В начале двадцатого века биологи, изучавшие отдельные объекты живой природы пришли к выводу, что цельные результаты, адекватно отражающие законы природного окружения, можно получить только лишь при рассмотрении природных явлений и населяющих природную среду организмов как целостный объект, как природное целое. Зародилась идея наличия в природе закономерных комплексов, в которых живые организмы связаны большим количеством разнообразных связей.
Впервые на возможность выделения таких комплексов обратил внимание немецкий биолог Карл Август Мёбиус. В конце 70-х годов XIX века он изучал скопления устриц, обитающих на морских склонах. В отличие от многих естествоиспытателей своего времени, Мёбиуса интересовали не только устрицы сами по себе, но и условия их жизни. Такой комплексный метод исследования в биологии до него еще не применялся. Измеряя и исследуя различные факторы среды, Мёбиус пришел к выводу, что для каждого местообитания устриц они строго специфичны. Мало того, вместе с устрицами здесь встречались и такие разнообразные животные как морские звезды, иглокожие, мшанки, черви, асцидии, губки и другие. Ученый сделал вывод, что все эти животные не случайно живут совместно, в одном местообитании. Они нуждаются в тех же условиях, что и многочисленные устрицы. Таким образом, такие группировки появляются благодаря сходным требованиям к факторам окружающей среды.
Комплексы живых организмов, постоянно встречающихся вместе в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, Мёбиус назвал биоценозами. Термин биоценоз (от греч. «bios» - жизнь и «koinos» - общий, делать что-либо общим) был впервые введен им в научную литературу в 1877 г.
Биоценоз – это исторически сложившиеся группировки растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющее относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема).
Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но мы знаем, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.
«Каждое местообитание устриц, - писал в своем труде Мёбиус, - является сообществом живых существ, собранием видов и скоплением особей, которые находят здесь все необходимое для их роста и существования, то есть соответствующий грунт, достаточно пищи, надлежащую соленость и благоприятную для их развития температуру… Наука, однако, не имеет слова, которым такое сообщество живых существ могло бы быть обозначено; нет слова для обозначения сообщества, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и подвергающаяся отбору под влиянием внешних условий жизни, благодаря размножению непрерывно владеет некоторой определенной территорией. Я предлагаю для такого сообщества слово «биоценозис».
В современной экологической литературе термин биоценоз обычно применяется как синоним термина сообщество.
Заслуга Мебиуса в том, что он не только установил наличие органических сообществ и предложил для них название «биоценоз», но и сумел раскрыть многие закономерности их формирования и развития.
Тем самым были заложены основы важного направления в экологии – биоценологии.В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории – фитоценоз (от греч. “phyton” – растение), совокупность животных, проживающие в пределах фитоценоза - зооценоз (от греч. “zoon” – животное), микробоценоз – совокупность микроорганизмов, населяющих почву и микоценоз (от греч. «mykes» - гриб) – совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.
Каждый биоценоз развивается в пределах однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов. К ним могут относиться количество приходящей солнечной радиации, температура, влажность, химический и механический состав почвы, ее кислотность, рельеф местности и др. Такое однородное пространство (часть абиотической среды) занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть какой-либо участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп – это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие.
Масштабы биоценозов могут быть различны – от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня, до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.
В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на его жизнь
Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где служат важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается и многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, а и на прилегающих лугах или болотах.
В водной среде биоценозы обычно выделяют в соответствии с экологическим подразделением частей водоемов – биоценоз прибрежных песчанистых или илистых грунтов, биоценоз приливной зоны моря, биоценоз крупных водных растений прибрежной зоны озера и т.д.
Биоценоз, как открытая система, получает на ее «входе» солнечную энергию, газы, атмосферу, воду, минеральные элементы почвы. На «выходе» - тепло, кислород, углерод, биогенные вещества, уносимые водой. Однако главным «продуктом» биоценоза является живая продукция - растительная и животная биомасса, и так преобразованное в биотопе неживое и отмершее вещество - источник разнообразных полезных ископаемых.
В процессе повседневной жизни далеко не каждый человек замечает свое взаимодействие с различными Спеша на работу, вряд ли кто-то, кроме разве что профессионального эколога или биолога, обратит особое внимание на то, что он пересек сквер или парк. Ну прошел и прошел, что с того? А ведь это уже биоценоз. Примеры подобного невольного, но постоянного взаимодействия с экосистемами каждый из нас сможет вспомнить, если только задумается. Постараемся более детально рассмотреть вопрос о том, что же такое биоценозы, какими они бывают и от чего зависят.
Что такое биоценоз?
Скорее всего, мало кто помнит, что изучал в школе биоценозы. 7 класс, когда по биологии проходят эту тему, остался далеко в прошлом, да и вспоминаются совсем другие события. Напомним, что же такое биоценоз. Слово это образовано путем слияния двух латинских слов: «биос» — жизнь и «ценоз» — общие. Обозначает этот термин совокупность обитающих на одной территории, взаимосвязанных и взаимодействующих между собой микроорганизмов, грибов, растений и животных.
Любое биологическое сообщество включает в себя такие компоненты биоценоза:
- микроорганизмы (микробиоценоз);
- растительность (фитоценоз);
- животные (зооценоз).
Каждая из этих составляющих играет важную роль и может быть представлена особями разных видов. Однако следует отметить, что фитоценоз является ведущим компонентом, определяющим микробиоценоз и зооценоз.
Когда появилось это понятие?
Понятие «биоценоз» было предложено немецким гидробиологом Мёбиусом еще в конце XIX века, когда он изучал в Северном море места обитания устриц. Во время исследования он установил, что эти животные могут жить только в строго определенных условиях, характеризуемых глубиной, скоростью течения, соленостью и температурой воды. Кроме того, Мёбиус отмечал, что вместе с устрицами на одной территории обитают строго определенные виды морских растений и животных. Исходя из полученных данных, в 1937 году ученый ввел рассматриваемое нами понятие для обозначения объединения групп живых организмов, обитающих и сосуществующих на одной территории, вследствие исторического развития видов и длительного Современное понятие «биоценоз» биология и экология трактуют несколько иначе.
Классификация
Сегодня существуют несколько признаков, согласно которым можно классифицировать биоценоз. Примеры классификации на основании размеров:
- макробиоценоз (море, горные массивы, океаны);
- мезобиоценоз (болото, лес, поле);
- микробиоценоз (цветок, старый пень, листок).
Также биоценозы могут быть классифицированы в зависимости от места обитания. Основными признаны следующие три типа:
- морской;
- пресноводный;
- наземный.
Каждый из них может быть разделен на соподчиненные, более мелкие и локальные группы. Так, морские биоценозы могут быть подразделены на бентические, пелагические, шельфовые и другие. Пресноводные биологические сообщества бывают речными, болотными и озерными. Наземные биоценозы включают береговые и внутриконтинентальные, горные и равнинные подтипы.
Самой простой классификацией биологических сообществ является их разделение на естественные и искусственные биоценозы. Среди первых выделяют первичные, образовавшиеся без влияния человека, а также вторичные, которые подверглись изменению из-за воздействия природных стихий либо деятельности человеческой цивилизации. Рассмотрим более подробно их особенности.
Естественные биологические сообщества
Естественные биоценозы представляют собой объединения живых существ, созданные самой природой. Такие сообщества являются природными системами, которые складываются, развиваются и функционируют по своим особым, собственным законам. Немецкий эколог В. Тишлер выделил следующие особенности, характеризующие подобные образования:
1. Возникают сообщества из готовых элементов, которыми могут выступать как представители отдельных видов, так и целые комплексы.
2. Отдельные части сообщества могут быть заменяемыми. Так, один вид может быть вытеснен и полностью заменен другим, имеющим сходные требования к условиям существования, без отрицательных последствий для всей системы.
3. Из-за того, что в биоценозе интересы различных видов противоположны, то вся надорганизменная система основывается и существует благодаря уравновешиванию сил, направленных противоположно.
Кроме того, в биологических сообществах есть эдификаторы, то есть животные или растительные виды, которые создают необходимые условия для жизни другим существам. Так, к примеру, в степных биоценозах мощнейшим эдификатором является ковыль.
Для того чтобы оценить роль того или иного вида в структуре биологического сообщества, применяются показатели, базирующиеся на количественном учете, такие как его обилие, частота встречаемости, индекс разнообразия Шеннона и видовое насыщение.
Биоценоз представляет собой совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, совместно населяющих участок земной поверхности и характеризующихся определенными отношениями как друг с другом, так и с совокупностью абиотических факторов. Составными частями биоценоза являются фитоценоз (совокупность растений), зооценоз (совокупность животных), микоценоз (совокупность грибов) и микробоценоз (совокупность микpoopганизмов). Синоним биоценоза – сообщество.
Участок земной поверхности (суши или водоема) с однотипными абиотическими условиями (рельефом, климатом, почвами, характером увлажнения и др.), занимаемый тем или иным биоценозом, называется биотопом (от греч. topos – место). В пространственном отношении биотоп соответствует биоценозу. Биотоп, с которым связаны обитающие здесь организмы и условия их существования, подвергается изменениям со стороны биоценоза. Однородность климатических условий биоценоза определяет климатоп, почвенно– грунтовых - эдафотоп, увлажнения - гидротоп.
По отношению к наземным животным как синоним термина «местообитание» чаще употребляется термин «стация» - участок пространства с совокупностью условий, необходимых для обитания животного вида, например стация белки, стация зайца– русака и т. д.
Территориальная совокупность биотопов образует более крупные подразделения. Сравнительно однородные биотопы объединяются в биохоры. Так, биотопы песчаных, глинистых, каменистых, галечниковых и других пустынь составляют биохору пустынь, биотопы хвойных и листопадных лесов - биохору лесов умеренного пояса. Биохора по своему содержанию близка к природной зоне, выделяемой географами. Биохоры объединяются в жизненные области: сушу, море и внутренние водоемы – наиболее крупные подразделения биосферы со свойственным только им набором абиотических факторов. Биотоп и биоценоз являются составными частями экосистемы – природного комплекса, образованного живыми организмами (биоценозом) и средой их обитания (биотопом), которые связаны между собой обменом веществ и энергией. Экосистема не имеет строгой таксономической определенности, и ею могут быть объекты разной сложности и размерности – от кочки до материка, от небольшого водоема до Мирового океана. Вместе с тем экосистема – основная функциональная и структурная природная система биосферы, так как ее составляют взаимозависимые организмы и абиотическая среда, поддерживающие жизнь в той форме, в какой она существует на Земле.
При полевых исследованиях границы биоценоза устанавливают по фитоценозу, имеющему легко распознаваемые черты. Например, луговое сообщество легко отличить от лесного, еловые леса - от сосновых верховое болото - от низинного. Фитоценоз является экологическим каркасом биоценоза, обусловливающим его видовой состав и структуру. Представляя собой ведущий структурный компонент биоценоза, фитоценоз определяет видовой состав зооценоза и микробоценоза. Выполнять свои функции по оздоровлению измененной среды они могут только под защитой фитоценоза. Поэтому без создания экологического каркаса не может быть и речи об охране и рациональном использовании земельных ресурсов сельскохозяйственных районов. Ветровая эрозия, загрязнение подземных вод пестицидами и нитратами, сокращение численности вплоть до полного исчезновения животного населения могут быть значительно уменьшены при наличии этого каркаса.
Видовой состав биоценоза
Каждый биоценоз есть система, включающая множество экологически и биологически различных видов, которые возникли в результате отбора и способны существовать совместно в конкретных природных условиях. Эта система имеет свой видовой состав, строение, для нее характерны суточная, сезонная и многолетняя динамика, отношения организмов как друг с другом, так и с биотопом.
Видовой состав биоценоза представляет собой систематизированную совокупность видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, свойственных данному биоценозу. Видовой состав фитоценоза более или менее постоянен по сравнению с зооценозом, так как животные перемещаются. Учет грибов и микроорганизмов из–за чрезмерного видового обилия или их микроскопических размеров затруднен. Наибольшим видовым разнообразием отличаются биоценозы влажных тропических лесов, наименьшим - полярных ледяных пустынь.
Количество видов биоценоза, приходящихся на единицу площади называется его видовой насыщенностью. Разные систематические группы организмов в одном и том же биоценозе резко различаются по видовой насыщенности. Среди наземных биоценозов в этом плане богаты цветковые растения, несколько меньше видовая насыщенность грибов, насекомых, еще меньше - птиц, млекопитающих и других представителей фауны. В тундре наибольшее видовое разнообразие у мхов и лишайников. Чем большую территорию занимает биоценоз и чем благоприятнее экологические условия, тем больше видовой - состав. При большом видовом составе речь идет о флористическом и фаунистическом богатстве.
Виды, преобладающие в биоценозе, называются доминантами. Различают постоянные и временные доминанты. Последние господствуют лишь на протяжении небольшого периода вегетации, сменяясь другими, также временными доминантами. К ним можно отнести весенние эфемерные растения: печеночницу благородную, ветреничник дубравный в европейских лесах умеренного пояса и тюльпаны в южных степях.
В лесном многоярусном фитоценозе доминанты имеются во всех ярусах. Например, в сосново–можжевельниково–черничном лесу это сосна (древесный ярус), можжевельник (кустарниковый ярус) и черника (живой напочвенный покров). Причем доминанты верхнего яруса имеют большее экологическое значение, чем нижних. В ярусе может находиться другой вид, имеющий важное, но меньшее, чем доминанта, значение, - субдоминанта. Так, в сосняке березово–черничном субдоминантой является береза, если она вместе с сосной образует древесный ярус. Второстепенные виды (ассектаторы) входят в состав различных ярусов. В биоценозе можно встретить и растения–антропофиты, проникшие в фитоценоз в результате сознательного или случайного заноса их человеком.
Следует отметить, что доминирование не всегда связано с обилием и представляет собой понятие относительное, особенно в мире животных. Доминанта - это вид, преобладающий над другими, хотя в биоценозе он может иметь низкую численность, например в пустыне с крайне разреженным травяным покровом.
Доминанты, определяющие характер и строй биоценоза, называются эдификаторами (строителями). В основном это те растения, которые создают внутреннюю биотическую среду сообщества: в сосновом лесу - сосна, дубраве - дуб, ковыльной степи - ковыль и т. д. Субэдификаторами являются, как правило, субдоминанты.
Структура биоценоза
Биоценоз характеризуется вертикальной и горизонтальтй структурой. Вертикальное строение биоценоза находит отражение в ярусности - вертикальном расчленении сообщества организмов на достаточно, четко ограниченны горизонты деятельности. Ярусность в первом приближении связана со средой обитания организмов. Так, можно выделить виды, обитающие в воздушной среде, гидросфере, литосфере, почвенной среде и на границе сред. В данном случае ярусность есть проявление вертикального расчленения биосферы на ее структурные сферы.
Вертикальная структура биоценоза во многом определяется ярусностью фитоценоза – совокупностью горизонтов концентрации наиболее деятельных органов растений (фотосинтезирующих листьев и корневых систем). Различают надземную и подземную ярусность. Надземная ярусность – результат отбора видов, способных произрастать совместно, используя горизонты надземной среды с различной интенсивностью света. Она четко выражена в лесах умеренного пояса, которые имеют, как правило, древесный и кустарниковый ярусы и живой напочвенный (травяно– кустарничковый или лишайниковый, моховой) покров. Такое вертикальное строение лесного фитоценоза обеспечивает более полное использование растениями лучистой энергии Солнца и надземного пространства. Кроме того, для леса характерна внеярусная растительность (лианы, обычные во влажных тропических лесах, и различные эпифиты).
Подземная ярусность биоценоза отражает вертикальное распределение корневых систем растений фитоценоза. Так, в степях выделяются три подземных яруса: верхний с корнями однолетних растений, клубнями и луковицами, средний - с корнями злаков (ковыль, типчак и др.) и глубокий - со стержнекорневыми системами растений. Наличие подземной ярусности фитоценоза обеспечивает наиболее продуктивное использование почвенной влаги: в одном и том же местообитании растут растения различных гигроэкологических групп - от ксерофитов до гигрофитов.
Ярусность фитоценоза имеет большое экологическое значение. Она – результат длительного и сложного процесса межвидовой конкуренции и взаимного приспособления растений друг к другу. Благодаря ей фитоценоз образуют виды, весьма различные по своей экологии и имеющие различные жизненные формы (дерево, кустарник, трава, мох и т. д.).
Для растений водной среды, например пресноводных водоемов, характерна соответствующая ярусность, которая отражает их приспособленность именно к данной среде со своим световым и температурным режимом.
Животные меняют ярусное положение в течение дня, года, жизни, проводя в том или ином ярусе более продолжительное время, чем в других. С определенными глубинами почвы связаны ее различные беспозвоночные обитатели, однако строгой приуроченности к подземным ярусам у них нет.
Горизонтальная структура биоценоза отражена в синузиях (от греч. synusia - совместное пребывание, сообщество) - пространственно и экологически отграниченных друг от друга частях фитоценоза, состоящих из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм.
Синузии могут быть ярусные, эпифитные (мхи, лишайники и водоросли на стволах деревьев), внутрипочвенные (микроорганизмы) и др.; постоянные и временные в зависимости от ритмов развития. Они различаются также по численности особей, принадлежащих к одной жизненной форме (синузия тростника в тростниковых зарослях, брусники или черники в сосновом лесу), к экологически равноценным (синузия сосны и ели в хвойном лесу) или неравноценным (древесный ярус смешанного леса, травяной покров) жизненным формам.
Если ярус - морфологическое понятие, то синузия - экологическое. Она может совпадать с ярусом и может составлять только часть его. Расчленение древесного яруса на синузии можно наблюдать, если осенью подняться высоко над лесным массивом: темнохвойные ели и светло– хвойные сосны сменяются пожелтевшими березами, красноватыми осинами и побуревшими дубами. Кроме того, в синузиях отражена мозаика экологических факторов формирования растительного сообщества: сосна оккупировала сухие песчаные почвы, ель - более влажные супесчаные и суглинистые, береза и осина - вырубки, а дуб - наиболее плодородные почвы.
Населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), и связанных между собой окружающей их средой. Биоценозы возникли на основе биогенного круговорота и обеспечивают его в конкретных природных условиях . Биоценоз - это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты которой (продуценты , консументы , редуценты) взаимосвязаны. Один из основных объектов исследования экологии .
Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в нём) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).
Виды структур биоценоза: видовая, пространственная (вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и трофическая.
Для биотопов характерно определенное видовое многообразие - совокупность популяций, входящих в его состав. Количество видов зависит от продолжительности существования, стойкости климата, производительности типа биоценоза (пустыня, тропический лес).
Различается количество особей разных видов и т. п. Наиболее многочисленные виды биотопов называют доминантными. При изучении больших биотопов определить всё видовое многообразие невозможно. Для изучения определяют количество видов с определённой территории (площади) - видовое богатство. Видовое многообразие разных биоценозов сравнивают по видовому богатству с одинаковой площади.
Видовая структура дает представление о качественном составе биоценоза. При существовании двух видов вместе в однородной среде при постоянных условиях происходит полное вытеснение одного из них другим. Возникают конкурентные взаимоотношения. На основе подобных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения , или принцип Гаузе .
Пространственная структура
Пространственная структура биоценоза может быть характеризована вертикальной ярусностью. Вертикальная ярусность у растений определяется тем, как высоко над землёй то или иное растение выносит свои фотосинтезирующие части (теневыносливое растение или светолюбивое):
- Древесный ярус
- Кустарниковый ярус
- Кустарничково-травяной ярус
- Мохово-лишайниковый ярус
Вертикальную ярусность у животных можно рассмотреть на примере насекомых (возможна также ярусность птиц, например, один и тот же вид птиц может проживать на разных ярусах одного растения):
- Геобии (обитатели почв)
- Герпетобии (обитатели поверхностного слоя)
- Бриобии (обитатели мхов)
- Филлобии (обитатели травостоя)
- Аэробии (обитатели более высоких ярусов)
Горизонтальная структурированность сообщества (мозаичность, неоднородность) может быть вызвана рядом факторов:
- Абиогенная мозаичность (факторами (растительными организмами, в частности - эдификаторами -лишайниками)
- Эолово-фитогенная (мозаичность вызванная как абиотическими факторами, так и фитогенными)
- Биогенная (мозаичность, вызванная в первую очередь роющими животными)
Экологическая структура
Характеризуется соотношением видов, которые имеют разные адаптации к факторам среды, типам питания, размерам, внешнему виду. Биоценоз - это соотношение видов, занимающих определённые экологические ниши .
Виды биоценозов:
- Естественные (река, озеро, луг и т.д)
- Искусственные (пруд, сад, и т.д.)
Характеристика показателей биоценоза
- Размеры биоценозов разные - от мелких (кочка на болоте, пруд) до очень больших (биоценоз леса, луга, ковыльной степи).
- Размеры биоценоза определяются условиями абиотической среды. Однородное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотопом .
- Биоценозы не имеют чётких границ, они постепенно переходят друг в друга. Переходная полоса между смежными сообществами называется эктоном.
Состав
См. также
Напишите отзыв о статье "Биоценоз"
Примечания
Литература
- Шилов И. А. Экология. - М.: Высшая школа, 1997. - С. 373-389.
| Это заготовка статьи по биологии.
Вы можете помочь проекту, дополнив её.
Это примечание по возможности следует заменить более точным . |
|
||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Биоценоз
Государь сказал ему несколько слов и сделал шаг, чтобы подойти к лошади. Опять толпа свиты и толпа улицы, в которой был Ростов, придвинулись к государю. Остановившись у лошади и взявшись рукою за седло, государь обратился к кавалерийскому генералу и сказал громко, очевидно с желанием, чтобы все слышали его.– Не могу, генерал, и потому не могу, что закон сильнее меня, – сказал государь и занес ногу в стремя. Генерал почтительно наклонил голову, государь сел и поехал галопом по улице. Ростов, не помня себя от восторга, с толпою побежал за ним.
На площади куда поехал государь, стояли лицом к лицу справа батальон преображенцев, слева батальон французской гвардии в медвежьих шапках.
В то время как государь подъезжал к одному флангу баталионов, сделавших на караул, к противоположному флангу подскакивала другая толпа всадников и впереди их Ростов узнал Наполеона. Это не мог быть никто другой. Он ехал галопом в маленькой шляпе, с Андреевской лентой через плечо, в раскрытом над белым камзолом синем мундире, на необыкновенно породистой арабской серой лошади, на малиновом, золотом шитом, чепраке. Подъехав к Александру, он приподнял шляпу и при этом движении кавалерийский глаз Ростова не мог не заметить, что Наполеон дурно и не твердо сидел на лошади. Батальоны закричали: Ура и Vive l"Empereur! [Да здравствует Император!] Наполеон что то сказал Александру. Оба императора слезли с лошадей и взяли друг друга за руки. На лице Наполеона была неприятно притворная улыбка. Александр с ласковым выражением что то говорил ему.
Ростов не спуская глаз, несмотря на топтание лошадьми французских жандармов, осаживавших толпу, следил за каждым движением императора Александра и Бонапарте. Его, как неожиданность, поразило то, что Александр держал себя как равный с Бонапарте, и что Бонапарте совершенно свободно, как будто эта близость с государем естественна и привычна ему, как равный, обращался с русским царем.
Александр и Наполеон с длинным хвостом свиты подошли к правому флангу Преображенского батальона, прямо на толпу, которая стояла тут. Толпа очутилась неожиданно так близко к императорам, что Ростову, стоявшему в передних рядах ее, стало страшно, как бы его не узнали.
– Sire, je vous demande la permission de donner la legion d"honneur au plus brave de vos soldats, [Государь, я прошу у вас позволенья дать орден Почетного легиона храбрейшему из ваших солдат,] – сказал резкий, точный голос, договаривающий каждую букву. Это говорил малый ростом Бонапарте, снизу прямо глядя в глаза Александру. Александр внимательно слушал то, что ему говорили, и наклонив голову, приятно улыбнулся.
– A celui qui s"est le plus vaillament conduit dans cette derieniere guerre, [Тому, кто храбрее всех показал себя во время войны,] – прибавил Наполеон, отчеканивая каждый слог, с возмутительным для Ростова спокойствием и уверенностью оглядывая ряды русских, вытянувшихся перед ним солдат, всё держащих на караул и неподвижно глядящих в лицо своего императора.
– Votre majeste me permettra t elle de demander l"avis du colonel? [Ваше Величество позволит ли мне спросить мнение полковника?] – сказал Александр и сделал несколько поспешных шагов к князю Козловскому, командиру батальона. Бонапарте стал между тем снимать перчатку с белой, маленькой руки и разорвав ее, бросил. Адъютант, сзади торопливо бросившись вперед, поднял ее.
– Кому дать? – не громко, по русски спросил император Александр у Козловского.
– Кому прикажете, ваше величество? – Государь недовольно поморщился и, оглянувшись, сказал:
– Да ведь надобно же отвечать ему.
Козловский с решительным видом оглянулся на ряды и в этом взгляде захватил и Ростова.
«Уж не меня ли?» подумал Ростов.
– Лазарев! – нахмурившись прокомандовал полковник; и первый по ранжиру солдат, Лазарев, бойко вышел вперед.
– Куда же ты? Тут стой! – зашептали голоса на Лазарева, не знавшего куда ему итти. Лазарев остановился, испуганно покосившись на полковника, и лицо его дрогнуло, как это бывает с солдатами, вызываемыми перед фронт.
Наполеон чуть поворотил голову назад и отвел назад свою маленькую пухлую ручку, как будто желая взять что то. Лица его свиты, догадавшись в ту же секунду в чем дело, засуетились, зашептались, передавая что то один другому, и паж, тот самый, которого вчера видел Ростов у Бориса, выбежал вперед и почтительно наклонившись над протянутой рукой и не заставив ее дожидаться ни одной секунды, вложил в нее орден на красной ленте. Наполеон, не глядя, сжал два пальца. Орден очутился между ними. Наполеон подошел к Лазареву, который, выкатывая глаза, упорно продолжал смотреть только на своего государя, и оглянулся на императора Александра, показывая этим, что то, что он делал теперь, он делал для своего союзника. Маленькая белая рука с орденом дотронулась до пуговицы солдата Лазарева. Как будто Наполеон знал, что для того, чтобы навсегда этот солдат был счастлив, награжден и отличен от всех в мире, нужно было только, чтобы его, Наполеонова рука, удостоила дотронуться до груди солдата. Наполеон только прило жил крест к груди Лазарева и, пустив руку, обратился к Александру, как будто он знал, что крест должен прилипнуть к груди Лазарева. Крест действительно прилип.
Биоценоз — это исторически сложившиеся группы растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые населяют один ареал (участок суши или водоёма). Биоценозы формируются либо сами по себе, либо под воздействием человека.
Биоценоз, как термин, предложил Карл Мёбиус в 19 веке. Существование биоценоза может определяться как биологическими, так и физико-географическими особенностями. Состав, строение биоценоза, его характеристики зависят от различных факторов, начиная от климатических условий и заканчивая В разных зонах состав и характеристики биоценозов отличаются.
Любой биоценоз - это совокупность природных компонентов, имеющих свой видовой состав. Так, скажем, биоценоз леса влажного тропического будет сильно отличаться от пустынного, то есть количество видов биоценоза тропиков будет намного обширнее, чем в пустыне. На формирование видового состава биоценозов влияют также исторические факторы. К примеру, более старые сообщества имеют большее количество видов, чем молодые.
Ярусность (пространственная структура биоценоза) - это вертикальное расположение фитоценоза в подземной и наземной частях. Структура биоценоза имеет наземную составляющую и подземную. Все ярусы биоценоза характеризуются различными признаками: экологическими, флористическими, морфологическими и т. д. Ярусность хорошо выражена в лесах, где она представлена:
- древесным ярусом;
- кустарниковым;
- кустарниково-травяным;
- ярусом мхов и лишайников.
По количеству ярусов биоценозы бывают:
- простые;
- сложные.
Биоценоз - это комплекс в котором присутствуют постоянные связи, называемые пищевыми или трофическими. На их основе образуются Трофическая структура биоценоза предполагает возникновение пищевых связей в тех случаях, когда организмы того или иного вида питаются самими организмами другого вида либо продуктами их жизнедеятельности. Такие связи называются прямыми или косвенными. Прямые связи образуются вследствие поглощения организмами одного вида представителей другого. Косвенные связи образуются вследствие конкуренции организмов двух различных видов за пищу.
Биоценоз - это изменчивая структура. Он может претерпевать многолетние изменения в одном направлении, которые ведут к перестройке его признаков, а также могут вызвать замену одного биоценоза на другой. Такой процесс называется сукцессией. Сукцессии делятся на первичные и вторичные. Первичные сукцессии возникают на территории, не заселённой ранее никаким биоценозом. Вторичные сукцессии возникают на месте исчезнувших или уничтоженных биоценозов. Заключительная стадия жизнедеятельности фитоценоза называется климакс. Сукцессии принято подразделять на следующие типы:
- сингенез (изменения, вызванные в результате взаимовоздествия растений);
- эндоэкогенез (изменения, произошедшие в следствие жизнедеятельности непосредственно самого фитоценоза);
- экзоэкогенез (изменения, вызванные действиями внешних для фитоценоза природных факторов).
Данные типы в свою очередь делятся на:
- климатогенные;
- эдафогенные;
- зоогенные;
- антропогенные.
Под влиянием суксессий стабильный фитоценоз может восстанавливаться или формироваться либо, наоборот, регрессировать.
Доминирующие факторы среды обуславливаются разделением зон по распределению температур окружающей среды и количеству выпадающих осадков. При увеличении расстояния от экватора происходит смена природных зон. В пределах возникают воздействия, называемые экстразональными и интразональными, которые определяются влиянием рельефа, гидрологических объектов и других факторов.
