчеловодства количество этих насекомых резко возросло, и они постепенно вытеснили туземную австралийскую пчелу из ареалов её постоянного местообитания, что поставило данный вид на грань вымирания.
Похожий случай произошел с популяциями домашнего кролика, завезенного теми же первооткрывателями континентов. Обилие пищи, прекрасные климатические условия и отсутствие конкуренции привело к тому, что особи данного вида стали захватывать территории обитания других популяций и размножились в таком количестве, что стали истреблять посевы сельскохозяйственных культур.
Место биологического вида в экосистеме
Продолжим отвечать на вопрос, что такое экологическая ниша. Пример, дающий наиболее полный ответ, - это жизненный статус растения клевер луговой. Ареал его распространения - Европа, Северная Африка, Средняя Азия. Популяции оптимально растут на достаточно увлажненных лугах, при температурах +12...+21 °С. Они образуют многолетнее разнотравье или лесную подстилку и являются продуцентами в цепях питания биогеоценоза.
Учение об экологической нише
Оптимальное и реальное пространство существования популяции
Напомним, что совокупность связей организмов с особями других популяций и с условиями внешней среды - это экологическая ниша. Пример почвенных бактерий-сапротрофов, питающихся мертвой органикой и очищающих землю, а также улучшающих её агрохимические свойства, подтверждает факт формирования большого количества биотических связей с другими обитателями почвы: личинками насекомых, корнями растений, грибами. Жизнедеятельность почвенных бактерий напрямую зависит от температуры и влажности почвы, её физико-химического состава.
Другие обитатели - нитрифицирующие бактерии-хемотрофы - образуют устойчивые с популяциями растений семейства Бобовые: люцерной, викой посевной, люпином. Все перечисленные параметры, как биотические, так и условия внешней среды, составляют реализованную экологическую нишу бактерий. Она является частью потенциальной (фундаментальной ниши) биогеоценоза, которая представляет собой комплекс оптимальных условий, в которых вид мог бы существовать неограниченно долго.
Правила обязательного заполнения многомерного участка экосистемы
Если биогеоценоз подвергся резкому воздействию экстремальных абиотических явлений, например, пожаров, наводнений, землетрясений или негативной деятельности человека, некоторые его участки становятся свободными, то есть лишенными ранее обитавших здесь популяций растений и животных. Появление новых жизненных форм - сукцессия - приводит к смене той части биогеоценоза, название которой - экологическая ниша растений. Примеры её заселения после пожара указывают, что на смену широколиственному лесу приходят одно-двулетние травянистые растения с высокой вегетационной энергией: кипрей, иван-чай, мать-и-мачеха и другие, то есть освободившаяся часть пространства сразу же заселяется популяциями новых видов.
В данной статье мы детально изучили такое понятие, как экологическая ниша организма. Примеры, рассмотренные нами, подтверждают, что она является многомерным комплексом, приспособленным для оптимальных условий обитания популяций растений и животных.
Содержание:
Введение………………………………………………………… ……………. 3
1.Экологическая ниша……………………………………………………..... 4
1.1. Понятие экологической ниши……………………………………. 4
1.2. Ширина и перекрывание ниш……………………………………. 5
1.3. Дифференциация ниш……………………………………………. 8
1.4. Эволюция ниш………………………………………………………10
2. Аспекты экологической ниши……………………………… …………….12
3. Современная концепция экологической ниши……………………….. .. 13
4. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш………... 13
5. Типы экологических ниш………………………………………………… 14
6. Пространство ниши………………………………………………………. 15
Заключение…………………………………………………… ……………… 16
Список используемой литературы………………………………………... 19
2
Введение.
В даннойработе рассматривается тема
« Экологические ниши». Экологическая
ниша – место, занимаемое видом (точнее
его популяцией) в сообществе, комплекс
его биоценотических связей и требований
к абиотическим факторам среды. Этот термин
введен в 1927 году Чарльзом Элтоном.
Экологическая ниша представляет
собой сумму факторов существования
данного вида, основным из которых
является его место в пищевой
цепочке.
Цель работы – выявить сущность
понятия « экологическая ниша».
Задачи исследования вытекают
из поставленной цели:
- дать
понятие экологической ниши;
- проанализировать
особенности экологических ниш;
- рассмотреть
экологические ниши видов в
сообществах.
Экологическая ниша представляет собой
место, занимаемое видом в сообществе.
Взаимодействие данного вида (популяции)
с партнерами по сообществу, в которое
он входит в качестве сочлена, определяет
его место в круговороте веществ, обусловленном
пищевыми и конкурентными связями в биоценозе.
Термин «Экологическая ниша» предложен
американским ученым Дж. Гриннелом (1917).
Трактовка экологической ниши как положения
вида в целях питания одного или нескольких
биоценозов была дана английским экологом
Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия
экологическая ниша позволяет дать количественную
характеристику экологической ниши для
каждого вида или для его отдельных популяций.
Для этого сопоставляют в системе координат
обилие вида (число особей или биомассу)
с
3
показателями
температуры, влажности или любого
другого фактора среды. Таким путем можно
выделить зону оптимума и пределы выносимых
видом отклонений – максимум и минимум
каждого фактора или совокупности факторов.
Как, правило, каждый вид занимает определенную
экологическую нишу, к существованию в
которой он приспособлен всем ходом эволюционного
развития. Место, занимаемое видом (его
популяцией) в пространстве (пространственная
экологическая ниша), чаще называют местообитанием.
Рассмотрим
подробнее экологические ниши.
1.Экологическая
ниша
Любой вид организмов приспособлен для
определенных условий существования и
не может произвольно менять среду обитания,
пищевой рацион, время питания, место размножения,
убежища и т.п. Весь комплекс отношений
к подобным факторам определяет место,
которое природа выделила данному организму,
и роль, которую он должен сыграть во всеобщем
жизненном процессе. Все это объединяется
в понятии экологической
ниши.
1.1.Понятие
экологической ниши.
Под экологической нишей понимают место
организма в природе и весь образ его жизнедеятельности,
его жизненный статус, закрепленный в
его организации и адаптациях.
В разное время понятию экологической
ниши приписывали разный смысл. Сначала
словом “ниша” обозначалась основная
единица распределения вида в пределах
пространства экосистемы, диктуемого
структурными и
4
инстинктивными
ограничениями данного вида. Например,
белки живут на деревьях, лоси - на
земле, одни виды птиц гнездятся на
ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь
понятие экологическая ниша трактуется
в основном как местообитание, или пространственная
ниша. Позднее термину “ниша” был придан
смысл “функционального статуса организма
в сообществе”. В основном это касалось
места данного вида в трофической структуре
экосистемы: вид пищи, время и место питания,
кто является хищником для данного организма
и т.д. Теперь это называют трофической
нишей. Затем было показано, что нишу можно
рассматривать как некий гиперобъем в
многомерном пространстве, построенном
на базе факторов среды обитания. Этот
гиперобъем ограничивал диапазон факторов,
в котором может существовать данный вид
(гиперпространственная ниша).
То есть в современном понимании экологической
ниши можно выделить по крайней мере три
аспекта: физическое пространство, занимаемое
организмом в природе (местообитание),
его отношение к факторам среды и к соседствующим
с ним живым организмам (связи), а также
его функциональную роль в экосистеме.
Все эти аспекты проявляются через строение
организма, его адаптации, инстинкты, жизненные
циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право
организма выбирать свою экологическую
нишу ограничено довольно узкими рамками,
закрепленными за ним от рождения. Однако
его потомки могут претендовать на другие
экологические ниши, если в них произошли
соответствующие генетические изменения.
1.2.
Ширина и перекрывание
ниш.
С использованием концепции экологической
ниши правило конкурентного исключения
Гаузе можно перефразировать следующим
образом: два разных вида не могут длительное
время занимать одну экологическую нишу
и даже входить в одну экосистему; один
из них должен либо погибнуть, либо
5
измениться
и занять новую экологическую
нишу. Кстати сказать, внутривидовая
конкуренция часто сильно уменьшается,
именно потому, что на разных стадиях жизненного
цикла многие организмы занимают разные
экологические ниши. Например, головастик
- растительноядное животное, а взрослые
лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники.
Другой пример: насекомые на стадии личинки
и взрослой особи.
На одной территории в экосистеме может
жить большое количество организмов разных
видов. Это могут быть близкородственные
виды, но каждый из них обязан занять свою
уникальную экологическую нишу. В этом
случае данные виды не вступают в конкурентные
отношения и в определенном смысле становятся
нейтральными друг к другу. Однако зачастую
экологические ниши разных видов могут
перекрываться по крайней мере по одному
из аспектов, например, по местообитанию
или по питанию. Это приводит к межвидовой
конкурентной борьбе, которая обычно не
носит жесткого характера и способствует
четкости разграничения экологических
ниш. Для характеристики ниши используют
обычно два стандартных измерения – ширина
ниши и перекрывание ниши с соседними
нишами.
Под шириной
ниши понимаются градиенты или диапазон
действия какого-либо экологического
фактора, но только в пределах данного
гиперпространства. Ширину ниши можно
определить по интенсивности освещения,
по длине трофической цепи, по интенсивности
действия какого-либо абиотического фактора.
Под перекрытием экологических ниш подразумевается
и перекрытие по ширине ниш, и перекрытие
гиперобъемов.
Ширина экологической
ниши - относительный параметр, который
оценивают путем сравнения с шириной экологической
ниши других видов. Эврибионты обычно
имеют более широкие экологические ниши,
чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая
ниша может иметь различную ширинупо разным
6
направлениям:
например, по пространственному распределению,
пищевым связям и т.д.
Перекрывание
экологической ниши возникает, если различные
виды при совместном обитании используют
одни и те же ресурсы. Перекрывание может
быть полным или частичным, по одному или
нескольким параметрам экологической
ниши.
Если
экологические ниши организмов двух
видов сильно отличаются друг от друга,
то данные виды, имеющие одно и то же место
обитания, не конкурируют друг с другом
(рис.3).
Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.
Если
экологическая ниша одного вида включает
в себя экологическую нишу другого
(рис.1), то возникает интенсивная
конкуренция, доминирующий конкурент
вытеснит своего соперника на периферию
зоны приспособленности.
Конкуренция
приводит к важным экологическим
последствиям. В природе особи
каждого вида одновременно подвергаются
межвидовой и внутривидовой конкуренции.
Межвидовая по своим последствиям
7
противоположна
внутривидовой, так как она сужает
площадь местообитаний и количество
и качество необходимых ресурсов
среды. Внутривидовая конкуренция
способствует территориальному распространению
видов, то есть расширению пространственной
экологической ниши. Конечный результат
- соотношение межвидовой и внутривидовой
конкуренции. Если межвидовая конкуренция
больше, то ареал данного вида уменьшается
до территории с оптимальными условиями
и одновременно увеличивается специализация
вида.
1.3.
Дифференциация ниш.
Таким образом, в экосистемах реализуется
закон, аналогичный принципу запрета Паули
в квантовой физике: в данной квантовой
системе в одном и том же квантовом состоянии
не может находиться более одного фермиона
(частиц с полуцелым спином, типа электронов,
протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах
также происходит квантование экологических
ниш, которые стремятся четко локализоваться
по отношению к другим экологическим нишам.
Внутри данной экологической ниши, то
есть внутри популяции, которая занимает
эту нишу, продолжается дифференциация
на более частные
8
ниши, которые
занимает каждая конкретная особь, определяющая
статус данной особи в жизни данной
популяции.
Происходит ли подобная дифференциация
на более низких уровнях системной иерархии,
например, на уровне многоклеточного организма?
Здесь также можно выделить различные
“виды” клеток и более мелких “телец”,
строение которых определяет их функциональное
назначение внутри организма. Некоторые
из них неподвижны, их колонии образуют
органы, назначение которых имеет смысл
только в отношении организма в целом.
Имеются и подвижные простейшие организмы,
живущие, казалось бы, своей “личной”
жизнью, которая тем не менее полностью
удовлетворяет потребностям всего многоклеточного
организма.Так, например, красные кровяные
тельца делают только то, что они “умеют”:
в одном месте связывают кислород, а в
другом месте его высвобождают. Это их
“экологическая ниша”. Жизнедеятельность
каждой клетки организма построена таким
образом, что, “живя для себя”, она одновременно
трудится на благо всего организма. Подобный
труд вовсе не утомляет, так же как нас
не утомляет процесс приема пищи, или занятие
любимым делом (если, конечно, все это в
меру). Клетки устроены так, что по-другому
они жить просто не могут, так же как пчела
не может жить, не собирая с цветов нектар
и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то
наслаждение).
Таким образом, вся природа “снизу доверху”,
похоже, пронизана идеей дифференциации,
которая в экологии оформилась в понятие
экологической ниши, которая в определенном
смысле аналогична органу или подсистеме
живого организма. Сами эти “органы”
формируются под действием внешней среды,
то есть их формирование подчинено требованиям
надсистемы, в нашем случае - биосферы.
9
1.4.
Эволюция ниш.
Так известно, что в аналогичных условиях
формируются подобные друг другу экосистемы,
имеющие одинаковый набор экологических
ниш, даже если эти экосистемы расположены
в разных географических областях, разделенных
непреодолимыми препятствиями. Наиболее
яркий пример в этом отношении демонстрирует
живой мир Австралии, долгое время развивавшийся
обособленно от остального мира суши.
В экосистемах Австралии можно выделить
функциональные ниши, эквивалентные соответствующим
нишам экосистем на других материках.
Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими
группами, которые имеются в фауне и флоре
данной области, но аналогичным образом
специализированными на такие же функции
в экосистеме, которые характерны для
данной экологической ниши. Такие виды
организмов называются экологически эквивалентными.
Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны
бизонам и антилопам Северной Америки
(на обоих континентах сейчас этих животных
замещают в основном коровы и овцы). Подобные
явления в теории эволюции носят название
параллелизма. Очень часто параллелизм
сопровождается конвергенцией (схождением)
многих морфологических (от греческого
слова морфе - форма) признаков. Так, несмотря
на то, что весь мир завоевали планцентарные
животные, в Австралии по каким-то причинам
практически все млекопитающие являютсясумчатыми,
за исключением нескольких видов животных,
привезенных гораздо позднее, чем окончательно
оформился живой мир Австралии. Однако
здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая
белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные
не только функционально, но и морфологически
подобны соответствующим животным наших
экосистем, хотя никакого родства между
ними нет. Все это свидетельствует в пользу
наличия некой “программы” формирования
экосистем в данных конкретных
10
условиях.
В качестве “генов”, хранящих эту
программу, может выступать вся
материя, каждая частица которой галлограмно
хранит в себе информацию о всей Вселенной.
Эта информация реализуется в актуальном
мире в форме законов природы, которые
способствуют тому, что различные природные
элементы могут
складываться в упорядоченные
структуры вовсе не произвольным образом,
а единственно возможным, или по крайней
мере несколькими возможными способами.
Так, например, молекула воды, получаемая
из одного атома кислорода и двух атомов
водорода, имеет одну и ту же пространственную
форму, независимо от того, произошла ли
реакция у нас, или в Австралии, хотя по
расчетам Айзека Азимова при этом реализуется
всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно,
нечто подобное происходит и в случае
формирования экосистем.
Таким образом, в любой экосистеме присутствует
определенный набор строго увязанных
друг с другом потенциально возможных
(виртуальных) экологических ниш, призванных
обеспечить целостность и устойчивость
экосистемы. Эта виртуальная структура
и есть своего рода “биополе” данной
экосистемы, содержащее “эталон” ее актуальной
(вещественной) структуры. И по большому
счету, даже не важно, какова природа этого
биополя: электромагнитная, информационная,
идеальная или какая-то другая. Важен сам
факт его существования. В любой сформировавшейся
естественным образом экосистеме, не испытавшей
на себе воздействие человека, все экологические
ниши оказываются заполненными. Это называется
правилом обязательности заполнения экологических
ниш. Его механизм строится на свойстве
жизни плотно заполнять собой все доступное
ей пространство (под пространством в
данном случае понимается гиперобъем
факторов среды). Одним из главных условий,
обеспечивающих выполнение этого правила,
является наличие достаточного видового
разнообразия. Количество экологических
ниш и их взаимоувязка подчинена единой
цели
11
функционирования
экосистемы как единого целого, имеющего
механизмы гомеостаза (устойчивости),
связывания и высвобождения энергии
и круговорота веществ. По сути дела,
подсистемы любого живого организма
ориентированы на те же самые цели, что
лишний раз говорит о необходимости пересмотра
традиционного понимания термина “живое
существо”. Так же как живой организм
не может нормально существовать без того
или иного органа, так и экосистема не
может быть устойчивой, если не заполнены
все ее экологические ниши.
2.
Аспекты экологической
ниши.
Э
кологическая
ниша – понятие, по мнению Ю. Одума,
более емкое. Экологическая ниша, как это
показал английский ученый Ч. Элтон (1927),
включает в себя не только физическое
пространство, занимаемое организмом,
но и функциональную роль организма в
сообществе. Элтон различал ниши как позицию
вида в зависимости от других видов в сообществе.
Представление Ч. Элтона о том, что ниша
не есть синоним местообитания, получило
широкое признание и распространение.
Организму очень важно его трофическое
положение, образ жизни, связи с другими
организмами и т.п. и его положение относительно
градиентов внешних факторов как условий
существования (температура, влажность,
рН, состав и тип почвы и др.).
Эти
три аспекта экологической ниши
(пространство, функциональная роль организма,
внешние факторы) удобно обозначить
какпространственную нишу (нишу места),
трофическую нишу (функциональную нишу),
в понимании Ч. Элтона, и многомерную нишу
(учитывается весь объем и набор биотических
и абиотических характеристик, гиперобъем).
Экологическая ниша организма зависит
не только от того, где он обитает, но включает
также общую сумму его требований к окружающей
среде.
12
Организм не только испытывает
на себе действие экологических
факторов, но и сам предъявляет
к ним свои требования.
3. Современная концепция экологической ниши.
Сформировалась на основе модели,
предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно
этой модели экологическая ниша – это
часть воображаемого многомерного пространства
(гиперобъема), отдельные измерения которого
соответствуют факторам, необходимым
для нормального существования и размножения
организма. Нишу Хатчинсон, которую мы
будем называть многомерной (гиперпространственной),
можно описать с помощью количественных
характеристик и оперировать с ней при
помощи математических расчетов и моделей.
Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую
нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая
при этом, что сообщество уже связано с
конкретным биотопом, т.е. с определенным
набором физических и химических параметров.
Следовательно, экологическая ниша –
это термин, употребляемый для обозначения
специализации популяции вида внутри
сообщества.
Группы
видов в биоценозе, обладающие сходными
функциями и нишами одинакового размера,
называются гильдиями. Виды, занимающие
одинаковые ниши в разных географических
областях, называются экологическими
эквивалентами.
4. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш.
Какими бы близкими по месту
обитания ни были бы организмы
(или виды в целом), как бы
ни близки были их функциональные
характеристики в биоценозах, они
никогда не будут занимать
одну и ту же экологическую
нишу. Таким образом, число экологических
ниш на нашей планете несчетно.
13
Образно
можно себе представить человеческую
популяцию, все особи которой
обладают только своей неповторимой
нишей. Невозможно представить двух
абсолютно одинаковых людей, обладающих
абсолютно идентичными морфофизиологическими
и функциональными характеристиками,
включая и такие как психические, отношение
к себе подобным, абсолютная потребность
в типе и качестве пищи, сексуальные отношения,
норма поведения и т.п. Но индивидуальные
ниши различных людей могут перекрываться
по отдельным экологическим параметрам.
Например, студенты могут быть связаны
между собой одним вузом, конкретными
преподавателями и в то же время могут
различаться по поведению в обществе,
в выборе пищи, биологической активности
и др.
5. Типы экологических ниш .
Выделяются
два основных типа экологических
ниш. Во-первых, это
фундаментальная
(формальная) ниша – наибольший «абстрактно
заселенный
гиперобъем»,
где действие экологических факторов
без влияния конкуренции обеспечивает
максимальное обилие и функционирование
вида. Однако вид испытывает постоянное
изменений экологических факторов в пределах
своего ареала. К тому же, как мы уже знаем,
усиление действия одного фактора может
изменить отношение вида к другому фактору
(следствие из закона Либиха), и его диапазон
может измениться. Действие двух факторов
одновременно может изменить отношение
вида к каждому из них конкретно. Всегда
в пределах экологических ниш действуют
биотические ограничения (хищничество,
конкуренция). Все эти действия приводят
к тому, что реально вид занимает экологическое
пространство, которое намного меньше,
чем гиперпространство фундаментальной
ниши. В этом случае мы говорим о реализованной
нише, т.е. реальной нише.
14
6.
Пространство ниши
.
Экологические ниши видов – это нечто
большее, чем отношение вида к какому-то
одному градиенту среды. Очень многие
признаки или оси многомерного пространства
(гиперобъема) очень сложны для измерения
или не могут быть выражены линейными
векторами (например, поведение, пристрастие
и др.). Следовательно, необходимо, как
справедливо отмечал Р.Уиттекер (1980), перейти
от концепции оси ниши (вспомним ширину
ниши по какому-либо одному или нескольким
параметрам) к концепции ее многомерного
определения, что позволит выявить характер
отношений видов при их полном диапазоне
адаптивных взаимосвязей.
Если
ниша есть «место» или «положение»
вида в сообществе согласно концепции
Элтона, то вправе дать ей какие-то измерения.
Согласно Хатчинсон ниша может быть определена
некоторым числом переменных условий
среды в пределах сообщества, к которым
виды должны быть приспособлены. Эти переменные
включают как биологические показатели
(например размер пищи), так и небиологические
(климатические, орографические, гидрографические
и др.). Эти переменные могут служить осями,
по которым и воссоздается многомерное
пространство, которое называется экологическим
пространствомили
пространством ниши. Каждый из видов может
приспособиться или быть устойчивым к
некоторому диапазону значений каждой
переменной. Верхние и нижние пределы
всех этих переменных и очерчивают то
экологическое пространство, которое
способен занимать вид. Это и есть фундаментальная
ниша в понимании Хатчинсон. В упрощенном
виде это можно себе представить как «n-сторонний
ящик» со сторонами, соответствующими
пределам устойчивости
вида
на осях ниши. Применив многомерный подход
к пространству ниши сообщества, мы можем
выяснить позицию видов в пространстве,
характер реакции вида на воздействие
более чем одной переменной, относительные
15
размеры
ниш.
Заключение.
18
Список
используемой литературы:
- Чернова Н.М.,
Былова А.М. Экология.- М.: Просвещение,
1988.
Бродский А.К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов.- СПб.: «Деан», 2000.- 224 с.
и т.д.................
