Головной мозг - часть центральной нервной системы, которая находится внутри черепа. Мозг контролирует все функции организма, в том числе ритм сердечных сокращений, способность ходить и бегать, возникновение наших мыслей и эмоций.

Головной мозг состоит из трех основных отделов - заднего, среднего и переднего мозга. Передний мозг делится на две половины - левое и правое полушария мозга.

Полушария головного мозга

Мозговые полушария составляют наибольшую часть переднего мозга. Их наружная поверхность образует складчатую систему извилин и борозд, что существенно увеличивает площадь поверхности. Большая часть поверхности мозга скрыта в глубине борозд. Каждое полушарие делится на лобную, теменную, затылочную и височную доли, названные так по ближайшим к ним костям черепа. Соединяет оба полушария мозолистое тело - крупный пучок волокон в глубине продольной щели головного мозга.

Серое и белое вещество мозга

Полушария состоят из наружной коры серого вещества и внутренней массы белого вещества.

Серое вещество мозга содержит тела нервных клеток и образует кору больших полушарий, полушарий мозжечка и группы подкорковых ядер.

Белое вещество состоит из нервных волокон и находится под корой. Нервные волокна обеспечивают связь половин мозга между собой, а также со спинным мозгом и со всем телом.

Борозды и извилины

Центральная борозда располагается между продольной и латеральной бороздами и образует границу между лобной и теменной долями. Прецент-ральная извилина проходит параллельно и вперед от центральной борозды и содержит первичную моторную кору, которая отвечает за произвольные движения. Постцент-ральная извилина содержит первичную соматосенсорную кору, которая воспринимает сенсорные ощущения. Теменно-затылочная борозда (на внутренней поверхности обоих полушарий) разделяет теменную и затылочную доли.

Шпорная борозда обозначает расположение первичной зрительной коры, где происходит восприятие визуальной информации. Первичная слуховая кора находится сзади от латеральной борозды.

На внутренней поверхности височной доли находится первичная обонятельная кора, где происходит анализ запахов. Вовнутрь от парагиппокамповой извилины лежит гиппокамп, который является частью лимбической системы и участвует в формировании памяти. Области, ответственные за речь, расположены в доминантном полушарии (обычно в левом) каждого индивидуума. Моторный центр речи (зона Брока) находится в задних отделах нижней лобной извилины, он необходим в процессе образования речи.

Внутри головного мозга

Срез головного мозга по средней линии между двумя мозговыми полушариями показывает главные структуры, которые контролируют многочисленные функции организма. В то время как одни области мозга обрабатывают сенсорную и моторную информацию, другие управляют речью и сном.

Речь, мышление и двигательная активность

Сенсорный центр речи (зона Вернике) лежит позади первичной слуховой коры и необходим для понимания речи. Префронтальная кора отвечает за познавательные функции более высокого порядка, в том числе абстрактное мышление, социальное поведение и способность к принятию решений. Внутри белого вещества мозговых полушарий находятся участки серого вещества, известные как базальные ганглии. Эта группа структур регулирует различные виды двигательной активности.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг - это средняя часть переднего мозга, включает структуры, граничащие с третьим желудочком.

К ним относятся: таламус, гипоталамус, а также эпиталамус и субталамус. Таламус является последней промежуточной станцией для информации от ствола мозга и спинного мозга, перед тем как она достигает коры. Гипоталамус лежит под таламусом в нижней части промежуточного мозга. Он отвечает за разнообразные механизмы гомеостаза (поддержания жизнедеятельности), а также контролирует гипофиз, который спускается вниз от основания гипоталамуса. Передняя доля гипофиза выделяет вещества, которые регулируют деятельность щитовидной железы, надпочечников и яичников и продуцирует факторы роста. Задняя доля секретирует гормоны, которые увеличивают кровяное давление, уменьшают образование мочи и вызывают сокращение матки.

Гипоталамус также оказывает влияние на симпатическую и парасимпатическую нервную систему и регулирует температуру тела, аппетит и режим сна и бодрствования. Эпиталамус - относительно небольшая часть заднего отдела промежуточного мозга, которая включает шишковидную железу (эпифиз), синтезирующую мелатонин.

Субталамус располагается книзу от таламуса рядом с гипоталамусом. Содержит субталамическое ядро, которое участвует в регуляции движений.

Ствол мозга и мозжечок

Задняя часть промежуточного мозга связана со средним мозгом, за которым следуют Варолиев мост и продолговатый мозг, относящиеся к заднему мозгу. Средний мозг и задний мозг содержат нервные волокна, которые соединяют полушария мозга с ядрами черепных нервов, с нижележащими центрами в стволе мозга и со спинным мозгом. В среднем и заднем мозге также находятся ядра черепных нервов.

Большая часть ретикулярной формации - системы проводящих нервных путей - лежит в среднем и заднем мозге. Эта система содержит жизненно важные центры: дыхательный, кардиальный и вазомоторный (сосудодвигательный).

Мозжечок лежит позади заднего мозга и соединяется с ним посредством трех пар ножек мозга. Связи с остальной частью головного мозга и спинным мозгом осуществляются через эти ножки. Мозжечок функционирует на бессознательном уровне, координируя движения, инициируемые в других областях мозга, а также обеспечивает равновесие, поддержание позы и мышечного тонуса.

Тело человека. Снаружи и внутри. №14 2008

Головной мозг (encephalon) с окружающими его оболочками расположен в полости мозгового отдела черепа.

Верхняя выпуклая поверхность головного мозга соответствует своей формой внутренней поверхности свода черепа, а нижняя, более плоская, со сложным рельефом, - внутреннему основанию черепа.

Масса головного мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г; у мужчин в среднем она составляет около 1394 г, а у женщин 1245 г. После 60 лет масса и объем мозга несколько уменьшаются.

Самыми крупными составными частями головного мозга являются полушария большого мозга, мозжечок и мозговой ствол.

У взрослого человека полушария большого мозга - самая большая и функционально важная часть ЦНС, они прикрывают другие структуры мозга. Правое и левое полушария отделены один от другого глубокой продольной щелью, достигающей мозолистого тела, или большой спайки мозга. Продольная щель сзади впадает в поперечную щель большого мозга, которая отделяет полушария от мозжечка.

На поверхности полушарий большого мозга расположены глубокие и мелкие борозды. Глубокие борозды делят каждое полушарие на доли, а мелкие отделяются одна от другой извилинами большого мозга. Основание головного мозга образуется вентральными поверхностями полушарий большого мозга, мозжечка, вентральными отделами мозгового ствола.

На основании головного мозга (рис. 106), в передней его части, находятся обонятельные луковицы, от которых тянется большой нервный тяж- обонятельный тракт, переходящий в обонятельный треугольник. Сзади от него находится продырявленное вещество, образованное проникающими в глубь мозга артериями. Внутрь от переднего продырявленного вещества находится зрительный перекрест, образованный волокнами зрительного нерва, которые, частично перекрещиваясь, выходят из перекреста в виде зрительных трактов. К задней поверхности зрительного перекреста прилегает серый бугор, нижние отделы которого, сужаясь, образуют воронку, в которой располагается гипофиз - железа внутренней секреции. К серому бугру присоединяются два белых шаровидных возвышения - сосцевидные тела. Сзади от зрительных путей видны два продольных белых валика - ножки мозга, между ними. находятся углубления - межножковая ямка, дно которой заполнено продырявленным веществом. Несколько дальше находится широкий поперечный валик - мост.

Рис. 106. Основание головного мозга:

1 - обонятельная луковица; 2 - обонятельный тракт; 3 - переднее продырявленное вещество; 4 - серый бугор; 5- зрительный тракт; 6- сосцевидные тела; 7 - тройничный узел; 8 - заднее продырявленное вещество; 9- мост; 10- мозжечок; 11- пирамида продолговатого мозга; 12- олива; 13 - спинномозговые нервы; 14 - подъязычный нерв; 15 - добавочный нерв; 16- блуждающий нерв; 17- языкоглоточный нерв; 18- преддверно-улитковый нерв; 19 - лицевой нерв; 20 - отводящий нерв; 21 - тройничный нерв; 22 - блоковый нерв; 23 - глазодвигательный нерв; 24 - зрительный нерв; 25 - обонятельные нервы

Боковые отделы моста продолжаются в мозжечок и образуют его средние мозжечковые ножки. Ниже моста находятся передние отделы продолговатого мозга, которые представлены медиально расположенными пирамидами, разделенными друг от друга передней срединной щелью, латерально выявляются оливы.

На сагиттальном разрезе головного мозга (рис. 107) видны различные его структуры - участки лобной, теменной и затылочной долей, мозолистое тело, которое отделяется от них соответствующей бороздой. Средняя часть мозолистого тела называется стволом, передняя - коленом. Внизу колено мозолистого тела становится более тонким, переходит в клюв мозолистого тела, а задние отделы заканчиваются в виде валика.

Рис. 107. Головной мозг (сагиттальный разрез):

1 - борозда мозолистого тела; 2 - поясная борозда; 3 - поясная извилина; 4- мозолистое тело; 5- центральная борозда; 6- парацентральная долька; 7- шпорная борозда; 8- пластинка крыши (четверохолмия); 9 - мозжечок; 10 - IV желудочек; 11 - продолговатый мозг; 12 - мост; 13 - шишковидное тело (эпифиз); 14- ножки мозга; 15- гипофиз; 16- III желудочек; 17-межталамическое сращение; 18 - прозрачная перего-родка; 19 - верхняя лобная извилина

Под мозолистым телом находится тонкая белая пластинка, называемая телом свода, которое продолжается в столб свода. Последний заканчивается сосцевидным телом, а сзади переходит в ножки свода. Между столбами свода поперечно проходит пучок нервных волокон - передняя спайка мозга, связывающая между собой полушария большого мозга. Столбы свода окружают тонкую пластинку мозгового вещества - прозрачную перегородку. Все вышеперечисленные образования входят в состав конечного мозга, а структуры, расположенные ниже, относятся к стволу мозга (промежуточный, средний, задние отделы головного и продолговатого мозга). Передние отделы мозгового ствола образованы зрительными буграми, которые находятся книзу от тела свода и мозолистого тела и сзади столбов свода. На срединном разрезе видна только медиальная поверхность заднего таламуса (зрительного бугра), которая ограничивает щелевидную, вертикально расположенную полость III желудочка. Между передним концом таламуса и столбом свода находится межжелудочковое отверстие, при помощи которого боковой желудочек полушария соединяется с полостью III желудочка, в образовании дна которого участвуют зрительный перекрест, серый бугор, воронка, гипофиз, сосцевидные тела. Сверху и снизу от зрительного бугра, под валиком мозолистого тела, находится шишковидное тело, передненижние отделы которого срастаются тонким, идущим поперек тяжем - эпиталамической (задней) спайкой. От нее внизу берет начало водопровод среднего мозга. Зрительный бугор (таламус), гипоталамус, III желудочек, шишковидное тело относятся к промежуточному мозгу. Ниже шишковидного тела расположена крыша среднего мозга (пластинка четверохолмия), состоящая из верхнего и нижнегохолмиков. Вентральное пластинки крыши среднего мозга находится ножка мозга, отделенная от пластинки водопроводом среднего мозга. Через водопровод среднего мозга соединяются полости III и ГУ желудочков. Еще более кзади располагаются мост, мозжечок, которые относятся к заднему и продолговатому мозгу. Полость этих органов мозга составляет IV желудочек, дно которого образовано дорсальными поверхностями моста и продолговатого мозга, составляющими ромбовидную ямку.

В головном мозге выделяют пять отделов: продолговатый мозг, задний мозг, средний мозг, промежуточный и конечный мозг.

Продолговатый мозг (рис. 108).

Рис. 108. Продолговатый мозг (вид с вентральной стороны):

1 - продолговатый мозг; 2 - позадио-ливное поле; 3- передняя срединная щель; 4 - позадиоливная борозда; 5,9- переднелатеральная борозда; 6- передние наружные дугообразные волокна; 7- перекрест пирамид; 8- боковой канатик; 10- олива; 11 - пирамида продолговатого мозга

Находится между задним и спинным мозгом. Нижняя граница продолговатого мозга соответствует уровню большого затылочного отверстия, или месту выхода корешков I пары спинномозговых нервов, верхняя граница проходит по заднему краю моста. Длина продолговатого мозга взрослого человека составляет в среднем 25 мм. Верхняя часть продолговатого мозга в отличие от нижней имеет некоторое утолщение, чем напоминает форму конуса. Борозды мозга являются продолжением борозд спинного мозга. По сторонам от передней срединной щели на вентральной поверхности продолговатого мозга расположены выпуклые, постепенно сужающиеся внизу пирамиды, образованные пирамидными трактами, часть волокон которых формирует перекрест пирамид. Латеральнее пирамиды с двух сторон находятся возвышения - оливы, отделенные от пирамиды передней латеральной бороздой, из которой выходят корешки подъязычного нерва (XII пара черепных нервов). В нижней части дорсальной поверхности продолговатого мозга проходит дорсальная срединная борозда, по сторонам которой заканчиваются утолщениями тонкий и клиновидный пучки задних канатиков спинного мозга, отделенные друг от друга задней промежуточной бороздой. В утолщениях пучков располагаются соответствующие ядра, от которых отходят волокна, формирующие медиальную петлю. Последняя на уровне продолговатого мозга образует перекрест. Пучки этого перекреста располагаются в межоливном слое, дорсальнее пирамид. Из заднелатеральной борозды продолговатого мозга выходят тонкие корешки языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара) и добавочного (XI пара) черепных нервов, ядра которых лежат в дорсолатеральных отделах продолговатого мозга. На дорсальной поверхности части бокового канатика расширяются и вместе с волокнами от клиновидного и нижнего ядер образуют нижние мозжечковые ножки, ограничивающие снизу ромбовидную ямку; верхняя часть дорсальной поверхности участвует в образовании дна IV желудочка. Серое вещество продолговатого мозга представлено скоплениями нейронов, которые образуют нижние оливные ядра. Дорсальнее пирамид находится ретикулярная формация, состоящая из переплетений волокон - нервных клеток.

Продолговатый мозг осуществляет рефлекторную и проводниковую функции. По чувствительным волокнам корешков черепных нервов он получает информацию (импульсы) от кожи, слизистых оболочек и органов головы, а также от рецепторов гортани, трахеи, внутренних органов грудной клетки (легкие, сердце), пищеварительной системы. Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложные рефлексы. Например: 1) защитные - кашель, чиханье, рвота, слезоотделение, мигание; 2) пищевые - сосание, глотание, отделение пищеварительного сока; 3) сердечно-сосудистые, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов; 4) автоматически регулируемый дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких; 5) вестибулярные ядра, участвующие в осуществлении установочных рефлексов позы, в перераспределении тонуса мышц.

Кроме того, через продолговатый мозг проходят пути, которые соединяют двусторонней связью кору головного мозга, промежуточный и средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

Задний мозг (рис. 109). Включает мост и мозжечок.

Рис. 109. Задний мозг:

1 - мозжечок; 2 - мостомозжечковый треугольник; 3 - бульбарно-мостовая борозда; 4 – базилярная борозда; 5 - средняя мозжечковая ножка; 6 - мост

Мост (варолиев мост) снизу граничит с продолговатым мозгом, сверху проходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние мозжечковые ножки (рис. 110).

Рис. 110. Поперечный срез моста (схема):

1 - задний продольный пучок; 2 - среднемозговой путь тройничного нерва; 3- медиальный продольный пучок; 4 - медиальная петля; 5- ретикулярная формация; 6- тройничная петля (тройнично-таламический путь); 7- спинномозговая петля; 8- мостомозжечковые волокна; 9- корково-ядерные волокна; 10- корково-мостовые волокна; 11 - ядра моста; /2-корково-спинномозговые волокна; 13 - базилярная борозда; 14 - поперечные волокна моста; 15 - передняя (базилярная) часть моста; 16 - задняя часть моста (покрышка моста); / 7-шов моста; 18- покрышечно-спинномозговой путь

Из глубокой горизонтальной борозды, отделяющей мост от пирамид продолговатого мозга, выходят корешки отводящих нервов (VI пара), ядра которых лежат в дорсальном отделе моста. В латеральной части этой борозды видны корешки лицевого (VII пара) и преддверно-улиткового (VIII пара) нервов. Продолжение моста в латеральном направлении образует среднюю ножку моста. На вентральной поверхности моста имеется широкая, но неглубокая базилярная борозда, от нее с боков идут два продольных волокна, внутри которых проходят волокна пирамидных путей. Дорсальная поверхность моста прикрыта мозжечком и ее не видно снаружи. От дорсальной поверхности продолговатого мозга она отделяется мозговыми полосками и вместе с ней участвует в образовании ромбовидной ямки, или дна IV желудочка. Из переднебоковых отделов моста выходят пучки тройничного нерва, ядра которого лежат в дорсальной части моста и продолговатого мозга (V пара).

На поперечном срезе моста виден толстый пучок поперечных волокон, которые относятся к проводящему пути слухового анализатора и образуют трапециевидное тело. Последнее делит мост на заднюю (покрышка моста) и переднюю (базилярную) части. Между волокнами этого тела находится верхнее оливное ядро. Непосредственно над трапециевидным телом лежат волокна медиальной петли, идущей от продолговатого мозга; над ней расположена ретикулярная формация моста. Сбоку и выше медиальной петли проходят волокна латеральной (слуховой) петли, а над ретикулярной формацией лежит задний продольный пучок.

Мозжечок располагается кзади от моста и от верхней части продолговатого мозга, заполняя большую часть задней черепной ямки. В мозжечке различают верхнюю и нижнюю поверхности, границей между ними является задний край мозжечка, где проходит глубокая горизонтальная щель. Мозжечок лежит на дорсальной поверхности ствола мозга, охватывает его с боков и при помощи ножек соединяется с его частями: верхние мозжечковые ножки соединяют мозжечок со средним мозгом, средние - с мостом; нижние - с продолговатым мозгом. В мозжечке различают два полушария и непарную среднюю часть - червь мозжечка. На верхней и нижней поверхности полушарий и червя находится много параллельно идущих щелей мозжечка, между которыми находятся длинные и узкие извилины мозжечка.

Группы извилин, обособленные более глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Полушария и червь мозжечка состоят из белого вещества, расположенного кнутри, и тонкой прослойки серого вещества коры мозжечка, которая охватывает белое вещество на периферии. Кора мозжечка представлена тремя слоями нервных клеток. Белое вещество мозжечка на разрезе напоминает разветвленное дерево, отсюда и его название «дерево жизни». В толще белого вещества находятся отдельные парные скопления нервных клеток, которые образуют зубчатое, пробковидное, шаровидное ядра и ядро шатра.

Задний мозг является жизненно важным отделом нервной системы, где происходит замыкание дуг целого ряда соматических и вегетативных рефлексов. При участии ядер заднего мозга осуществляются цепные рефлексы, связанные с жеванием и глотанием. С функцией пищеварительного тракта связаны многие вегетативные рефлексы заднего мозга. К ним относится рефлекторная регуляция секреции слюнных желез.

Мозжечок как надсегментарный орган входит в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции: 1) регуляцию позы и мышечного тонуса; 2) сенсомоторную координацию позы и целенаправленных движений; 3) координацию быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий.

Основные функции мозжечка определяют и характер патологических симптомов при нарушении его деятельности. Известно, что при частичном общем поражении мозжечка наблюдаются три основных симптома: атония, астения и астазия. Атония характеризуется ослаблением мышечного тонуса. У животных после удаления мозжечка наблюдается начальное повышение тонуса мышц-разгибателей. Движения их плохо скоординированы, размашистые, резкие, они не способны поддерживать соответствующую позу. Астения характеризуется слабостью и быстрой усталостью мышц. Движение очень утомляет животное, пройдя несколько шагов, оно ложится отдохнуть. Третий симптом - астазия - проявляется в способности мышц выполнять колебательные и дрожательные движения. Мышечный тремор особенно выражен в начале и в конце движений, что в значительной степени препятствует целенаправленному движению.

При повреждении мозжечка существует также симптом атаксия. Больные с таким симптомом ходят с широко расставленными ногами, совершают лишние движения, покачиваются из стороны в сторону. Координация произвольных движений в позе сидя или лежа изменяется мало.

Средний мозг (рис. 111).

Рис. 111. Средний мозг и ромбовидная ямка:

1 - пластинка крыши (четверохолмия); 2 - верхняя ножка мозжечка; 3 - треугольник петли; 4 - нижний холмик; 5- верхний холмик; 6- ручка нижнего холмика; 7- ручка верхнего холмика

В нем выделяют крышу и ножки мозга. Полостью среднего мозга служит водопровод мозга. Нижней границей среднего мозга на его вентральной поверхности является передний край моста, верхней - зрительный тракт и уровень сосцевидных тел.

Крыша среднего мозга представляет собой пластинку четверохолмия и расположена над водопроводом мозга. Состоит из четырех возвышений ~ холмиков, которые имеют вид полусфер, отделенных одна от другой перпендикулярными бороздами. В продольной борозде расположено шишковидное тело. Поперечная борозда отделяет пару верхних холмиков от нижних. Толщу холмиков составляет серое вещество.

От каждого холмика в латеральном направлении отходит утолщение - ручка холмика, которая заканчивается в коленчатых телах промежуточного мозга. У человека верхние холмики крыши среднего мозга (четыреххолмия) и латеральные коленчатые тела выполняют функцию подкорковых зрительных центров. Нижние холмики и медиальные коленчатые тела являются подкорковыми слуховыми центрами.

На основании головного мозга хорошо видны два толстых белых расходящихся пучка, идущих в ткань полушарий большого мозга. Это ножки мозга. Углубление между ними называется межножковой ямкой. Из нее выходят корешки глазодвигательных нервов (III пара). На поперечном срезе среднего мозга хорошо выделяется своей темной окраской (за счет пигмента в клетках - меланина) черное вещество. Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Черное вещество делит ножку мозга на два отдела: задний - покрышку мозга и передний - основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга проходят восходящие проводящие пути и залегают ядра среднего мозга. Самым крупным ядром покрышки на разрезе среднего мозга является красное ядро. Оно находится несколько выше черного вещества, имеет продолговатую форму и простирается от уровня нижних холмиков до гипоталамуса.

Красное ядро - одно из центральных координационных образований экстрапирамидной системы.

Водопровод среднего мозга (силъвиев водопровод) - узкий канал длиной около 1,5 см; соединяет полость III желудочка с IV и содержит спинномозговую жидкость. Вокруг водопровода среднего мозга находится центральное серое вещество, в котором расположены ядра III и IV пар черепных нервов.

Функциональное значение среднего мозга заключается в том, что здесь находятся подкорковые центры слуха и зрения; ядра черепных нервов, обеспечивающие иннервацию поперечнополосатых и гладких мышц глазного яблока; ядра, относящиеся к экстрапирамидной системе (черное вещество, красное ядро), которые обеспечивают сокращение мышц тела во время автоматических движений. Кроме того, через средний мозг проходят нисходящие (двигательные) и восходящие (чувствительные) проводящие пути. Область среднего мозга является также местом расположения вегетативных центров и ретикулярной формации.

Повреждение среднего мозга у животных вызывает нарушение тонуса мышц. Такое явление называется децереб-рационной ригидностью. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса мышц разгибателей конечностей, спины и хвоста. Животное, поставленное на лапы, сохраняет стоячее положение, так как сгибания в суставах не происходит. Децеребрационная ригидность - рефлекторное состояние, которое поддерживается сенсорными сигналами от проприорецепторов мышц. Такое состояние возникает потому, что в результате перерезки ствола мозга от продолговатого и спинного мозга отделяются красные ядра и ретикулярная формация.

Промежуточный мозг. Расположен под мозолистым телом и сводом, срастается по бокам с полушариями большого мозга. Он представлен следующими отделами: 1) областью зрительных буфов (таламическая область); 2) гипоталамусом (подталамическая область); 3) III желудочком.

К таламической области относятся таламус (зрительный бугор), метаталамус (медиальное и латеральное коленчатые тела) и эпиталамус (шишковидное тело, поводки, спайки поводков и эпиталамическая спайка).

Таламус - парное образование овоидной формы, расположенное по сторонам III желудочка. Он состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток - ядра таламуса, разделенные тонкими прослойками белого вещества. В настоящее время выделяют до 120 ядер, выполняющих различные функции. В связи с тем что здесь происходит переключение большей части чувствительных проводящих путей, таламус фактически является подкорковым чувствительным центром, а его подушка - подкорковым зрительным центром.

Метаталамус представлен латеральными и медиальными коленчатыми телами - парными образованиями, которые соединяются с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Латеральное коленчатое тело вместе с верхними холмиками среднего мозга является подкорковым центром зрения. Медиальное коленчатое тело и нижние холмики среднего мозга образуют подкорковые центры слуха.

Эпиталамус объединяет шишковидное тело (эпифиз), поводки и треугольники поводков. Передние отделы поводков перед входом в эпифиз образуют спайку поводков. Спереди и снизу от шишковидного тела находится пучок по-перечно идущих волокон - эпиталамическая спайка. Между спайкой поводков и эпиталамической спайкой у основания шишковидного тела образуется неглубокая впадина - шишковидное углубление.

Гипоталамус формирует нижние отделы промежуточного мозга, участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, сосцевидные тела, серый бугор с воронкой и гипофизом.

Зрительный перекрест состоит из волокон зрительных нервов (II пара черепных нервов), частично переходящих на противоположную сторону, и напоминает валик, который затем продолжается в зрительный тракт. Сзади от зрительного перекреста находится серый бугор, внизу переходящий в воронку, которая далее соединяется с гипофизом. Сосцевидные тела находятся между серым бугром и задним продырявленным веществом, состоят из белого и серого вещества. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода мозолистого тела. Гипоталамус с гипофизом образует единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую роль, а второй - эффекторную.

В гипоталамусе различают три основные гипоталамические области скопления нервных клеток: переднюю, заднюю и промежуточную. Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 ядер гипоталамуса. Нервные клетки его ядер обладают способностью вырабатывать нейрогормоны (вазопрессин, или антидиуретический гормон, окситоцин), которые затем по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза и током крови разносятся по организму. Некоторые ядра гипоталамуса вырабатывают так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), регулирующие деятельность аденогипофиза. Последний передает информацию дальше в виде тропных гормонов периферическим железам внутренней секреции. Рилизинг-фактор способствует высвобождению тирео-, лютео-, кортикотропина, пролактина, сомато- и меланотропина. Статины тормозят выделение последних двух гормонов и пролактина. Из гипоталамуса выделены также пептидовидные вещества энкефалины и эндорфины, которые обладают морфиноподобным действием. Считают, что эти вещества участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов.

Главными функциями таламуса являются интеграция (объединение) всех видов чувствительности, кроме обоняния; сравнение информации, которую получает на разных каналах связи, и оценка ее биологического значения. По функции таламические ядра делятся на специфические, неспецифические, ассоциативные.

В специфических ядрах происходит переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на конечные нейроны, отростки которых идут в сенсорные области коры больших полушарий. Повреждение этих ядер приводит к необратимой утрате определенных видов чувствительности. Неспецифические ядра таламуса связаны с базальными ядрами и различными участками головного мозга, они поддерживают определенный уровень возбудимости головного мозга, необходимый для восприятия раздражении из окружающей среды. Ассоциативные ядра участвуют в высоких интеграционных процессах.

У человека таламус играет значительную роль в эмоциональном поведении, которое характеризуется своеобразной мимикой, жестами, сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается артериальное давление, ускоряются частота пульса, дыхания, расширяются зрачки. Поражение таламуса у человека сопровождается сильной головной болью, нарушением сна и чувствительности, координации движения, его точности и др.

Гипоталамус является главным подкорковым центром вегетативной нервной системы, играет большую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, обеспечивает интеграцию функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Кроме того, гипоталамус участвует в формировании разносторонних поведенческих реакций, играет значительную роль в терморегуляции, определяет правильную периодичность функций, связанных с размножением. Как регуляторный орган гипоталамус участвует в чередовании сна и бодрствования, а также в регуляции деятельности гипофиза, имеет связь с-лимбической системой.

Конечный мозг. Состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединенных в ней с помощью мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость конечного мозга образует правый и левый боковые желудочки, каждый из них находится в своем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из коры большого мозга (плащ) и нижележащего белого вещества и расположенного в нем серого вещества - базальных ядер. Граница между конечным и промежуточным мозгом находится в том месте, где внутренняя капсула прилегает к латеральной стороне таламуса.

Полушария большого мозга покрыты снаружи тонкой пластинкой серого вещества - корой большого мозга.

Площадь поверхности коры полушарий у взрослого человека в среднем составляет 220 тыс. мм, причем на выпуклые части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд - 2/3 всей площади коры. Кора содержит около 14 млрд нейронов. В коре выделяют шесть слоев нервных клеток: 1) молекулярную пластинку; 2) наружную зернистую пластинку; 3) наружную пирамидную пластинку; 4) внутреннюю зернистую пластинку; 5) внутреннюю пирамидную пластинку; 6) мультиформную пластинку. В каждом слое, кроме клеток, располагаются их отростки - волокна. Толщина коры в разных участках неодинакова и колеблется от 1,5 до 5,0 мм.

Каждое из полушарий имеет три поверхности: наиболее выпуклую - верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Наиболее выступающие участки полушарий получили название полюсов: лобный полюс, затылочный полюс, височный полюс. Рельеф поверхностей полушарий очень сложный в связи с наличием глубоких щелей, борозд и расположенных между ними валикообразных возвышений - извилин (рис. 112). Глубина, продолжительность борозд, их форма и направление очень изменчивы. Щели, борозды делят полушария на лобную, теменную, затылочную, височную и островковую доли. Последняя находится на дне латеральной борозды и прикрыта участками других долей.

На верхнелатеральной поверхности полушария находится латеральная (сильвиева) борозда, которая служит границей между лобной, теменной и височной долями. Центральная (роландова) борозда отделяет лобную долю от теменной.

Лобная доля расположена в переднем отделе каждого полушария большого мозга. На ней находится предцент ральная борозда, которая дает начало двум параллельным бороздам, идущим к лобному полюсу. На поверхности доли расположены также предцентральная, верхняя, средняя и нижняя извилины.

Рис. 112. Головной мозг: верхнелатеральная поверхность,

борозды и извилины (схема):

А, Б: 1 - латеральная борозда; 2 - покрышечная часть нижней лобной извилины; 3 - треугольная часть нижней лобной извилины; 4- глазничная часть нижней лобной извилины; 5- нижняя лобная борозда; 6 - нижняя лобная извилина; 7-верхняя лобная борозда; 8- средняя лобная извилина; 8- верхняя лобная извилина; 10- нижняя предцентральная борозда; 11 - верхняя предцентральная борозда; 12 - пред-центральная извилина; 13 - центральная борозда; 14 - постцентральная борозда; 15 - внутритеменная борозда; 16 - верхняя теменная долька; 17 - нижняя теменная долька; 18- надкраевая извилина; 19- угловая извилина; 20 - затылочный полюс; 21 - нижняя височная борозда; 22 - верхняя височная извилина; 23 - средняя височная извилина; 24- нижняя височная извилина; 25- верхняя височная борозда

По теменной доле проходят постцентральная и внутритеменная борозды. Они делят теменную долю на постцентральную извилину, а также на верхнюю и нижнюю теменные дольки.

Затылочная доля расположена позади теменно-затылоч-ной борозды. По сравнению с другими долями она меньше по размерам и заканчивается затылочным полюсом. Размеры борозд и извилин в затылочной доле весьма вариабельны. Лучше других выражена поперечная затылочная борозда.

Височная доля отделяется от лобной и теменной глубокой латеральной бороздой. Кроме того, на верхнелатеральной ее поверхности имеются две борозды, которые делят поверхность мозга на верхнюю, среднюю и нижнюю извилины. Верхняя височная извилина находится между латеральной бороздой сверху и верхней височной снизу. Средняя височная извилина лежит между верхней и нижней височными бороздами. Нижняя височная извилина занимает нижнелатеральный край височной доли и ограничена сверху одноименной бороздой; задний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.

Островковая доля (островок) находится в глубине латеральной борозды. Эту долю можно найти, если удалить прикрывающие островок участки лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности островка находятся длинная и короткие извилины. Между длинной и короткими извилинами лежит центральная борозда островка.

Медиальную поверхность полушария большого мозга образуют все его доли, кроме островковой. Над мозолистым телом находится борозда мозолистого тела, которая направляется вниз и вперед и продолжается в гиппокампальную борозду. Выше борозды мозолистого тела лежит поясная борозда. Она берет начало от клюва мозолистого тела, затем идет вверх и заканчивается выше и кзади от валика мозолистого тела как подтеменная борозда. Между бороздой мозолистого тела и поясной лежит поясная извилина, которая охватывает спереди, сверху и сзади мозолистое тело. Спереди других борозд и извилин на медиальной поверхности выделяются парацентральная долька, шпорная борозда затылочной доли, а также язычная извилина и коллатеральная борозда.

Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет очень сложный рельеф. На нижней поверхности лобной доли находится обонятельная борозда, к которой снизу прилегают обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящие затем в обонятельный треугольник. Между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой лобной доли находится прямая извилина. В заднем отделе нижней поверхности полушария имеется коллатеральная борозда, вокруг которой расположены носовая борозда и медиальная и латеральная затылочно-височные извилины и затылочно-височная борозда. На медиальной и нижней поверхностях полушарий выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе. В последнюю входят обонятельные луковица и тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество на нижней поверхности лобной доли, а также поясная и зубчатая извилины, гиппокамп и другие структуры.

Базальные (подкорковые) ядра - это скопления серого вещества в виде ядер, которые залегают в толще белого вещества каждого полушария и расположены ближе к основанию мозга. К базальным ядрам относят следующие образования: полосатое тело, которое состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер, ограду и миндалевидное тело. Прослойки белого вещества между ними образуют наружную и внутреннюю капсулы. Последняя представляет собой толстый слой белого вещества, которое состоит из проводящих путей головного мозга. Во внутренней капсуле выделяют переднюю и заднюю ножки и колено.

Полосатое тело - это образование, на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга имеющее вид чередующихся полос серого и белого вещества.

Хвостатое ядро располагается кпереди от таламуса, от которого отделяет полоска белого вещества - колено внутренней капсулы.

Чечевицеобразное ядро находится латеральное таламуса и хвостатого ядра. От таламуса его отделяет задняя ножка внутренней капсулы. Медиальная часть чечевицеобразного ядра обращена к колену внутренней капсулы, а латеральная поверхность выпуклая и обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга.

Ограда имеет вид тонкой вертикальной пластинки серого вещества и располагается в белом веществе полушария, между скорлупой и корой остров-ковой доли.

Миндалевидное тело лежит в белом веществе височной доли полушария; примерно на 1,5-2,0 см кзади от височного полюса.

Белое вещество полушарий большого мозга образует полуовальный центр, состоящий из многочисленных нервных волокон.

Нервные волокна представлены тремя системами проводящих путей конечного мозга: 1) ассоциативными; 2) комиссуральны-ми и 3) проекционными.

Ассоциативные нервные волокна соединяют разные участки коры в пределах одного полушария; комис-суральные - симметричные участки полушарий и образуют спайки (больше всего их находится в мозолистом теле). Проекционные нервные волокна представлены волокнами, которые проводят импульсы как восходящего (к коре), так и нисходящего (к нижележащим центрам) направления и обеспечивают связь полушарий с рецепторным аппаратом и рабочими органами. По характеру проводимых импульсов восходящие (чувствительные) проекционные пути делятся на три группы: 1) экстероцептивные - несут импульсы (болевые, температурные, давления и осязательные), которые проявляются в результате влияния раздражении на кожу (рис. 113), и импульсы от органов чувств; 2) про-приоцептивные - проводят импульсы от органов движения (мышцы, сухожилия, суставные капсулы, связки), несут информацию о положении частей тела при движении; интероцептивные - проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и меха-норецепторы воспринимают состояние внутренней среды, интенсивность обмена веществ и др.

Рис. 113. Схема проводящих путей болевой, температурной

и тактильной чувствительности:

1 - латеральный спинно-таламический путь; 2 - передний спинно-таламический путь; 3 -зрительный бугор; 4- медиальная петля; 5- поперечный срез среднего мозга; 6 - поперечный срез моста; 7 - поперечный срез продолговатого мозга; 8 - спинномозговой узел; 9 - поперечный срез спинного мозга

Нисходящие (эффекторные, эфферентные) проекционные пути делятся на две группы: 1) главный двигательный, корково-спинномозговой (пирамидный) путь (рис. 114), который несет импульсы произвольных движений от коры к мышцам головы, шеи, туловища; 2) экстрапирамидные двигательные пути, которые передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.

Рис. 114. Схема корково-спинно-мозгового (пирамидного)

проводящего пути:

1 - предцентральная извилина; 2 - зрительный бугор; 3 - корково-ядерный путь; 4 - поперечный срез среднего мозга; 5 - поперечный срез моста; 6- поперечный срез продолговатого мозга; 7- перекрест пирамид; 8 - латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 9- поперечный срез спинного мозга; 10- передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь

Следовательно, взаимосвязь и функционирование ассоциативных, комиссуральных, а также нисходящих и восходящих путей обеспечивает существование сложных рефлекторных реакций, дающих организму возможность постоянно приспосабливаться к меняющимся условиям среды.

Желудочки головного мозга. Это полости, которые находятся в головном мозге. По выполняемой функции они являются местом образования и вместилищем цереброспинальной жидкости, а также частью ликворопроводящих путей. В области головного мозга находятся четыре желудочка. Боковые (правый и левый) желудочки лежат в толще белого вещества полушарий большого мозга (рис. 115).

Рис. 115. Боковые желудочки большого мозга (вскрыты),

разрез в горизонтальной плоскости:

1 - центральная часть бокового желудочка; 2 - нижний рог; 3 - задний рог; 4 - межжелудочко-вое отверстие; 5 - прозрачная перегородка; 6 - головка хвостатого ядра; 7- передний рог

Полость желудочков различная по форме, поскольку она образуется отделами всех долей полушарий (кроме островковой). Центральная часть желудочка залегает в теменной доле. От центральной части во все доли мозга расходятся отростки - рога: передний (лобный)- в лобную долю; нижний (височный) - в височную; задний (затылочный) - в затылочную долю.

Боковые желудочки замкнуты со всех сторон, за исключением межжелудочкового отверстия, через которое они соединяются с III желудочком, а при его помощи - друг с другом.

Третий желудочек - непарная полость щелевидной формы, расположен в промежуточном мозге. Полость этого желудочка ограничена шестью стенками: двумя латеральными, верхней, нижней, средней и задней. Латеральными стенками являются медиальные поверхности таламусов. Верхняя стенка образована сосудистой основой (мягкой сосудистой оболочкой). Нижней стенкой, или дном, III желудочка, служит гипоталамус. Передняя стенка образована терминальной пластинкой, столбами свода и передней спайкой. Через межжелудочковое отверстие полость III желудочка соединяется с боковыми желудочками. Задней стенкой служит эпиталамическая спайка, под которой находится отверстие водопровода мозга.

Четвертый желудочек является производным полости ромбовидного мозга (рис. 116). По форме полость IV желудочка напоминает палатку, дно которой имеет форму ромба (ромбовидная ямка), образована задними поверхностями продолговатого мозга и моста, а также мозжечком и перешейком ромбовидного мозга. Полость IV желудочка соединяется с субарахноидальным пространством тремя отверстиями - непарным средним и парными боковыми.

Рис. 116 . Ромбовидный мозг (саггитальный разрез):

1 - мозолистое тело; 2- шишковидное тело (эпифиз); 3 - мозжечок; 4 - продолговатый мозг; 5 - ромбовидный мозг; 6- мост; 7- гипофиз; 8- воронка; 9- зрительный перекрест; 10 - гипоталамус; 11 - межгаламическое сращение

Оболочки головного мозга. Головной мозг окружен тремя оболочками, которые являются продолжением оболочек спинного мозга (рис. 117).

Твердая оболочка головного мозга одновременно является надкостницей внутренней поверхности костей черепа, с которыми связана непрочно. У основания черепа оболочка дает отростки, которые проникают в щели и отверстия черепа. На внутренней поверхности твердой оболочки различают несколько отростков, которые проникают в глубокие щели мозга и отделяют его разделы. Самым крупным отростком твердой оболочки головного мозга между полушариями является серп большого мозга. Задний отдел серпа срастается с другим отростком твердой оболочки - наметом мозжечка, который отделяет затылочные доли полушарий от мозжечка. Продолжением серпа большого мозга является серп мозжечка, который проникает между полушариями мозжечка. Еще один отросток окружает турецкое седло, образует его диафрагму и защищает гипофиз от давления массы мозга.

Рис. 117. Оболочки головного мозга:

1 - грануляция паутинной оболочки; 2- эмиссарная вена; 3- вена губчатого вещества кости; 4 - твердая мозговая оболочка; 5 - перекладины паутинной оболочки; 6 - подпаугинное пространство; 7-сосудистая оболочка; 8 - паутинная оболочка; 9 - серп большого мозга; 10 - верхний сагиттальный синус; 11 - кора большого мозга

На соответствующих участках твердой оболочки головного мозга находятся синусы (пазухи), образованные путем расщепления твердой оболочки; по этим синусам оттекает венозная кровь. Различают следующие синусы: 1) верхний сагиттальный; 2) нижний сагиттальный; 3) прямой; 4) поперечный; 5) затылочный; б) сиг-мовидный; 7) пещеристый; 8) клиновидно-теменной; 9) верхний и нижний каменистые.

Паутинная оболочка головного мозга расположена внутри от твердой мозговой оболочки и отделяется от нее субдуральным пространством. Паутинная оболочка в виде мостиков перебрасывается с одной части на другую. От мягкой оболочки паутинная отделена подпаутинным (субарахноидальным) пространством, в котором содержится спинномозговая жидкость. Над широкими и глубокими бороздами паутинная оболочка образует подпаутинные цистерны. Из них наиболее крупными являются: 1) мозжечково-мозговая цистерна; 2) цистерна латеральной ямки большого мозга; 3) цистерна перекреста; 4) межножковая цистерна.

Подпаугинное пространство головного мозга соединяется с подпаутинным пространством спинного мозга на уровне большого затылочного отверстия. Около синусов твердой оболочки головного мозга паутинная оболочка образует своеобразные выросты - грануляции паутинной оболочки. Эти выросты входят в синусы твердой оболочки.

Мягкая (сосудистая) оболочка - самая внутренняя оболочка мозга. Она плотно прилегает к поверхности мозга, заходит во все щели и борозды. Состоит из рыхлой соединительной ткани, в толще которой находятся кровеносные сосуды, обеспечивающие питание мозга. В некоторых местах сосудистая оболочка образует сосудистые сплетения, вырабатывающие спинномозговую жидкость.

Спинномозговая жидкость - жидкая биологическая среда организма, которая циркулирует в желудочках головного мозга, ликворопроводящих путях, субарахноидальном пространстве головного и спинного мозга. Она выполняет в ЦНС защитно-трофическую функцию, участвует в метаболизме мозга и др.

Общий объем спинномозговой жидкости у взрослого человека составляет в среднем 140 мл. Обновление ее происходит примерно 4-8 раз в сутки и зависит от питания, водного режима, физической нагрузки и др. Химический состав спинномозговой жидкости сходен с составом сыворотки крови, она содержит органические и неорганические вещества, которые принимают участие в метаболизме мозга. При различных патологических процессах в ЦНС возможны изменения давления жидкости, ее свойств и состава, которые отражают то или иное заболевание.

| |

Атлас: анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие Елена Юрьевна Зигалова

Головной мозг

Головной мозг

Головной мозг расположен в полости мозгового черепа, форма которого определяется формой мозга. Масса мозга новорожденного мальчика около 390 г (339,25–432,5 г) и девочки 355 г (329,99–368 г). До 5 лет масса мозга увеличивается быстро, в шестилетнем возрасте она достигает 85–90 % окончательной, затем до 24–25 лет возрастает медленно, после чего рост заканчивается и составляет около 1500 г (от 1100 до 2000 г).

Головной мозг подразделяется на три основных отдела: мозговой ствол, мозжечок и конечный мозг (полушария большого мозга). Мозговой ствол включает в себя продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг. Именно отсюда выходят черепные нервы. Самая развитая, крупная и функционально значимая часть мозга – это полушария большого мозга . Отделы полушарий, образующие плащ, наиболее важны в функциональном отношении. Поперечная щель большого мозга отделяет затылочные доли полушарий от мозжечка. Кзади и книзу от затылочных долей расположены мозжечок и продолговатый мозг , переходящий в спинной. Головной мозг состоит из переднего мозга, который подразделяется на конечный и промежуточный ; среднего; ромбовидного, включающего задний мозг (к нему относятся мост и мозжечок ) и продолговатый мозг . Между ромбовидным и средним расположен перешеек ромбовидного мозга .

Передний мозг – отдел центральной нервной системы, управляющий всей жизнедеятельностью организма. Полушария большого мозга лучше всего развиты у человека разумного, их масса составляет 78 % общей массы головного мозга. Площадь поверхности коры головного мозга человека – около 220 тыс. мм 2 , это зависит от наличия большого количества борозд и извилин. Особого развития у человека достигают лобные доли, их поверхность составляет около 29 % всей поверхности коры, а масса более 50 % массы головного мозга. Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью большого мозга, в глубине которой видно соединяющее их мозолистое тело , образованное белым веществом. Каждое полушарие состоит из пяти долей. Центральная борозда (Роландова) отделяет лобную долю от теменной ; латеральная борозда (Сильвиева) – височную от лобной и теменной , теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли (рис. 67 ). В глубине латеральной борозды располагается островковая доля . Более мелкие борозды делят доли на извилины. Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушария на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю.

Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля. Ряд борозд делят ее на извилины: почти параллельно центральной борозде и кпереди от нее проходит предцентральная борозда , которая отделяет предцентральную извилину . От предцентральной борозды более или менее горизонтально проходят вперед две борозды, разделяющие верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины . Теменная доля. Постцентральная борозда отделяет одноименную извилину; горизонтальная внутритеменная борозда разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки . Затылочная доля разделена на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылочная. Височная доля. Две продольные борозды верхняя и нижняя височные отделяют три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю . Островковая доля. Глубокая круговая борозда островка отделяет ее от других отделов полушария.

Рис. 67. Головной мозг. Верхнелатеральная поверхность полушария. 1 – лобная доля, 2 – латеральная борозда; 3 – височная доля, 4 – листки мозжечка; 5 – щели мозжечка; 6 – затылочная доля; 7 – теменно-затылочная борозда; 8 – теменная доля; 9 – постцентральная извилина; 10 – центральная борозда; 11 – предцентральная извилина

Медиальная поверхность полушария большого мозга. В образовании медиальной поверхности полушария большого мозга принимают участие все его доли, кроме островковой (рис. 68 ). Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясной извилины , направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа . Над поясной извилиной проходит поясная борозда , которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, поворачивается назад, направляясь параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика от поясной борозды вверх отходит краевая часть, которая сзади ограничивает околоцентральную дольку, а спереди – предклинье, сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину , которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бороздой гиппокампа . Поясную парагиппокампальную извилину и перешеек объединяют под названием сводчатой . В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина . Медиальная поверхность затылочной доли отделена теменно-затылочной бороздой от теменной доли. От заднего полюса полушария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда , которая ограничивает сверху язычную извилину . Между теменно-затылочной бороздой спереди и шпорной сзади располагается клин , обращенный острым углом кпереди.

Рис. 68. Головной мозг. Медиальная поверхность полушария. 1 – парацентральная долька, 2 – поясная извилина, 3 – поясная борозда, 4 – прозрачная перегородка, 5 – верхняя лобная борозда, 6 – межталамическое сращение, 7 – передняя спайка, 8 – таламус, 9 – гипоталамус, 10 – четверохолмие, 11 – зрительный перекрест, 12 – сосцевидное тело, 13 – гипофиз, 14 – IV желудочек, 15 – мост, 16 – ретикулярная формация, 17 – продолговатый мозг, 18 – червь мозжечка, 19 – затылочная доля, 20 – шпорная борозда, 21 – ножка мозга, 22 – клин, 23 – водопровод среднего мозга, 24 – затылочно-височная борозда, 25 – сосудистое сплетение, 26 – свод, 27 – предклинье, 28 – мозолистое тело

Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наиболее сложный рельеф (рис. 69 ). Спереди расположена нижняя поверхность лобной доли, позади нее височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой границы. На нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели проходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обонятельная луковица и обонятельный тракт, продолжающийся в обонятельный треугольник. Между продольной щелью и обонятельной бороздой расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли ограничена коллатеральной бороздой, которая переходит на нижнюю поверхность височной доли, разделяя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извилины. Кпереди от коллатеральной находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной извилины крючок.

Рис. 69. Управление органов черепными нервами, схема. I – обонятельный нерв; II – зрительный нерв; III – глазодвигательный нерв; IV – блоковый нерв; V – тройничный нерв; VI – отводящий нерв; VII – лицевой нерв; VIII – преддверно-улитковый нерв; IX – языкоглоточный нерв; X – блуждающий нерв; XI – добавочный нерв; XII – подъязычный нерв

Строение коры большого мозга. Кора большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверхности) полушарий большого мозга. Толщина коры различных участков полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Впервые киевский ученый В.А. Бецпоказал, что строение и взаиморасположение нейронов неодинаково в различных участках коры, что определяет нейроцитоархитектонику коры. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев (пластинок). В новой коре большинство нейронов образуют шесть пластинок. В различных отделах варьирует их толщина, характер границ, размеры клеток, их количество и т. д.

Снаружи расположена первая молекулярная пластина, в которой залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон отростков нейронов нижележащих слоев. Вторая наружная зернистая пластинка образованная множеством мелких мультиполярных нейронов. Третья, самая широкая, пирамидная пластинка содержит нейроны пирамидной формы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз. Четвертая внутренняя зернистая пластинка образована мелкими нейронами звездчатой формы. В пятой внутренней пирамидной пластинке , которая наиболее хорошо развита в предцентральной извилине, залегают очень крупные (до 125 мкм) пирамидные клетки, открытые В.А. Бецем в 1874 г. В шестой мультиформной пластинке расположены нейроны различной формы и размеров.

Количество нейронов в коре достигает 10–14 млрд. В каждой клеточной пластинке помимо нервных клеток располагаются нервные волокна. К. Бродман в 1903–1909 гг. выделил в коре 52 цитоархитектонических поля. О. Фогт и Ц. Фогт (1919–1920 гг.) с учетом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков.

Локализация функций в коре полушарий большого мозга. В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из внешней и внутренней среды.

В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) противоположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее низко у латеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы (рис. 70А ). Ядро двигательного анализатора находится, главным образом, в предцентральной извилине и парацентральной дольке на медиальной поверхности полушария («двигательная область коры»). В верхних участках предцентральной извилины и парацентральной дольки расположены двигательные центры мышц нижних конечностей и самых нижних отделов туловища. В нижней части у латеральной борозды находятся центры, регулирующие деятельность мышц лица и головы (рис. 70Б ). Двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Мышцы конечностей изолировано связаны с одним из полушарий; мышцы туловища, гортани и глотки связаны с двигательными областями обоих полушарий. В обоих описанных центрах величина проекционных зон различных органов зависит не от их величины, а от функционального значения. Так, зоны кисти в коре полушария большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятых.

На обращенной к островку поверхности средней части височной извилины находится ядро слухового анализатора. К каждому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон.

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обеим сторонам («по берегам») шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза; левого с латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.

Рис. 70. Расположение корковых центров. А – Корковый центр общей чувствительности (чувствительный «гомункулус») (из В. Пенфилда и И. Расмуссена). Изображения на поперечном срезе мозга (на уровне постцентральной извилины) и относящиеся к ним обозначения показывают пространственное представительство поверхности тела в коре большого мозга. Б – Двигательная область коры (двигательный «гомункулюс»; (из В. Пентфилда и И. Расмуссена). Изображение двигательного «гомункулюса» отражает относительные размеры областей представительства отдельных участков тела в коре предцентральной извилины большого мозга

Корковый конец обонятельного анализатора – это крючок, а также старая и древняя кора. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя – в области переднего продырявленного пространства, прозрачной перегородки и обонятельной извилины. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой сторон.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И.П. Павлов). В отличие от первой, вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с развитием членораздельной речи.

Речь и мышление человека осуществляются при участии всей коры полушарий большого мозга. В то же время в коре имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Двигательные анализаторы устной и письменной речи располагаются в областях коры лобной доли, прилежащих к предцентральной извилине вблизи ядра двигательного анализатора. Анализаторы зрительного и слухового восприятия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и слуха. При этом речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей только в правом.

Базальные (подкорковые центральные) ядра и белое вещество конечного мозга. В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. Эти ядра называются базальными (подкорковыми центральными). К ним относятся полосатое тело, ограда и миндалевидное тело. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.

К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам; свод, а также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария).

Боковой желудочек. Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом. Каждый желудочек состоит из четырех частей: передний рог залегает в лобной, центральная часть в теменной, задний рог в затылочной и нижний рог в височной доле.

Промежуточный мозг, расположенный под мозолистым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса. Таламус (зрительный бугор) парный, образованный главным образом серым веществом, является подкорковым центром всех видов чувствительности. Медиальная поверхность правого и левого таламусов, обращенных друг к другу, образует боковые стенки полости промежуточного мозга III желудочка. Эпиталамус включает в себя шишковидное тело (эпифиз), поводки и треугольники поводков. Шишковидное тело, являющееся железой внутренней секреции, как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой и связанный с таламусом посредством треугольников поводков . В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору. Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатым телами, лежащими позади каждого таламуса. Медиальное коленчатое тело наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия) – подкорковый центр слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело вместе с верхними холмиками пластинки крыши среднего мозга является подкорковым центром зрительного анализатора . Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус находится кпереди от ножек мозга и включает в себя ряд структур: расположенную кпереди зрительную часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронка, нейрогипофиз) и обонятельную часть (сосцевидные тела и собственно подталамическая область подбугорье). Функциональная роль гипоталамуса очень велика (см. раздел «Эндокринные железы», с. ХХ). В нем расположены центры вегетативной части нервной системы. В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т. д.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным гипоталамусом. Последний не имеет ядер, но обладает двусторонними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины, обладающие морфиноподобным действием. Они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов. Гипоталамус регулирует все функции организма, кроме ритма сердца, кровяного давления и спонтанных дыхательных движений, которые регулируются продолговатым мозгом.

Сосцевидные тела , образованные серым веществом, покрытым тонким слоем белого, являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор , в котором залегают ядра вегетативной нервной системы. Они также оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно гипоталамус . Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество среднего мозга.

Полость промежуточного мозга – III желудочек – представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, сверху сводом, над которым располагается мозолистое тело. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.

К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга. Ножки мозга – это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество (цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках), относящееся к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самыми крупными являются красные ядра , от которых начинается двигательный красноядерно-спинномозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро).

В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (четверохолмие ), состоящую из четырех беловатых холмиков двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. Четверохолмие – это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих, главным образом, под влиянием зрительных и слуховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь, заканчивающийся на клетках передних рогов спинного мозга.

Водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод) – узкий канал (длиной 2 см), который соединяет III и IV желудочки. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество , в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов и др. ядра.

К заднему мозгу относятся мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок. Мост (Варолиев мост), хорошо развитый у человека, выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки . Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути и связывающие кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. Между волокнами залегают ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов.

Мозжечок играет основную роль в поддержании равновесия тела и координации движений. Мозжечок хорошо развит у человека в связи с прямохождением и трудовой деятельностью рук, особенно развиты полушария мозжечка . В мозжечке различают два полушария и непарную срединную часть – червь . Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие, длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см 2 , а масса -120–160 г. Мозжечок состоит из серого и белого веществ. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева – «древо жизни» мозжечка (см. рис. 68 ). Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1–2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого четыре пары ядер. Нервные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние к мосту, верхние к четверохолмию.

В коре мозжечка различают три слоя: наружный молекулярный, средний слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внутренний зернистый. В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, расположенные в среднем слое в один ряд – это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их аксоны, отходящие от основания тел, образуют начальное звено эфферентных путей. Они направляются к нейронам ядер мозжечка, а дендриты располагаются в поверхностном молекулярном слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными (ассоциативными), они передают нервные импульсы грушевидным нейронам.

ВНИМАНИЕ

Все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов.

К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между пятым и одинннадцатым месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью , по бокам которой располагаются пирамиды , образованные частично перекрещивающимися пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей. Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой , по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки . Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку . Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX–XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной формацией. Белое вещество образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути. Центры продолговатого мозга – кровяное давление сердечный ритм и спонтанные дыхательные движения. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга.

Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Ретикулярная форма регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

IV желудочек – это полость ромбовидного мозга, продолжающаяся книзу в центральный канал спинного мозга. Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой . Она образована задними поверхностями продолговатого мозга и моста, верхними сторонами ямки служат верхние, а нижними нижние мозжечковые ножки. В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов.

Из книги Марихуана: мифы и факты автора Линн Циммер

7. Марихуана и головной мозг МИФМарихуана убивает клетки головного мозга. Длительное употребление марихуаны вызывает стойкие нарушения структуры и функций головного мозга, приводя к потере памяти, когнитивным нарушениям, расстройствам личности и снижению

Из книги Нервные болезни: конспект лекций автора А. А. Дроздов

1. Головной мозг и его структура Головной мозг состоит из двух полушарий, которые разделены между собой глубокой бороздой, доходящей до мозолистого тела. Мозолистое тело представляет собой массивный слой нервных волокон, которые соединяют оба полушария головного мозга.

Из книги Новейшие победы медицины автора Гуго Глязер

Глава VI Головной мозг и нервы Успехи мозговой хирургии Человечеству много тысяч лет назад была известна операция трепанации черепа. При раскопках древнейших могил и захоронений в глубоких пластах земли находили и теперь находят черепа с хорошо зажившими

Из книги Гистология автора В. Ю. Барсуков

23. Нервная система. Головной мозг В головном мозге также выделяют серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь более сложное, чем в спинном мозге.Ствол мозга. Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нервных клеток. На

Из книги Неврология и нейрохирургия автора Евгений Иванович Гусев

1.4. Головной мозг 1.4.1. Продолговатый мозг Продолговатый мозг (medulla oblongata) является продолжением спинного мозга. Спинной мозг переходит в продолговатый мозг постепенно, без резкой границы. Условной границей перехода спинного мозга в продолговатый является перекрест

Из книги Кинезитерапия суставов и позвоночника автора Леонид Витальевич Рудницкий

ГОЛОВНОЙ МОЗГ В головном мозге различают серое вещество и белое вещество. Серое вещество – это скопление нервных клеток, которое находится в коре головного мозга. Каждый участок коры представляет собой нервный центр, который контролирует ту или иную функцию

Из книги Гомеопатическое лечение кошек и собак автора Дон Гамильтон

Из книги Грыжа позвоночника. Безоперационное лечение и профилактика автора Алексей Викторович Садов

Головной мозг В головном мозге различают серое и белое вещество. Серое вещество – это скопление нервных клеток, которое находится в коре головного мозга. Каждый участок коры представляет собой нервный центр, который контролирует ту или иную функцию организма.От нервных

Из книги Алкоголизм автора Александр Витальевич Мельников

Головной мозг Поражение головного мозга у пьющих людей обусловливается двумя факторами:1) алкоголь обладает собственно нейротоксическим действием, то есть непосредственно вызывает гибель клеток коры головного мозга;2) нарушение мозговых функций вызывается недостатком

Из книги До смерти здоров. Результат исследования основных идей о здоровом образе жизни автора Эй Джей Джейкобс

Глава 11 Головной мозг Цель: стать умнееВ истории не было лучшего времени для дураков. Никогда еще столько людей не верили, что, поработав как следует и применив правильные методики, можно усовершенствовать мозг и поумнеть.Десятилетиями считалось, что ум дается от природы,

Из книги Пять шагов к бессмертию автора Борис Васильевич Болотов

Головной мозг Двоение в глазах, заторможенность речи, нарушение координации движения, эпилепсия, паркинсонизм, рассеянный склероз, шизофрения, пятнистая окраска кожи.Исходный растительный материал: пион уклоняющийся, дурнишник (нетреба), мандрагора, мак, конопля, табак,

Из книги Здоровый мужчина в вашем доме автора Елена Юрьевна Зигалова

Головной мозг Головной мозг расположен в полости мозгового черепа. Масса мозга не превышает 2 % от общей массы тела. В среднем головной мозг взрослого мужчины весит 1375–1400 г. При этом относительная масса мозга мужчин меньше, чем у женщин. Так, у мужчин на 1 кг массы тела

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Головной мозг - encephalon - головная часть центрального отдела нервной системы, расположенная в полости черепа. Развитие его, как и спинного мозга, произошло путем замыкания краев нервной борозды с образованием нервной трубки. Высокая концентрация нервной ткани вокруг пяти пузырей на переднем конце тела привела к развитию разнообразных по строению и функции структур (схема).

Схема строения головного мозга

Так, конечный мозг наиболее богат сложными ассоциативными структурами, тесно связан с органами чувств наиболее древнего нервно-эпителиального типа. Конечный мозг - это чувствительно-ассоциативная область, лишенная собственных двигательных центров. Он характеризуется развитием двух структур: 1) 6а-зальных ганглиев в виде полосатых тел - важного ассоциативного центра прочных, стабильных нервных связей типа инстинктов и 2) коры головного мозга - обширного поля высших центров, богатых возможностями установления лабильных ассоциаций условно-рефлекторного характера.

Средний мозг по происхождению имеет двойной характер. Кроме чувствительного поля, в нем появляются двигательные центры - ядра III и IV пар черепных нервов и красное ядро.

Ромбовидный мозг имеет оба отдела - чувствительный и двигательный. Его продолговатый мозг является типичным туловищным мозгом «допозвоночного» организма, содержащим висцеральные (рецепторные и эффекторные) и соматорецепторные компоненты (слуха, равновесия и др.).

Головной мозг с дорсальной поверхности разделяется поперечной щелью - fissura trausversa cerebri на большой и ромбовидный мозг.

Большой мозг - cerebrum. Состоит из конечного, промежуточного и среднего мозга, имеет два полушария, представляющих конечный мозг. Правое и левое полушария большого мозга - hemispheria cerebri dextrum et sinistrum дорсально разграничиваются глубокой продольной щелью - fissura longitudinalis cerebri. Полушария прикрывают с дорсальной поверхности промежуточный и средний мозг. С базальной стороны можно видеть части промежуточного мозга - гипофиз и перекрест зрительных нервов, а также среднего мозга - ножки большого мозга.

Ромбовидный мозг - rhombencephalon. Состоит из заднего мозга, в который входят мозжечок и мозговой мост, и продолговатого мозга. Мозжечок - cerebellum располагается дорсально от продолговатого мозга и позади от полушарий большого мозга. На переднем конце продолговатого мозга с вентральной поверхности лежит мозговой мост - pons. Продолговатый мозг - medulla oblongata, s. myelencephalon непосредственно продолжается в спинной мозг.

У рогатого скота большой мозг сравнительно короткий, широкий и высокий; полушария спереди сужены, сзади сильно расширены, что придает мозгу грушевидную форму (рис. 162).

У лошадей большой мозг сравнительно длинный, более сжат с боков и ниже, чем у жвачных. Извилин больше, чем у рогатого скота (рис. 163).

У свиней сильно развиты латеральные обонятельные тракты, а дугообразные борозды не такие четкие, как у собаки.

У собак общая форма головного мозга зависит от очертаний черепа: она то более грушевидная, то более круглая. Для мозга собаки типичны три дугообразные борозды на плаще.

Масса головного мозга новорожденных отличается от массы мозга взрослых, у разных животных она неодинакова (табл. 6).

Морские свинки, лошади, крупный рогатый скот, овцы рождаются «зрелыми», появляются на свет с массой головного мозга, составляющей от массы мозга взрослых особей 40-60%, тогда как собаки, кошки, кролики, крысы и мыши - животные, неспособные сразу после рождения к активному существованию (к самостоятельному передвижению, питанию), имеют относительно малый по размерам мозг-13-17% от массы мозга взрослых животных. Самым не-зрелым (12%) в этом ряду оказывается мозг ребенка.

Развитие головного мозга. На ранних стадиях онто-и филогенеза головной мозг представляет расширенный конец мозговой трубки, который называется первичным, или прехордальным, мозговым пузырем, так как он лежит впереди хорды. Развитие его функционально связано с органом обоняния, и его обонятельная функция сохраняется у всех животных, включая млекопитающих (рис. 164).

Рис. 162. Сагиттальный разрез головного мозга крупного рогатого скота

Несколько позже позади прехордального мозгового пузыря на переднем конце мозговой трубки появляется вторичный мозговой пузырь (его называют также эпихордальным мозговым пузырем, так как он лежит дорсально от хорды). Развитие вторичного мозгового пузыря обусловлено: а) функцией жаберного аппарата и органов боковой линии водных животных (соответственно органу равновесия у наземных животных); б) дифференцировкой внутренних органов, которая, в свою очередь, была вызвана повышением интенсивности обмена веществ и усилением подвижности животных и в) возникновением первичного ассоциативного и коммиссурального центра.

С усовершенствованием органа зрения от эпихордального мозгового пузыря обособляется средний мозговой пузырь - mesencephalon. На этой трехпузырной стадии прехордальный мозговой пузырь именуют передним мозгом - prosencephalon, а эпихордальный мозговой пузырь - задним, или ромбовидным, мозгом - rhombencephalon. С дорсальной поверхности все три отдела мозга довольно резко отграничиваются друг от друга поперечными коммиссурами, или спайками, из нервных волокон как впереди, так и позади среднего мозга. В дальнейшем возникает пятипузырная стадия мозга. Из прехордального мозга образуется конечный мозг - telencephalon в виде парного мозгового пузыря и промежуточный мозг - diencephalon.

Рис. 163. Головной мозг лошади

Наивысшей ступени развития, особенно в области, плаща, конечный мозг достигает у млекопитающих, в частности у человека. Промежуточный мозг у низших животных развит слабо, но затем с повышением организации животных он становится высшим подкорковым чувствительным центром, связанным со всеми рецепторами анализаторов и через спинной мозг со всеми органами тела, а также с корой большого мозга по мере ее разрастания. Из него же происходят глазные пузыри.

Почти одновременно с делением прехордального мозга дифференцируется и ромбовидный мозг на задний мозг - metencephalon

6. Масса головного мозга у домашних животных разных видов

6. Масса головного мозга у домашних животных разных видов (по Ю.Т. Техверу, 1983) и продолговатый мозг - myelencephalon. Задний мозг первоначально представлен одним лишь мозжечком, который является подкорковым центром корреляции мышечных движений для сохранения равновесия. Лишь у млекопитающих к мозжечку вследствие диффе-ренцировки коры большого мозга добавляется мозговой мост. Продолговатый мозг - непосредственное производное эпюсордального мозгового пузыря, функции которого он и сохраняет.

Полости первичных мозговых пузырей в развитом мозге становятся мозговыми желудочками. Из полости прехордального мозга в конечном мозге возникают парные боковые желудочки, а в промежуточном мозге - третий мозговой желудочек. Все три желудочка соединяются межжелудочковым отверстием (монроево). Желудочек среднего мозгового пузыря вследствие разрастания стенок последнего превращается в мозговой водопровод. Полость же эпихордального мозгового пузыря становится четвертым мозговым желу-дочком. Он сообщается и с центральным спинномозговым каналом, и с мозговым водопроводом.

КОНЕЧНЫЙ МОЗГ - telencephalon. Состоит из двух полушарий большого мозга - hemispheria dextrum et sinistrum, разделенных с дорсальной повер-хности глубокой продольной щелью - fissura longitudinalis cerebri. В каждом полушарии рассматривают плащ, обонятельный мозг, полосатые тела и боковые желудочки мозга. Плащ расположен на дорсолатеральной поверхности полушарий, обонятельный мозг лежит вентромедиально. Границей между плащом и обонятельным мозгом на вентральной поверхности мозга служит базальная пограничная, или обонятельная, борозда. Полосатое тело лежит в вентральной стенке полушарий под корой, но дорсально от частей обонятельного мозга.

Рис. 164. Стадии эмбрионального развития головного мозга

Рис. 165. Головной мозг крупного рогатого скота с базальной поверхности

Плащ - pallium построен из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество - substantia grisea образует кору большого мозга - cortex cerebri. На дорсолатеральной, базальной и медиальной поверхностях она имеет многочисленные извилины, отделенные друг от друга глубокими щелями; извилины покрыты мелкими бороздами. Более глубокие щели, извилины и борозды имеют специальные названия.

А. Борозды на базальной поверхности - пограничные (рис. 165).

1. Базальная пограничная, или обонятельная, борозда - sulcus rhinalis lateralis. Лежит в латеральном отделе основания мозга, на границе между обонятельным мозгом и плащом. Каудальная часть борозды переходит на затылочную долю полушария, образуя затылочно-височную борозду.

2. Медиальная пограничная щель - sulcus rhienalis medialis. Лежит на медиальной поверхности, образуя каудомедйальную границу грушевидной доли.

Б. Борозды на дорсолатеральной поверхности плаща.

1. Латеральная сильвиева борозда (щель) - fissura sylvia. Начинается от базальной пограничной борозды в плоскости перекреста зрительных нервов. В ней проходит средняя мозговая артерия. Она делится на три ветви: каудальную, среднюю, или верхушечную, и ростральную. В глубине сильвиевой борозды лежит часть плаща - островок Рейля.

2. Эктосильвиева, или первая дугообразная, борозда - sulcus presylvius. Лежит дорсально и каудально от ветвей сильвиевой борозды.

3. Надсильвиева, или вторая дугообразная, борозда - sulcus sup-rasylvius. Представлена двумя бороздами: диагональной - слаборазвитой, лежащей над ростральной ветвью сильвиевой борозды. Другая же - собственно надсильвиева борозда-следует параллельно эктосильвиевой борозде.

4. Эктомаргинальная, или третья дугообразная, борозда - sulcus ectomarginalis. Состоит из двух обособленных частей. Обе проходят вдоль дорсального края плаща, причем задний участок сохраняет название латеральной борозды, а передний называется венечной бороздой.

В. Борозды на медиальной поверхности плаща.

1. Борозда мозолистого тела - sulcus corporis callosi идет по дорсальному краю мозолистого тела.

2. Поясная борозда лежит в обоих полушариях над бороздой мозолистого тела. Разделяется на ростральную часть, или борозду колена - sulcus genualis, и дорсокаудальную часть, или борозду валика - sulcus splenialis.

Проводящие пути конечного мозга. Белое мозговое вещество - substantia alba залегает под корой плаща. Оно состоит из проводящих путей: ассоциативных, коммиссуральных и проекционных.

Л. Ассоциативные, или сочетательные, волокна соединяют отдельные участки коры в пределах каждого полушария. Они разделяются на короткие волокна (между извилинами) и длинные (между долями полушарий). Проходят они в наружной капсуле.

Б. Коммиссуральные, или спаечные, волокна соединяют участки, принадлежащие разным полушариям. Они формируют мозолистое тело - corpus callosum - самую крупную комиссуру головного мозга. Оно помещается между полушариями в глубине продольной щели. Различают ствол мозолистого тела - truncus corporis callosi и два конца - передний и задний. Передний конец называется коленом мозолистого тела - genu corporis callosi. Он загибается вентрально. Задний конец, или валик, мозолистого тела - splenium corporis callosi срастается со сводом. Коммиссуральные волокна, выходящие из ствола мозолистого тела, образуют лучистость спайки - radiatio corporis callosi. Формируя крышу бокового желудочка мозга, она расходится в передний, боковой и задний отделы коры плаща.

Коммиссуральные пути проходят не только через мозолистое тело, но и еще через четыре спайки -- коммиссуры: спайка зрительных бугров, или серая спайка; ростральная спайка, расположенная в передней части третьего желудочка, соединяет обонятельные доли; каудальная спайка является спайкой свода боковых желудочков мозга, располагается в каудальной части третьего желудочка и спайка аммоновых рогов, расположенная на дне боковых желудочков мозга.

В. Проекционные волокна - двусторонние. Они соединяют кору плаща как с отдельными частями ствола головного мозга, так и со спинным мозгом. Проекционные волокна проходят во внутренней капсуле.

Функционально проекционные пути разделяются на эфферентные и афферентные.

Эфферентные проводящие пути (они же центрифугальные, центробежные, двигательные) выносят импульсы из коры полушарий большого мозга в разные отделы ствола большого, ромбовидного и спинного мозга.

Афферентные проводящие пути (они же центропетальные, цен-тростремительные, чувствительные) приносят импульсы в кору полушарий из зрительных бугров промежуточного мозга.

В противоположность коре больших полушарий все серое мозговое вещество остальных отделов центральной нервной системы объединяется понятием «подкорка». Импульсы со всех частей тела сначала притекают в разные отделы подкорки (включая зрительный бугор), а из последних уже поступают в кору полушарий.

На плаще рассматривают доли: лобную, височную, теменную, затылочную и обонятельную. Впереди лобная доля - lobus frontalis - психомоторная, лишь у собаки четко отграничивается венечной бороздой - sulcus coronarius. Затылочная доля - lobus occipitalis - зрительная, занимает каудальный отдел плаща позади плоскости, проведенной через валик мозолистого тела. Теменная доля - lobus parietalis - психосенсорная, лежит между лобной и затылочной долями. Височная доля - lobus temporalos - слуховая, находится ориентировочно позади латеральной борозды (сильвиевой) в вентральной половине плаща. Обонятельная доля - lobus olfactorius образует обонятельный мозг.

Обонятельный мозг - rhinencephalon располагается в вентромедиальном отделе каждого полушария большого мозга. Отдельные части его видны на базальной и медиальной поверхностях полушарий, а также на дне боковых желудочков мозга. На базальной поверхности полушарий сосредоточены обонятельные луковицы, обонятельные тракты и извилины, обонятельные треугольники и грушевидные доли. На медиальных поверхностях полушарий видны околообонятельное поле, извилины гиппокампа, поясные извилины и поверхность разреза ростральной спайки, а на дне боковых желудочков мозга - хвостатые ядра, аммоновы рога (гипокамп) и свод.

1. Обонятельная луковица - bulbus olfactorius - парное образование в виде довольно плоского, вытянутого и загнутого дорсально полого мозгового отростка, который выдается за передний край полушария мозга в обонятельную ямку решетчатой кости. Дорсомедиальный отдел луковицы построен из серого мозгового вещества, а латеровентральный - из белого мозгового вещества. В луковице заключен желудочек обонятельной луковицы - ventriculus bulbi olfactorii. Он является продолжением бокового желудочка мозга.

В обонятельную луковицу входят обонятельные нервы - пп. olfactorii (I пара). Они содержат многочисленные пучки нервны* волокон - fila olfactoria, направляющихся от обонятельных клеток слизистой оболочки носа к нервным клеткам луковицы. Таким образом, обонятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами.

2. От нервных клеток обонятельной луковицы начинаются обонятельные проводящие пути. Они образуют белое мозговое вещество самой луковицы и обонятельные тракты-общий, медиальный и латеральный. Латеральный обонятельный тракт переходит в грушевидную долю, отграничивает на своем пути латеральную обонятельную извилину - gyrus olfactorius lateralis. Медиальный обонятельный тракт достигает медиальной поверхности плаща, формируя околообонятельное поле -area parolfactoria. По пути он образует медиальную обонятельную извилину - gyrus olfactorius. Обонятельные тракты ограничивают обонятельные треугольники - trigonum olfactorium из серого мозгового вещества. Они проводят импульсы от обонятельной луковицы к клеткам вторичных обонятельных центров, расположенных в обонятельных извилинах, обонятельных треугольниках, околообонятельных полях, а также в грушевидных долях.

3. Грушевидная доля - lobus piriformis (крючок - uncus) расположена каудально от латерального обонятельного тракта и обонятельного треугольника, а медиально граничит с ножками большого мозга. Каудомедиальной границей грушевидной доли является медиальная пограничная щель, или щель гиппокампа - fissura hippocampi. В грушевидной доле заключена полость, представляющая собой задний отдел бокового желудочка мозга. На внутренней стенке доли лежит конец аммонова рога. Грушевидная доля каудально переходит без четкой границы в извилину гиппокампа - gyrus hippocampi, расположенную на медиальной поверхности полушария, кзади и латерально от щели гиппокамра. Извилина гиппокампа дорсально продолжается в поясную извилину - gyrus cinguli. Последняя проходит непосредственно дорсально от мозолистого тела и, огибая его спереди, соединяется с околообонятельным полем.

Грушевидная доля и извилина гиппокампа выполняют роль вторичных обонятельных центров, а извилина гиппокампа, кроме того, и вкусового центра.

4. Аммонов рог (гиппокамп) - hippocampus своим дорсальным отделом образует дно бокового желудочка, лежит позади хвостатого ядра, от которого отделяется сосудистым сплетением бокового желудочка.

Аммонов рог представляет собой складку коры мозга в области щели гиппокампа и грушевидной доли. Он серповидно изгибается латерокаудально и вентрально и упирается концом в стенку грушевидной доли.

Аммоновы рога лежат дорсально на зрительных буграх, будучи отделены от них сосудистым сплетением третьего мозгового желудочка. Являясь высшими ассоциационными подкорковыми обонятельными центрами, аммоновы рога связаны с различными участками коры больших полушарий и подкорковыми ядрами. Проводящие пути их образуют свод и его производные.

5. Свод - fornix содержит в своем составе проводящие пути, соединяющие аммоновы рога с сосцевидным телом промежуточного мозга. Отдельным участкам этого пучка проводящих путей присвоены различные названия - желобоватые листки, кайма аммонова рога, ножки, столбы и тело свода и коммиссура аммоновых рогов.

Желобоватый листок - alveus hippocampi покрывает аммонов рог с его поверхности, обращенной в боковой желудочек мозга. Он построен из нервных волокон, происходящих из серого мозгового вещества грушевидной доли и аммонова рога. По дорсолатеральному краю эти волокна создают кайму аммонова рога, продолжающуюся в ножку свода. Последняя, соединяясь с ножкой другой стороны, становится коротким телом свода. Тело свода служит крышей третьего мозгового желудочка. Рострально оно разделяется на два столба свода. Последние медиально от хвостатых ядер направляются к, сосцевидному телу и серому бугру промежуточного мозга (гипоталамусу). Коммиссура аммоновых рогов - commissura hippocampi образована поперечными волокнами между ножками свода; она соединяет дорсальные концы аммоновых рогов друг с другом.

6. Между передним концом мозолистого тела (клювом) и столбами свода залегает передняя спайка мозга - commissura rostralis.

Рис. 166. Полосатое тело на разрезе

Рис. 167. Вид на боковой желудочек мозга

Рис. 168. Стволовая и подкорковая части головного мозга

На границе между оградой, скорлупой и аммоновым рогом располагается миндалевидное тело - corpus amygdaloideum.

Полосатые тела соединяются проводящими путями: 1) с корой большого мозга; 2) с промежуточным мозгом (со зрительными буграми и гипоталамусом); 3) с ядрами сетчатого образования среднего мозга (красное ядро и др.); 4) с ядрами моста и продолговатого мозга (каудальные оливы); 5) с ядрами черепных нервов.

Через полосатые тела замыкаются различные рефлекторные цепи: а) периферический рецепторный аппарат - зрительные бугры, полосатые тела - соматические и висцеральные эффекторные аппараты или б) кора - полосатое тело - соматические и висцеральные эффекторные аппараты. У млекопитающих ядра полосатых тел являются важнейшими подкорковыми двигательными центрами: 1) координированных непроизвольных движений (ходьба, бег, лазание); 2) регуляции мышечного тонуса в состоянии покоя и движения; 3) безусловных рефлексов в виде жестов (у человека), позы и мимики и, наконец 4) высшими подкорковыми вегетативными центрами. Полосатые тела функционируют как единое целое, но отдельные их части действуют противоположно: например, стриатум тормозит движения, а бледное ядро вместе с медиальными ядрами зрительного бугра, напротив, усиливает их.

Развитие конечного мозга. Из передней и вентральной стенок конечного мозга происходят обонятельный мозг - обонятельные доли и полосатые тела, а из дорсальной его стенки - плащ.

Развитие обонятельных долей мозга обусловливается наличием обонятельного анализатора, который у водных животных играет исключительную роль при ориентации во внешней среде. Отростки чувствительных обонятельных клеток заканчиваются в обонятельных долях - выростах стенки конечного мозга. Дистальные отделы обонятельных долей формируют первичные обонятельные центры - обонятельные луковицы, а проксимальные отделы - древнейшую обонятельную кору из серого мозгового вещества в виде обонятельных извилин и обонятельных треугольников; они возникают как вторичные обонятельные центры.

В вентральной же стенке конечного мозга дорсально от закладки очень рано появляется закладка крупноклеточного базального ганглия. Это первичный и притом высший двигательный центр. Назальный ганглий сохраняется и у млекопитающих животных в виде бледного ядра. Позднее у наземных животных разрастаются дополнительные мелкоклеточные ядра, образующие скорлупу (начиная с рептилий), а у млекопитающих еще хвостатое ядро. Оба объединяются под названием «полосатое тело». С появлением вторичного плаща полосатое тело пронизывается внутренней и наружной капсулами из проводящих путей, идущих в кору плаща и обратно.

В эволюции плаща наблюдаются две формации различной функции и строения, не считая мембранообразного примитивного плаща, характерного для водных животных и построенного только из эпендимы.

У наземных животных разрастание вторичного плаща вызывается внедрением в него новых нервных волокон (проекционных) из промежуточного мозга, являющихся проводниками различных анализаторов - кожного, зрительного, слухового, мышечного.

Кора вторичного плаща в ряду животных чрезвычайно усложняется в строении, резко дифференцируются ее функции и структура, увеличиваются размеры. У крупных млекопитающих животных плащ обычно испещрен извилинами и бороздами. Извилины в ряду животных располагаются неодинаково. В одних случаях (у хищных, копытных) они в основном идут дугами вокруг поперечной сильвиевой борозды; у приматов и человека извилины образуют две системы - ложную и теменную. Обе системы разделены сильвиевой бороздой. У третьей группы животных сильвиева борозда отсутствует, а борозды идут в передней части мозга продольно, а в задней - поперечно. В силу сказанного абсолютная гомологизация извилин между разными отрядами животных крайне затруднительна, а в отдельных случаях невозможна. У мелких животных извилины вообще отсутствуют (животные с гладким головным мозгом). Наибольшее количество извилин насчитывается у слонов и китов, у мелких приматов извилины отсутствуют. В онтогенезе извилины появляются также не сразу, а в определенной последовательности.

Рис. 169. Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий

Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий (рис. 169). В процессе исторического развития усложняются цитоархитёк-тоника и миелоархитектоника, т. е. строение и расположение клеток и волокон между ними в коре плаща. Клеточные элементы коры распределяются шестью слоями, параллельными поверхности мозга. Пласты эти, считая с поверхности вглубь, следующие: I - молекулярный; II - наружный зернистый; III - малых пирамидных клеток. Клетки II и III пластов появляются наиболее поздно, им приписывают ассоциационную функцию высшего порядка, характеризующую высшую нервную деятельность; IV - внутренний зернистый, первичный по происхождению, ему принадлежит рецепторная функция; V - больших пирамидных клеток и VI - веретенообразных и полиморфных клеток (выполняет эффекторную функцию). В примитивной обонятельной коре из перечисленных слоев имеются I, V и VI.

Особого развития как в филогенезе, так и в онтогенезе достигают пирамидные клетки В. А. Беца. Неодинакова и густота расположения нервных клеток в коре: в 1 мм3 у млекопитающих их до 5-10 тыс., а у приматов и человека даже до 35-50 тыс.

На основе локальных различий в цитоархитектонике кору млекопитающих разделяют на поля - area. Отдельные поля на основе несходства миелоархитектоники, в свою очередь, могут быть подразделены на меньшие участки. Каждое поле характеризуется определенной функцией. Существуют поля с функцией, встречающейся только у человека. Такие поля у низших животных, естественно, отсутствуют. Наконец, есть и такие поля, функция которых до сих пор еще недостаточно ясна. Общее число полей у человека превышает 250.

Филогенетически все поля дифференцируются из примитивных четырех областей мозга низших животных (сумчатых и насекомоядных). Эти области представляют собой мозговые отделы анализаторов: передние доли коры являются двигательным анализатором, затылочные доли - зрительным и промежуточная между ними доля - кожным анализатором. У высших животных возникают новые ассоциационные области: лобная доля, а затем и височно-теменная, с наиболее крупным объемом у человека. Так, лобные доли у кролика составляют 2%, у кошки 3, у собаки 7, у обезьян 8-16, у человека 29% общей массы головного мозга.

Абсолютная масса головного мозга колеблется в широких пределах, а относительная его масса обратнопропорциональна массе животного. Абсолютная масса мозга у китов 4600-7000 г, а относительная масса 1/10 000-1/14 000; у слонов соответственно 4300-5400 г и 1/375-1/560; у лошади 372-570 г и 1/480-1/1000; у крупного рогатого скота 410-550 г и 1/600-1/770; у свиней 96-145 г и 1/1200-1/1900; у собак 46-138 г и 1/30-1/400; у темной цепкой обезьяны 126 г и 1/15; у человека 1350-1450 г и 1/35-1/45. У молодых животных относительная масса мозга значительно выше, чем у взрослых: у 5-недельного львенка 1/18, а у взрослого льва 1/546; у новорожденного ребенка 1/8, а у взрослого человека до 1/35.

Процентное отношение серого мозгового вещества к белому у мелких животных выше, чем у крупных: у лошади 52,1 и 47,6%; у овцы 54,9 и 45,1; у собаки 61,1 и 38,9; у хряка 80,7 и 19,3; у человека 40 и 60%.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ - diencephalon располагается между полосатыми телами конечного мозга (спереди) и средним мозгом (сзади). Дорсально он прикрыт сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка и аммоновыми рогами. Состоит из трех отделов различного строения и функции: эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса. Эпиталамус - epithalamus образован сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка, эпифизом и парным узлом уздечки. Таламус - thalamus состоит из зрительных бугров, между которыми находится кольцевидный третий желудочек мозга. Гипоталамус - hypothalamus составляют зрительный выступ с концевой пластинкой, серый бугор с воронкой и придатком мозга - гипофизом и сосцевидным телом. Все части гипоталамуса видны на базальной поверхности мозга между ножками большого мозга, позади перекреста зрительных нервов.

Таламус, или зрительный бугор, - thalamus парное образование, самая массивная часть промежуточного мозга. Ростролатерально они срастаются с хвостатыми ядрами полосатого тела; зрительные бугры отделяются от последних пограничной полоской, от четверохолмия - поперечной бороздой, а друг от друга - ямкой зрительных бугров, прикрытой сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка. Бугры построены из скопления многочисленных ядер серого мозгового вещества. Наиболее крупные из них следующие:

1) переднее ядро лежит в толще переднего бугорка, в ростромедиальном отделе зрительного бугра; оно является центром переключения обонятельных и вкусовых афферентных путей на рефлекторные пути;

2) каудальное ядро заключено в толщу каудолатерального отдела латерального бугорка и построено из промежуточных зрительных и слуховых центров. От перекреста зрительных нервов на базальной поверхности мозга отходят зрительные тракты - tractus opticus. Каждый тракт огибает латерально таламус и переходит в латеральное коленчатое тело - corpus geniculatum laterale, теряющееся в каудальном ядре зрительного бугра. Само коленчатое тело является центром переключения зрительных путей, идущих в кору. Между латеральным коленчатым телом и четверохолмием выступает медиальное коленчатое тело - corpus geniculatum mediale. Оно соединяет каудальные (слуховые) холмы четверохолмия с каудальным ядром зрительного бугра и служит промежуточным слуховым центром на пути в кору;

3) латеральное ядро состоит из центров переключения проводящих путей кожного анализатора, идущих в кору;

4) медиальное ядро представляет собой промежуточный двигательный центр для экстрапирамидной системы;

5) сетчатое образование располагается между ядрами, оно содержит вегетативные центры.

Третий желудочек мозга - ventriculus tertius залегает между зрительными буграми, имеет кольцевидную форму, так как в него прорастает промежуточное слияние зрительных бугров. В стенках желудочка находится центральное серое вещество третьего желудочка мозга - substantia grisea centralis. В нем располагаются подкорковые вегетативные центры. Третий желудочек мозга каудально сообщается с мозговым водопроводом среднего мозга, а рострально позади назальной спайки мозга - commissura rostralis с боковыми желудочками конечного мозга посредством межжелудочкового отверстия.

Эпиталамус. По краям ямки зрительных бугров видны мозговые полоски зрительных бугров - striae medujlares, а на них парный узел уздечки - ganglion habenulae. Узел переходит в уздечку, или поводок, - habenula. На нем укреплен грушевидной формы эпифиз (шишковидная железа) - epiphysis. Это железа внутренней секреции. Лежит в ямке между зрительными буграми и четверохолмием, является датчиком времени. Ганглий уздечки служит промежуточным центром для рефлекторных путей между мозгом, ядрами V пары и межножковым ядром.

Сосудистая покрышка третьего желудочка - tela choroidea vent-riculi tertii образована складкой эпителиальной пластинки мягкой оболочки мозга и сосудистым сплетением. Эпителиальные пластинки покрышки прикрепляются по краю ямки зрительных бугров и свода. Сосудистая покрышка отделяет зрительные бугры от аммоновых рогов и от свода; она проникает через межжелудочковое отверстие в боковые желудочки мозга в виде сосудистых сплетений боковых желудочков мозга - plexus choroideum ventriculi lateralis. Сосудистая покрышка формирует впереди эпифиза и непосредственно позади валика мозолистого тела выступ.

Подталамическая область - hypothalamus. Находится вентрально от третьего мозгового желудочка мозга, а серый бугор - tuber cinereum лежит непосредственно позади зрительного перекреста, между ножками большого мозга. Он является вегетативным центром и соединяется со зрительным бугром и с обонятельным мозгом. В центре серого бугра имеется бухта воронки (выпячивание вентральной стенки желудочка). Сама воронка - infundibulum тонкостенная; к ней прикрепляется гипофиз. Придаток мозга, или гипофиз, - hypophysis cerebri представляет собой плоскоокруглое тело сложного строения с небольшой центральной полостью. Гипофиз состоит из трех частей: мозговой (краниальной), промежуточной и железистой (каудальной). Он, являясь мощной железой внутренней" секреции, выделяющей разнообразные гормоны, выполняет роль вегетативного центра.

Сосцевидное тело - corpus mamillare лежит непосредственно позади серого бугра и служит промежуточным рефлекторным обонятельным центром, который через комплекс образований свода соединяется с обонятельным мозгом. Кроме того, сосцевидное тело связано со зрительными буграми и с сетчатым образованием. У собаки сосцевидное тело парное.

Околобугорье - metathalamus. На заднелатеральной части зрительного бугра находится подушка - pulvinar, которая переходит в два небольших возвышения - латеральное и медиальное коленчатые тела - corpus geniculatum laterale et mediale. Латеральное коленчатое тело вентрально переходит в зрительный тракт, а медиальное - в передние ножки четверохолмия среднего мозга, от которого оно отделено поперечной бороздой. В основе подушки и латерального коленчатого тела находится каудальное зрительное ядро. Само коленчатое тело - центр переключения зрительных путей, идущих в кору большого мозга. Каудальные коленчатые тела обеих сторон зрительных бугров соединяют каудальные (слуховые) холмы четверохолмия с каудальными ядрами зрительного бугра и являются промежуточными слуховыми центрами на пути в кору.

Развитие промежуточного мозга. Промежуточный мозг в примитиве закладывается из небольшого количества клеток в стенке обширного третьего желудочка мозга, лишь у наземных животных, и особенно у млекопитающих, он достигает значительного размера.

1. Хорошо выраженная эмбриональная пластинка покрышки у всех взрослых млекопитающих формирует эпиталамус. Эпифиз сохраняется в качестве рудимента третьего непарного теменного глаза. Лишь у некоторых водных животных и у рептилий обнаруживают глазообразный пузырь под кожным покровом. У млекопитающих эпифиз становится железой внутренней секреции, функция которой еще недостаточно изучена.

2. Своеобразно и сильно развитая эмбриональная пластинка дна формирует подталамическую часть промежуточного мозга - hypothalamus.

Гипофиз происходит из трех разных источников. Так, эктодерма глотки (карман Ратке) превращается в разветвленную железу. Просвет железы впоследствии исчезает, но остаются тяжи из железистых клеток разнообразного строения, окруженные большим количеством сосудов. У наземных животных из стенки воронки возникает нервная часть гипофиза из нервных (глиальных) клеток и нервных волокон. И, наконец, обособляется промежуточная часть гипофиза из эпителиальных клеток. Гипофиз в целом выделяет свыше десятка разнообразных гормонов, которые из железистой части поступают непосредственно в кровь, а из нервной и промежуточной частей - в спинномозговую жидкость. Гипофиз находится во взаимодействии с вегетативными центрами, заложенными в стенках третьего желудочка мозга.

3. Эмбриональная боковая пластинка дает начало зрительным буграм - thalami. В состав таламуса входят ядра зрительных бугров.

Рис. 170. Средний мозг на поперечном срезе

Они служат: 1) промежуточными центрами всех проводящих путей, которые направляются в кору полушарий и проводят различные импульсы - обонятельные, кожной и мышечной чувствительности, вкусовые, а у наземных животных, кроме того, зрительные и статоакустические; 2) промежуточным центром всех проводящих путей, идущих из коры плаща в различные отделы мозга. Этим и объясняется, почему зрительные бугры начинают формироваться с появлением обонятельного плаща (у рептилий) и достигают максимального развития у млекопитающих в связи с образованием вторичного плаща. Мощной эволюции зрительных бугров содействуют также перемещение зрительных центров из среднего мозга в промежуточный и, наконец, связь с мозжечком. В результате обогащения таламуса промежуточными центрами возрастает промежуточная масса зрительных бугров, которая, внедряясь в полость третьего желудочка мозга, превращает его в кольцевидный канал. В сером веществе стенок третьего мозгового желудочка находятся многочисленные высшие подкорковые вегетативные центры.

СРЕДНИЙ МОЗГ - mesencephalon состоит (рис. 170): из ножек большого мозга; пластинки четверохолмия и покрышки или чепца. Полость среднего мозга превратилась в мозговой водопровод - aqueductus mesencephali; он соединяет третий и четвертый мозговые желудочки. В стенках водопровода заложено центральное серое мозговое вещество.

Ножки большого мозга - pedunculi cerebri выступают на базальной поверхности мозга в виде двух толстых валиков между зрительными трактами и мозговым мостом. Они разделены межножковой бороздой. Из ножек отделяется III пара черепных нервов - глазодвигательный нерв - п. oculomotorius. Через ножки проходят все проводящие пути, соединяющие кору и зрительные бугры со средним, ромбовидным и спинным мозгом. Поэтому ножки крупнее у тех животных, у которых мощнее кора полушарий.

Пластинка крыши (четверохолмия) - lamina tecti представляет дорсальную часть среднего мозга; она лежит каудально от зрительных бугров и назально от мозжечка. Пластинка состоит из парных ростральных и каудальных холмов - colliculi rostrales et caudales.

Холмы разделяются поперечной и серединной бороздами. С поверхности пластинка четверохолмия покрыта белым мозговым веществом, под которым залегает серое мозговое вещество; в ростральных холмах оно является подкорковым зрительным центром, а в каудальных - подкорковым слуховым центром.

В целом пластинка четверохолмия является координационным центром ряда импульсов: зрительных, слуховых, обонятельных, общей чувствительности (из медиальной петли) и импульсов из коры больших полушарий. Двигательные импульсы передаются в спинной мозг, а также к глазным мышцам, в красное ядро, мозжечок и в мост.

Между пластинкой четверохолмия и ножками большого мозга находится покрышка ножек, или чепец, - tegmentum mesencephali. В нем залегают парные ядра серого мозгового вещества; в плоскости передних холмов лежат: красное ядро - nucleus ruber двигательный центр спинного мозга; ядро глазодвигательного нерва - nucleus motorius п. oculomotorii (III пара); парасимпатические ядра глазодвигательного нерва (см. ниже); каудальнее располагаются ядро блокового нерва - nucleus motorius п. trochlearis (IV пара) и часть ядра V пары нервов. Через весь чепец из продолговатого мозга в промежуточный проходит сетчатое образование - formatio reticularis, образующее nuclei tegmenti, а также проводящие пути из спинного мозга и мозжечка в четверохолмие, в зрительные бугры и в спинной мозг.

Развитие среднего мозга. Средний мозг у низших животных и у эмбрионов высших животных достигает значительных размеров. Серое мозговое вещество эмбриональных боковых пластинок среднего мозгового пузыря, разрастаясь, формирует свод среднего мозга, из которого у низших животных (до птиц включительно) происходит двухолмие, или зрительные доли. Первоначально двухолмие было высшим зрительным центром, поскольку в нем оканчиваются зрительные нервы и проводящие пути из поло-сатого тела. Но уже у рептилий часть волокон, а у млекопитающих почти все волокна зрительного нерва перемещаются в зрительные бугры промежуточного мозга. В силу этого зрительные доли отстают в росте, а зрительные бугры, напротив, разрастаются.

У наземных животных в своде среднего мозга закладываются равновесно-слуховые центры, первоначально в виде микроскопических образований, а позднее и макроскопических (у некоторых рептилий и птиц). Лишь у млекопитающих вместо двухолмия появляется четверохолмие - tectum mesencephali. У животных с хорошим слухом (у ночных хищников) преобладают задние слуховые холмы, а у животных, обладающих хорошим зрением, передние зрительные холмы, например у домашних копытных.

Из эмбриональной основной пластинки в вентральной стенке среднего мозгового пузыря формируется чепец. В результате образования свода чепца полость мозгового пузыря превращается в мозговой водопровод. В чепце лежат ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов ц специальные двигательные ядра чепца. К последним относятся красное ядро, связывающее мозжечок со спинным мозгом, и межкорковое ядро, соединяющееся через ганглий уздечки с обонятельным мозгом.

В связи с развитием у млекопитающих вторичного плаща чепец вентрально покрывается слоем белого мозгового вещества из проводящих путей, идущих из коры полушарий и зрительных бугров в ромбовидный и спинной мозг, и афферентных путей, направляющихся в кору полушарий. Эти проводящие пути формируют ножки большого мозга, выраженность которых соответствует степени развития коры полушарий большого мозга.

РОМБОВИДНЫЙ МОЗГ-rhombencephalon подразделяют на продолговатый и задний мозг. Задний мозг состоит из мозжечка и мозгового моста. Между мозжечком и продолговатым мозгом находится четвертый мозговой желудочек.

Продолговатый мозг - medulla oblongata каудально продолжается без заметного перехода в спинной мозг. На базальной поверхности его хорошо видна вентральная срединная борозда - fissura mediana ventralis. По обе стороны от нее проходят боковые борозды; каудально они вливаются в вентральную срединную борозду. Между этими тремя бороздами выступают два узких валика - пирамиды - pyrames medullae oblongatae. В них проходят латеральные пирамидные проводящие пути от коры большого мозга в спинной мозг. При переходе в боковые канатики спинного мозга они перекрещиваются справа налево и наоборот и формируют перекрест пирамид - decussatio pyramidum, который образует вершины пирамид. Латерально от основания пирамид из мозга выходит VI пара черепно-мозговых нервов - отводящий нерв - п. abducens. Вблизи перекреста у вершин пирамид и латерально от них отделяется XII пара - подъязычный нерв - п. hypoglossus. Латерально же от подъязычного нерва отходят один за другим еще три нерва: XI пара - добавочный нерв - п. accessorius, непосредственно впереди от него X пара - блуждающий нерв - п. vagus и еще более рострально - IX пара - языкоглоточный нерв - п. glossopharyn-geus.

Серое мозговое вещество продолговатого мозга сгруппировано в отдельные ядра, из которых выходят V, VI, VII, IX, X и XII пары, черепных нервов: а) чувствительные и двигательные; б) промежуточные ядра; в) ядра VIII пары и связанные с ними ростральные и каудальные оливы (моторные центры). Среди ядер залегает сетчатое образование - formatio reticularis из переплетающихся нервных волокон и нервных клеток между ними, которое из продолговатого мозга переходит в чепец среднего мозга, и в промежуточный мозг. Оно выполняет прежде всего ассоциационную и координационную функции между различными ядрами ромбовидного и среднего мозга и является центром дыхания и сердечно-сосудистой системы, а также генератором энергии.

Рис. 171. Схема проводящих нервов головного и спинного мозга

Белое мозговое вещество продолговатого мозга содержит большое количество пучков проводящих путей, идущих из спинного мозга в различные отделы головного мозга и проводящие пути, соединяющие головной мозг со спинным (рис. 171).

В продолговатом мозге заслуживают особого внимания моторные ядра чепца - nuclei tegmenti (иначе-сетчатое образование - formatio reticularis), которые впервые возникают у рыб и являются древнейшим ассоциационным и двигательным центром.

У наземных животных за счет моторного ядра чепца формируются ростральные и каудальные оливы как ассоциационные центры. Ростральные оливы появляются только у наземных животных, начиная с амфибий (в связи с развитием у них органа слуха). Они служат промежуточным центром на пути от улиткового нерва (VIII пара) к зрительным буграм. Пучок этих волокон образует трапециевидное тело. Каудальные оливы формируются еще позднее - у птиц и млекопитающих. Они связаны с ядрами дорсальных канатиков со зрительными буграми, с мозжечком и спинным мозгом. По своим связям каудальные оливы имеют самое ближайшее отношение к сохранению равновесия.

Задний мозг -metencephalon. Имеет две части: мозговой мост и мозжечок.

Мозговой мост - pons лежит на переднем конце продолговатого мозга, на границе его со средним мозгом, в виде поперечного валика, который концами загибается дорсально к мозжечку, образуя боковые ножки мозжечка - brachia pontis. Мост и ножки состоят из проводящих путей, соединяющих ядра моста - nuclei pontis с ядрами мозжечка. В ядрах моста заканчиваются проводящие пути из коры большого мозга и начинаются проводящие пути в полушарии мозжечка. Из боковых отделов моста отделяется V пара - тройничный нерв - п. trigeminus, самый массивный из всех черепных нервов. Он выходит двумя корнями: вентральным двигательным и дорсокаудальным чувствительным. На последнем находится большой полулунный (тройничный) ганглий - ganglion trigeminal. Каудально от моста также в поперечном направлении лежит трапециевидное тело - corpus trapezoideum в виде узкого и низкого валика. Оно сформировано проводящими путями, идущими от ядер слухового нерва. Из боковых частей трапециевидного тела выходят VIII пара - преддверно-улитковый нерв - п. vestibulocochlearis и VII пара - лицевой нерв - п. facialis.

Мозжечок - cerebellum имеет почти шаровидную форму; двумя бороздами он разделяется на среднюю часть - червячок и две боковые доли. Серое мозговое вещество образует кору мозжечка - cortex cerebelli и, кроме того, отдельные ядра, залегающие в центрально расположенном белом мозговом веществе мозжечка.

Поверхность коры червячка изрезана поперечными бороздами и щелями. Двумя основными щелями червячок разграничивается на переднюю, среднюю и заднюю доли. Каждая из них связана с ножками мозжечка - передними, средними и задними, состоящими из проводящих путей. Передний и задний концы червячка загнуты вентрально и навстречу друг другу; между ними остается лишь небольшая щель - верхушка шатра, или крыша четвертого желудочка - tegmentum ventriculi quarti. Белое мозговое вещество червячка на сагиттальном разрезе напоминает ветку туи, вследствие чего оно и получило название древо жизни - arbor vitae (так прежде называлась туя). В белом мозговом веществе червячка находится шатровое ядро- nucleis fastigii, которое является подкорковым центром равновесного анализатора.

С продолговатым мозгом червячок соединяется посредством каудального мозгового паруса - velum medullare caudale, а с четве-рохолмием-посредством рострального мозгового паруса - velum medullare rostraie.

Полушария мозжечка - hemispheria cerebelli, как и червячок, построены из многочисленных долек, из которых одна - клочок - flocculus в виде небольшого придатка примыкает непосредственно сзади к боковой ножке. В белом мозговом веществе полушарий мозжечка находится зубчатое ядро - nucleus dentatus, служащее передаточным центром двигательных импульсов.

Мозжечок соединяется с продолговатым мозгом посредством каудальных ножек мозжечка, с мозговым мостом - боковыми ножками и со средним мозгом - назальными ножками.

Каудальные ножки мозжечка - pedunculi caudale, или верев-чатые тела, в виде двух валиков выступают на дорсальной поверхности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути.

Ростральные ножки мозжечка - pedunculi rostraie, или соединительные ножки, выступают под задними холмами четверохолмия в ножки большого мозга. Ростральные ножки лежат на дорсальной поверхности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути: а) из спинного мозга в червячок; б) из зубчатых ядер полушарий мозжечка в красное ядро и в) в ядра зрительных бугров. Собственные проводящие пути мозжечка представлены волокнами между корой мозжечка и его ядрами и ассоциационными волокнами, соединяющими друг с другом отдельные извилины в сагиттальной плоскости.

Мозжечок развивается в связи с выполняемой им функцией сохранения равновесия тела и поддержания мышечного тонуса. Поэтому он выражен наиболее сильно у животных, быстро плавающих, бегающих, прыгающих или летающих, и слабее у животных, передвигающихся медленно. В примитивном виде мозжечок представляет непарную пластинку из белого или серого мозгового вещества. Мозжечок закладывается в средней части эмбриональной пластинки покрышки ромбовидного мозга, а из передней и задней частей последней формируются передний и задний мозговые паруса. Пластинка мозжечка, разрастаясь спереди назад, изгибается дугообразно в дорсальном направлении. Благодаря появлению продольных борозд обособляется средняя часть пластинки - тело мозжечка и парные боковые части - ушки мозжечка. Тело мозжечка у наземных животных подразделяется поперечными бороздами на переднюю, среднюю и заднюю доли, на которых возникают добавочные поперечные борозды. Передняя доля связана с мышцами головы, а средняя и задняя - с мышцами туловища и конечностей.

У млекопитающих преобладает средняя доля. Продольные борозды на ней отделяют среднюю, непарную часть - червячок - vermis. В червячке находятся центры координированных, синхронных движений туловища и конечностей. Полушария мозжечка сильнее всего выражены у высших млекопитающих, обладающих в большей или меньшей степени способностью обособленных движений конечностей. Совершенствование этой способности, в свою очередь, зависит от мощности коры большого мозга как высшего центра нервной деятельности и от возникновения связей мозжечка с корой большого мозга через боковые его ножки и мост. В силу сказанного полушария мозжечка и мост достигают максимального своего развития у приматов и особенно у человека.

Однородной в ряду животных функцией мозжечка объясняется довольно однообразное гистологическое строение его коры, в которой различают поверхностный молекулярный слой, средний зернистый и глубокий слой из крупных клеток Луркине.

Ушки примитивного мозжечка у водных животных имеют отношение к органам равновесия, т. е. органам боковой линии, и к мускулатуре хвоста. С редукцией этих органов у наземных животных уменьшаются и ушки. У млекопитающих от них сохраняются клочки - floculi, соединяющиеся с задней долей червячка.

Рис. 172. Продолговатый мозг с дорсальной поверхности

Четвертый мозговой желудочек - ventriculus quartus помещается между мозжечком и продолговатым мозгом (рис. 172). Сводом ему служат червячок и мозговые парусы, а дном - продолговатый мозг и мост.

На дне четвертого желудочка находится ромбовидная ямка - fossa rhomboidea. Срединной и двумя боковыми бороздами на дне ямки выделяется парное срединное возвышение - eminentia medialis, на котором против латеральной ножки мозжечка заметен лицевой холмик - colliculus facialis. В области лицевого холмика залегают ядра отводящего (VI пара) и лицевого (VII пара) нервов. На каудальном конце срединного возвышения простирается поле подъязычного нерва с одноименным ядром.

Латерально от поля подъязычного нерва выступают ядра IX й X пар нервов. Они формируют серое крыло. Область заднего конца серых крыльев известна под названием «писчее перо» - calamus scriptorius.

Непосредственно позади боковых ножек мозжечка и медиально от них выступают в виде небольших возвышений вестибулярные поля - areae vestibulares. Они содержат вестибулярные и улитковые ядра VIII пары нервов. Улитковые ядра лежат латерально.

Мозг человека представляет собой многоуровневую систему, которая является высшим звеном вегетативного управления и обеспечивает регуляцию процессов жизнеобеспечения и функций всех внутренних органов.

Головной мозг состоит из (Рис.9):
двух полушарий, соединенных между собой мозолистым телом - corpus collosum;
промежуточного мозга (зрительные бугры и подбугорная область);
среднего мозга (пластинки крыши четверохолмия и ножки большего мозга);
заднего мозга (мост, мозжечок и половина заднего мозга - мост, входящий в систему ствола мозга);
продолговатого мозга.

Рис. 9. Строение головного мозга человека

Головной мозг имеет 12 пар черепномозговых нервов, обеспечивающих различные функции (зрение, слух, вкус, обоняние, управление лицевой мускулатурой и др.) (Рис.10):
- I пара - обонятельный нерв;
- II пара - зрительный нерв, образующий неполный перекрест между собой под названием chiasma opticum;
- III пара - глазодвигательный нерв;
- IV пара - блоковый нерв;
- V пара - тройничный нерв;
- VI пара - отводящий нерв;
- VII пара - лицевой нерв;
- VIII пара - преддверноулитковый (слуховой) нерв;
- IX пара - языкоглоточный нерв;
- X пара - блуждающий нерв;
- XI пара - добавочный нерв;
- XII пара - подъязычный нерв.



Рис.10. Черепно-мозговые нервы на основании мозга.

Строение больших полушарий головного мозга
Кора больших полушарий (cortex hemispheria cerebri), паллиум, или плащ, слой серого вещества (1-5 мм), покрывающий полушария большого мозга. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции, играет исключительно важную роль в осуществлении высшей нервной деятельности, участвует в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет примерно 44% объёма всего полушария, её поверхность в среднем 1468-1670 см2.
У человека в связи с неравномерностью роста отдельных структур серого вещества, поверхность коры становится складчатой, покрытой бороздами и извилинами.. Борозды и извилины увеличивают поверхность коры без увеличения объёма черепа. Так, у человека ок. 2/3 поверхности всей коры расположены в глубине борозд. Строение коры характеризуется упорядоченностью с горизонтально-вертикальным распределением нейронов по слоям и колонкам. Структурно-функциональная единица коры - модуль (объединение, блок), состоит из особых, пирамидных, звёздчатых и веретенообразных клеток, а также волокон и сосудов и имеет диаметр около 100-150 мкм. К модулям конвергирует множество различных влияний (возбуждающих и тормозных). В результате их объединения (интеграция) посредством пространственно-временной суммации местных электрических потенциалов на мембране клеток формируются синхронные импульсные залпы. Такие элементарные модули входят в более обширные объединения нейронов (колонки) с диаметром до 1 мм.
Различия в строении отдельных участков коры (плотность расположения, величина нейронов, их организация по слоям и колонкам) определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику. Кора имеет тесные связи с нижележащими структурами мозга, которые направляют к ней свои нервные волокна и сами находятся под контролем определенных корковых зон, получая от них по нервным путям регулирующие влияния. В составе коры выделяют проекционные (первичные и вторичные сенсорные), ассоциативные (третичные мультисенсорные) и интегративно-пусковые (моторные и др.) поля, что связано со сложным характером переработки информации и формирования программы целенаправленного поведения (Рис.11, 12).

1. Предлобная зона коры.
2. Тактильный анализ.
3. Слуховая зона коры (левое ухо).
4. Пространственный зрительный анализ.
5. Зрительные зоны коры (левые поля зрения).
6. Зрительные зоны коры (правые поля зрения).
7. Общий центр интерпретации (речь и математические операции).
8. Слуховые зоны коры (правое ухо).
9. Письмо (для правшей).
10. Центр речи.

Рис. 11. Зоны коры больших полушарий головного мозга.

1. Ассоциативная двигательная зона.
2. Первичная двигательная зона.
3. Первичная соматосенсорная зона.
4. Теменная доля больших полушарий.
5. Ассоциативная соматосенсорная зона.
6. Ассоциативная зрительная зона.
7. Затылочная доля больших полушарий.
8. Первичная зрительная зона. 9. Ассоциативная слуховая зона.
10. Первичная слуховая зона.
11. Височная доля больших полушарий.
12. Обонятельная кора.
13. Вкусовая кора.
14. Предлобная ассоциативная зона.
15. Лобная доля больших полушарий.

Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества, состоящая из волокон, соединяющих два полушария,- мозолистое тело. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Каждое полушарие делят на пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и скрытую долю, или островок, расположенный в глубине боковой борозды. Границей между лобной и теменной долями является центральная борозда, между теменной и затылочной - теменно-затылочная. Височная доля отделена от остальных боковой бороздой. На верхнелатеральной поверхности полушария в лобной доле различают предцентральную борозду, отделяющую предцентральную извилину, и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю, делящие остальную часть лобной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины.

В теменной доле проходит постцентральная борозда, отделяющая постцентральную извилину, и внутритеменная, делящая остальную часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней дольке выделяют надкраевую и угловую извилины. В височной доле две параллельно идущие борозды - верхняя и нижняя височные - делят ее на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В области затылочной доли наблюдаются поперечные затылочные борозды и извилины. На медиальной поверхности хорошо видны борозда мозолистого тела и поясная, между которыми находится поясная извилина (Рис.12).

Анатомия продолговатого мозга

Отдел головного мозга, наиболее приближенный и связанный со спинным мозгом носит название – продолговатый мозг (Рис.13). Границей между спинным и продолговатым мозгом является место выхода корешков первых шейных спинномозговых нервов.

Вверху он переходит в мозговой мост, боковые его отделы продолжаются в нижние ножки мозжечка. На передней (вентральной) поверхности его видны два продольных возвышения - пирамиды и лежащие кнаружи от них оливы.

В продолговатом мозге находятся ядра IX-XII пар черепных (черепномозговых) нервов, которые выходят на нижней его поверхности позади оливы и между оливой и пирамидой. Сетчатая (ретикулярная) формация продолговатого мозга состоит из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток, образующих ядра ретикулярной формации.
Белое вещество образуют длинные системы волокон, проходящие здесь из спинного мозга или направляющиеся в спинной мозг, и короткие, связывающие ядра стволовой части головного мозга.

Анатомия заднего мозга
К заднему мозгу относятся мозговой мост и мозжечок.
Мост снизу граничит с продолговатым мозгом, сверху переходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние ножки мозжечка

В передней (вентральной) части моста располагаются скопления серого вещества - собственные ядра моста, в задней (дорсальной) его части лежат ядра V - VIII пар черепных нервов. Эти нервы выходят на основании мозга сбоку от моста и позади него на границе с мозжечком и продолговатым мозгом.
Мозжечок
Мозжечок расположен дорсально от моста и продолговатого мозга (Рис.15). В нем выделяют два полушария и среднюю часть - червь. Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества (кора мозжечка) и образует узкие извилины, разделенные бороздами. С их помощью поверхность мозжечка делится на дольки. Центральная часть мозжечка состоит из белого вещества, в котором заложены скопления серого вещества - ядра мозжечка. Самое большое из них - зубчатое ядро. Мозжечок связан с мозговым стволом тремя парами ножек: верхние соединяют его со средним мозгом, средние - с мостом и нижние - с продолговатым мозгом. В них проходят пучки волокон, соединяющих мозжечок с различными частями головного и спинного мозга.

Перешеек ромбовидного мозга в процессе развития составляет границу между задним и средним мозгом. Из него развиваются верхние ножки мозжечка, расположенный между ними верхний (передний) мозговой парус и треугольники петли, лежащие кнаружи от верхних ножек мозжечка.

Анатомия среднего мозга
Средний мозг, является у человека наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути.
1. Дорсальная часть, крыша среднего мозга, tectum mesencephali.
Она скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок - продольной и поперечной - на четыре холмика, располагающихся попарно.
Верхние два холмика, colliculi superiores, являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних, colliculi inferiores, - подкорковыми центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело (Эпифиз).
2. Вентральная часть, ножки мозга, pedunculi cerebri, содержит все проводящие пути к переднему мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга.
3. Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом мозга, aqueductus cerebri. Он представляет узкий, выстланный эпендимой канал 1,5-2,0 см длиной, соединяющий IV желудочек с III. Дорсально водопровод ограничивается крышей среднего мозга, вентрально - покрышкой ножек мозга.
Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора в нем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза.