Термин «экология» ввел в науку немецкий ученый Эрнст Геккель (E. Haeckel) в 1869 г. Формальное определение дать довольно легко, поскольку слово «экология» происходит от греческих слов «ойкос» - жилище, убежище и «логос» - наука. Поэтому экологию часто определяют как науку об отношениях между организмами или группами организмов (популяций, видов) с окружающей их средой. Иначе говоря, предмет экологии - это совокупность связей между организмами и условиями их существования (средой), от которых зависит успешность их выживания, развития, размножения, распространения, конкурентоспособность.

В ботанике термин «экология» первым употребил датский ботаник Е. Варминг в 1895 г.

В широком смысле под средой (или окружающей средой) понимают совокупность материальных тел, явлений и энергии, волн и полей, так или иначе влияющих на . Однако разные среды далеко не одинаково воспринимаются живым организмом, поскольку значение их для жизни различно. Среди них есть практически безразличные для растений, например - инертные газы, содержащиеся в атмосфере. Другие элементы среды, напротив, оказывают заметное, часто - существенное влияние на растение. Их называют экологическими факторами. Таковыми являются, например, свет, вода в атмосфере и в почве, воздух, засоление грунтовых вод, естественная и искусственная радиоактивность и т. д.). С углублением наших знаний перечень экологических факторов расширяется, поскольку в ряде случаев обнаруживается, что растения способны реагировать на элементы среды, ранее считавшиеся безразличными (например, магнитное поле , сильное шумовое воздействие, электрические поля и т. д.).

Классификация экологических факторов

Классифицировать экологические факторы можно в разных понятийных системах координат.

Различают, например, ресурсные и нересурсные экологические факторы. Ресурсные факторы - это вещество и (или) , вовлекаемые в биологический круговорот растительным сообществом (например, свет, вода, содержание в почве элементов минерального питания и т. д.); соответственно, нересурсные факторы не участвуют в циклах трансформации вещества и энергии и экосистемах (например, рельеф).

Различают также прямодействующие и косвеннодействующие экологические факторы. Первые непосредственно влияют на обмен веществ, формообразовательные процессы, рост и развитие (свет), вторые влияют на организм через изменение других факторов (например, трансабиотические и трансбиотические формы взаимодействий). Поскольку в разных экологических ситуациях многие факторы могут выступать и как прямодействующие, и как косвеннодействующие, лучше говорить не о разделении факторов, а о прямом или косвенном их действии на растение.

Наиболее широко используется классификация экологических факторов по их происхождению и характеру действия:

I. Абиотические факторы:

а) климатические - свет, тепло, (его состав и движение), влага (включая осадки в разных формах, влажность воздуха) и т. д.;

б) эдафические (или почвенно-грунтовые) - физические (гранулометрический состав, водопроницаемость) и химические (рН почв, содержание в них элементов минерального питания, макро- и микроэлементов и т.д.) свойства почв;

в) топографические (или орографические) - условия рельефа.

II. Биотические факторы:

а) фитогенные - прямое и косвенное воздействие растений-сообитателей;

б) зоогенные - прямое и косвенное влияние животных (поедание, вытаптывание, деятельность землероев, опыление, распространение плодов и семян);

в) прокариотогенные факторы - влияние бактерий и сине-зелёных водорослей (отрицательное воздействие фитопатогенных бактерий, положительное воздействие свободноживущих и симбиотически связанных азотфиксирующих бактерий, актиномицетов и цианей);

Подробнее о биотических факторах можно почитать с статье

Специфические формы воздействия человека на растительный покров, их направленность, масштабы позволяют выделять и антропогенные факторы.

III. Антропогенные факторы, связанные с многосторонними формами сельскохозяйственной деятельности человека (выпас, сенокошение), его промышленной деятельности (выбросы газов в , строительство, добыча полезных ископаемых, транспортные коммуникации и трубопроводы), с освоением космоса и рекреационной деятельностью.

В эту простейшую классификацию укладываются далеко не все, а только главные экологические факторы. Есть и другие, менее существенные для жизни растения (атмосферное электричество, магнитное поле Земли, ионизирующее излучение и др.).

Заметим, однако, что приведенное деление в определенной степени условно, поскольку (и это важно подчеркнуть как в теоретическом, так и практическом отношении) среда воздействует на организм как единое целое, а разделение факторов и их классификация есть не что иное, как методический прием, облегчающий познание и изучение закономерностей взаимосвязей растения и среды.

Общие закономерности влияния экологических факторов

Влияние экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы - ведущие - оказывают более сильное воздействие, другие - второстепенные - действуют слабее; одни факторы влияют на все стороны жизни растения, другие - на какой-либо определенный жизненный процесс. Тем не менее можно представить общую схему зависимости реакции организма под воздействием экологического фактора.

Если по оси абсцисс (X) будет отложена интенсивность фактора в своем физическом выражении ( , концентрация солей в почвенном растворе, рН, освещенность местообитания и т. д.), а по оси ординат (У) - реакция организма или популяции на этот фактор в ее количественном выражении (интенсивность того или иного физиологического процесса - фотосинтеза, поглощения воды корнями, роста и т. д.; морфологическая характеристика - высота растения, размеры листьев, количество продуцируемых семян и т. д.; популяционные характеристики - численность особей на единицу площади, частота встречаемости и т. д.), мы получаем следующую картину.

Диапазон действия экологического фактора (область толерантности вида) ограничен точками минимума и максимума, которые соответствуют крайним значениям данного фактора, при котором возможно существование растения. Точка на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности растения, означает оптимальную величину фактора - это точка оптимума. В связи с трудностями в точном определении этой точки обычно говорят о некоторой зоне оптимума, или о зоне комфорта. Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможности реакции вида на данный фактор. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума; им соответствуют пессимальные значения фактора. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности - летальные.

Виды различаются друг от друга положением оптимума в пределах градиента экологического фактора. Например, отношение к теплу у арктических и тропических видов. Различной может быть и ширина диапазона действия фактора (или зоны оптимума). Есть виды, например, для которых оптимален низкий уровень освещенности (пещерные мохообразные) либо относительно высокий уровень освещенности (высокогорные альпийские растения). Но известны и виды, одинаково хорошо растущие и при полной освещенности, и при значительном затенении (например, ежа сборная - Dactylis glomerata).

Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с определенным, довольно узким диапазоном кислотности, другие хорошо растут в широком диапазоне рН - от сильнокислого до щелочного. Первый случай свидетельствует об узкой экологической амплитуде растений (они являются стенобионтными или стенотопными), второй - о широкой экологической амплитуде (растения эврибионтные или эвритопные). Между категориями эвритопности и стенотопности лежит ряд промежуточных качественных категорий (гемиэвритопные, гемистенотопные).

Широта экологической амплитуды по отношению к разным экологическим факторам часто бывает различной. Можно быть стенотопным по отношению к одному фактору и эвритопным по отношению к другому: например, растения могут быть приурочены к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености.

Взаимодействие экологических факторов

Факторы среды воздействуют на растение совместно и одновременно, причем действие одного фактора в большой степени зависит от «экологического фона», т. е. от количественного выражения других факторов. Это явление взаимодействия факторов хорошо видно на примере эксперимента с водным мхом Fontinalis. В этом эксперименте наглядно показано, что освещенность по-разному действует на интенсивность фотосинтеза при разном содержании СO 2 в .

Эксперимент также показывает, что сходный биологический эффект может получиться при частичной замене действия одного фактора другим. Так, одна и та же интенсивность фотосинтеза может быть достигнута или увеличением освещенности до 18 тысяч люкс, или, при более низкой освещенности - повышением концентрации СO 2 .

Здесь проявляется частичная взаимозаменяемость действия одного экологического фактора другим. В то же время ни один из необходимых экологических факторов не может быть заменен другим: зеленое растение нельзя вырастить в полной темноте даже при очень хорошем минеральном питании или на дистиллированной воде при оптимальном тепловом режиме. Иными словами, существует частичная заменяемость основных экологических факторов и вместе с тем их полная незаменимость (в этом смысле иногда говорят также об их равнозначной важности для жизни растения). Если значение хотя бы одного из необходимых факторов выходит за пределы диапазона толерантности (ниже минимума и выше максимума), то существование организма становится невозможным.

Лимитирующие факторы

В случае, если какой-либо из факторов, составляющих условия существования, имеет пессимальное значение, то он ограничивает действие остальных факторов (сколь бы благоприятными они ни были) и определяет конечный результат действия среды на растение. Изменить этот конечный результат можно только воздействуя на ограничивающий фактор. Этот «закон ограничивающего фактора» вначале был сформулирован в агрохимии немецким агрохимиком, одним из основоположников агрохимии Юстусом Либихом в 1840 году и поэтому часто называется законом Либиха.

Им было замечено, что при недостатке в почве или питательном растворе одного из необходимых химических элементов, никакие удобрения, содержащие другие элемёнты, на растение не действуют, и только добавление «ионов в минимуме» дает прибавку урожая. Многочисленные примеры действия ограничивающих факторов не только в эксперименте, но и в природе показывают, что это явление имеет общеэкологическое значение. Один из примеров действия «закона минимума» в природе - угнетение травянистых растений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом режиме, повышенном содержании углекислого газа, достаточно богатых почвах и прочих оптимальных условиях возможности развития трав ограничиваются резким недостатком света.

Выявление «факторов в минимуме» (и в максимуме) и устранение их ограничивающего действия, иными словами, оптимизация среды для растений, составляют важную практическую задачу в рациональном использовании растительного покрова.

Аутэкологический и синэкологический ареал и оптимум

Отношение растений к экологическим факторам тесно зависит от влияния других растений-сообитателей (в первую очередь - от конкурентных отношений с ними). Часто имеет место ситуация, когда вид может успешно произрастать в широком диапазоне действия какого-либо фактора (что определяется экспериментально), но присутствие сильного конкурента вынуждает его ограничиваться более узкой зоной.

Например, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) имеет очень широкий экологический ареал по отношению к почвенным факторам, но в таежной зоне образует леса главным образом на сухих бедных песчаных почвах или на сильно переувлажненных торфяниках, т. е. там, где отсутствуют конкурирующие древесные породы. Здесь реальное положение оптимумов и областей толерантности различно для растений, испытывающих или не испытывающих биотическое влияние. В связи с этим различают экологический оптимум вида (при отсутствии конкуренции) и фитоценотический оптимум, соответствующий реальной позиции вида в ландшафте или биоме.

Кроме положения оптимума различают пределы выносливости вида: экологический ареал (потенциальные пределы распространения вида, определяемые только его отношением к данному фактору) и реальный фитоценотический ареал.

Часто в этом контексте говорят о потенциальном и реальном оптимуме и ареале. В зарубежной литературе пишут также о физиологическом и экологическом оптимуме и ареале. Лучше говорить об аутэкологическом и синэкологическом оптимуме и ареале вида.

У разных видов соотношение экологического и фитоценотического ареалов различно, но всегда экологический шире фитоценотического. В результате взаимодействия растений происходит сужение ареала и часто смещение оптимума.

Экологические факторы, их влияние на организмы

Температурные, физико-химические, биологические элементы среды обитания, оказывающие постоянное или периодическое, прямое или косвенное влияние на организмы и популяции, называют экологическими факторами.

Экологические факторы подразделяют следующим образом:

Абиотические - температурные и климатические условия, влажность, химический состав атмосферы, почвы, воды, освещенность, особенности рельефа;

Биотические - живые организмы и непосредственные продукты их жизнедеятельности;

Антропогенные - человек и непосредственные продукты его хозяйственной и иной деятельности.

Основные абиотические факторы

1. Солнечная радиация: ультрафиолетовые лучи губительны для организма. Видимая часть спектра обеспечивает фотосинтез. Инфракрасные лучи повышают температуру окружающей среды и тела организмов.

2. Температура влияет на скОрость реакций обмена веществ. Животных с постоянной температурой тела называют гомойотермными, а с переменной - пойкилотермными.

3. Влажность характеризуется количеством воды в среде обитания и внутри организма. Адаптации животных связаны с добыванием воды, запасанием жира как источника воды при окислении, с переходом к спячке в жару. У растений развиваются корневые системы, утолщается кутикула на листьях, уменьшается площадь листовой пластинки, редуцируются листья.

4. Климат - совокупность факторов, характеризующихся сезонной и суточной периодичностью, обусловленной вращением Земли вокруг Солнца и собственной оси. Адаптации животных выражаются в переходе к спячке в холодное время года, в оцепенении у пойкилотермных организмов. У растений адаптации связаны с переходом в состояние покоя (летнего или зимнего). При больших потерях воды ряд организмов впадает в состояние анабиоза - максимального замедления процессов обмена веществ.

5. Биологические ритмы - периодические колебания интенсивности действия факторов. Суточные биоритмы определяют внешние и внутренние реакции организмов на смену дня и ночи

Организмы адаптируются (приспосабливаются) к влиянию определенных факторов в процессе естественного отбора. Их адаптационные возможности определяются нормой реакции по отношению к каждому из факторов, как постоянно действующих, так и колеблющихся в своих значениях. Например, длина светового дня в конкретном регионе постоянна, а температура и влажность могут колебаться в достаточно широких пределах.

Экологические факторы характеризуются интенсивностью действия, оптимальностью значения (оптимумом), максимальным и минимальным значениями, в пределах которых возможна жизнь конкретного организма. Эти параметры для представителей разных видов различны.

Отклонение от оптимума какого-либо фактора, например снижение количества пищи, может сузить пределы выносливости птиц или млекопитающих по отношению к понижению температуры воздуха.

Фактор, значение которого в данный момент находится на пределах выносливости или выходит за них, называют ограничивающим.

Организмы, способные существовать в широких пределах колебания фактора, называют эврибионтами. Например, организмы, обитающие в условиях континентального климата, переносят широкие колебания температур. Такие организмы обычно имеют широкие ареалы распространения.

Интенсивность фактора минимальная оптимальная максимальная

Рис. 23. Действие экологического фактора на живые организмы: А - общая схема; Б - схема для теплокровных и холоднокровных животных

Основные биотические факторы

Организмы одного вида вступают в различные по характеру отношения как друг с другом, так и с представителями других видов. Эти отношения соответственно подразделяют на внутривидовые и межвидовые.

Внутривидовые отношения проявляются во внутривидовой конкуренции за пищу, кров, самку, а также в особенностях поведения, иерархии отношений между членами популяции.

Межвидовые отношения:

Мутуализм - форма взаимовыгодных симбиотических отношений двух популяций разных видов;

Комменсализм - форма симбиоза, при которой отношения выгодны преимущественно для одного из двух видов, обитающих совместно (рыбы лоцманы и акулы);

Хищничество - отношения, при которых особи одного вида убивают и поедают особей другого вида.

Антропогенные факторы связаны с деятельностью человека, под влиянием которой среда изменяется и формируется. Деятельность человека распространяется практически на всю биосферу: добыча полезных ископаемых, освоение водных ресурсов, развитие авиации и космонавтики сказываются на состоянии биосферы. В результате возникают разрушительные процессы в биосфере, к которым относятся загрязнение вод, «парниковый эффект», связанный с увеличением концентрации диоксида углерода в атмосфере, нарушения озонового слоя, «кислотные дожди» и т.д.

Биогеоценоз

Биогеоценоз - совокупность совместно обитающих и взаимодействующих между собой и с неживой природой популяций разных видов, образующих сложную, саморегулирующуюся систему в относительно однородных условиях среды. Термин введен В.Н. Сукачевым.

В состав биогеоценоза входят: биотоп (неживая часть среды) и биоценоз (все виды организмов, населяющие биотоп).

Совокупность растений, обитающих в данном биогеоценозе, принято называть фитоценозом, совокупность животных - зооценозом, совокупность микроорганизмов - мик-робоценозом.

Характеристика биогеоценоза:

Биогеоценоз имеет естественные границы;

В биогеоценозе взаимодействуют все экологические факторы;

Для каждого биогеоценоза характерен определенный круговорот веществ и энергии;

Биогеоценоз относительно устойчив во времени и способен к саморегуляции и саморазвитию в случае однонаправленных изменений биотопа. Смену биоценозов называют сукцессией.

Структура биогеоценоза:

Продуценты - растения, производящие органические вещества в процессе фотосинтеза;

Консументы - потребители готового органического вещества;

Редуценты - бактерии, грибы, а также питающиеся падалью и навозом животные, - разрушители органических веществ, преобразующие их в неорганические.

Перечисленные компоненты биогеоценоза составляют трофические уровни, связанные обменом и переносом питательных веществ и энергии.

Организмы разных трофических уровней образуют пищевые цепи, в которых вещества и энергия ступенчато передаются с уровня на уровень. На каждом трофическом уровне используется 5-10% энергии поступившей биомассы.

Пищевые цепи обычно состоят из 3-5 звеньев, например: растения-корова-человек; растения-божья коровка-синица-ястреб; растения-муха-лягушка-змея-орел.

Масса каждого последующего звена в пищевой цепи уменьшается примерно в 10 раз. Этo правило называют правилом экологической пирамиды. Соотношения энергетических затрат могут отражаться в пирамидах чисел, биомассы, энергии.

Искусственные биоценозы, созданные людьми, занимающимися сельским хозяйством, называют агроценозами. Они обладают большой продуктивностью, но не обладают способностью к саморегуляции и устойчивости, так как зависят от внимания к ним человека.

Биосфера

Существуют два определения биосферы.

1. Биосфера - это населенная часть геологической оболочки Земли.

2. Биосфера - это часть геологической оболочки Земли, свойства которой определяются активностью живых организмов.

Второе определение охватывает более широкое пространство: ведь образовавшийся в результате фотосинтеза атмосферный кислород распределен по всей атмосфере и присутствует там, где нет живых организмов.

Биосфера согласно первому определению состоит из литосферы, гидросферы и нижних слоев атмосферы - тропосферы. Пределы биосферы ограничены озоновым экраном, верхняя граница которого находится на высоте 20 км, а нижняя - на глубине около 4 км.

Биосфера в соответствии со вторым определением включает всю атмосферу.

Учение о биосфере и ее функциях разработал академик В.И. Вернадский.

Биосфера - это область распространения жизни на Земле, включая живое вещество (вещество, входящее в состав живых организмов). Биокосное вещество - это вещество, не входящее в состав живых организмов, но формирующееся за счет их активности (почва, природные воды, воздух).

Живое вещество, составляющее менее 0,001% массы биосферы, является наиболее активной частью биосферы.

В биосфере происходит постоянная миграция веществ как биогенного, так и абиогенного происхождения, в котором живые организмы играют основную роль. Круговорот веществ определяет устойчивость биосферы.

Основным источником энергии для поддержания жизни в биосфере является Солнце. Его энергия преобразуется в энергию органических соединений в результате фотосинтетических процессов, происходящих в фототрофных организмах. Энергия накапливается в химических связях органических соединений, служащих пищей растительноядным и плотоядным животным. Органические вещества пищи разлагаются в процессе обмена веществ и выводятся из организма. Выделенные или отмершие остатки, в свою очередь, разлагаются бактериями, грибами и некоторыми другими организмами. Образовавшиеся химические соединения и элементы вовлекаются в круговорот веществ.

Биосфера нуждается в постоянном притоке внешней энергии, так как вся химическая энергия превращается в тепловую.

Функции биосферы:

Газовая - выделение и поглощение кислорода и углекислого газа, восстановление азота;

Концентрационная - накопление организмами химических элементов, рассеянных во внешней среде;

Окислительно-восстановительная - окисление и восстановление веществ в ходе фотосинтеза и энергетического обмена;

Биохимическая - реализуется в процессе обмена веществ.

Энергетическая - связана с использованием и преобразованием энергии.

В результате биологическая и геологическая эволюции происходят одновременно и тесно взаимосвязаны. Геохимическая эволюция происходит под влиянием биологической эволюции.

Масса всего живого вещества биосферы составляет ее биомассу, равную примерно 2,4-1012 т.

Организмы, населяющие сушу, составляют 99,87% от общей биомассы, биомасса океана - 0,13%. Количество биомассы увеличивается от полюсов к экватору. Биомасса (Б) характеризуется:

а) продуктивностью - приростом вещества, приходящегося на единицу площади (П);

б) скоростью воспроизведения - отношением продукции к биомассе за единицу времени (П/Б).

Самыми продуктивными являются тропические и субтропические леса.

Часть биосферы, находящуюся под влиянием активной деятельности человека, называют ноосферой - сферой человеческого разума. Термин предполагает разумное влияние человека на биосферу в современную эпоху научно-технического прогресса. Однако чаще всего это влияние губительно для биосферы, что в свою очередь губительно для человечества.

Круговорот веществ и энергии в биосфере обусловлен жизнедеятельностью организмов и является необходимым условием их существования. Круговороты не замкнуты, поэтому химические элементы накапливаются во внешней среде и в организмах.

Углерод поглощается растениями в процессе фотосинтеза и выделяется организмами в процессе дыхания. Он также накапливается в среде в виде топливных ископаемых, а в организмах - в виде запасов органических веществ.

Азот превращается в соли аммония и нитраты в результате деятельности азотфиксирующих и нитрифицирующих бактерий. Затем после использования соединений азота организмами и денитрификации редуцентами азот возвращается в атмосферу. Сера находится в виде сульфидов и свободной серы в составе морских осадочных пород и почвы. Превращаясь в сульфаты в результате окисления серобактериями, она включается в ткани растений, затем вместе с остатками их органических соединений подвергается воздействию анаэробных редуцентов. Образовавшийся в результате их деятельности сероводород снова окисляется серобактериями.

Фосфор содержится в составе фосфатов горных пород, в пресноводных и океанических отложениях, в почвах. В результате эрозии фосфаты вымываются и в кислой среде переходят в растворимое состояние с образованием фосфорной кислоты, которая усваивается растениями. В тканях животных фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, костей. В результате разложения редуцентами остатков органических соединений он снова возвращается в почвы, а затем в растения.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Экологические факторы - это определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздействие на живой организм. Организм реагирует на действие экологических факторов приспособительными реакциями. Экологические факторы определяют условия существования организмов.

Классификация экологических факторов (по происхождению)

• 1. Абиотические факторы - это совокупность факторов неживой природы, влияющих на жизнь и распространение живых организмов. Среди них различают :
• 1.1. Физические факторы - такие факторы, источником которых служит физическое состояние или явление (например, температура, давление, влажность, движение воздуха и др.).
• 1.2. Химические факторы - такие факторы, которые обусловлены химическим составом среды (соленость воды, содержание кислорода в воздухе и др.).
• 1.3. Эдафические факторы (почвенные) - совокупность химических, физических, механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений (влажность, структура почвы, содержание биогенных элементов и др.).
• 2. Биотические факторы - совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую компоненту среды обитания.
• 2.1. Внутривидовые взаимодействия характеризуют взаимоотношения между организмами на популяционном уровне. В основе их лежит внутривидовая конкуренция.
• 2.2. Межвидовые взаимодействия характеризуют взаимоотношения между различными видами, которые могут быть благоприятными, неблагоприятными и нейтральными. Соответственно, обозначим характер воздействия +, - или 0. Тогда возможны следующие типы комбинаций межвидовых взаимоотношений:
• 00 нейтрализм - оба вида независимы и не оказывают никакого действия друг на друга; в природе встречается редко (белка и лось, бабочка и комар);

+0 комменсализм - один вид извлекает пользу, а другой не имеет никакой выгоды, вреда тоже; (крупные млекопитающие (собаки, олени) служат разносчиками плодов и семян растений (репейник), не получая ни вреда, ни пользы);

-0 аменсализм - один вид испытывает от другого угнетение роста и размножения; (светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от затенения, а самому дереву это безразлично);

++ симбиоз - взаимовыгодные отношения:

• ? мутуализм - виды не могут существовать друг без друга; инжир и опыляющие его пчелы; лишайник;
• ? протокооперация - совместное существование выгодно обоим видам, но не является обязательным условием выживания; опыление пчелами разных луговых растений;
• - - конкуренция - каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное воздействие; (растения конкурируют между собой за свет и влагу, т.е. когда используют одни и те же ресурсы, тем более, если они недостаточны);

Хищничество - хищный вид питается своей жертвой;

• 2.3. Воздействие на неживую природу (микроклимат). Например, в лесу под влиянием растительного покрова создаётся особый микроклимат, или микросреда, где по сравнению с открытым местообитанием создаётся свой температурно-влажностной режим: зимой здесь на несколько градусов теплее, летом - прохладнее и влажнее. Особая микросреда создаётся также в кроне деревьев, в норах, в пещерах и т. п.
• 3. Антропогенные факторы - факторы, порожденные деятельностью человека и воздействующие на окружающую природную среду: непосредственное воздействие человека на организмы или воздействие на организмы через изменение человеком их среды обитания (загрязнение окружающей среды, эрозия почв, уничтожение лесов, опустынивание, сокращение биологического разнообразия, изменение климата и др.). Выделяют следующие группы антропогенных факторов:
• 1. изменение структуры земной поверхности;
• 2. изменение состава биосферы, круговорота и баланса входящего в нее вещества;
• 3. изменение энергетического и теплового баланса отдельных участков и регионов;
• 4. изменения, вносимые в биоту.

Существует и другая классификация экологических факторов. Большинство факторов качественно и количественно изменяется во времени. Например, климатические факторы (температура, освещённость и др.) меняются в течение суток, сезона, по годам. Факторы, изменение которых во времени повторяется регулярно, называютпериодическими . К ним относятся не только климатические, но и некоторые гидрографические - приливы и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, возникающие неожиданно (извержение вулкана, нападение хищника и т.п.) называются непериодическими .

Среда, которая окружает живые существа, состоит из многих элементов. Они по-разному влияют на жизнедеятельность организмов. Последние неодинаково реагируют на различные факторы среды. Отдельные элементы среды, взаимодействующие с организмами, называют экологическими факторами. Условия существования - это совокупность жизненно необходимых факторов среды, без которых живые организмы не могут существовать. Относительно организмов они выступают как экологические факторы.

Классификация экологических факторов.

Все экологические факторы принято классифицировать (распределять) на следующие основные группы: абиотические, биотические и антропические. в Абиотические (абиогенные) факторы - это физико-химические факторы неживой природы. Биотические, или биогенные, факторы - это прямое или опосредованное влияние живых организмов как друг на друга, так и на окружающую среду. Антропические (антропогенные) факторы в последние годы выделяют в самостоятельную группу факторов среди биотических, в связи с их большим значением. Это факторы прямого или косвенного воздействия человека и его хозяйственной деятельности на живые организмы и среда.

Абиотические факторы.

К абиотических факторов относятся элементы неживой природы, которые действуют на живой организм. Виды абиотических факторов представлены в табл. 1.2.2.

Таблица 1.2.2. Основные виды абиотических факторов

Климатические факторы.

Все абиотические факторы проявляются и действуют в пределах трех геологических оболочек Земли: атмосферы, гидросферы и литосферы. Факторы, проявляющиеся (действуют) в атмосфере и при взаимодействии последней с гидросферой или же с литосферой, называют климатическими. их проявление зависит от физико-химических свойств геологических оболочек Земли, от количества и распределения солнечной энергии, проникающей и поступает к ним.

Солнечная радиация.

Наибольшее значение среди всего многообразия экологических факторов имеет солнечная радиация (солнечное излучение). Это непрерывный поток элементарных частиц (скорость 300-1500 км/с) и электромагнитных волн (скорость 300 тыс. км/с), что несет к Земле огромное количество энергии. Солнечная радиация - это основной источник жизни на нашей планете. Под непрерывным потоком солнечного излучения на Земле зародилась жизнь, прошло долгий путь своей эволюции и продолжает существовать и зависеть от солнечной энергии. Основные свойства лучистой энергии Солнца как экологического фактора определяется длиной волн. Волны, проходящие атмосферу и достигают Земли, измеряются в пределах от 0,3 до 10 мкм.

По характеру воздействия на живые организмы этот спектр солнечной радиации разделяют на три части: ультрафиолетовое излучение, видимый свет и инфракрасное излучение.

Коротковолновые ультрафиолетовые лучи почти полностью поглощаются атмосферой, а именно ее озоновым экраном. Незначительное количество ультрафиолетовых лучей проникает к поверхности земли. Длина их волн лежит в пределах 0,3-0,4 мкм. На их долю приходится 7% энергии солнечной радиации. Коротковолновые лучи губительно действуют на живые организмы. Они могут вызвать изменения наследственного материала - мутации. Поэтому в процессе эволюции организмы, которые длительное время находятся под влиянием солнечной радиации, выработали приспособления защиты от ультрафиолетовых лучей. У многих из них в покровах вырабатывается дополнительное количество черного пигмента - меланина, который защищает от проникновения нежелательных лучей. Именно поэтому люди приобретают загара, долгое время находясь на открытом воздухе. Во многих индустриальных регионах наблюдается так называемый индустриальный меланизм - потемнение окраски животных. Но это происходит не под воздействием ультрафиолетового излучения, а из-за загрязнения сажей, пылью окружающей среды, элементы которого обычно становятся темнее. На таком темном фоне выживают (хорошо маскируются) более темные формы организмов.

Видимый свет проявляется в пределах длин волн от 0,4 до 0,7 мкм. На его долю приходится 48% энергии солнечной радиации.

Оно тоже неблагоприятно влияет на живые клетки и их функции в целом: меняет вязкость протоплазмы, величину электрического заряда цитоплазмы, нарушает проницаемость мембран и меняет движение цитоплазмы. Свет влияет на состояние коллоидов белков и протекания энергетических процессов в клетках. Но несмотря на это, видимый свет было, есть и впредь будет одним из важнейших источников энергии для всего живого. Его энергия используется в процессе фотосинтеза и накапливается в виде химических связей в продуктах фотосинтеза, а затем передается как еда всем другим живым организмам. В целом можно сказать, что все живое в биосфере, и даже человек, зависят от солнечной энергии, от фотосинтеза.

Свет для животных - это необходимое условие восприятия информации об окружающей среде и его элементы, видения, зрительной ориентации в пространстве. В зависимости от условий существования животные приспособились к различной степени освещенности. Одни виды животных ведут дневной образ жизни, другие - наиболее активны в сумерках или ночью. Большинство млекопитающих и птиц, ведут сумеречный образ жизни, плохо различают цвета и все видят в черно-белом изображении (собачьи, кошачьи, хомяки, совы, козодои и др.). Жизнь в сумерках или при недостаточной освещенности часто приводит к гипертрофии глаз. Относительно огромные глаза, способные улавливать ничтожные доли света, свойственные ночным животным или же тем, которые живут в полной темноте и ориентируются на органы свечения других организмов (лемуры, обезьяны, совы, глубоководные рыбы и др.). Если же в условиях полной темноты (в пещерах, под землей в норах) нет никаких других источников света, тогда животные, живущие там, как правило, утрачивают органы зрения (европейский протей, слепыш и др.).

Температура.

Источниками создания фактора температуры на Земле является солнечная радиация и геотермальные процессы. Хотя ядро нашей планеты характеризуется чрезвычайно высокой температурой, влияние его на поверхность планеты незначительный, кроме зон вулканической деятельности и выхода геотермальных вод (гейзеры, фумаролы). Следовательно, основным источником тепла в пределах биосферы можно считать солнечную радиацию, а именно, инфракрасные лучи. Те лучи, которые достигают поверхности Земли, поглощаются литосферой и гидросферой. Литосфера, как твердое тело, быстрее нагревается и так же быстро охлаждается. Гидросфера более теплоемкая, чем литосфера: она медленно нагревается и медленно же остывает, а потому длительное время удерживает тепло. Приземные слои тропосферы нагреваются благодаря излучению тепла гидросферой и поверхностью литосферы. Земля поглощает солнечную радиацию и излучает энергию обратно в безвоздушное пространство. И все же атмосфера Земли способствует удержанию тепла в приземных слоях тропосферы. Благодаря ее свойствам, атмосфера пропускает коротковолновые инфракрасные лучи и задерживает длинноволновые инфракрасные лучи, испускаемые нагретой поверхностью Земли. Это явление атмосферы имеет название парникового эффекта. именно Благодаря ему на Земле стало возможным жизнь. Парниковый эффект способствует удержанию тепла в приземных слоях атмосферы (здесь сосредоточено большинство организмов) и сглаживает колебания температуры в течение дня и ночи. На Луне, например, что размещается почти в тех же условиях космоса, и Земля, и на котором нет атмосферы, суточные колебания температуры на его экваторе проявляются в пределах от 160° С до + 120° С.

Диапазон имеющихся в окружающей среде температур достигает тысяч градусов (раскаленная магма вулканов и максимально низкие температуры Антарктиды). Пределы, в которых может существовать известное нам жизнь, довольно узкие и равны приблизительно 300° С, от -200° С (замораживание в сжиженных газах) до + 100° С (точка кипения воды). На самом деле, большинство видов и большая часть их активности привязана к еще более узкому диапазону температур. Общий температурный диапазон активной жизни на Земле ограничивается следующими значениями температур (табл. 1.2.3):

Таблица 1.2.3 Температурный диапазон жизни на Земле

Растения приспосабливаются к различным температурам и даже к экстремальным. Те, что переносят высокие температуры, называются жаровитривалими растениями. Они способны переносить перегрев до 55-65° С (некоторые кактусы). Виды, растущие в условиях высоких температур, легче их переносят благодаря значительному укорочению размеров листьев, развития войлочного (опушеного) или, наоборот, воскового покрытия и др. Растения без ущерба для их развития способны выдерживать длительное воздействие низких температур (от 0 до -10° С), называются холодостойкими.

Хотя температура является важным экологическим фактором, влияющим на живые организмы, однако ее действие сильно зависит от сочетания с другими абиотическими факторами.

Влажность.

Влажность - это важный абиотический фактор, что предопределяется наличием воды или водяного пара в атмосфере или литосфере. Сама же вода является необходимым неорганическим соединением для жизнедеятельности живых организмов.

Вода в атмосфере всегда присутствует в виде водяной пары. Фактическую массу воды на единицу объема воздуха называют абсолютной влажностью, а процентное содержание пары относительно максимального ее количества, которое воздух может содержать, - относительной влажностью. Температура является основным фактором, влияющим на способность воздуха удерживать водяной пар. Например, при температуре +27°С воздух может содержать в два раза больше влаги, чем при температуре +16°С. Это означает, что абсолютная влажность при 27°С в 2 раза больше, чем при 16°С, в то время когда относительная влажность в обоих случаях будет равна 100%.

Вода как экологический фактор крайне необходима живым организмам, ибо без нее не может осуществляться метаболизм и много других связанных с ним процессов. Обменные процессы организмов проходят при наличии воды (в водных растворах). Все живые организмы являются открытыми системами, поэтому в них постоянно наблюдаются потери воды и всегда есть потребность в пополнении ее запасов. Для нормального существования растения и животные должны поддерживать определенный баланс между поступлением воды в организм и ее потерей. Большие потери воды организмом (дегидратация) приводят к снижению его жизнедеятельности, а в дальнейшем - и к гибели. Растения удовлетворяют свои потребности в воде за счет атмосферных осадков, влажности воздуха, а животные - еще и за счет пищи. Устойчивость организмов к наличию или отсутствию влаги в окружающей среде различна и зависит от приспособленности вида. В связи с этим все наземные организмы разделяют на три группы: гигрофильные (или влаголюбивые), мезофильные (или умеренно влаголюбивые) и ксерофильные (или сухолюбивые). Относительно растений и животных отдельно этот раздел будет иметь такой вид:

1) гигрофильые организмы:

- гигрофиты (растения);

- гигрофилы (животного);

2) мезофильные организмы:

- мезофиты (растения);

- мезофилы (животного);

3) ксерофильные организмы:

- ксерофиты (растения);

- ксерофилы, или гигрофобиы (животные).

Больше всего влаги нуждаются гигрофильные организмы. Среди растений это будут те, что живут на избыточно увлажненных почвах при высокой влажности воздуха (гигрофиты). В условиях средней полосы к ним относятся среди травянистых растений, которые растут в затененных лесах (кислица, папоротники, фиалки, разрыв-трава и др.) и на открытых местах (калужница, росянка и т.д.).

К гигрофильных животных (гигрофилы) относятся такие, экологически связанные с водной средой или с переувлажненными местностями. Они нуждаются в постоянной наличии большого количества влаги в окружающей среде. Это животные влажных тропических лесов, болот, увлажненных лугов.

Мезофильные организмы требуют умеренного количества влаги и обычно связаны с умеренными теплыми условиями и хорошими условиями минерального питания. Это могут быть лесные растения и растения открытых мест. Среди них встречаются деревья (липа, береза), кустарники (лещина, крушина) и еще больше трав (клевер, тимофеевка, овсяница, ландыш, копытень и др). В общем мезофиты - это широкая экологическая группа растений. К мезофильных животных (мезофилы) принадлежит большинство организмов, которые обитают в умеренных и субарктических условиях или в определенных горных регионах суши.

Ксерофильные организмы - это довольно разнообразная экологическая группа растений и животных, которые приспособились к засушливым условиям существования с помощью таких средств: ограничение испарения, усиления добывания воды и создания запасов воды на длительный период отсутствия водоснабжения.

Растения, обитающие в засушливых условиях, по-разному преодолевают их. У некоторых нет структурных приспособлений для переноски недостачи влажности. их существование возможно в засушливых условиях только благодаря тому, что в критический момент они находятся в состоянии покоя в виде семян (ефемери) или луковиц, корневищ, клубней (эфемероиды), очень легко и быстро переходят к активной жизнедеятельности и за короткий период времени полностью проходят годичный цикл развития. Ефемери в основном распространены в пустынях, полупустынях и степях (веснянка, крестовник весенний, реп"яшок т.д.). Эфемероиды (от греч. ефемери и выглядеть) - это многолетние травянистые, в основном весенние, растения (осоки, злаки, тюльпан и т.д.).

Весьма своеобразными категориями растений, которые приспособились переносить условия засухи, является суккуленты и склерофиты. Суккуленты (от греч. сочный) способны накапливать в себе большое количество воды и постепенно ее тратить. Например, некоторые кактусы североамериканских пустынь могут содержать в себе от 1000 до 3000 л воды. Вода накапливается в листьях (алоэ, очиток, агава, молодило) или стеблях (кактусы и кактусоподобные молочаи).

Животные получают воду тремя основными путями: непосредственно выпивши или поглощая через покровы, вместе с пищей и в результате метаболизма.

Много видов животных, пьют воду и в достаточно большом количестве. Например, гусениц китайского дубового шелкопряда может выпить до 500 мл воды. Отдельные виды зверей и птиц требуют регулярного потребления воды. Поэтому они выбирают определенные источники и регулярно посещают их как места водопоя. Пустынные виды птиц ежедневно летают до оазисов, пьют там воду и приносят воду птенцам.

Часть видов животных, не употребляет воду путем прямого питья, может употреблять ее, всасывая всей поверхностью кожи. У насекомых и личинок, обитающих в почве, увлажненной трухой деревьев, их покровы проницаемы для воды. Австралийская ящерица молох воспринимает влагу осадков кожей, что является чрезвычайно гигроскопичным. Много животных получают влагу с сочной пищей. Такими сочными кормами может быть трава, сочные плоды, ягоды, луковицы и клубни растений. Степная черепаха, обитающая в центральноазиатских степях, потребляет воду только из сочной пищей. В этих регионах, в местах посадки овощей или на бахчах, черепахи наносят большой ущерб, питаясь дынями, арбузами, огурцами. Так же получают воду некоторые хищные животные, за счет поедания своей жертвы. Это свойственно, например, африканской лисы-фенеку.

Виды, которые питаются исключительно сухой пищей и не имеют возможности потреблять воду, получают ее путем метаболизма, то есть химическим путем в ходе переваривания пищи. Метаболическая вода может образовываться в организме вследствие окисления жиров и крахмала. Это важный способ получения воды особенно для животных, которые населяют жаркие пустыни. Так, червонохвоста песчанка иногда питается только сухими семенами. Известны эксперименты, когда в условиях неволи североамериканская оленья мышь прожила около трех лет, питаясь лишь сухими зернами ячменя.

Едафические факторы.

Поверхность литосферы Земли составляет отдельное среда жизни, что характеризуется своим комплексом экологических факторов. Эту группу факторов называют едафическими (от греч. едафос - почвы). Почвам свойственны своя строение, состав и свойства.

Почвы характеризуются определенной влажностью, механическим составом, содержанием органических, неорганических и органо-минеральных соединений, определенной кислотностью. От показателей зависят многие свойства самого грунта и распространение живых организмов в нем.

Например, отдельные виды растений и животных любят почвы с определенной кислотностью, а именно: сфагновые мхи, дикая смородина, ольха растут на кислых почвах, а зеленые лесные мхи - на нейтральных.

Реагируют на определенную кислотность почвы также и личинки жуков, наземные моллюски и много других организмов.

Химический состав почвы очень важен для всех живых организмов. Для растений наиболее важны не только те химические элементы, которые используются ими в большом количестве (азот, фосфор, калий и кальций), но и те, что являются редкими (микроэлементы). Некоторые из растений избирательно накапливают определенные редкие элементы. Крестоцветные и зонтичные растения, например, в 5-10 раз больше накапливают в своем теле серы, чем другие растения.

Избыточное содержание некоторых химических элементов в почве может негативно (патологически) влиять на животных. Например, в одной из долин Тувы (Россия) было замечено, что овцы болеют какую-то специфическую болезнь, которая проявлялась в выпадении шерсти, деформации копыт и т. п. Позже выяснилось, что в этой долине в почве, воде и некоторых растениях было повышенное содержание селена. Попадая в организм овец в избыточном количестве, этот элемент вызвал хронический селеновый токсикоз.

Для почвы характерен свой тепловой режим. Вместе с влажностью он влияет на почвообразование, на различные процессы, проходящие в почве (физико-химические, химические, биохимические и биологические).

Благодаря своей малой теплопроводности почвы способны сглаживать температурные колебания с глубиной. На глубине чуть более 1 м суточные температурные колебания почти не ощутимы. Например, в пустыне Каракумы, которая характеризуется резко континентальным климатом, летом, когда температура поверхности почвы достигает +59°С, в норах грызунов песчанок на расстоянии 70 см от входа температура была на 31°С ниже и составляла +28°С. Зимой же, в течение морозной ночи, температура в норах песчанок составляла +19°С.

Почва является уникальным сочетанием физико-химических свойств поверхности литосферы и живых организмов, его населяющих. Грунт невозможно представить без живых организмов. Недаром известный геохимик В.И. Вернадский называл почвы биокосным телом.

Орографические факторы (рельеф).

Рельеф не относится к таким непосредственно действующих экологических факторов, как вода, свет, тепло, почва. Однако характер рельефа в жизни многих организмов оказывает косвенное влияние.

в Зависимости от величины форм достаточно условно различают рельеф нескольких порядков: макрорельєф (горы, низины, межгорные впадины), мезорельєф (холмы, овраги, гряды и т.п.) и микрорельеф (небольшие впадины, неровности и прочее). Каждый из них играет определенную роль в формировании комплекса экологических факторов для организмов. В частности, рельеф влияет на перераспределение таких факторов, как влага и тепло. Так, даже незначительные понижения, в несколько десятков сантиметров, создают условия повышенной влажности. С повышенных участков вода стекает в более низкие, где создаются благоприятные условия для влаголюбивых организмов. Северные и южные склоны имеют разное освещение, тепловой режим. В горных условиях на относительно небольших площадях создаются значительные амплитуды высот, что приводит к формированию различных климатических комплексов. В частности, типичными их чертами являются пониженные температуры, сильные ветры, изменения режима увлажнения, газового состава воздуха и др.

Например, с поднятием над уровнем моря температура воздуха понижается на 6° С на каждые 1000 м. Хотя это является характеристикой тропосферы, но благодаря рельефа (возвышенности, горы, горные плато и т.п.), наземные организмы могут оказаться в условиях, не похожих на те, что есть в соседних регионах. Например, горный вулканический массив Килиманджаро в Африке у подножья окружен саваннами, а выше по склонам идут плантации кофе, бананов, леса и альпийские луга. Вершины Килиманджаро покрытые вечными снегами и ледниками. Если температура воздуха на уровне моря равна +30° С, то отрицательные температуры будут проявляться уже на высоте 5000 м. В умеренных зонах снижение температуры на каждые 6° С соответствует перемещению на 800 км в сторону высоких широт.

Давление.

Давление проявляется как в воздушном, так и в водной средах. В атмосферном воздухе давление меняется посезонно, в зависимости от состояния погоды и высоты над уровнем моря. Особый интерес представляют приспособления организмов, которые живут в условиях пониженного давления, разреженного воздуха высокогорья.

Давление в водной среде изменяется в зависимости от глубины: он растет примерно на 1 атм на каждые 10 м. Для многих организмов есть свои пределы изменения давления (глубины), к которым они приспособились. Например, абисальные рыбы (рыбы мировых глубин) способны переносить большое давление, но они никогда не поднимаются к поверхности моря, потому что для них это является смертельным. И наоборот, не все морские организмы способны погружаться в воду на большие глубины. Кашалот, например, может нырять на глубину до 1 км, а морские птицы - до 15-20 м, где они добывают свою пищу.

Живые организмы суши и водной среды четко реагируют на изменения давления. В свое время было отмечено, что рыбы могут воспринимать даже незначительные изменения давления. их поведение меняется при изменении атмосферного давления (напр., перед грозой). В Японии некоторых рыб специально содержат в аквариумах и за изменением их поведения судят о возможных изменениях погоды.

Наземные животные, воспринимая незначительные изменения давления, своим поведением могут прогнозировать изменения состояния погоды.

Неравномерность давления, что является результатом неравномерного прогрева Солнцем и распределения тепла как в воде, так и в атмосферном воздухе, создает условия для смешения водных и воздушных масс, т.е. образование течений. При определенных условиях течения является мощным экологическим фактором.

Гидрологические факторы.

Вода как составная часть атмосферы и литосферы (включая почвы) играет большую роль в жизни организмов как один из экологических факторов, который называют влажностью. В то же время, вода в жидком состоянии может быть фактором, образует собственную среду, - водное. Благодаря своим свойствам, которые отличают воду от всех других химических соединений, она в жидком и свободном состоянии создает комплекс условий водной среды, так называемые гидрологические факторы.

Такие характеристики воды, как теплопроводность, текучесть, прозрачность, соленость, по-разному проявляются в водоемах и являются экологическими факторами, которые в этом случае называют гидрологическими. Например, водяные организмы по-разному приспособились к различной степени солености воды. Различают пресноводные и морские организмы. Пресноводные организмы не поражают своим видовым разнообразием. Во-первых, жизнь на Земле зародилась в морских водах, а во-вторых, пресные водоемы занимают мизерную часть земной поверхности.

Морские же организмы более разнообразны и являются количественно многочисленнее. Одни из них приспособились к низкой солености и обитающие в опресненных участках моря и других солоноватых водоемах. У многих видов таких водоемов наблюдается уменьшение размеров тела. Так, например, створки моллюсков, съедобной мидии (Mytilus edulis) и серцевидки Ламарка (Cerastoderma lamarcki), которые обитают в заливах Балтийского моря при солености 2-6%о, в 2-4 раза мельче, чем особи, которые живут в том самом море, только при солености 15%о. Краб Carcinus moenas в Балтийском море имеет мелкие размеры, тогда, как в опресненных лагунах и эстуариях он намного больше. Морские ежи в лагунах вырастают более мелкими, чем в море. Рачок артемия (Artemia salina) при солености 122%о имеет размеры до 10 мм, но при 20%о он вырастает до 24-32 мм. Соленость может влиять и на продолжительность жизни. Та же серцевидка Ламарка в водах Северной Атлантики живет до 9 лет, а в менее соленых водах Азовского моря - 5.

Температура водоемов является более постоянным показателем, чем температура суши. Это обусловлено физическими свойствами воды (теплоемкость, теплопроводность). Амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не превышает 10-15° С, а в континентальных водоемах - 30-35° С. Что уж говорить о глубинные слои воды, которым присуще постоянство теплового режима.

Биотические факторы.

Организмы, которые живут на нашей планете, нуждаются не только абиотических условий для своей жизни, они взаимодействуют между собой и часто очень зависят друг от друга. Совокупность факторов органического мира, влияющие на организмы прямо или косвенно, называют биотическими факторами.

Биотические факторы весьма разнообразны, но, несмотря на это, они также имеют свою классификацию. Согласно простейшей классификации биотические факторы подразделяют на три группы, которые вызываются: растениями, животными и микроорганизмами.

Клементс и Шелфорд (1939) предложили свою классификацию, в которой учтены наиболее типичные формы взаимодействия двух организмов - коакции. Все коакции разделяют на две большие группы, в зависимости от того, взаимодействуют организмы одного вида или двух разных. Типы взаимодействий организмов, принадлежащих к одному и тому же виду, является гомотиповые реакции. Гетеротиповими реакциями называют формы взаимодействия двух организмов разных видов.

Гомотиповые реакции.

Среди взаимодействии организмов одного вида можно выделить такие коакции (взаимодействия): групповой эффект, массовый эффект и внутривидовая конкуренция.

Групповой эффект.

Много живых организмов, которые могут жить одиночно, образуют группы. Часто в природе можно наблюдать, как группами растут некоторые виды растений. Это дает им возможность ускорить свой рост. В группы объединяются и животные. При таких условиях они лучше выживают. При совместном образе жизни животным легче защищаться, добывать пищу, охранять свое потомство, переживать неблагоприятные факторы окружающей среды. Таким образом, групповой эффект имеет положительное влияние для всех участников группы.

Группы, в которые объединяются животные, могут быть разными по размерам. Например, бакланы, которые на побережьях Перу образуют огромные колонии, могут существовать только при условии, если в колонии не меньше 10 тысяч птиц, а на 1 квадратный метр территории приходится три гнезда. Известно, что для выживания африканских слонов стадо должно состоять минимум из 25 особей, а стадо северных оленей - с 300-400 голов. Стая волков может насчитывать до десятка особей.

Простые скопления (временные или постоянные) могут превратиться в сложные группировки, состоящие из специализированных особей, которые выполняют присущую им функцию в этой группе (семьи пчел, муравьев или термитов).

Массовый эффект.

Массовый эффект - это явление, возникающее при перенаселении какого жизненного пространства. Естественно, что при объединении в группы, особенно больших размеров, тоже возникает некоторое перенаселение, но между групповым и массовым эффектами существует большая разница. Первый дает преимущества каждому члену объединения, а другой, наоборот, подавляет жизнедеятельность всех, то есть имеет негативные последствия. Например, массовый эффект проявляется при скоплении позвоночных животных. Если в одной клетке содержать подопытных крыс в большом количестве, то в их поведении будут проявляться акты агрессивности. При длительном содержании животных в таких условиях у беременных самок рассасываются эмбрионы, агрессивность возрастает настолько, что крысы отгрызают друг другу хвосты, уши, конечности.

Массовый эффект высокоорганизованных организмов приводит к стрессовому состоянию. У человека это может вызвать психические расстройства и нервные срывы.

Внутривидовая конкуренция.

Между особями одного вида всегда происходит своеобразное соревнование в получении лучших условий существования. Чем больше плотность поселения той или иной группы организмов, тем более напряженное соревнование. Такое соревнование организмов одного вида между собой за те или иные условия существования называют внутривидовой конкуренцией.

Массовый эффект и внутривидовая конкуренция не являются тождественными понятиями. Если первое явление возникает на относительно короткое время и впоследствии завершается разрежением группировки (смертность, людоедство, снижение плодовитости и др.), то внутривидовая конкуренция существует постоянно и в конце концов приводит к более широкому приспособления вида к условиям среды. Вид становится более экологически приспособленным. В результате внутривидовой конкуренции сам вид сохраняется и сам себя не уничтожает в результате такой борьбы.

Внутривидовая конкуренция может проявляться в чем угодно, на что могут претендовать организмы одного вида. У растений, густо растут, конкуренция может происходить за свет, минеральное питание и т.д. Например, дуб, когда он растет отдельно, имеет шаровидную крону, он довольно разлапистый, поскольку нижние боковые ветви получают достаточное количество света. В посадках дуба в лесу нижние ветки затеняются верхними. Ветви, что получают недостаточное количество света, отмирают. С ростом дуба в высоту нижние ветви быстро опадают, и дерево приобретает лесной формы - длинный цилиндрический ствол и крона ветвей на верхушке дерева.

У животных конкуренция возникает за определенную территорию, пищу, за места гнездования и т.д. Подвижным животным легче избежать жесткой конкуренции, но все равно она на них сказывается. Как правило, те, что избегают конкуренции, часто оказываются в неблагоприятных условиях, они вынуждены тоже, как растения (или прикрепленные виды животных), приспосабливаться к тем условиям, которыми им приходится довольствоваться.

Гетеротиповые реакции.

Таблица 1.2.4. Формы межвидовых взаимодействий

0 - взаимодействие между видами не дает выигрыша и не наносит ущерба ни одной стороне;

Взаимодействие между видами дает положительные последствия; --взаимодействие между видами дает негативные последствия.

Нейтрализм.

Чаще всего встречается такая форма взаимодействия, когда организмы разных видов, занимая одну территорию, никак не влияют друг на друга. В лесу обитает большое количество видов и многие из них поддерживают нейтральные взаимоотношения. Например, белка и еж населяют один и тот же лес, но они имеют нейтральные взаимоотношения, как и множество других организмов. Однако эти организмы входят в состав одной экосистемы. Они являются элементами одного целого, и поэтому при детальном изучении все же можно найти не прямые, а опосредованные, довольно тонкие и с первого взгляда незаметные связи.

Есть. В дум в своей "Популярной экологии" приводит шутливый, но очень меткий пример таких связей. Он пишет, что в Англии старые одинокие женщины поддерживают мощь королевских гвардейцев. А связь между гвардейцами и женщинами довольно простой. Одинокие женщины, как правило, разводят котов, коты же охотятся на мышей. Чем больше кошек, тем меньше мышей на полях. Мыши являются врагами шмелей, ибо разрушают их норы, где они живут. Чем меньше мышей, тем больше шмелей. Шмели, как известно, не единственные опылители клевера. Больше шмелей на полях - больший урожай клевера. На клевере выпасают лошадей, а гвардейцы любят употреблять в пищу конское мясо. Вот за таким примером в природе можно найти множество скрытых связей между различными организмами. Хотя в природе, как видно из примера, коты имеют нейтральные отношения с лошадьми или джмелями, однако они косвенно связаны с ними.

Коменсализм.

Многие виды организмов вступают во взаимоотношения, которые дают пользу только одной стороне, а другая от этого не страдает и ничего нет полезного. Такую форму взаимодействия организмов называют коменсализмом. Коменсализм часто проявляется в виде сосуществования различных организмов. Так, насекомые часто живут в норах млекопитающих или в гнездах птиц.

Часто можно наблюдать и такое совместное поселение, когда в гнездах крупных хищных птиц или аистов вьют гнезда воробьи. Для хищных птиц соседство воробьев не мешает, а для самих воробьев - это надежная охрана их гнезд.

В природе существует даже вид, что так и назван - краб-коменсал. Этот маленький, изящный краб охотно селится в мантийной полости устриц. Этим он не мешает моллюску, а сам получает убежище, свежие порции воды и питательные частицы, попадающие с водой к нему.

Протокооперация.

Следующим шагом совместной позитивной коакции двух организмов разных видов есть протокооперация, при которой оба вида выигрывают от взаимодействия. Естественно, что эти виды могут отдельно существовать без каких-либо потерь. Эту форму взаимодействия еще называют первичной кооперации, или сотрудничеством.

В море такая взаимовыгодная, но не обязательная форма взаимодействия возникает при объединении крабов и кишковопорожнистих. Актинии, например, часто поселяются на спинной стороне крабов, замасковуючи и защищая их своими жалючими щупальцами. В свою очередь, актинии получают от крабов кусочки пищи, которые остаются от их еды, и используют крабов как транспортное средство. И крабы, и актинии способны свободно и независимо существовать в водоеме, но когда они поблизости, то краб даже сам клешней пересаживает актинию на себя.

Совместное гнездование птиц разных видов в одной колонии (цапли и бакланы, кулики и крачки разных видов и т.д.) тоже является примером сотрудничества, при котором выигрывают обе стороны, например, при защите от хищников.

Мутуализм.

Мутуализм (или облигатный симбиоз) является следующим этапом взаимовыгодного приспособления разных видов друг к другу. Он отличается от протокооперации своей зависимостью. Если при протокооперации организмы, которые вступают в связь, могут существовать отдельно и независимо друг от друга, то при мутуализме существования этих организмов отдельно невозможно.

Такого типа коакции часто возникают в достаточно разных организмов, отдаленных в систематическом плане, с разными потребностями. Примером этому может быть связь между азотфиксирующими бактериями (пузырьковые бактерии) и бобовыми растениями. Вещества, выделяемые корневой системой бобовых, стимулируют рост пузырьковых бактерий, а продукты жизнедеятельности бактерий приводят к деформации корневых волосков, с чего начинается образование пузырьков. Бактерии обладают способностью усваивать атмосферный азот, который является дефицитом в почве, но необходимым макроэлементом для растений, что в этом случае дает большую пользу бобовым растениям.

В природе достаточно распространенным является взаимоотношения грибов и корней растений, называются микоризой. Грибница, взаимодействуя с тканями корня, образует своеобразный орган, который помогает растению более эффективно усваивать минеральные вещества из почвы. Грибы от этого взаимодействия получают продукты фотосинтеза растения. Многие виды деревьев не могут расти без микоризы, и определенные виды грибов образуют микоризу с корнями определенных видов деревьев (дуб и белый гриб, береза и подберезовик и др.).

Классическим примером мутуализма являются лишайники, которые сочетают в себе симбиотическая связь грибов и водорослей. Функциональные и физиологические связи между ними настолько тесные, что их рассматривают как отдельную группу организмов. Гриб в этой системе обеспечивает водоросль водой и минеральными солями, а водоросль, в свою очередь, дает грибу органические вещества, которые сама синтезирует.

Аменсализм.

В естественной среде не все организмы положительно влияют друг на друга. Есть много случаев, когда для обеспечения своей жизнедеятельности один вид вредит другому. Такая форма коакций, при которой один вид организма подавляет рост и размножение организма другого вида, не теряя ничего, имеет название аменсализму (антибиозу). Подавленный вид в паре, что взаимодействует, называют аменсалом, а того, который подавляет, - ингибитором.

Аменсализм лучше всего изучен у растений. В процессе жизни растения выделяют в окружающую среду химические вещества, которые и являются факторами влияния на другие организмы. Относительно растений аменсализм имеет свое название - аллелопатия. Известно, что благодаря выделению корнями токсичных веществ нечуйвитер волохатенький вытесняет другие однолетние растения и образует сплошные одновидовые заросли на больших площадях. На полях пырей и другие сорняки вытесняют или подавляют культурные растения. Орех и дуб угнетают травянистую растительность под своими кронами.

Растения могут выделять алелопатични вещества не только корнями, но и надземной частью своего тела. Летучие алелопатичные вещества, выделяемые растениями в воздух, называют фитонцидами. в Основном они уничтожающе действуют на микроорганизмы. Всем хорошо известна антимикробная профилактическое действие чеснока, лука, хрена. Много фитонцидов продуцируют хвойные породы деревьев. Один гектар насаждений можжевельника обыкновенного за год производит более 30 кг фитонцидов. Часто хвойные породы применяются в населенных пунктах для создания санитарно-защитных полос вокруг различных производств, что способствует очищению воздуха.

Фитонциды негативно влияют не только на микроорганизмы, но и на животных. В быту издавна применяли различные растения для борьбы с насекомыми. Так, баглиця и лаванда является хорошим средством для борьбы с молью.

Антибиоз известен и у микроорганизмов. Его впервые было открыто Бы. Бабешом (1885) и переоткрыто А. Флемингом (1929). Было показано, что грибы пеницилу выделяют вещество (пенициллин), что подавляет рост бактерий. Широко известно, что некоторые молочнокислые бактерии окисляют свое окружение так, что в нем не могут существовать гнилостные бактерии, которые нуждаются в щелочной или нейтральной среды. Алелопатичные химические вещества микроорганизмов известны под названием антибиотики. Уже описано свыше 4 тысячи антибиотиков, но лишь около 60 их разновидностей широко применяются в медицинской практике.

Защита животных от врагов может осуществляться и с помощью выделения веществ, имеющих неприятный запах (напр., среди рептилий - грифе черепахи, ужи; птиц - птенцы удодов; млекопитающих - скунсы, хорьки).

Хищничество.

Хищением в широком понимании этого слова считается способ добывания пищи и питания животных (иногда и растений), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Иногда под этим термином понимают любое съедания одних организмов другими, т.е. такие взаимоотношения между организмами, при которых одни используют других как еду. При таком понимании заяц является хищником относительно травы, которую он потребляет. Но мы будем пользоваться более узким пониманием хищничества, при котором один организм питается другим, что близок к первому в систематическом плане (например, насекомые, которые питаются насекомыми; рыбы, которые питаются рыбами; птицы, которые питаются пресмыкающимися, птицами и млекопитающими; млекопитающие, которые питаются птицами и млекопитающими). Крайний случай хищничества, при котором вид питается организмами своего вида, имеет название каннибализма.

Иногда хищник отбирает жертву в таком количестве, что это не влияет негативно на численность ее популяции. Этим хищник способствует лучшему состояния популяции жертвы, которая к тому же уже приспособилась к прессу хищника. Рождаемость в популяциях жертвы выше, чем это требуется для обычного поддержания ее численности. Образно говоря, популяция жертвы учитывает то, что должен отобрать хищник.

Межвидовой конкуренция.

Между организмами разных видов, так же, как и между организмами одного вида, возникают взаимодействия, благодаря которым они пытаются получить один и тот же ресурс. Такие коакции между различными видами имеют название межвидовой конкуренции. Другими словами можно сказать, что межвидовой конкуренция - это любое взаимодействие между популяциями разных видов, которая неблагоприятно влияет на их рост и выживание.

Последствиями такой конкуренции может быть вытеснение одного организма другим с определенной экологической системы (принцип конкурентного исключения). В то же время конкуренция способствует возникновению в процессе отбора многих адаптаций, что ведет к многообразию видов, которые существуют в определенном сообществе или регионе.

Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи или биогенных элементов, света и многих других факторов. Межвидовой конкуренция, в зависимости от того, на чем она базируется, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, или, при более жесткой конкуренции, к замене популяции одного вида популяцией другого. Также результатом конкуренции может стать и такое, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на другие ресурсы.

Экологический фактор - условие среды обитания, оказывающее воздействие на организм. Среда включает в себя все тела и явления, с которыми организм находится в прямых или косвенных отношениях.

Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль при минеральном питании растений, но безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и спектральный состав света исключительно важны в жизни фототрофных растений, а в жизни гетеротрофных организмов (грибов и водных животных) свет не оказывает заметного влияния на их жизнедеятельность.

Экологические факторы действуют на организмы по-разному. Они могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфологические и анатомические изменения организмов.

Классификация экологических факторов

Принято выделять биотические, антропогенные и абиотические экологические факторы.

Биотические факторы - всё множество факторов среды, связанных с деятельностью живых организмов. К ним относятся фитогенные (растения), зоогенные (животные), микробиогенные (микроорганизмы) факторы.

Антропогенные факторы - всё множество факторов, связанных с деятельностью человека. К ним относятся физические (использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолётах, влияние шума и вибрации и др.), химические (использование минеральных удобрений и ядохимикатов, загрязнение оболочек Земли отходами промышленности и транспорта; курение, употребление алкоголя и наркотиков, чрезмерное использование лекарственных средств[источник не указан 135 дней]), биологические (продукты питания; организмы, для которых человек может быть средой обитания или источником питания), социальные (связанные с отношениями людей и жизнью в обществе) факторы.

Абиотические факторы - всё множество факторов, связанных с процессами в неживой природе. К ним относятся климатические (температурный режим, влажность, давление), эдафогенные (механический состав, воздухопроницаемость, плотность почвы), орографические (рельеф, высота над уровнем моря), химические (газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность), физические (шум, магнитные поля, теплопроводность, радиоактивность, космическое излучение)

Часто встречающаяся классификация экологических факторов (факторов среды)

ПО ВРЕМЕНИ: эволюционный, исторический, действующий

ПО ПЕРИОДИЧНОСТИ: периодический, непериодический

ПО ОЧЕРЕДНОСТИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ: первичный, вторичный

ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ: космический, абиотический (он же абиогенный), биогенный, биологический, биотический, природно-антропогенный, антропогенный (в т.ч. техногенный, загрязнения среды), антропический (в т.ч. беспокойства)

ПО СРЕДЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ: атмосферный, водный (он же влажности), гео-морфологический, эдафический, физиологиче-ский, генетический, популяционный, биоценотический, экосистемный, биосферный

ПО ХАРАКТЕРУ: вещественно-энергетический, физический (геофизический, термический), биогенный (он же биотический), информационный, химический (солености, кислотности), комплексный (экологический, эволюции, системообразующий, географический, климатический)

ПО ОБЪЕКТУ: индивидуальный, групповой (социальный, этологический, социально-экономический, соци-ально-психологический, видовой (в т.ч. человеческий, жизни общества)

ПО УСЛОВИЯМ СРЕДЫ: зависящий от плотности, не зависящий от плотности

ПО СТЕПЕНИ ВОЗДЕЙСТВИЯ: летальный, экстремальный, лимитирующий, беспокоящий, мутагенный, тератогенный; канцерогенный

ПО СПЕКТРУ ВОЗДЕЙСТВИЯ: избирательный, общего действия

3. Закономерности действия экологических факторов на организм

Реакция организмов на влияние абиотических факторов. Воздействие экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы оказывают более сильное влияние, другие действуют слабее; одни влияют на все стороны жизни, другие - на определенный жизненный процесс. Тем не менее в характере их воздействия на организм и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора на жизнедеятельность организма (рис. 14.1).

На рис. 14.1 по оси абсцисс отложена интенсивность (или «доза») фактора (например, температура, освещенность, концентрация солей в почвенном растворе, рН или влажность почвы и х д.), а по оси ординат - реакция организма на воздействие экологического фактора в его количественном выражении (например, интенсивность фотосинтеза, дыхания, скорость роста, продуктивность, численность особей на единицу площади и т. д.), т е. степень благотворности фактора.

Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума), при которых еще возможно существование организма. Эти точки называются нижним и верхним пределами выносливости (толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Точка 2 на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности организма, означает наиболее благоприятную для организма величину воздействующего фактора - это точка оптимума. Для большинства организмов определить оптимальное значение фактора с достаточной точностью зачастую трудно, поэтому принято говорить о зоне оптимума. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения организмов при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума или стресса. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны выживания -летальные.

Подобная закономерность реакции организмов на воздействие экологических факторов позволяет рассматривать ее как фундаментальный биологический принцип: для каждого вида растений и животных существует оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, пессимальные зоны и пределы выносливости по отношению к каждому фактору среды.

Разные виды живых организмов заметно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по пределам выносливости. Например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80°С (от +30 до -55°С), некоторые тепловодные рачки выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6°С (от 23 до 29°С), нитчатая цианобактерия осциллатория, живущая на острове Ява в воде с температурой 64°С, погибает при 68°С уже через 5-10 мин. Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с довольно узким диапазоном кислотности - при рН = 3,5-4,5 (например, вереск обыкновенный, белоус торчащий, щавель малый служат индикаторами кислых почв), другие хорошо растут при широком диапазоне рН - от сильнокислого до щелочного (например, сосна обыкновенная). В связи с этим организмы, для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия среды, называют стенобионтными (греч. stenos - узкий, bion - живущий), а те, которые живут в широком диапазоне изменчивости условий среды, -эврибионтными (греч. eurys - широкий). При этом организмы одного и того же вида могут иметь узкую амплитуду по отношению к одному фак тору и широкую - к другому (например, приспособленность к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености воды). Кроме того, одна и та же доза фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.

Способность организмов адаптироваться к определенному диапазону изменчивости факторов среды называют экологической пластичностью. Эта особенность является одним из важнейших свойств всего живого: регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с изменениями условий среды, организмы приобретают возможность выживать и оставлять потомство. Значит, эврибионтные организмы явлются эколог ически наиболее пластичными, что обеспечивает их широкое распространение, а стенобионтные, напротив, отличаются слабой экологической пластичностью и, как следствие, обычно имеют ограниченные ареалы распространения.

Взаимодействие экологических факторов. Ограничивающий фактор. Экологические факторы воздействуют на живой организм совместно и одновременно. При этом действие одного фактора зависит от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействие факторов. Например, жару или мороз легче переносить при сухом, а не при влажном воздухе. Скорость испарения воды листьями растений (транспирация) значительно выше, если температура воздуха высокая, а погода ветреная.

В некоторых случаях недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Например, увядание растений можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшающего транспирацию; в пустынях недостаток осадков в определенной мере восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время; в Арктике продолжительный световой день летом компенсирует недостаток тепла.

Вместе с тем ни один из необходимых организму экологических факторов не может быть полностью заменен другим. Отсутствие света делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Поэтому если значение хотя бы одного из жизненно необходимых экологических факторов приближается к критической величине или выходит за ее пределы (ниже минимума или выше максимума), то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие факторы называются ограничивающими (лимитирующими).

Природа ограничивающих факторов может быть различной. Например, угнетение травянистых растений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом режиме, повышенном содержании углекислого газа, богатых почвах возможности развития трав ограничиваются недостатком света. Изменить такой результат можно только воздействием на ограничивающий фактор.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а в районы пустынь и сухих степей - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Фактором, ограничивающим распространение организмов, могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для цветковых растений.

Выявление ограничивающих факторов и устранение их действия, т. е. оптимизация среды обитания живых организмов, составляет важную практическую цель в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности домашних животных.

Предел толерантности (лат. tolerantio - терпение) - диапазон экологического фактора между минимальным и максимальным значениями, в пределах которого возможна выживаемость организма.

4. Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора или закон минимума Либиха - один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов.

Именно от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающим могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т. д.

Это закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик Юстус Либих установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо. Например, если фосфора в почве лишь 20 % от необходимой нормы, а кальция - 50 % от нормы, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо в первую очередь внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения.

1. Экологические факторы (5)

   Закон >> Экология

   Законы воздействия экологических факторов на живые организмы Несмотря на многообразие экологических факторов и различную...) или экологическую валентность организма к данному фактору . Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной...

2. Экологические факторы угрозы состоянию историко-культурного наследия России

   Закон >> Культура и искусство

   ... ” – деструкция декора, конструкций) – комплекс негативных экологических факторов ; ▫ Свято-Троицкая (Ленвинская) церковь в г. ... памятникоохранительной политики. Приложение 1 Негативное воздействие экологических факторов на памятники истории и культуры в 1999 ...

3. Экологические факторы и экосистемы

   Контрольная работа >> Экология

   ... №23. Биотические экологические факторы Биотические факторы окружающей среды (Биотические факторы ; Биотические экологические факторы ; Biotic factors ... между организмами. Биотическими называют экологические факторы , связанные с деятельностью живых организмов...