Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 70-75 % из воды.
Энциклопедичный YouTube
1 / 3
Строение мышечной клетки
Строение скелетных поперечнополосатых мышц
Сокращение мышечных волокон
Субтитры
Мы рассмотрели механизм сокращения мышц на молекулярном уровне. А теперь давайте поговорим о строении самой мышцы и о том, как она связана с окружающими тканями. Я нарисую бицепс. Вот так… Сокращающийся бицепс… Вот локоть, вот - кисть. Вот такой у человека бицепс при сокращении. Наверное, вы все видели рисунки с изображением мышц, по крайней мере схематические, мышца крепится к костям с обеих сторон. Обозначу кости. Схематично… Мышца с обеих сторон прикрепляется к кости с помощью сухожилий. Вот здесь у нас кость. И вот здесь тоже. А белым цветом я обозначу сухожилия. Они прикрепляют мышцы к костям. А это сухожилие. Мышца крепится к двум костям; при сокращении она перемещает часть скелетной системы. Сегодня мы говорим о скелетных мышцах. Скелетных… К другим типам относятся гладкие мышцы и сердечные мышцы. Сердечные мышцы, как вы понимаете, - в нашем сердце; а гладкие мышцы сокращаются непроизвольно и медленно, они образуют, например, пищеварительный тракт. Я подготовлю о них ролик. Но в большинстве случаев под словом «мышцы» подразумеваются скелетные мышцы, которые перемещают кости и дают возможность ходить, разговаривать, жевать и тому подобное. Давайте рассмотрим такие мышцы подробнее. Если посмотреть на мышцу бицепса в поперечном разрезе… поперечный разрез мышцы… Я сделаю рисунок побольше. Нарисуем бицепс… Нет, пусть это будет просто абстрактная мышца. Рассмотрим ее в поперечном разрезе. Сейчас узнаем, что у мышцы внутри. Мышца переходит в сухожилие. Вот здесь сухожилие. И у мышцы есть оболочка. Четкой границы между оболочкой и сухожилием нет; оболочка мышцы называется эпимизий. Это соединительная ткань. Она окружает мышцу, выполняет некоторые защитные функции, уменьшает трение мышцы о кость и другие ткани, в нашем примере - ткани руки. Внутри мышцы тоже есть соединительная ткань. Возьму другой цвет. Оранжевый. Это соединительнотканная оболочка; она окружает пучки мышечных волокон разной толщины. Она называется перимизий, это соединительная ткань внутри мышцы. Перимизий… А каждый из этих пучков окружен перимизием… Если рассматривать его подробней… Вот один такой пучок мышечных волокон, окруженный перимизием… Возьмем вот этот пучок. Он окружен оболочкой, называемой перимизием. Это такое «умное» слово, обозначающее соединительную ткань. Там, конечно, есть и другие ткани - нервные волокна, капилляры, ведь к мышце нужно подводить кровь, нервные импульсы. Так что там помимо соединительной есть и другие ткани, обеспечивающие жизнь мышечных клеток. Каждая из таких групп волокон - а это большие группы волокон мышцы - называется пучок. Это пучок… Пучок. Внутри такого пучка тоже есть соединительная ткань; ее называют эндомизий. Сейчас я его обозначу. Эндомизий. Повторяю: в составе соединительной ткани присутствуют нервные волокна, капилляры - все необходимое для обеспечения контакта с мышечными клетками. Мы рассматриваем строение мышцы. Вот это эндомизий. Зеленым цветом обозначена соединительная ткань, которую называют эндомизий. Эндомизий. А вот такое «волокно», окруженное эндомизием, и есть мышечная клетка. Мышечная клетка. Обозначу другим цветом. Вот такая вытянутая клетка. Я ее немного «вытащу». Мышечная клетка. Заглянем внутрь нее, и посмотрим, как там располагаются миозиновые и актиновые филаменты. Итак, вот мышечная клетка или мышечное волокно. Мышечное волокно… Вам часто будут встречаться два префикса; первый - «мио», произошедший от греческого слова «мышца»; И второй - «сарко», например, в словах «сарколемма», «саркоплазматическая сеть», произошедший от греческого слова «мясо», «плоть». Он сохранился в ряде слов, например, «саркофаг». «Сарко» - плоть, «мио» - мышца. Итак, вот это мышечное волокно. Или мышечная клетка. Давайте рассмотрим ее подробнее. Сейчас я ее нарисую покрупнее. Мышечная клетка, иначе называется мышечное волокно. «Волокно» - потому что в длину она намного больше, чем в ширину; она имеет вытянутую форму. Сейчас я нарисую. Вот такая у меня мышечная клетка… Рассмотрим ее в поперечном разрезе. Мышечное волокно… Они бывают относительно короткие - несколько сот микрометров - и очень длинные, по крайней мере по клеточным меркам. У нас пусть будет несколько сантиметров. Представьте себе такую клетку! Она очень длинная, поэтому в ней несколько ядер. И чтобы обозначить ядра, я подправлю свой рисунок. Добавлю вот такие бугорки на мембране клетки, - под ними как раз и будут ядра. Напомню, это всего одна мышечная клетка; такие клетки очень длинные, поэтому в них несколько ядер. Вот здесь будет поперечный разрез. Как я сказал, в клетке несколько ядер. Представим, что мембрана прозрачная; вот одно ядро, вот - другое, вот здесь - третье, и четвертое. Много ядер нужно для того, чтобы не тратить время на преодоление белка́ми больших расстояний; скажем, от этого ядра до вот этой части клетки. В многоядерной клетке информация ДНК всегда рядом. Если я не ошибаюсь, в одном миллиметре мышечной ткани в среднем тридцать ядер. Не знаю, сколько ядер в нашей клетке, но расположены они непосредственно под мембраной - а вы помните, как она называется, из прошлого занятия. Мембрана мышечной клетки называется сарколемма. Запишем. Сарколемма. Ударение на третий слог. Вот это - ядра. Ядро… А если посмотрим на поперечный разрез, увидим еще более тонкие структуры, их называют миофибриллы. Вот такие нитевидные структуры внутри клетки. Я вытяну одну из них на рисунке. Вот одна из таких «ниточек». Это миофибрилла. Миофибрилла… Если посмотреть на нее в микроскоп, то можно увидеть бороздки. Вот такие бороздки… Здесь, здесь и здесь… И еще пара тонких... Внутри миофибрилл и происходит взаимодействие филаментов миозина и актина. Давайте еще увеличим масштаб. Так и будем увеличивать, пока не дойдем до молекулярного уровня. Итак, миофибрилла; она находится внутри мышечной клетки или мышечного волокна. Мышечное волокно это мышечная клетка. Миофибрилла - это нитевидная структура внутри мышечной клетки. Именно миофибриллы обеспечивают сокращение мышц. Я нарисую миофибриллу в более крупном масштабе. Вот приблизительно так… На ней полоски… Это называется исчерченность. Узкие полоски. Ещё… Есть более широкие полоски. Постараюсь нарисовать как можно аккуратней. Вот здесь еще одна полоска… А затем все повторяется. Каждый из таких повторяющихся участков называется саркомер. Это саркомер. Саркомер… Такие участки находятся между так называемыми Z-линиями. Термины придумывались, когда исследователи впервые увидели эти линии под микроскопом. Мы поговорим о том, как они связаны с миозином и актином совсем скоро. Вот эту зону принято называть Диск А или А-диск. А вот эту зону здесь и здесь - диск I или I-диск. Через пару минут мы узнаем, как они связаны с механизмами, молекулами, о которых мы говорили на прошлом занятии. Если заглянуть внутрь миофибрилл, сделаем ее поперечный разрез, разделим на секции параллельно экрану, в который смотрим, вот что увидим. Так, вот одна Z-линия. Z-линия… Следующая Z-линия. Я рисую один саркомер в крупном масштабе. Соседняя Z-линия. И вот мы переходим на молекулярный уровень, как я и обещал. Вот актиновые филаменты Обозначу их волнистыми линиями. Пусть будет три… Подпишу их… Актиновые филаменты… А между актиновыми филаментами - миозиновые. Нарисую их другим цветом… Помните, на волокнах миозина две головки. На каждом из них по две головки, которые скользят или «ползут» по волокнам актина. Обозначу несколько… Вот здесь они прикреплены... Сейчас мы посмотрим, что происходит, когда мышца сокращается. Нарисуем еще волокна миозина. На самом деле, головок миозина несравнимо больше, но у нас схематический рисунок. Это филаменты белка миозина, они перекручены, как мы видели на прошлом занятии; вот здесь еще один. Я обозначу схематически… Сразу можно заметить, что нити миозина находятся в А-диске. Вот это область А-диска. А-диск… Участки нитей актина и миозина накладываются друг на друга, но I-диск - это область, где нет миозина, только актин. I-диск… Филаменты миозина удерживаются титином; это упругий, эластичный белок. Я его обозначу другим цветом. Вот такие спирали… Нити миозина удерживаются титином. Он соединяет миозин с Z-зоной. Итак, что же происходит? При возбуждении нейрона… Нарисуем концевую ветвь нейрона, точнее говоря, концевую ветвь аксона. Это моторный нейрон. Он отдает миофибрилле команду на сокращение. Потенциал действия распространяется по мембране во всех направлениях. А в мембране, мы помним, есть Т-трубочки. Потенциал действия проходит по ним внутрь клетки и продолжает распространяться. Саркоплазматическая сеть выпускает ионы кальция. Ионы кальция связываются с тропонином, который прикрепляется к актиновым филаментам, тропомиозин сдвигается, и миозин может взаимодействовать с актином. Миозиновые головки могут использовать энергию АТФ и скользить по нитям актина. Помните этот «рабочий ход»? Это можно рассматривать как движение актиновых филаментов вправо (от нас) или как движение головки миозина влево (от нас); это ведь зеркальное движение, верно? Смотрите, миозин останется на месте, а актиновые филаменты притянутся друг к другу. Друг к другу. Вот так сокращается мышца. Итак, мы прошли путь от общего вида мышцы к процессам, происходящим на молекулярном уровне, о которых мы говорили на прошлых занятиях. Эти процессы происходят во всех миофибриллах внутри клетки, - ведь саркоплазматическая сеть выпускает кальций в цитоплазму, другое название которой - миоплазма, ведь речь идет о мышечной клетке, всей клетки. Кальций попадает во все миофибриллы. Ионов кальция достаточно, чтобы связаться со всеми - ну или с большей частью - белков тропонина на актиновых филаментах, и вся мышца сокращается. У отдельных мышечных волокон, мышечных клеток, наверное, небольшая сократительная сила. Кстати, когда сокращается одно или несколько волокон, вы ощущаете подергивания. Но когда они работают все, их силы достаточно, чтобы выполнять работу, двигать наши кости, поднимать вес. Надеюсь, занятие было полезным.
Гистогенез
Источником развития скелетной мускулатуры являются клетки миотомов - миобласты. Часть из них дифференцируется в местах образования так называемых аутохтонных мышц. Прочие же мигрируют из миотомов в мезенхиму ; при этом они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникает 2 клеточные линии. Клетки первой сливаются, образуя симпласты - мышечные трубки (миотубы). Клетки второй группы остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлиты (миосателлитоциты).
В первой группе происходит дифференцировка специфических органелл миофибрилл , постепенно они занимают большую часть просвета миотубы, оттесняя ядра клеток к периферии.
Клетки второй группы остаются самостоятельными и располагаются на поверхности мышечных трубок.
Строение
Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-сателлитов), покрытых общей базальной мембраной . Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50-100 микрометров.
Скелетные мышцы прикреплены к костям или друг к другу крепкими, гибкими сухожилиями .
Строение миосимпласта
Миосимпласт представляет собой совокупность слившихся клеток. В нем имеется большое количество ядер, расположенных по периферии мышечного волокна (их число может достигать десятков тысяч). Как и ядра, на периферии симпласта расположены другие органеллы, необходимые для работы мышечной клетки - эндоплазматическая сеть (саркоплазматический ретикулюм), митохондрии и др. Центральную часть симпласта занимают миофибриллы . Структурная единица миофибриллы - саркомер . Он состоит из молекул актина и миозина , именно их взаимодействие и обеспечивает изменение длины мышечного волокна и как следствие сокращение мышцы . В состав саркомера входят также многие вспомогательные белки - титин , тропонин , тропомиозин и др. мотонейрон . Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), моторные единицы небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.
Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (slow (S-МЕ)) и быстрые (fast (F-МЕ)). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (fast-fatigue-resistant (FR-МЕ)) и быстроутомляемые (fast-fatigable (FF-МЕ)).
Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны (S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны (FR-МН) S-МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.
Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий . МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FR-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FR-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путём окислительного фосфорилирования.
Как правило, число волокон в FR-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FF-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FR-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза . В них отсутствует миоглобин , поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.
Функция
Данный вид мышечной ткани обеспечивает возможность выполнения произвольных движений. Сокращающаяся мышца воздействует на кости или кожу, к которым она прикрепляется. При этом один из пунктов прикрепления остаётся неподвижным - так называемая точка фиксации (лат. púnctum fíxsum ), которая в большинстве случаев рассматривается в качестве начального участка мышцы. Перемещающийся фрагмент мышцы называют подвижной точкой , (лат. púnctum móbile ), которая является местом её прикрепления. Тем не менее, в зависимости от выполняемой функции, punctum fixum может выступать в качестве punctum mobile , и наоборот.
Скелетные мышцы построены из поперечнополосатой скелетной мышечной ткани. Они являются произвольными, т.е. их сокращение осуществляется сознательно и зависит от нашего желания. Всего в теле человека насчитывается 639 мышц, 317 из них - парные, 5 - непарные.
Скелетная мышца - это орган, имеющий характерную форму и строение, типичную архитектонику сосудов и нервов, построенный в основном из поперечнополосатой мышечной ткани, покрытый снаружи собственной фасцией, обладающий способностью к сокращению.
Принципы классификации мышц . В основу классификации скелетных мышц человеческого организма положены различные признаки: область тела, происхождение и форма мышц, функция, ана-
томо-топографические взаимоотношения, направление мышечных волокон, отношение мышцы к суставам. По отношению к областям человеческого тела различают мышцы туловища, головы, шеи и конечностей. Мышцы туловища в свою очередь разделяют на мышцы спины, груди и живота. Мышцы
верхней конечности соответственно имеющимся частям скелета делят на мышцы пояса верхней конечности, мышцы плеча, предплечья и кисти. Гомологичные отделы характерны для мышц нижней конечности - мышцы пояса нижней конечности (мышцы таза), мышцы бедра, голени и стопы.
По форме мышцы могут быть простыми и сложными. К простым мышцам относят длинные, короткие и широкие. Сложными считают многоглавые (двуглавые, трехглавые, четырехглавые), многосухожильные, двубрюшные мышцы. Сложными являются также мышцы определенной геометрической формы: круглые, квадратные, дельтовидные, трапециевидные, ромбовидные и т. д.
По функции различают мышцы-сгибатели и разгибатели; мышцы приводящие и отводящие; вращающие (ротаторы); сфинктеры (суживатели) и дилятаторы (расширители). Вращающие мышцы в
зависимости от направления движения подразделяют на пронаторы и супинаторы (вращающие внутрь и наружу). Также предусматривается подразделение их на синергисты и антагонисты. Синергисты - это мышцы, выполняющие одинаковую функцию и при этом усиливающие друг друга. Антагонисты - это мышцы, выполняющие противоположные функции, т.е. производящие противоположные друг другу движения.
По расположению - поверхностные и глубокие; наружные и внутренние; медиальные и латеральные.
По направлению мышечных волокон - с параллельным, косым, круговым и поперечным ходом мышечных волокон.
Строение мышц. Скелетная мышца как орган включает в себя собственно мышечную и сухожильную части, систему соединительнотканных оболочек, собственные сосуды и нервы. Средняя, утолщенная часть мышцы называется брюшком. На обоих концах мышцы в большинстве случаев находятся сухожилия, с помощью которых она прикрепляется к костям. Структурно-функциональной единицей собственно мышечной части является поперечнополосатое мышечное волокно .
В процессе мышечного сокращения актиновые нити втягиваются в промежутки между миозиновыми, изменяют свою конфигурацию, сцепляются друг с другом. Обеспечение энергией этих процессов происходит за счет расщепления в митохондриях молекул АТФ.
Функциональная единица мышцы - мион - совокупность поперечнополосатых мышечных волокон, иннервируемых одним двигательным нервным волокном. Вспомогательным аппаратом скелетных мышц являются фасции, фиброзные и костно-фиброзные каналы, синовиальные влагалища, синовиальные сумки, мышечные блоки и сесамовидные кости. Фасции представляют собой соединительнотканные оболочки, ограничивающие подкожную жировую клетчатку, покрывающие мышцы и некоторые внутренние органы.
К первым относится вся скелетная мускулатура человека, обеспечивающая возможность выполнения произвольных движений, мышц языка, верхней трети пищевода и некоторые др., мышца сердца (миокард), имеющая свои особенности (состав белков, характер сокращения и др.). К гладким мышцам принадлежат мышечные слои внутренних органов и стенок кровеносных сосудов человека, обеспечивающие возможность выполнения ряда важнейших физиологических функций.
Структурными элементами всех типов мышц являются мышечные волокна . Поперечнополосатые мышечные волокна в скелетных мышцах образуют пучки, соединённые друг с другом прослойками соединительной ткани. Своими концами мышечные волокна сплетаются с сухожильными волокнами, через посредство которых мышечная тяга передаётся на кости скелета. Волокна поперечнополосатых мышц представляют собой гигантские многоядерные клетки, диаметр которых варьирует от 10 до 100 мкм, а длина часто соответствует длине мышц, достигая, например, в некоторых мышцах человека 12 см. Волокно покрыто эластичной оболочкой - сарколеммой и состоит из саркоплазмы, структурными элементами которой являются такие органоиды, как митохондрии, рибосомы, трубочки и пузырьки саркоплазматической сети и так называемые Т-системы, различные включения и т. д. В саркоплазме обычно в форме пучков расположено множество нитевидных образований толщиной от 0,5 до нескольких мкм - миофибрилл, обладающих, как и всё волокно в целом, поперечной исчерченностью. Каждая миофибрилла разделена на несколько сот участков длиной 2,5-3 мкм, называемых саркомерами. Каждый саркомер, в свою очередь, состоит из чередующихся участков - дисков, обладающих неодинаковой оптической плотностью и придающих миофибриллам и мышечному волокну в целом характерную поперечную исчерченность, чётко обнаруживаемую при наблюдении в фазовоконтрастном микроскопе. Более тёмные диски обладают способностью к двойному лучепреломлению и называются анизотропными, или дисками А. Более светлые диски не обладают этой способностью и называются изотропными, или дисками I. Среднюю часть диска А занимает зона более слабого двойного лучепреломления - зона Н. Диск I делится на 2 равные части тёмной Z-пластинкой, отграничивающей один саркомер от другого. В каждом саркомере имеется два типа нитей (филаментов), состоящих из мышечных белков: толстые миозиновые и тонкие - актиновые. Несколько иную структуру имеют гладкие мышечные волокна. Они представляют собой веретенообразные одноядерные клетки, лишённые поперечной исчерченности. Длина их обычно достигает 50-250 мкм (в матке - до 500 мкм), ширина - 4-8 мкм; миофиламенты в них обычно не объединены в обособленные миофибриллы, а расположены по длине волокна в виде множества одиночных актиновых нитей. Упорядоченная система миозиновых нитей в гладкомышечных клетках отсутствует. В гладкой мускулатуре моллюсков наиболее важную роль в осуществлении запирательной функции играют, по-видимому, парамиозиновые волокна (тропомиозин А).
Химический состав мышц колеблется в зависимости от типа и функционального состояния мышцы и ряда др. факторов. Основные вещества, входящие в состав поперечнополосатых мышц человека и их содержание (в % к сырой массе) представлены ниже:
- Вода 72-80
- Плотные вещества 20-28
В том числе:
- Белки 16,5-20,9
- Гликоген 0,3-3,0
- Фосфатиды 0,4-1,0
- Холестерин 0,06-0,2
- Креатин + креатинфосфат 0,2-0,55
- Креатинин 0,003-0,005
- АТФ 0,25-0,4
- Карнозин 0,2-0,3
- Карнитин 0,02-0,05
- Анзерин 0,09-0,15
- Свободные аминокислоты 0,1-0,7
- Молочная кислота 0,01-0,02
- Зола 1,0-1,5
В среднем около 75% сырой массы мышцы составляет вода. Основное количество плотных веществ приходится на долю белков. Различают белки миофибриллярные (сократительные) - миозин, актин и их комплекс - актомиозин, тропомиозин и ряд так называемых минорных белков (a и b-актинины, тропонин и др.), и саркоплазматические - глобулины X, миогены, дыхательные пигменты, в частности миоглобин, нуклеопротеиды и ферменты, участвующие в процессах обмена веществ в мышцах. Из др. соединений важнейшими являются экстрактивные, принимающие участие в обмене веществ и осуществлении сократительной функции мышц: АТФ, фосфокреатин, карнозин, анзерин и др.; фосфолипиды, играющие важную роль в образовании клеточных микроструктур и в обменных процессах; безазотистые вещества: гликоген и продукты его распада (глюкоза, молочная кислота и др.), нейтральные жиры, холестерин и др.; минеральные вещества - соли К, Na, Ca, Mg. Гладкие мышцы существенно отличаются по химическому составу от поперечнополосатых (более низкое содержание контрактальных белков - актомиозина, макроэргических соединений, дипептидов и др.).
Функциональные особенности поперечнополосатых мышц. Поперечнополосатые мышцы богато снабжены различными нервами, с помощью которых осуществляется регуляция мышечной деятельности со стороны нервных центров. Важнейшие из них: двигательные нервы, проводящие к мышцам импульсы, вызывающие её возбуждение и сокращение; чувствительные нервы, по которым от мышцы к нервным центрам поступает информация о её состоянии, и, наконец, адаптационно-трофические волокна симпатической нервной системы, воздействующие на обмен веществ и замедляющие развитие утомления мышц.
Каждая веточка двигательного нерва, иннервирующего целую группу мышечных волокон, образующих так называемую моторную единицу, доходит до отдельного мышечного волокна. Все мышечные волокна, входящие в состав такой единицы, сокращаются при возбуждении практически одновременно. Под влиянием нервного импульса в окончаниях двигательного нерва высвобождается медиатор - ацетилхолин, взаимодействующий с холинорецептором постсинаптической мембраны (синапсы). В результате этого происходит повышение проницаемости мембраны для ионов Na и К, что, в свою очередь, обусловливает её деполяризацию (появление постсинаптического потенциала). После этого на соседних участках мембраны мышечного волокна возникает волна возбуждения (волна электроотрицательности), которая распространяется по скелетному мышечному волокну обычно со скоростью несколько метров в 1 сек. В результате возбуждения мышца изменяет свои эластические свойства. Если точки прикрепления мышцы не фиксированы неподвижно, происходит её укорочение (сокращение). При этом мышца производит определённую механическую работу. Если точки прикрепления мышцы неподвижны, в ней развивается напряжение. Между возникновением возбуждения и появлением волны сокращения или волны напряжения протекает некоторое время, называемое латентным периодом. Сокращение мышцы сопровождается выделением тепла, которое продолжается в течение определённого времени и после их расслабления.
В мышцах человека установлено существование "медленных" мышечных волокон (к ним принадлежат "красные", содержащие дыхательный пигмент миоглобин) и "быстрых" ("белых", не имеющих миоглобина), различающихся скоростью проведения волны сокращения и её продолжительностью. В "медленных" волокнах длительность волны сокращения примерно в 5 раз больше, а скорость проведения в 2 раза меньше, чем в "быстрых" волокнах. Почти все скелетные мышцы относятся к смешанному типу, т.е. содержат как "быстрые", так и "медленные" волокна. В зависимости от характера раздражения возникает либо одиночное - фазное - сокращение мышечных волокон, либо длительное - тетаническое. Тетанус возникает в случае поступления в мышцу серии раздражений с такой частотой, при которой каждое последующее раздражение ещё застает мышцу в состоянии сокращения, вследствие чего происходит суммирование сократительных волн. Н.Е. Введенский установил, что увеличение частоты раздражений вызывает возрастание тетануса, но лишь до известного предела, называемого им "оптимумом". Дальнейшее учащение раздражений уменьшает тетаническое сокращение (пессимум). Развитие тетануса имеет большое значение при сокращении "медленных" мышечных волокон. В мышцах с преобладанием "быстрых" волокон максимальное сокращение - обычно результат суммации сокращений всех моторных единиц, в которые нервные импульсы поступают, как правило, не одновременно, асинхронно.
В поперечнополосатых мышцах установлено также существование так называемых чисто тонических волокон. Тонические волокна участвуют в поддержании "неутомляемого" мышечного тонуса. Тоническим сокращением называется медленно развивающееся слитное сокращение, способное длительно поддерживаться без значительных энергетических затрат и выражающееся в "неутомляемом" противодействии внешним силам, стремящимся растянуть мышечный орган. Тонические волокна реагируют на нервный импульс волной сокращения лишь локально (в месте раздражения). Тем не менее, благодаря большому числу концевых двигательных бляшек тоническое волокно может возбуждаться и сокращаться всё целиком. Сокращение таких волокон развивается настолько медленно, что уже при весьма малых частотах раздражения отдельные волны сокращения накладываются друг на друга и сливаются в длительно поддерживающееся укорочение. Длительное противодействие тонических волокон, а также медленных фазных волокон растягивающим усилиям обеспечивается не только упругим напряжением, но и возрастанием вязкости мышечных белков.
Для характеристики сократительной функции мышц пользуются понятием "абсолютной силы" , которая является величиной, пропорциональной сечению мышцы , направленной перпендикулярно её волокнам, и выражается в кг/см2. Так, например, абсолютная сила двуглавой мышцы человека равна 11,4, икроножной - 5,9 кг/см2.
Систематическая усиленная работа мышц (тренировка) увеличивает их массу, силу и работоспособность. Однако чрезмерная работа приводит к развитию утомления, т.е. к падению работоспособности мышцы. Бездеятельность мышцы ведет к их атрофии.
Функциональные особенности гладких мышц
Гладкие мышцы внутренних органов по характеру иннервации, возбуждения и сокращения существенно отличаются от скелетных мышц. Волны возбуждения и сокращения протекают в гладких мышцах в очень замедленном темпе. Развитие состояния "неутомляемого" тонуса гладких мышц связано, как и в тонических скелетных волокнах, с замедленностью сократительных волн, сливающихся друг с другом даже при редких ритмических раздражениях. Для гладких мышц характерна также способность к автоматизму, т.е. к деятельности, не связанной с поступлением в мышцу нервных импульсов из центральной нервной системы. Установлено, что способностью к ритмическому самопроизвольному возбуждению и сокращению обладают не только нервные клетки, имеющиеся в гладких мышцах, но и сами гладкомышечные клетки.
Существенное значение для организма имеет способность гладких мышц изменять длину без повышения напряжения (наполнение полых органов, например мочевого пузыря, желудка и др.).
Скелетные мышцы человека
Скелетные мышцы человека, различные по форме, величине, положению,составляют свыше 40% массы его тела. При сокращении происходит укорочение мышцы, которое может достигать 60% их длины; чем длиннее мышца (самая длинная мышца тела портняжная достигает 50 см), тем больше размах движении. Сокращение куполообразной мышцы (например, диафрагмы) обусловливает ее уплощение, сокращение кольцеобразных мышц (сфинктеров) сопровождается сужением или закрытием отверстия. Мышцы радиального направления, наоборот, вызывают при сокращении расширение отверстий. Если мышцы расположены между костными выступами и кожей, их сокращение обусловливает изменение кожного рельефа.
Все скелетные, или соматические (от греч. soma - тело), мышцы по топографо-анатомическому принципу могут быть разделены на мышцы головы, среди которых различают мимические и жевательные мышцы, воздействующие на нижнюю челюсть, мышцы шеи, туловища и конечностей. Мышцы туловища покрывают грудную клетку, составляют стенки брюшной полости, вследствие чего их делят на мышцы груди, живота и спины. Расчленённость скелета конечностей служит основанием для выделения соответствующих групп мышц: для верхней конечности - это мышцы плечевого пояса, плеча, предплечья и кисти; для нижней конечности - мышцы тазового пояса, бедра, голени, стопы.
У человека около 500 мышц, связанных со скелетом. Среди них одни крупные (например, четырёхглавая мышца бедра), другие - мелкие (например, короткие мышцы спины). Совместная работа мышц выполняется по принципу синергизма, хотя отдельные функциональные группы мышц при выполнении определенных движений работают как антагонисты. Так, спереди на плече находятся двуглавая и плечевая мышцы, выполняющие сгибание предплечья в локтевом суставе, а сзади располагается трёхглавая мышца плеча, сокращение которой вызывает противоположное движение - разгибание предплечья.
В суставах шаровидной формы происходят простые и сложные движения. Например, в тазобедренном суставе сгибание бедра вызывает пояснично-подвздошная мышца, разгибание - большая ягодичная. Бедро отводится при сокращении средней и малой ягодичных мышц, а приводится с помощью пяти мышц медиальной группы бедра. По окружности тазобедренного сустава локализуются также мышцы, которые обусловливают вращение бедра внутрь и наружу.
Наиболее мощные мышцы размещаются на туловище. Это мышцы спины - выпрямитель туловища, мышцы живота, составляющие у человека особую формацию - брюшной пресс. В связи с вертикальным положением тела мышцы нижней конечности человека стали более сильными, поскольку, кроме участия в локомоции, они обеспечивают опору тела. Мышцы верхней конечности в процессе эволюции, напротив, сделались более ловкими, гарантирующими выполнение быстрых и точных движений.
На основе анализа пространственного положения и функциональной деятельности мышц современная наука пользуется также следующим их объединением: группа мышц, осуществляющая движения туловища, головы и шеи; группа мышц, осуществляющая движения плечевого пояса и свободной верхней конечности; мышцы нижней конечности. В пределах этих групп выделяются более мелкие ансамбли.
Патология мышц
Нарушения сократительной функции мышц и их способности к развитию и поддержанию тонуса наблюдаются при гипертонии, инфаркте миокарда, миодистрофии, атонии матки, кишечника, мочевого пузыря, при различных формах параличей (например, после перенесенного полиомиелита) и др. Патологические изменения функций мышечных органов могут возникать в связи с нарушениями нервной или гуморальной регуляции, повреждениями отдельных мышц или их участков (например, при инфаркте миокарда) и, наконец, на клеточном и субклеточном уровнях. При этом может иметь место нарушение обмена веществ (прежде всего ферментной системы регенерации макроэргических соединений - главным образом АТФ) или изменение белкового сократительного субстрата. Указанные изменения могут быть обусловлены недостаточным образованием мышечных белков на почве нарушения синтеза соответствующих информационных, или матричных, РНК, т.е. врождённых дефектов в структуре ДНК хромосомного аппарата клеток. Последняя группа заболеваний, таким образом, относится к числу наследственных заболеваний.
Саркоплазматические белки скелетных и гладких мышц представляют интерес не только с точки зрения возможного участия их в развитии вязкого последействия. Многие из них обладают ферментативной активностью и участвуют в клеточном метаболизме. При повреждении мышечных органов, например при инфаркте миокарда или нарушении проницаемости поверхностных мембран мышечных волокон, ферменты (креатинкиназа, лактатдегидрогеназа, альдолаза, аминотрансферазы и др.) могут выходить в кровь. Таким образом, определение активности этих ферментов в плазме крови при ряде заболеваний (инфаркт миокарда, миопатии и др.) представляет серьёзный клинический интерес.
Лекция 6. ОДА. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА
1. Строение и функции скелетных мышц
2. Классификация скелетных мышц
4. Мышцы тела человека
Строение и функции скелетных мышц
Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата. Построены эти мышцы из поперечнополосатых (исчерченных) мышечных волокон. Мышцы прикрепляются к костям скелета и при своем сокращении (укорочении) приводят костные рычаги в движение. Мышцы удерживают положение тела и его частей в пространстве, перемещают костные рычаги при ходьбе, беге и других движениях, выполняют жевательные, глотательные и дыхательные движения, участвуют в артикуляции речи и мимике, вырабатывают тепло.
В теле человека насчитывается около 600 мышц, большинство из которых парные. Масса скелетных мышц у взрослого человека достигает 30-40 % массы тела. У новорожденных и детей на долю мышц приходится до 20-25 % массы тела. В пожилом и старческом возрасте масса мышечной ткани не превышает 20-30 %.
Каждая мышца состоит из большого числа мышечных волокон. Каждое волокно имеет тонкую оболочку - эндомизий, образованный небольшим количеством соединительнотканных волокон. Пучки мышечных волокон окружены рыхлой волокнистой соединительной тканью, получившей название внутреннего перимизия, который отделяет мышечные пучки друг от друга. Снаружи мышца также имеет тонкую соединительнотканную оболочку - наружный перимизий, тесно сращенный с внутренним перимизием проникающими внутрь мышцы пучками соединительнотканных волокон. Соединительнотканные волокна, окружающие мышечные волокна и их пучки, выходя за пределы мышцы, образуют сухожилие.
В каждой мышце разветвляется большое число кровеносных сосудов, по которым кровь приносит к мышечным волокнам питательные вещества и кислород, а уносит продукты обмена веществ. Источником энергии для мышечных волокон является гликоген. В процессе его расщепления вырабатывается аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), используемая для мышечного сокращения. Нервы, входящие в мышцу, содержат чувствительные и двигательные волокна.
Скелетные мышцы обладают такими свойствами, как возбудимость, проводимость и сократимость. Мышцы способны под влиянием нервных импульсов возбуждаться, приходить в рабочее (деятельное) состояние. При этом возбуждение быстро распространяется (проводится) от нервных окончаний (эффекторов) до сократительных структур - мышечных волокон. В результате мышца сокращается, укорачивается, приводит в движение костные рычаги.
У мышц различают сократительную часть (брюшко), построенную из поперечнополосатых мышечных волокон, и сухожильные концы (сухожилия), которые прикрепляются к костям скелета. У некоторых мышц сухожилия вплетаются в кожу (мимические мышцы), прикрепляются к глазному яблоку или к соседним мышцам (у мышц промежности). Образованы сухожилия из оформленной плотной волокнистой соединительной ткани и отличаются большой прочностью. У мышц, расположенных на конечностях, сухожилия узкие и длинные. Многие лентовидные мышцы имеют широкие сухожилия, получившие название апоневрозов.
Классификация скелетных мышц
В настоящее время мышцы классифицируют с учетом их формы, строения, расположения и функции.
Форма мышц . Наиболее часто встречаются мышцы веретенообразные и лентовидные (рис. 30). Веретенообразные мышцы располагаются преимущественно на конечностях, где они действуют на длинные костные рычаги. Лентовидные мышцы имеют различную ширину, они обычно участвуют в образовании стенок туловища, брюшной, грудной полостей. Веретенообразные мышцы могут иметь два брюшка, разделенные промежуточным сухожилием (двубрюшная мышца), две, три и четыре начальные части - головки (двуглавые, трехглавые, четырехглавая мышцы). Различают мышцы длинные и короткие, прямые и косые, круглые и квадратные.
Строение мышц . Мышцы могут иметь перистое строение, когда мышечные пучки прикрепляются к сухожилию с одной, двух или нескольких сторон. Это одноперистые, двуперистые, много перистые мышцы. Перистые мышцы построены из большого количества коротких мышечных пучков, обладают значительной силой. Это сильные мышцы. Однако они способны сокращаться лишь на небольшую длину. В то же время мышцы с параллельным расположением длинных мышечных пучков не очень сильные, но они способны укорачиваться до 50 % своей длины. Это ловкие мышцы, они имеются там, где движения выполняются с большим размахом.
По выполняемой функции и по действию на суставы выделяют мышцы-сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, сжиматели (сфинктеры) и расширители. Различают мышцы по их расположению в теле человека: поверхностные и глубокие, латеральные и медиальные, передние и задние.
3. Вспомогательные аппараты мышц
Свои функции мышцы выполняют с помощью вспомогательных аппаратов, к которым относятся фасции, фиброзные и костно-фиброзные каналы, синовиальные сумки, блоки.
Фасции – это соединительнотканные чехлы мышц. Они разделяют мышцы на мышечные перегородки, устраняют трение мышц одна о другую.
Каналы (фиброзные и костно-фиброзные) имеются в тех местах, где сухожилия перекидываются через несколько суставов (на кисти, стопе). Служат каналы для удержания сухожилий в определенном положении при сокращении мышц.
Синовиальные влагалища образованы синовиальной оболочкой (мембраной) одна пластинка которой выстилает стенки канала, а другая окружает сухожилие и срастается с ним. Обе пластинки срастаются своими концами, образуют замкнутую узкую полость, которая содержит небольшое количество жидкости (синовии) и смачивает скользящие одна о другую синовиальные пластинки.
Синовиальные (слизистые) сумки выполняют функцию, сходную с синовиальными влагалищами. Сумки представляют собой замкнутые, наполненные синовиальной жидкостью или слизью мешочки, расположенные в местах, где сухожилие перекидывается через костный выступ или через сухожилие другой мышцы.
Блоками называют костные выступы (мыщелки, надмыщелки), через которые перекидывается мышечное сухожилие. В результате угол прикрепления сухожилия к кости увеличивается. При этом возрастает сила действия мышцы на кость.
Работа и сила мышц
Мышцы действуют на костные рычаги, приводят их в движение или удерживают части тела в определенном положении. В каждом движении обычно участвует несколько мышц. Мышцы, действующие в одном направлении называют синергистами, действующие в разных направлениях - антагонистами.
На кости скелета мышцы действуют с определенной силой и выполняют при этом работу - динамическую или статическую. При динамической работе костные рычаги изменяют свое положение, перемещаются в пространстве. При статической работе мышцы напрягаются, но длина их не изменяется, тело (или его части) удерживается в определенном неподвижном положении. Такое сокращение мышц без изменения их длины называют изометрическим сокращением. Сокращение мышцы, сопровождающееся изменением ее длины, называют изотоническим сокращением.
С учетом места приложения мышечной силы к костному рычагу и других их характеристик в биомеханике выделяют рычаги первого рода и рычаги второго порядка (рис. 32). У рычага первого рода точка приложения мышечной силы и точка сопротивления (тяжесть тела, масса груза) находятся по разные стороны от точки опоры (от сустава). Примером рычага первого рода может служить голова, которая опирается на атлант (точка опоры). Тяжесть головы (ее лицевая часть) находится по одну сторону от оси атлантозатылочного сочленения, а место приложения силы затылочных мышц к затылочной кости - по другую сторону от оси. Равновесие головы достигается при условии, когда вращающий момент прилагаемой силы (произведение силы затылочных мышц на длину плеча, равную расстоянию от точки опоры до места приложения силы) будет соответствовать вращающему моменту силы тяжести передней части головы (произведение силы тяжести на длину плеча, равную расстоянию от точки опоры до точки приложения тяжести).
У рычага второго рода и точка приложения мышечной силы, и точка сопротивления (силы тяжести) находятся по одну сторону от точки опоры (оси сустава). В биомеханике выделяют два вида рычага второго рода. У первого вида рычага второго рода плечо приложения мышечной силы длиннее плеча сопротивления. Например, стопа человека. Плечо приложения силы трехглавой мышцы голени (расстояние от пяточного бугра до точки опоры - головок плюсневых костей) длиннее плеча приложения силы тяжести тела (от оси голеностопного сустава до точки опоры). В этом рычаге имеется выигрыш в прилагаемой мышечной силе (рычаг длиннее) и проигрыш в скорости перемещения силы тяжести тела (рычаг короче). У второго вида рычага второго рода плечо приложения мышечной силы будет короче плеча сопротивления (приложения силы тяжести). Плечо от локтевого сустава до места прикрепления сухожилия двуглавой мышцы короче, чем расстояние от этого сустава до кисти, где находится приложение силы тяжести. В этом случае имеется выигрыш в и размахе перемещения кисти (длинное плечо) и проигрыш в силе, действующей на костный рычаг (короткое плечо приложения силы).
Сила действия мышцы определяется массой (весом) того груза, который эта мышца может поднять на определенную высоту при своем максимальном сокращении. Такую силу принято называть подъемной силой мышцы. Подъёмная силы мышцы зависит от количества и толщины ее мышечных волокон. У человека мышечная сила составляет 5-10 кг на 1 кв. см физиологического поперечника мышцы. Для морфофункциональной характеристики мышц существует понятие их анатомического и физиологического по перечников (рис. 33). Физиологическим поперечником мышцы называют сумму поперечного сечения (площадей) всех мышечных волокон данной мышцы. Анатомическим поперечником мышцы является величина (площадей) поперечного ее сечения в наиболее широком месте. У мышцы с продольно расположенными волокнами (лентовидной, веретенообразной мышц) величина анатомического и физиологического поперечников будут одинаковыми. При косой ориентации большого числа коротких мышечных пучков, как это имеет место у перистых мышц, физиологический поперечник будет больше анатомического.
Вращающая сила мышцы зависит не только от ее физиологического или анатомического поперечника, или подъемной силы, но и от угла прикрепления мышцы к кости. Чем больше угол, под которым мышца прикрепляется к кости, тем большее действие она может оказать на эту кость. Для увеличения угла прикрепления мышц к кости служат блоки.
Мышцы тела человека
В зависимости от расположения в теле и для удобства изучения выделяют мышцы головы, шеи, туловища; мышцы верхних и нижних конечностей.
Мышцы, расположенные в разных областях тела человека, не только выполняют различные функции, но и имеют свои особенности строения. На конечностях с их длинными костными рычагами, приспособленными для передвижения, захватывания и удерживания различных предметов, мышцы имеют, как правило, веретенообразную форму, с продольным или косым расположением мышечных волокон, узкими и длинными сухожилиями. В области туловища, в образовании его стенок, участвуют ленто видные мышцы с широкими плоскими сухожилиями. Такие широкие сухожилия называют апоневрозами. В области головы жевательные мышцы одним своим концом начинаются на неподвижных костях основания черепа, а другим концом прикрепляются к единственной подвижной части черепа - нижней челюсти. Мимические мышцы начинаются на костях черепа и прикрепляются к коже. При сокращении мимических мышц изменяется рельеф кожи лица, формируется мимика.
Основным элементом скелетной мышцы является мышечная клетка. В связи с тем, что мышечная клетка по отношению к своему поперечному сечению (0,05-0,11мм) относительно длинна (волокна бицепса, например, имеют длину до 15 см), ее называют также мышечным волокном.
Скелетная мышца состоит из большого количества этих структурных элементов, составляющих 85-90% от ее общей массы. Так, например, в состав бицепса входит более одного миллиона волокон.
Между мышечными волокнами расположена тонкая сеть мелких кровеносных сосудов (капилляров) и нервов (приблизительно 10% от общей массы мышцы). От 10 до 50 мышечных волокон соединяются в пучок. Пучки мышечных волокон и образуют скелетную мышцу. Мышечные волокна, пучки мышечных волокон и мышцы окутаны соединительной тканью.
Мышечные волокна на своих концах переходят в сухожилия. Через сухожилия, прикрепленные к костям, мышечная сила воздействует на кости скелета. Сухожилия и другие эластичные элементы мышцы обладают, кроме того, и упругими свойствами. При высокой и резкой внутренней нагрузке (сила мышечной тяги) или при сильном и внезапном внешнем силовом воздействии эластичные элементы мышцы растягиваются и тем самым смягчают силовые воздействия, распределяя их в течение более продолжительного промежутка времени.
Поэтому после хорошей разминки в мускулатуре редко происходят разрывы мышечных волокон и отрывы от костей. Сухожилия обладают значительно большим пределом прочности на растяжение (около 7000 Н/кв см), чем мышечная ткань (около 60 Н/кв см), где Н – ньютон, поэтому они гораздо тоньше, чем брюшко мышцы. В мышечном волокне содержится основное вещество, называемое саркоплазмой. В саркоплазме находятся митохондрии (30-35% от массы волокна), в которых протекают процессы обмена веществ и накапливаются вещества, богатые энергией, например фосфаты, гликоген и жиры. В саркоплазму погружены тонкие мышечные нити (миофибриллы), лежащие параллельно длинной оси мышечного волокна.
Миофибриллы составляют в совокупности приблизительно 50% массы волокна, их длина равна длине мышечных волокон, и они являются, собственно говоря, сократительными элементами мышцы. Они состоят из небольших, последовательно включаемых элементарных блоков, именуемых саркомерами (рис. 33).
Рис. 33. Схема скелетной мышцы: мышца (до 5 см), пучок мышечных волокон (0,5 мм), мышечное волокно (0,05-0,1 мм), миофибрилла (0,001-0,003 мм). Цифры в скобках обозначают приблизительный размер поперечного сечения строительных элементов мышцы
Так как длина саркомера в состоянии покоя равна приблизительно лишь 0,0002 мм, то для того, чтобы, к примеру, образовать цепочки из звеньев миофибрилл бицепса длиной 10-15 см, необходимо "соединить" огромное количество саркомеров. Толщина мышечных волокон зависит главным образом от количества и поперечного сечения миофибрилл.
В миофибриллах скелетных мышц наблюдается правильное чередование более светлых и более темных участков. Поэтому часто скелетные мышцы называют поперечнополосатыми. Миофибрилла состоит из одинаковых повторяющихся элементов, так называемых саркомеров. Саркомер ограничен с двух сторон Z-дисками. К этим дискам с обеих сторон прикрепляются тонкие актиновые нити. Нити актина обладают низкой плотностью и поэтому под микроскопом кажутся более прозрачными или более светлыми. Эти прозрачные, светлые области, располагающиеся с обеих сторон от Z-диска, получили название изотропных зон (или I-зон).
В середине саркомера располагается система толстых нитей, построенных преимущественно из другого сократительного белка, миозина. Эта часть саркомера обладает большей плотностью и образует более темную анизотропную зону (или А-зону). В ходе сокращения миозин становится способным взаимодействовать с актином и начинает тянуть нити актина к центру саркомера. Вследствие такого движения уменьшается длина каждого саркомера и всей мышцы в целом. Важно отметить, что при такой системе генерации движения, получившей название системы скользящих нитей, не изменяется длина нитей (ни нитей актина, ни нитей миозина). Укорочение является следствием лишь перемещения нитей друг относительно друга. Сигналом для начала мышечного сокращения является повышение концентрации Са 2+ внутри клетки. Концентрация кальция в клетке регулируется с помощью специальных кальциевых насосов, встроенных в наружную мембрану и мембраны саркоплазматического ретикулума, который оплетает миофибриллы.
Двигательная единица (ДЕ) – группа мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном. Мышца и ее нервный привод состоят из большого количества параллельно расположенных ДЕ (рис. 34).
Рис. 34. Строение двигательной единицы: 1 – спинной мозг; 2 – мотонейроны; 3 – аксоны; 4 – мышечные волокна
В нормальных условиях ДЕ работает как единое целое: посылаемые мотонейроном импульсы приводят в действие все входящие в ее состав мышечные волокна. Благодаря тому, что мышца состоит из множества ДЕ (в крупных мышцах до несколько сотен), она может работать не всей массой, а по частям. Это свойство используется при регуляции силы и скорости мышечного сокращения. В естественных условиях частота импульсов, посылаемых мотонейронами в ДЕ, находится в пределах 5–35 имп./с, лишь при максимальных мышечных усилиях удается зарегистрировать частоту разрядов выше 50 имп./с.
Компоненты ДЕ обладают различной лабильностью: аксон – до 1000 имп./с, мышечное волокно – 250-500, мионевральный синапс – 100–150, тело мотонейрона – до 50 имп./с. Утомляемость компонента тем выше, чем меньше его лабильность.
Различают быстрые и медленные ДЕ. Быстрые обладают большой силой и скоростью сок-ращения в короткое время, высокой активностью гликолитических процессов, медленные рабо-тают в условиях высокой активности окислительных процессов длительно, при меньшей силе и скорости сокращения. Первые быстро утомляемы, содержат много гликогена, вторые выносливы – в них много митохондрий. Медленные ДЕ активны при любом напряжении мышцы, тогда как быстрые ДЕ активны лишь при сильных мышечных напряжениях.
Основываясь на анализе ферментов мышечных волокон, их классифицируют на три вида: тип I, тип IIа, тип IIб.
В зависимости от скорости сокращения, аэробной и анаэробной возможности используют понятия: медленно-сокращающийся, окислительный тип (МО), быстро-сокращающийся, окислительно-гликолитический тип (БОГ) и быстро-сокращающийся, гликолитический тип (БГ).
Существуют и другие классификации ДЕ. Так, основываясь на двух параметрах – снижении прерывистого тетануса и сопротивлении утомлению – ДЕ делят на три группы (Burke, 1981): медленно сокращающиеся, невосприимчивые к утомлению (тип S); быстро сокращающиеся невосприимчивые к утомлению (тип FR) и быстро сокращающиеся восприимчивые к утомлению (тип FF).
Волокна I типа соответствуют волокнам типа МО, волокна IIа типа– волокнам типа БОГ, а волокна IIб типа– волокнам типа БГ. Мышечные волокна типа МО относятся к ДЕ типа S, волокна типа БОГ – к ДЕ типа FR, а волокна типа БГ – к ДЕ типа FF.
Каждая мышца человека содержит совокупность всех трех типов волокон. ДЕ типа FF характеризуется наибольшей силой сокращения, наименьшей продолжительностью сокращения и наибольшей восприимчивостью к утомлению.
Говоря о пропорциях различных мышечных волокон у человека, следует отметить, что и у мужчин, и у женщин несколько больше медленных
волокон (по данным различных авторов –
от 52 до 55%).
Имеется строгая зависимость между количеством медленно- и быстро сокращающихся волокон в мышечной ткани и спортивными достижениями на спринтерских и стайерских дистанциях.
Икроножные мышцы чемпионов мира по марафону содержат 93–99% медленных волокон, тогда как у сильнейших спринтеров мира в этих мышцах больше количество быстрых волокон (92%).
У нетренированного человека число двигательных единиц, которые могут быть мобили-зованы при максимальных силовых напряжениях, обычно не превышает 25–30%, а у хорошо тренированных к силовым нагрузкам лиц число вовлеченных в работу моторных единиц может превышать 80–90%. В основе этого явления лежит адаптация центральной нервной системы, приводящая к повышению способности моторных центров мобилизовывать большее число мотонейронов и к совершенствованию межмышечной координации (рис. 35).
Рис. 35. Характеристика двигательных единиц
