Acesta este un megasporangiu modificat (nucelul), protejat de tegument. În partea centrală a ovulului, una dintre celulele diploide ale nucelului se divide prin meioză, rezultând 4 celule megaspoide haploide. Trei dintre ei mor, iar unul suferă diviziunea de trei ori prin mitoză, formând 8 nuclei haploizi situati într-o celulă mare - acesta este sacul embrionar, care este generația haploidă - gametofitul feminin al plantelor cu flori. Polenul, odată pe stigma pistilului, este reținut pe acesta, deoarece învelișurile sale au nereguli și proeminențe, iar pe suprafața stigmatului se secretă un lichid lipicios. Polenul germinează pe stigma pistilului. Din celula vegetativă se dezvoltă un tub lung de polen, care crește prin țesuturile stilului până la ovar și apoi la ovul. În acest moment, din celula generatoare se formează 2 spermatozoizi, care coboară în tubul polen. Ovulul este acoperit cu un înveliș special, în care există un mic canal - canalul de polen (micropil), în care pătrunde tubul de polen, purtând gameți - spermatozoizi. Cea mai mare celulă haploidă a sacului embrionar, celula ou, este situată vizavi de intrarea polenului. În centrul sacului embrionar se află o altă celulă foarte importantă - cea centrală (diploidă). Tubul polenic intră în sacul embrionar prin canalul polen al ovulului și izbucnește: unul dintre spermatozoizi fuzionează cu ovulul (se formează un zigot diploid), iar celălalt spermatozoid fuzionează cu celula centrală, formând o celulă triploidă. Acest proces se numește dubla fertilizareși a fost deschis în 1898 de către S.G. Navashin. Zigotul diploid se divide în mod repetat prin mitoză și din acesta se formează un embrion multicelular diploid (sporofit). O celulă triploidă se împarte și prin mitoză, formând multe celule în care se acumulează rezerve de nutrienți (endosperma secundară). Astfel, în urma fertilizării, din ovul iese un embrion, un endosperm din celula centrală, o sămânță din ovul și un fruct din pereții ovarului.
Concluzii:
1. După fertilizare, începe formarea semințelor, nutrienții intră intens în ovar, din el se formează un fruct și din ovule se formează o sămânță.
2. Descendența îmbină caracteristicile a 2 părinți, organismele paterne și materne. Aceste trăsături sunt transmise generației următoare prin semințe.
3. Se realizează continuitatea materială între generații, se restabilește diploid și semințele, adaptabilitatea lor la distribuția în natură. După fertilizare, din ovul se dezvoltă o sămânță, iar ovarul florii crește și se transformă într-un fruct. Pereții măriți și modificați ai ovarului se numesc pericarp. Protejează semințele de condiții nefavorabile. La formarea fructului pot lua parte și alte părți ale florii: recipientul, bazele topite ale sepalelor, petalelor și staminelor (tubul floral). În timpul procesului de coacere, pericarpul suferă modificări biochimice semnificative: are loc acumularea de zaharuri, vitamine, grăsimi și diferite substanțe aromatice, care stă la baza utilizării fructelor de către oameni și animale.
După natura formării, fructul se distinge:
a) real (simplu) - format dintr-un singur pistil (cireș, prun);
b) fals, în formarea căruia sunt implicate alte părți ale florii - recipientul, periantul (în măr);
c) prefabricate (complex) - formate din mai multe pistiluri ale unei singure flori (zmeura, mure, ranunci);
d) infructescența se formează dintr-o inflorescență cu condiția ca în ea să crească împreună flori (ananas, dud, sfeclă roșie, spanac).
În funcție de conținutul de apă din pericarp, fructele sunt împărțite în uscate și suculente, iar în funcție de numărul de semințe pe care le conțin - în cu o singură sămânță și cu mai multe semințe. Fructele coapte și suculente conțin pulpă suculentă în pericarp.
Întrebări pentru colocviul pe această temă
pentru studenții anului II la biologie
Ce este un ovul? Listați componentele sale în Gimnosperme.
Ovul, sau ovul(lat. ovulul) - formarea în plante cu semințe din care (de obicei după fertilizare) se dezvoltă sămânța. Este sporangiul feminin (megasporangium) al plantelor cu semințe. La gimnosperme - pe suprafața solzilor semințelor în conuri feminine, situate deschis în axila megasporofilei. În partea centrală a ovulului (nucelul), se formează patru megaspori ca urmare a meiozei celulei mamă spori, apoi trei dintre ei mor și dintr-un megaspor se formează un gametofit feminin. La gimnosperme, uneori este numit endosperm deoarece stochează substanțe nutritive în sămânța matură.
S. constă dintr-un nucel (partea centrală care conține un megasporocit), unul sau două tegumente (tegumente) și o achenă (funicular). În vârful S. tegumentul de obicei nu se închide, lăsând o deschidere îngustă - micropilul.
Ce este nucelul? Cum are loc formarea și dezvoltarea ovulului?
Nuciellus(din latinescul nucella - nuc), partea centrală (miez) a ovulului plantelor cu semințe; omolog megasporangii ferigi. Include țesut nutrițional și un sac embrionar acoperit cu membrană, cu o deschidere mică numită micropilem.
Teorii despre originea tegumentului ovulului.
Telomnaya
Tegumentul este rezultatul fuziunii corpurilor periferice inițial vegetative în jurul unui corp purtător de spori. Această teorie este în concordanță cu descoperirile paleobotanice care se referă la proto-gimnosperme și gimnospermele dispărute - ferigi de semințe.
Sinangial
Conform acestei ipoteze, prezentată pentru prima dată de paleobotanistul englez Margarita Benson (1908), tegumentul este un inel de sporangi sterilizate, topite și topite care înconjoară megasporangiul funcțional central, iar micropilul corespunde decalajului original dintre vârfurile sporangiilor. . Cu alte cuvinte, ovulul este de fapt un sinangiu în care toate sporangiile, cu excepția unuia, au fost sterilizate și au format tegumentul unui singur sporangiu fertil. O bună confirmare a ipotezei „sinagiale” o reprezintă ovulele primitive ale ferigilor de semințe, care păstrează adesea urme foarte clare ale originii lor sinangiale. Ovulele unui număr de ferigi de semințe aveau tegumente segmentate cu un mănunchi vascular în fiecare segment (camera).
Polii micropilari și chalazali ai ovulului
În primordiul semințelor, chalaza este situată vizavi de micropil, deschizând tegumentul. Chalaza este țesutul în care tegumentul și nucelul sunt conectate.
Cei doi poli ai embrionului corespund polilor rădăcinii și lăstarilor.
În embrion: hipocotil și cotiledoni
Caracteristicile ovulului ca megasporangiu modificat al plantelor cu semințe în comparație cu megasporangiul plantelor cu spori superiori.
Semințele sunt un nou tip de diasporă.
Procesul de megasporogeneză
Pe solzii conurilor feminine sunt 2 ovule. Ovulul este format dintr-un nucel (nucleu) și tegument (copertă). În partea de sus rămâne o mică gaură - micropilul (pasajul polenului). La sfârșitul primăverii, solzii conului feminin se deschid și polenul cade prin micropilul din interior pe nucelul. După aceasta, solzii de semințe sunt comprimați, formând protecție pentru ovule. În timpul polenizării, încă nu există gameți masculini în bobul de praf, iar protalul cu arhegonie nu este încă dezvoltat în ovul. La o lună după polenizare, una dintre celulele nucelului începe să se dividă prin meioză. Ca rezultat, se formează 4 celule haploide (n) - megaspori. 3 mor, iar 1 se transformă într-un lăstar (n). Gametofitul feminin este un talus multicelular incolor. ^ Există multe substanțe de depozitare în țesut. La 14-15 luni de la polenizare, pe gametofit se formează două arhegonii. Arhegoniumul constă dintr-o celulă ou mare, cu un nucleu mare, peste care se află o celulă tubulară ventral care dispare timpuriu și un gât de opt celule mici. În acest moment, tubul polenic crește foarte lent în interiorul nucelului. După ce tubul de polen cu doi spermatozoizi ajunge în arhegonium, unul dintre spermatozoizi fuzionează cu ovulul, iar celălalt moare. Un embrion se dezvoltă dintr-un zigot. Ovulul se transformă într-o sămânță. Corpul vegetativ al gametofitului feminin devine endospermul primar (n). Din nuceus se formează o coajă filmoasă, iar din tegument se formează o coajă lemnoasă. Astfel, părți din 3 generații pot fi distinse în sămânță:
Coaja lemnoasă și peliculoasă – sporofit vechi (2n)
Endosperm – gametofit (n)
Embrion – sporofit nou (2n)
Dezvoltarea tipică a gametofitului feminin al gimnospermelor
Ce structuri sunt omoloage cu anterele și boabele de polen ale gimnospermelor?
Anteră – microsporangiu, bucată de praf – boabe de polen
10. 2 variante ale structurii unui gametofit masculin matur, elementele sale celulare
11. Soarta ulterioară a gametofitului masculin al Gimnospermelor.
12. Un grăunte de polen lasă întotdeauna antera matură? Care variantă este mai progresivă?
13. Polenizare (definiție)
La plante, polenul este transferat de la antere la stigmat (la plantele cu flori) sau la ovul (la gimnosperme). După O., dintr-un fir de praf se dezvoltă un tub de polen, marginea crește spre ovar și este livrat de soț. celulele sexuale - spermatozoizi - la ovulul situat în ovul, unde are loc fertilizarea și dezvoltarea embrionului.
14. Fertilizarea tipului cycad, caracteristicile sale
După polenizare, ovulele încep să se mărească și ajung în curând la dimensiunea unei semințe, deși fertilizarea nu a avut loc încă în ele. Această perioadă, de la polenizare până la fertilizare, este foarte lungă și durează de obicei șase luni (de exemplu, la cicade, polenizarea are loc în decembrie - ianuarie, iar fertilizarea în mai - iunie).
Microsporii care intră în camera de polen cu o picătură de lichid de polenizare germinează. În același timp, exina izbucnește, iar celula haustorie crește prin gol, întinzând intina (Fig. 168, 13). Pătrunde în peretele camerei de polen și aspiră nutrienții din țesutul nucelului (Fig. 168, 13). În acest moment, celula generatoare se împarte în două, iar una dintre celulele rezultate - spermatogenă - începe să crească rapid. În ea, gameții masculini - spermatozoizi - se formează, nu imediat, ci după câteva luni (Fig. 168, 15).
Până în momentul fertilizării, celula spermatogenă extinsă se află în imediata apropiere a intrării în arhegonie. Spermatozoizii eliberați din acesta trebuie doar să „înoate” în lichidul care a fost turnat cu ei din celula spermatogenă, doar la o mică distanță până la arhegonium, în care conținutul spermatozoizilor fuzionează cu ovulul (Fig. 168, 17). ).
Astfel, la cicade, două mecanisme sunt combinate într-un singur proces, dintre care unul - formarea unui spermatozoid mobil - este caracteristic strămoșilor îndepărtați fertilizați cu ajutorul apei, iar cel de-al doilea - formarea unui tub de polen (un tub în expansiune). celula spermatogenă) - este tipic pentru toate celelalte care se află mai sus pe „scara evolutivă” » plante cu semințe.
15. Sifonogamie
(fertilizare tip pin) – fertilizare cu tub polenic; procesul sexual are loc în interiorul ovulelor și nu depinde de prezența umidității. Funcția de eliberare a gameților masculini este îndeplinită de celule speciale.
16. Cum diferă fundamental aceste opțiuni de fertilizare la gimnosperme?
17. Ce celule (sau caracteristicile lor) în primul și al doilea caz pot fi numite atavice?
Sămânța se dezvoltă pe suprafața solzii semințelor. Este o structură multicelulară care combină țesutul de depozitare - endospermul, embrionul și învelișul special de protecție (învelișul semințelor). Înainte de fertilizare, partea centrală a ovulului conține un nucelus, care este înlocuit treptat de endosperm. Endospermul este haploid și se formează din țesuturile gametofitului feminin.
U cicadeleȘi ginkgo stratul exterior al învelișului semințelor ( sarcotesta) moale și cărnoasă, strat mijlociu ( sclerotest) este tare, iar stratul interior (endotesta) este peliculoasă în momentul coacerii sămânței. Semințele sunt împrăștiate de diverse animale, care mănâncă sarcotesta fără a deteriora sclerotesta.
U tisaȘi podocarpus semințele sunt înconjurate de cărnoase arillus- solzi foarte modificați ai unui con feminin. Arilul suculent și viu colorat atrage păsările, care răspândesc semințele acestor conifere. Arilurile multor specii de podocarpus sunt, de asemenea, comestibile pentru oameni.
19. Din ce structuri ale ovulului se dezvoltă părțile corespunzătoare ale seminței?
20. Structurile a căror etape ale ciclului de viață include o sămânță?
22. Comparați structura semințelor de ginkgo și pin. Care sunt semnele primitivității primului?
Pendulul dezvoltat caracteristic pinilor degenerează în momentul în care embrionul este complet dezvoltat. O sămânță de pin constă dintr-un embrion, un înveliș de semințe și un megagametofit, care este o rezervă de nutrienți.
La cicade și ginkgo, stratul exterior al învelișului semințelor (sarcotesta) este moale și cărnos, stratul mijlociu (sclerotesta) este dur, iar stratul interior (endotesta) este peliculoasă în momentul coacerii semințelor.
|
Ovulele de ginkgo sunt platispermice |
||||
|
Structurile suplimentare sunt grupate sub termenul de angiospermizare |
||||
|
Camera polenică este unitegmală |
||||
|
Fertilizarea după abscizie |
||||
23. Care este endospermul primar al unei semințe? De la ce provine numele lui?
Endospermul primar al gimnospermelor se formează ÎNAINTE DE FERTILIZARE dintr-un megaspor și corespunde gametofitului feminin. Celulele endosperme ale gimnospermelor sunt inițial haploide, apoi, ca urmare a fuziunii nucleare, devin poliploide.
Endospermul secundar- țesut format în semințele majorității plantelor cu flori ÎN TIMPUL FECUNDĂRII.
24. Avantajele evolutive ale înmulțirii semințelor.
Semințele sunt mai viabile, datorită animalelor, vântului și apei, pot fi transportate pe distanțe lungi. Există un aport de nutrienți, embrionul este protejat de învelișurile semințelor. Reproducerea nu este asociată cu apa.
Ovul sau ovul, o formațiune multicelulară din plantele cu semințe din care se dezvoltă sămânța. Părțile principale ale S. sunt nucelul, tegumentul (sau tegumentele) și achena. Nucelul apare de obicei sub forma unui tubercul din celulele megasporofilei placentei (carpel). Tegumentul se formează sub forma unei creaste inelare la baza nucelului și crește excesiv nucelul în curs de dezvoltare, lăsând deasupra vârfului său un canal îngust - micropilul sau pasajul polenului, sub care la majoritatea gimnospermelor există o cameră polenică. Tulpina semințelor (funiculus) se leagă. cu placenta. partea bazală din care se extinde tulpina semințelor, numită chalaza.
În ovarul pistilului există formațiuni mici - ovule. Numărul lor variază de la unu (grâu, prune) la câteva milioane (în archidae). Funcțiile ovulului sunt megasporogeneza (crearea de megaspori) și megagametogeneza (formarea gametofitului feminin, procesul de fertilizare). Ovulul fertilizat se dezvoltă într-o sămânță. Placenta este locul unde ovulul se ataseaza de carpel.
Părți ale ovulului:
● nucelul, nucleul ovulului;
● funiculus, pedunculul cu care ovulul este atașat de placentă;
● tegumente, învelișuri ale ovulului, formând un canal la vârful nucelului;
● micropil, pasaj polen;
● chalaza, partea bazală a ovulului, unde nucelul și tegumentele se contopesc;
● hilul - locul unde ovulul se atașează de peduncul.
Orez. Structura ovulului
Tipuri de ovule:
ortotrop - drept, funiculul și micropilul sunt situate la capete opuse ale axei ovulului (hrișcă, nucă);
anatropic (invers) - nucelul este rotit cu 180 de grade față de axa directă a ovulului, drept urmare micropilul și funiculul sunt situate în apropiere (Angiosperme)
hemitropic (semirotat) - ovulul este rotit cu 90, drept urmare micropilul și nucelul sunt situate în raport cu funiculus la un unghi de 90 (primrose, norica).
campilotrop (curbat unilateral) - nucelul este curbat unilateral cu un capăt micropilar, respectiv, micropilul și funiculus sunt situate în apropiere (leguminoase, malvaceae)
amfitropic (curbat bilateral) - nucelul este curbat bilateral sub formă de potcoavă, cu micropilul și funiculus situate în apropiere (dud, cist).
Orez. Principalele tipuri de ovule
Dezvoltarea ovululuiMegasporogeneza are loc în sfera reproductivă feminină - în gineceu. Din punct de vedere morfologic, gineceul este reprezentat de un pistil (sau pistiluri). Compoziția pistilului include: stigma, stilul și ovarul. Ovarul conține ovule (unul sau mai multe). Conținutul intern al ovulului este un nucel. Tegumentul ovulului este format dintr-un tegument dublu sau simplu. Nucelul ovulului conține o celulă arhesporială (2n), capabilă să se divizeze prin meioză (la sălcii și alte plante arhesporium este multicelular). Ca urmare a meiozei, din celula arhesporală (celula mamă a megasporilor) se formează patru megaspori haploizi (n). În curând trei dintre ei mor, iar unul crește în dimensiune și se împarte de trei ori prin mitoză. Ca rezultat, se formează un sac embrionar cu opt nuclee (gametofit feminin). Trei nuclei, împreună cu citoplasma adiacentă, formează celule antipodale, doi nuclei - un nucleu diploid central; doi nuclei - două celule sinergice; un nucleu devine nucleul oului.
Când un tub de polen se apropie de ovul, îl „simte” în avans și se pregătește să-l întâlnească. Celulele însoțitoare încep să secrete substanțe mucoase. Între timp, tubul polenic crește, depășind rezistența celulelor pereților ovarului. În cele din urmă, ajunge la micropil. Are loc un proces „dramatic”: tubul de polen străpunge (și în acest proces ucide) una dintre celulele însoțitoare. Ambii spermatozoizi părăsesc tubul polen. Soarta celulei vegetative a unui bob de polen este de neinvidiat, acesta va muri în curând. Este foarte greu de observat acest proces, dar este și mai greu de înțeles ce se întâmplă în timpul fertilizării.
În august 1898, când fecundarea dublă nu era încă cunoscută, la Kiev a avut loc cel de-al X-lea Congres al naturaliştilor şi medicilor ruşi. Profesorul Serghei Gavrilovici Navashin a făcut un raport important despre acesta: ambii spermatozoizi conținuti în boabele de polen sunt necesari pentru dezvoltarea normală a semințelor a două specii din familia Liliaceae: crin (Lilium martagon) și cocoș de alun (Fritillaria tenella). De ce a ales Navashin aceste plante? Probabil pentru că spermatozoizii și sacul lor embrionar sunt mari, sunt ușor de examinat la microscop. Navashev a fost primul care a afirmat ca procesul de fertilizare presupune fuziunea a doi spermatozoizi cu doua (!) celule ale sacului embrionar. Dar să dăm cuvântul însuși autorului descoperirii.
De fiecare dată când un tub de polen a fost observat în contact cu sacul embrionar, ambii nuclei sexuali masculini au fost observați și în conținutul sacului embrionar. Nucleii masculini se află inițial aproape unul de celălalt.
Nucleii masculini se separă apoi unul de celălalt, iar unul pătrunde în ou, iar celălalt este strâns atașat de unul dintre nucleii polari care încă nu s-a fuzionat în acest moment, și anume nucleul soră al oului.
În timp ce nucleul masculin este din ce în ce mai strâns atașat de nucleul oului, nucleul polar, copulând cu un alt nucleu masculin, se deplasează către un alt nucleu polar, pe care îl întâlnește în mijlocul sacului embrionar.
Abia după profaza de diviziune nucleele fuzionează...”
Pentru a face explicația mai clară, Serghei Gavrilovici a realizat desene care le-au plăcut foarte mult botanicilor din capitală. Le-au luat să le arate la o întâlnire a Academiei din Sankt Petersburg.
De ce oamenii de știință au acordat atât de mare importanță acestui discurs? Se credea că fertilizarea la plante are loc în același mod ca și la animale. Un spermatozoid și un ovul ar trebui să producă un zigot din care se dezvoltă o nouă plantă. Nu este că botaniștii nu au văzut doi spermatozoizi mișcându-se într-un tub de polen către sacul embrionar. Se credea că acesta este un fel de anomalie, o plantă „tipică” ar trebui să aibă nu doi, ci un spermatozoid, iar fertilizarea „tipică” ar trebui să fie aceeași atât la plante, cât și la animale. S-a dovedit că aceste idei erau greșite. Fertilizarea plantelor cu flori este complet diferită de fertilizarea nu numai a animalelor, ci și a altor plante. Procesul de fertilizare folosind doi spermatozoizi se numește fertilizare dublă. Imediat după descoperirea lui Navashin, oamenii de știință s-au grăbit la medicamentele lor. S-a dovedit că mulți au văzut deja fertilizare dublă, dar l-au considerat un proces urât care se presupune că nu a produs semințe normale. Oamenii de știință au început să-i trimită felicitări lui Serghei Gavrilovici. Și un om de știință chiar și-a donat vechile preparate, care au arătat în mod clar o fertilizare dublă.
Deci, S.G. Navashin a descoperit un fenomen uimitor. Era clar de ce are loc fertilizarea oului: pentru a crea un zigot și din acesta o nouă plantă. Dar de ce fertilizam celula centrală a sacului embrionar? S-a dovedit că din această celulă se dezvoltă țesutul nutritiv al seminței, endospermul. Navashin a sugerat că endospermul nu se poate forma fără un nucleu masculin. Cum putem testa această presupunere? La urma urmei, este imposibil să eliminați unul dintre spermatozoizi din tractul polen fără a perturba procesul de fertilizare.
Serghei Gavrilovici a decis să studieze plantele care nu au endosperm. Ce se întâmplă dacă fertilizarea celulei centrale este întreruptă? Astfel de plante au fost găsite în familia Orhideelor (Orchidaceae). Semințele de orhidee sunt foarte mici și nici măcar nu pot germina de la sine (germinează doar cu ajutorul ciupercilor basidiomicete, formând micorize). Navashin a văzut două spermatozoizi în tubul de polen al orhideei. Unul dintre ei a fertilizat ovulul, iar cel de-al doilea „a încercat” să fertilizeze celula centrală cu doi nuclei polari. Dar în celula centrală nucleele nu s-au contopit între ei! Procesul de fertilizare a fost întrerupt și, în mod natural, endospermul nu s-a putut forma. În lucrările ulterioare, omul de știință a reușit să demonstreze că la floarea soarelui (Helianthus annuus) și în alte plante, fertilizarea este dublă. După ce Navashin a găsit fertilizare dublă într-o varietate de plante, a ajuns la concluzia că fertilizarea dublă este caracteristică tuturor plantelor cu flori.
Să aruncăm o privire asupra structurii ovulului după fertilizare dublă. Celulele ambelor tegumente aveau ambele două seturi de cromozomi și le rețineau. Ambele seturi din aceste celule aparțin plantei mamă. Nucellus poartă, de asemenea, două seturi materne de cromozomi. În sacul embrionar, sinergidele au murit, iar antipozii aveau fiecare câte un set de cromozomi. Aceste seturi sunt și materne. Zigotul, format prin fuziunea unui ovul și a unui spermatozoid, poartă două seturi de cromozomi: unul din planta paternă și celălalt din planta maternă. Cel mai interesant lucru este că celula centrală are trei seturi de cromozomi: unul de la planta tată și două de la planta mamă.
După dubla fertilizare, încep mai multe procese: nucleul primar al endospermului se divide pentru a forma endospermul, zigotul se dezvoltă în embrion, tegumentele se dezvoltă în învelișul semințelor, iar peretele ovarului și structurile asociate formează fructul. În stadiile incipiente ale dezvoltării, secvența diviziunilor celulare la embrionii dicotiledonați și monocotiledonați este similară; în ambele cazuri se formează corpuri sferice. Mai târziu, apare o diferență: embrionul de dicotiledonate are două cotiledoane, în timp ce cel de monocotiledonate are doar unul. În semințele unor grupuri de angiosperme, nucelul se dezvoltă în țesut de depozitare numit peristerm. Unele semințe conțin atât endosperm, cât și peristerm, ca la sfecla (Belta). Cu toate acestea, în multe dicotiledonate și unele monocotiledonate, tot sau cea mai mare parte a țesutului de rezervă este absorbit de embrionul în curs de dezvoltare chiar înainte ca sămânța să intre într-o stare de repaus (la mazăre, fasole etc.). Embrionii din astfel de semințe dezvoltă de obicei cotiledoane cărnoase umplute cu substanțe nutritive. Principalii nutrienți stocați în semințe sunt carbohidrații, proteinele și lipidele. Semințele de gimnosperme și angiosperme diferă prin originea acestor substanțe. La prima, sunt produse de gametofitul feminin, la ultima de endospermul, care nu este nici țesut gametofitic, nici sporofit.
Dezvoltarea ovulului într-o sămânță este însoțită de transformarea ovarului (și uneori a altor părți ale plantei) într-un fruct. În timpul acestui proces, peretele ovarului (pericarp sau pericarp) se îngroașă adesea și se diferențiază în straturi separate - exocarpul exterior (extracarp), mezocarpul mijlociu (intercarp) și endocarpul interior (intracarp) - de obicei mai vizibile la carnoase decât în fructele uscate.
Așa se dezvoltă gametofitul, fertilizarea și formarea semințelor au loc într-o plantă cu flori „tipică”, dar lumea plantelor este foarte diversă și în multe angiosperme dezvoltarea se desfășoară diferit, dar nu mai puțin interesant și surprinzător. Toate aceste metode de dezvoltare ajută fiecare plantă să-și mențină strategia în lupta pentru existență; Avantajul fertilizării duble nu se limitează la faptul că plantele formează rezerve nutriționale în ovul doar în condițiile fertilizării (fără a „risipi” energie la formarea rezervelor nutriționale în ovul, care nu vor fi niciodată fertilizate, așa cum se întâmplă adesea. la gimnosperme), aceste diferențe de dezvoltare, care sunt o consecință a adaptării plantelor la condițiile înconjurătoare, și creează acea varietate uimitoare de forme de structură morfologică și fiziologică pe care o observăm la plantele cu flori.
ovul
Ovulele de cicade diferă ca mărime (de la 5-6 cm lungime la unele specii de cicade până la 5-7 mm la zamia pitică) și ca formă. Dar, în același timp, ele sunt destul de asemănătoare în principalele caracteristici ale dezvoltării și structurii interne. Așezate deschis pe „pețiolul” megasnorofilei în formă de frunză la cicade, atârnând pe partea inferioară a solzilor tiroidieni în zamii, acoperite cu solzi de megastrobil mai mult sau mai puțin plate la alte genuri, ovulele constau întotdeauna dintr-un nucel (nucleul ovulului) și un tegument care îl acoperă.
Această acoperire groasă crește ferm împreună cu nucelul, plecând de la acesta numai la vârful ovulului. Aici, în centrul proeminenței în formă de con formată de tegument, există o deschidere a micropilului, iar sub aceasta se află o cavitate numită camera de polen. Partea principală a ovulului este nucelul. Acesta este megasporangiul în sine, care, spre deosebire de microsnorangia deschisă a cicadelor, ca și alte gimnosperme, este închis într-un capac de protecție.
Singurul megaspor funcțional format în nucelul ca urmare a meiozei crește rapid în detrimentul celorlalți trei, sporii tetradei și celulele înconjurătoare ale nucelului, care mor în curând și produc o înveliș bine definită cu două straturi, așa cum este tipic pentru spori de plante superioare fără semințe transportați de curenții de aer.
Dar megasporul cicadelor nu părăsește niciodată megasporangiul, iar trăsătura numită a structurii sale a fost păstrată ca o relicvă a trecutului, moștenită de la strămoși îndepărtați care s-au stabilit cu ajutorul sporilor. La cicade, învelișul exterior al megasporului este în plus impregnat cu cutină, ceea ce îi conferă, evident, un caracter și mai arhaic.
Deci, sporogeneza este finalizată. Până în acest moment, tegumentul ovulului mărit a fost deja diferențiat în trei straturi: exterior cărnos și interior și mijloc dur, constând din celule moarte. Ambele straturi cărnoase sunt pătrunse de un întreg sistem de mănunchiuri vasculare care asigură ovulului în creștere nutrienții necesari.
Megasporul format în nucelul germinează imediat, formând un gametofit feminin. Acest proces a fost descris figurativ de Charles Chamberlain. După prima diviziune nucleară, multe diviziuni nucleare repetate apar fără formarea pereților celulari (Fig.
168, 5). Numeroase nuclee libere (numărul lor, de exemplu, dioona, poate ajunge până la o mie) ajung într-un strat subțire de perete de citoplasmă. Ulterior, celulele gametofit încep să se separe, mai întâi de-a lungul periferiei, apoi din ce în ce mai aproape de centrul megasporului, până când acesta este umplut cu țesut multicelular (Fig. 168, 6).
În ceea ce privește volumul total și numărul de celule constitutive, gametofitul feminin al cicadelor nu este inferior nici măcar celor mai mari gametofite libere (talusuri) ale ferigilor Gametofitul feminin se dezvoltă ca țesut de depozitare (endosperma primară). Pe măsură ce crește, deplasează nucelul (Fig. 168, 7), apoi consumă substanțe din stratul cărnos interior al tegumentului până când acest strat se transformă într-o peliculă subțire pe interiorul „cochiliei” dure.
Celulele endospermului sunt umplute treptat cu materiale de rezervă, printre care predomină amidonul (până la 6570% din punct de vedere al greutății uscate în specii). macrosamia). Uleiurile grase se acumulează, de asemenea, în endosperm (în cicadele căzute conținutul lor poate ajunge până la 23%), precum și proteine, în cele din urmă, leucoplastele se găsesc în celulele gametofitului feminin.
Deși gametofitul feminin al cicadelor și-a pierdut în timpul evoluției capacitatea de a exista independent în afara ovulului, și-a păstrat în mod surprinzător capacitatea de a dezvolta clorofilă (înverzire) la lumină atunci când a fost extras din megasporangium. Transformarea leucoplastelor în cloroplaste a fost observată și pe ovule, la care nu s-a produs.
În acest caz, gametofitul a crescut prin micropil și capătul său proeminent s-a transformat în verde la lumină. În acest sens, sunt interesante experimentele privind creșterea explantelor (bucăți de țesut) din gametofitul feminin de cicadele într-o cultură sterilă. În funcție de raportul dintre diverși stimulenți de creștere în mediul nutritiv, masa celulară în creștere a gametofitului formează fie rădăcini, apoi muguri de tulpină, apoi, în cele din urmă, formațiuni asemănătoare embrionilor (embrioizi), adică.
e. prezintă trăsăturile morfogenezei caracteristice unui sporofit. În partea superioară a unui gametofit feminin format normal, organele genitale feminine ale arhegoniei se dezvoltă sub micropil (Fig. 168, 7, 16). Există multe celule mamă ale arhegoniei, iar aceasta este o altă caracteristică arhaică a cicadelor. Adevărat, de obicei nu au mai mult de zece arhegonii complet dezvoltate.
Absolut excepțional în acest sens microcycas, în care se formează câteva zeci de arhegonii Oul din arhegonie atinge dimensiuni enorme (în microcycas are o lungime de până la 6 mm). Nucleul oului este, de asemenea, neobișnuit de mare; având uneori până la 500 de microni în diametru, este vizibil cu ochiul liber sub formă de punct. Dimpotrivă, gâtul arhegoniului este mic și este format de obicei din două celule mici, care, în momentul fecundației, mucus, permițând accesul la ovul.
Până în acest moment, între micropil și partea superioară a gametofitului apare o cavitate destul de mare (polenul și camerele arhegoniale se contopesc atunci când învelișul megasporilor se sparge), în care cad boabele de polen transportate de vânt. .
Ovul, sau ovul(lat. ovulul) - formare la plantele cu semințe, din care (de obicei după fertilizare) se dezvoltă sămânța. Este sporangiul feminin (megasporangium) al plantelor cu semințe. La angiosperme, ovulul este situat în cavitatea ovarului, la gimnosperme - pe suprafața solzilor semințelor din conurile feminine. În partea centrală a ovulului (nucelul), se formează patru megaspori ca urmare a meiozei celulei mamă spori, apoi trei dintre ei mor și dintr-un megaspor se formează un gametofit feminin. La plantele cu flori se numește sac embrionar la gimnosperme se numește uneori endosperm, deoarece substanțele nutritive sunt stocate în sămânța matură. Extern, ovulul este atașat de peduncul de placentă.
Scrieți o recenzie despre articolul „Ovule”
Note
Literatură
- Shamrov I. I. Natura morfologică a ovulului și tendințele evolutive ale dezvoltării sale la plantele cu flori // Botanical Journal. - 2006. - T. 91, nr. 11. - p. 1601-1636.
Legături
- Ovul- articol din Marea Enciclopedie Sovietică.
- // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron: în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - St.Petersburg. , 1890-1907. (Preluat la 8 noiembrie 2009)
- Consultat la 20 noiembrie 2008
Extras care caracterizează Ovulul
Tu, fără de care fericirea mi-ar fi imposibilă,Melancolie tandră, o, vino și mângâie-mă,
Vino, potolește chinul singurătății mele întunecate
Și adaugă dulceață secretă
Spre aceste lacrimi pe care le simt curgând.]
Julie a interpretat pe Boris cele mai triste nocturne la harpă. Boris i-a citit-o cu voce tare pe Biata Liza și nu o dată i-a întrerupt lectura din entuziasmul care i-a tăiat răsuflarea. Întâlnindu-se într-o societate mare, Julie și Boris s-au privit ca fiind singurii oameni indiferenți din lume care s-au înțeles.
Anna Mikhailovna, care mergea adesea la Karagins, alcătuind partidul mamei sale, între timp a făcut întrebări corecte despre ceea ce i s-a dat Juliei (au fost date atât moșiile Penza, cât și pădurile Nijni Novgorod). Anna Mikhailovna, cu devotament față de voința Providenței și tandrețe, se uită la tristețea rafinată care lega fiul ei de bogata Julie.
„Tojours charmante et melancolique, cette chere Julieie”, i-a spus ea fiicei sale. - Boris spune că își odihnește sufletul în casa ta. „A suferit atât de multe dezamăgiri și este atât de sensibil”, i-a spus ea mamei sale.
„Oh, prietene, cât de atașată am devenit de Julie în ultima vreme”, i-a spus ea fiului ei, „Nu pot să ți-o descriu!” Și cine nu o poate iubi? Aceasta este o creatură atât de nepământeană! Ah, Boris, Boris! — A tăcut un minut. „Și cât de rău îmi pare de mama ei”, a continuat ea, „azi mi-a arătat rapoarte și scrisori de la Penza (au o moșie uriașă) și e săracă, singură: e atât de înșelată!
