Ovo je modificirani megasporangium (nucellus), zaštićen integumentom. U središnjem dijelu ovule, jedna od diploidnih stanica nucelusa dijeli se mejozom, što rezultira 4 haploidne stanice megaspore. Tri od njih umiru, a jedna se podvrgava trostrukoj diobi mitozom, formirajući 8 haploidnih jezgri smještenih u velikoj ćeliji - ovo je embrionalna vrećica, koja je haploidna generacija - ženski gametofit cvjetnica. Polen, jednom na žici tučka, zadržava se na njoj, jer njeni poklopci imaju nepravilnosti i izbočine, a na površini stigme izlučuje se ljepljiva tekućina. Polen klija na žici tučka. Iz vegetativne ćelije razvija se duga polenova cijev, koja raste kroz tkiva stila do jajnika, a zatim do jajne stanice. U ovom trenutku se iz generativne ćelije formiraju 2 spermatozoida, koji se spuštaju u polenovu cijev. Ovala je prekrivena posebnim omotačem, u kojem se nalazi mali kanal - polenov kanal (mikropil), u koji prodire polenova cijev, noseći gamete - spermu. Najveća haploidna ćelija embrionalne vrećice, jajna ćelija, nalazi se nasuprot ulazu za polen. U središtu embrionalne vrećice nalazi se još jedna vrlo važna ćelija - centralna (diploidna). Peludna cijev ulazi u embrionsku vrećicu kroz polenov kanal jajne stanice i puca: jedan od spermatozoida se spaja sa jajnom stazom (formira se diploidni zigot), a drugi spermatozoid se spaja sa centralnom ćelijom, formirajući triploidnu ćeliju. Ovaj proces se zove dvostruka oplodnja a otvorio ga je 1898. godine S.G. Navashin. Diploidna zigota se više puta dijeli mitozom i iz nje nastaje diploidni višećelijski embrion (sporofit). Triploidna ćelija se također dijeli mitozom, formirajući mnoge ćelije u kojima se akumuliraju rezerve hranjivih tvari (sekundarni endosperm). Tako, kao rezultat oplodnje, embrij izlazi iz jajeta, endosperm iz centralne ćelije, sjeme iz jajne stanice, a plod iz zidova jajnika.
Zaključci:
1. Nakon oplodnje počinje formiranje sjemena, hranjive tvari intenzivno ulaze u jajnik, iz njega se formira plod, a iz sjemenki se formira sjeme.
2. Potomstvo kombinuje karakteristike 2 roditelja, očinskog i majčinog organizma. Ove osobine se prenose na sljedeću generaciju putem sjemena.
3. Ostvaruje se materijalni kontinuitet među generacijama, obnavlja se diploid i sjemena, njihovu prilagodljivost rasprostranjenju u prirodi. Nakon oplodnje, iz sjemene se razvija sjeme, a jajnik cvijeta raste i pretvara se u plod. Uvećani i izmijenjeni zidovi jajnika nazivaju se perikarp. Štiti seme od nepovoljnih uslova. U formiranju ploda mogu učestvovati i drugi dijelovi cvijeta: bočica, spojene osnove listova, latice i prašnici (cvjetna cijev). U procesu zrenja perikarp prolazi kroz značajne biohemijske promjene: dolazi do nakupljanja šećera, vitamina, masti i raznih aromatičnih tvari, što je osnova za korištenje plodova od strane ljudi i životinja.
Prema prirodi formiranja, plod se razlikuje:
a) pravi (jednostavan) - formiran od samo jednog tučka (trešnja, šljiva);
b) lažni, u čijem formiranju su uključeni i drugi dijelovi cvijeta - posuda, perianth (kod stabla jabuke);
c) montažne (složene) - formirane od više tučaka jednog cvijeta (maline, kupine, ljutike);
d) infruktescencija nastaje iz cvasti pod uslovom da u njoj rastu zajedno cvjetovi (ananas, dud, cvekla, spanać).
U zavisnosti od sadržaja vode u perikarpu, plodovi se dijele na suhe i sočne, a prema broju sjemena koje sadrže - na jednosjemenke i višesjemenke. Zreli, sočni plodovi sadrže sočnu pulpu unutar perikarpa.
Pitanja za kolokvijum na tu temu
za studente 2. godine biologije
Šta je ovula? Navedite njegove komponente u golosjemenicama.
Ovule, ili ovule(lat. ovulum) - formiranje u sjemenskim biljkama iz kojih se (obično nakon oplodnje) razvija sjeme. To je ženski sporangijum (megasporangijum) sjemenskih biljaka. Kod golosjemenjača - na površini sjemenskih ljuskica u ženskim šišarkama, koje se nalaze otvoreno u pazuhu megasporofila. U središnjem dijelu ovule (nucellus) nastaju četiri megaspore kao rezultat mejoze matične stanice spore, zatim tri od njih umiru, a iz jedne megaspore formira se ženski gametofit. Kod golosjemenjača se ponekad naziva endospermom jer pohranjuje hranjive tvari u zrelom sjemenu.
S. se sastoji od nucelusa (centralni dio koji sadrži megasporocit), jednog ili dva integumenta (integumenta) i ahene (uspinjača). Na vrhu S. integument se obično ne zatvara, ostavljajući uski otvor - mikropil.
Šta je nucelus? Kako dolazi do formiranja i razvoja ovule?
Nutsellus(od latinskog nucella - orah), središnji dio (jezgro) jajne stanice sjemenskih biljaka; homologno megasporangija paprati. Uključuje hranljivo tkivo i membranom prekrivenu embrionsku vrećicu s malim otvorom tzv mikropilem.
Teorije o poreklu integumenta ovule.
Telomnaya
Integument je rezultat fuzije perifernih prvobitno vegetativnih tijela oko jednog tijela koje nosi spore. Ova teorija je u skladu s paleobotaničkim nalazima koji se odnose na proto-golosjemenke i izumrle golosjemenke - sjemenke paprati.
Synangial
Prema ovoj hipotezi, koju je prva iznijela engleska paleobotaničarka Margarita Benson (1908), integument je prsten steriliziranih, spojenih i spojenih sporangija koji okružuje centralni funkcionalni megasporangij, a mikropil odgovara izvornom jazu između vrhova sporangija. . Drugim riječima, ovula je zapravo sinangij u kojem su sve sporangije osim jedne sterilizirane i formirale integument jednog, plodnog sporangija. Dobra potvrda "sinangijske" hipoteze su primitivne ovule sjemenske paprati, koje često zadržavaju vrlo jasne tragove svog sinangijskog porijekla. Ovale većeg broja sjemenskih paprati imale su segmentirane integumente sa vaskularnim snopom u svakom segmentu (komorici).
Mikropilarni i halazalni polovi ovule
U sjemenskom primordiju, chalaza se nalazi nasuprot mikropilu, otvarajući integument. Halaza je tkivo u kojem su povezani integument i nucelus.
Dva pola embriona odgovaraju polovima korena i izdanka.
U embrionu: hipokotil i kotiledoni
Osobine ovule kao modificiranog megasporangija sjemenskih biljaka u usporedbi s megasporangijom biljaka viših spora.
Sjeme je nova vrsta dijaspore.
Proces megasporogeneze
Na ljuskama ženskih čunjeva nalaze se 2 ovule. Ovala se sastoji od nucelusa (nukleusa) i integumenta (poklopca). Na vrhu ostaje mala rupa - mikropil (peludski prolaz). U kasno proljeće, ljuske ženskog konusa se otvaraju i polen pada kroz mikropil iznutra na nucelus. Nakon toga, sjemenske ljuske se sabijaju, stvarajući zaštitu za ovule. Tokom oprašivanja nema muških polnih ćelija u zrnu prašine, a protalus sa arhegonijom još nije razvijen u ovuli. Mjesec dana nakon oprašivanja, jedna od ćelija nucelusa počinje da se dijeli mejozom. Kao rezultat, formiraju se 4 haploidne (n) ćelije - megaspore. 3 umiru, a 1 se pretvara u izdanak (n). Ženski gametofit je bezbojni višećelijski talus. ^ U tkivu se nalaze mnoge supstance za skladištenje. 14-15 mjeseci nakon oprašivanja, na gametofitu se formiraju dvije arhegonije. Arhegonijum se sastoji od velike jajne ćelije sa velikim jezgrom, preko koje leži rano nestajuća ćelija ventralnog tubula, i vrata od osam malih ćelija. U to vrijeme, polenova cijev raste vrlo sporo unutar nucelusa. Nakon što polenova cijev sa dva spermatozoida stigne do arhegonijuma, jedan od spermatozoida se spaja sa jajetom, a drugi umire. Iz zigote se razvija embrion. Ovala se pretvara u sjeme. Vegetativno tijelo ženskog gametofita postaje primarni endosperm (n). Od nuceusa nastaje filmska kora, a od integumenta drvenasta kora. Tako se u sjemenu mogu razlikovati dijelovi 3 generacije:
Drvenasta i filmska kora – stari sporofit (2n)
Endosperm – gametofit (n)
Embrion – novi sporofit (2n)
Tipičan razvoj ženskog gametofita golosemenjača
Koje su strukture homologne prašnicima i polenovim zrncima golosemenjača?
Prašnik - mikrosporangijum, prašina - polenovo zrno
10. 2 varijante strukture zrelog muškog gametofita, njegovih ćelijskih elemenata
11. Dalja sudbina muškog gametofita golosjemenjača.
12. Da li polenovo zrno uvijek ostavlja prašnik zrelim? Koja opcija je progresivnija?
13. Oprašivanje (definicija)
U biljkama se polen prenosi sa prašnika na stigmu (kod cvjetnica) ili na semenicu (kod golosjemenjača). Nakon O., iz zrnca prašine se razvija polenova cijev, rub raste prema jajniku i isporučuje je muž. polne ćelije – spermatozoid – do jajne ćelije koja se nalazi u ovuli, gde dolazi do oplodnje i razvoja embriona.
14. Oplodnja tipa cikas, njegove karakteristike
Nakon oprašivanja, ovule se počinju povećavati i ubrzo dostižu veličinu sjemena, iako u njima još nije došlo do oplodnje. Ovaj period, od oprašivanja do oplodnje, je veoma dug i obično traje šest meseci (na primer, kod cikasa oprašivanje se dešava u decembru - januaru, a oplodnja u maju - junu).
Mikrospore koje ulaze u polensku komoru s kapljicom oprašivačke tekućine klijaju. U isto vrijeme eksina puca, a haustorijska ćelija raste kroz jaz, istežući intine (sl. 168, 13). Prodire kroz zid polenove komore i usisava hranljive materije iz nucelusnog tkiva (sl. 168, 13). U ovom trenutku, generativna ćelija se dijeli na dva dijela, a jedna od nastalih stanica - spermatogena - počinje brzo rasti. U njemu se muške gamete - spermatozoidi - formiraju, ne odmah, već nakon nekoliko mjeseci (sl. 168, 15).
Do trenutka oplodnje, proširena spermatogena ćelija je u neposrednoj blizini ulaza u arhegoniju. Iz njega oslobođeni spermatozoidi moraju samo da „plivaju” u tečnosti koja se sa njima izlila iz spermatogene ćelije, samo na maloj udaljenosti od arhegonija, u kome se sadržaj sperme spaja sa jajnom stazom (sl. 168, 17 ).
Tako se kod cikasa u jednom procesu kombinuju dva mehanizma, od kojih je jedan - formiranje pokretnog spermatozoida - karakterističan za daleke pretke oplođene vodom, a drugi - formiranje polenove cijevi (širenje spermatogene ćelije) - tipično je za sve ostale koje stoje više na „evolucijskoj ljestvici“ » sjemenske biljke.
15. Sifonogamija
(đubrenje tipa bora) – gnojidba pomoću polenove cijevi; seksualni proces se odvija unutar ovula i ne zavisi od prisustva vlage. Funkciju isporuke muških gameta obavljaju posebne stanice.
16. Kako se ove opcije oplodnje suštinski razlikuju kod golosemenjača?
17. Koje ćelije (ili njihove karakteristike) u prvom i drugom slučaju se mogu nazvati atavističkim?
Sjeme se razvija na površini sjemenske ljuske. To je višećelijska struktura koja kombinuje skladišteno tkivo - endosperm, embrion i poseban zaštitni omotač (semenski omotač). Prije oplodnje, središnji dio ovule sadrži nucelus, koji se postepeno zamjenjuje endospermom. Endosperm je haploidni i formira se od tkiva ženskog gametofita.
U cikasi I ginkgo vanjski sloj sjemenske ovojnice ( sarcotesta) mekana i mesnata, srednji sloj ( sclerotest) je tvrd, a unutrašnji sloj (endotesta) je film u vrijeme sazrijevanja sjemena. Sjemenke raspršuju razne životinje, koje jedu sarkotestu bez oštećenja skleroteste.
U tisa I podocarpus sjemenke su okružene mesnatim arillus- visoko modificirane ljuske ženskog kupa. Sočan i jarko obojen aril privlači ptice koje šire sjeme ovih četinara. Arilusi mnogih vrsta podokarpusa su jestivi i za ljude.
19. Iz kojih struktura semena se razvijaju odgovarajući delovi semena?
20. Strukture kojih faza životnog ciklusa uključuje sjeme?
22. Uporedite strukturu ginka i sjemenki bora. Koji su znakovi primitivnosti prvih?
Razvijeno klatno karakteristično za borove degenerira do trenutka kada se embrion potpuno razvije. Sjeme bora se sastoji od zametka, sjemenke i megagametofita, koji je rezerva hranjivih tvari.
Kod cikasa i ginka spoljni sloj omotača sjemena (sarcotesta) je mekan i mesnat, srednji sloj (sclerotesta) je tvrd, a unutrašnji sloj (endotesta) je film u vrijeme sazrijevanja sjemena.
|
Ginkgo ovule su platispermične |
||||
|
Dodatne strukture su grupisane pod terminom angiospermizacija |
||||
|
Polenska komora je unitegmalna |
||||
|
Oplodnja nakon apscisije |
||||
23. Šta je primarni endosperm sjemena? Odakle mu ime?
Primarni endosperm golosemenjača nastaje PRIJE OPLOĐENJA iz megaspore i odgovara ženskom gametofitu. Ćelije endosperma golosjemenjača su u početku haploidne, a zatim, kao rezultat nuklearne fuzije, postaju poliploidne.
Sekundarni endosperm- tkivo koje nastaje u sjemenu većine cvjetnica PRILIKOM GLOĐENJA.
24. Evolucijske prednosti razmnožavanja sjemenom.
Sjeme je održivije, zahvaljujući životinjama, vjetru i vodi može se prenositi na velike udaljenosti. Postoji zaliha hranljivih materija, embrion je zaštićen omotačima sjemena. Reprodukcija nije povezana s vodom.
Ovule ili ovule, višećelijska formacija u sjemenskim biljkama iz koje se razvija sjeme. Glavni dijelovi S. su nucellus, integument (ili integumenti) i ahen. Nucelus obično nastaje u obliku tuberkula iz ćelija placente megasporofila (carpel). Integument se formira u obliku prstenastog grebena u osnovi nucelusa i prerasta jezgro u razvoju, ostavljajući iznad svog vrha uski kanal - mikropil, ili polenov prolaz, ispod kojeg se kod većine golosemenjača nalazi polenova komora. Stabljika sjemena (funiculus) se spaja. sa placentom. bazalni dio iz kojeg se proteže stabljika sjemena, nazvana chalaza.
U jajniku tučka nalaze se male formacije - ovule. Njihov broj se kreće od jednog (pšenica, šljiva) do nekoliko miliona (kod arhidae). Funkcije ovule su megasporogeneza (stvaranje megaspora) i megagametogeneza (formiranje ženskog gametofita, proces oplodnje). Oplođena ovula se razvija u sjeme. Posteljica je mjesto gdje se ovula pričvršćuje za plodište.
Dijelovi jajne stanice:
● nucellus, jezgro ovule;
● funiculus, pedunkula kojom je ovula pričvršćena za posteljicu;
● integumenti, pokrivači ovule, koji formiraju kanal na vrhu nucelusa;
● mikropil, prolaz polena;
● chalaza, bazalni dio ovule, gdje se spajaju nucelus i integumenti;
● hilum - mjesto gdje se ovula pričvršćuje za peteljku.
Rice. Struktura ovule
Vrste ovula:
ortotropno - ravno, funiculus i mikropil nalaze se na suprotnim krajevima ose jajne stanice (heljda, orah);
anatropno (obrnuto) - jezgro je rotirano za 180 u odnosu na direktnu os ovule, zbog čega se mikropil i funiculus nalaze u blizini (kritosjemenjače)
hemitropna (polurotirana) - ovula je rotirana za 90, zbog čega se mikropil i nucelus nalaze u odnosu na funiculus pod uglom od 90 (jaglaci, norica).
kampilotropno (jednostrano zakrivljeno) - nucelus je jednostrano zakrivljen s mikropilarnim krajem, odnosno mikropil i funiculus se nalaze u blizini (leguminoza, malvaceae)
amfitropna (dvostrano zakrivljena) - nucelus je obostrano zakrivljen u obliku potkovice, sa mikropilom i funiculusom koji se nalaze u blizini (dud, cistus).
Rice. Glavne vrste ovula
Razvoj ovuleMegasporogeneza se javlja u ženskoj reproduktivnoj sferi - u ginecejumu. Morfološki, ginecej je predstavljen tučkom (ili tučkom). Sastav tučka uključuje: stigmu, stil i jajnik. Jajnik sadrži ovule (jednu ili više). Unutrašnji sadržaj ovule je nucelus. Integument ovule formira se dvostrukim ili pojedinačnim pokrovom. Nucelus ovule sadrži jednu arhesporijsku ćeliju (2n), sposobnu da se dijeli mejozom (u vrbama i nekim drugim biljkama arhesporij je višećelijski). Kao rezultat mejoze, četiri haploidne megaspore (n) formiraju se iz arhesporijske ćelije (matične ćelije megaspora). Ubrzo tri od njih umiru, a jedan se povećava u veličini i dijeli se tri puta kroz mitozu. Kao rezultat, formira se embrionalna vrećica s osam jezgara (ženski gametofit). Tri jezgra, zajedno sa susjednom citoplazmom, formiraju antipodne ćelije, dva jezgra - jedno centralno diploidno jezgro; dva jezgra - dvije sinergidne ćelije; jedno jezgro postaje jezgro jajeta.
Kada se polenova cijev približi ovuli, ona je unaprijed "osjeti" i priprema se za susret. Ćelije pratioci počinju lučiti sluzave tvari. U međuvremenu, polenova cijev raste, savladavajući otpor ćelija zidova jajnika. Konačno, stiže do mikropila. Događa se “dramatičan” proces: polenova cijev probija (i u tom procesu ubija) jednu od pratećih ćelija. Oba spermatozoida napuštaju polensku cijev. Sudbina vegetativne ćelije polenovog zrna je nezavidna; Veoma je teško posmatrati ovaj proces, ali je još teže razumeti šta se dešava tokom oplodnje.
U avgustu 1898. godine, kada dvostruka oplodnja još nije bila poznata, u Kijevu je održan Deseti kongres ruskih prirodnjaka i doktora. Profesor Sergej Gavrilovič Navašin napravio je važan izveštaj o tome: obe sperme sadržane u polenovom zrnu neophodne su za normalan razvoj semena dve vrste iz porodice Liliaceae: ljiljana (Lilium martagon) i lešnika (Fritillaria tenella). Zašto je Navašin odabrao baš te biljke? Vjerovatno zato što su njihovi spermatozoidi i embrionalna vreća veliki, lako ih je pregledati pod mikroskopom. Navašev je prvi izjavio da proces oplodnje uključuje spajanje dvije sperme sa dvije (!) ćelije embrionalne vrećice. No, dajmo riječ samom autoru otkrića.
Svaki put kada je polenova cijev uočena u kontaktu sa embrion vrećicom, oba muška polna jezgra su također uočena u sadržaju embrion vrećice. Muška jezgra u početku leže blizu jedno drugom.
Muška jezgra se tada odvajaju jedno od drugog i jedno prodire u jaje, a drugo je usko vezano za jedno od polarnih jezgara koje se u ovom trenutku još nije spojilo, odnosno sestrinsko jezgro jajeta.
Dok je muško jezgro sve čvršće vezano za jezgro jajeta, polarno jezgro, kopulirajući s drugim muškim jezgrom, kreće se prema drugom polarnom jezgru, koje se susreće u sredini embrionalne vrećice.
Tek nakon profaze podjele jezgra se spajaju..."
Da bi objašnjenje bilo jasnije, Sergej Gavrilovič je napravio crteže koji su se botaničarima u glavnom gradu zaista svidjeli. Odnijeli su ih da im pokažu na sastanku Akademije u Sankt Peterburgu.
Zašto su naučnici pridali toliku važnost ovom govoru? Vjerovalo se da se oplodnja kod biljaka odvija na isti način kao i kod životinja. Jedan spermatozoid i jedno jaje treba da proizvedu zigotu iz koje se razvija nova biljka. Nije da botaničari nisu vidjeli dvije sperme kako se kreću u polenskoj cijevi prema embrionskoj vrećici. Vjerovalo se da je to neka vrsta abnormalnosti, “tipična” biljka ne bi trebala imati dvije, već jednu spermu, a “tipična” oplodnja bi trebala biti ista i kod biljaka i kod životinja. Ispostavilo se da su ove ideje bile pogrešne. Gnojidba cvjetnica potpuno se razlikuje od gnojidbe ne samo životinja, već i drugih biljaka. Proces oplodnje pomoću dvije sperme naziva se dvostruka oplodnja. Neposredno nakon Navašinovog otkrića, naučnici su požurili na svoje lijekove. Ispostavilo se da su mnogi već vidjeli dvostruku oplodnju, ali su to smatrali ružnim procesom koji navodno nije dao normalno sjeme. Naučnici su počeli da šalju čestitke Sergeju Gavriloviču. A jedan naučnik je čak donirao svoje stare preparate, koji su jasno pokazali dvostruku oplodnju.
Dakle, S.G. Navašin je otkrio nevjerovatan fenomen. Bilo je jasno zašto dolazi do oplodnje jajne ćelije: da se stvori zigota, a iz njega nova biljka. Ali zašto oploditi centralnu ćeliju embrionalne vrećice? Ispostavilo se da se iz ove ćelije razvija hranljivo tkivo sjemena, endosperm. Navašin je sugerirao da se endosperm ne može formirati bez muškog jezgra. Kako možemo testirati ovu pretpostavku? Na kraju krajeva, nemoguće je ukloniti jednu spermu iz polenovog trakta, a da se ne poremeti proces oplodnje.
Sergej Gavrilovič odlučio je proučavati biljke koje nemaju endosperm. Šta ako je oplodnja centralne ćelije poremećena? Takve biljke pronađene su u porodici Orhideja (Orchidaceae). Sjemenke orhideja su vrlo male i ne mogu ni same proklijati (klijaju samo uz pomoć basidiomycete gljivica, formirajući mikorizu). Navašin je vidio dvije spermatozoide u cjevčici za polen orhideje. Jedan od njih je oplodio jaje, a drugi je "pokušao" da oplodi centralnu ćeliju sa dva polarna jezgra. Ali u centralnoj ćeliji jezgra se nisu spojila jedno s drugim! Proces oplodnje je bio poremećen i, prirodno, endosperm nije mogao da se formira. U daljem radu naučnik je uspeo da pokaže da je kod suncokreta (Helianthus annuus) i nekih drugih biljaka oplodnja dvostruka. Nakon što je Navašin otkrio dvostruku oplodnju kod raznih biljaka, zaključio je da je dvostruka oplodnja karakteristična za sve cvjetnice.
Pogledajmo strukturu ovule nakon dvostruke oplodnje. Ćelije oba njegova integumenta imale su po dva seta hromozoma i zadržale su ih. Oba skupa u ovim ćelijama pripadaju matičnoj biljci. Nucellus takođe nosi dva majčina seta hromozoma. U embrionskoj vrećici sinergidi su umrli, a antipodi su imali po jedan set hromozoma. Ovi kompleti su takođe i majčinski. Zigota, nastala spajanjem jajeta i spermatozoida, nosi dva seta hromozoma: jedan iz očinske biljke, a drugi iz majčinske biljke. Najzanimljivije je da centralna ćelija ima tri seta hromozoma: jedan iz matične biljke i dva iz matične biljke.
Nakon dvostruke oplodnje počinje nekoliko procesa: primarno jezgro endosperma se dijeli i formira endosperm, zigota se razvija u embrion, integumenti se razvijaju u sjemensku omotaču, a zid jajnika i povezane strukture formiraju plod. U ranim fazama razvoja, redoslijed diobe stanica kod dvosupnih i monokotiledonih embrija je sličan; u oba slučaja nastaju sferna tijela. Kasnije se pojavljuje razlika: embrion dvosupnica ima dva kotiledona, a jednosupnica samo jedan. U sjemenu nekih grupa kritosjemenjača, nucelus se razvija u skladišteno tkivo koje se naziva peristerm. Neke sjemenke sadrže i endosperm i peristerm, kao kod cvekle (Belta). Međutim, kod mnogih dvosupnica i nekih monokotiledona, embrion u razvoju apsorbira cjelokupno ili većinu rezervnog tkiva čak i prije nego što sjeme uđe u stanje mirovanja (u grašku, grahu, itd.). Embrioni u takvim sjemenkama obično razvijaju mesnate kotiledone ispunjene hranjivim tvarima. Glavni nutrijenti pohranjeni u sjemenkama su ugljikohidrati, proteini i lipidi. Sjemenke golosjemenjača i kritosjemenjača razlikuju se po porijeklu ovih tvari. U prvom ih proizvodi ženski gametofit, u drugom endosperm, koji nije ni gametofitno ni sporofitno tkivo.
Razvoj jajne ćelije u sjeme praćen je transformacijom jajnika (a ponekad i drugih dijelova biljke) u plod. Tokom ovog procesa, zid jajnika (perikarp, ili perikarp) često se zgusne i diferencira u zasebne slojeve - spoljašnji egzokarp (ekstrakarp), srednji mezokarp (interkarp) i unutrašnji endokarp (intrakarp) - obično su vidljiviji u mesnatim nego u suvom voću.
Tako se razvija gametofit, dolazi do oplodnje i formiranja sjemena u „tipičnoj“ cvjetnici, ali biljni svijet je vrlo raznolik i kod mnogih kritosjemenjača razvoj teče drugačije, ali ne manje zanimljiv i iznenađujući. Sve ove metode razvoja pomažu svakoj biljci da održi svoju strategiju u borbi za egzistenciju; Prednost dvostruke oplodnje nije ograničena samo na činjenicu da biljke formiraju nutritivne rezerve u jajnoj stanici samo pod uslovom oplodnje (bez „trošenja“ energije na stvaranje nutritivnih rezervi u sejčetu, koje nikada neće biti oplođene, kao što se često dešava kod golosjemenjača), te razlike u razvoju koje su posljedica prilagođavanja biljaka okolnim uslovima i stvaraju onu nevjerovatnu raznolikost oblika morfološke i fiziološke strukture koju uočavamo kod cvjetnica.
ovule
Jame cikasa razlikuju se po veličini (od 5-6 cm dužine kod nekih vrsta cikasa do 5-7 mm kod patuljastih zamija) i obliku. Ali u isto vrijeme, oni su prilično slični u glavnim karakteristikama razvoja i unutarnje strukture. Otvoreno sjedeći na “peteljci” megasnorofila u obliku lista kod cikasa, visi na donjoj strani štitaste ljuske u zamijama, prekrivene manje ili više ravnim megastrobilnim ljuskama u drugim rodovima, ovule se uvijek sastoje od nucelusa (nukleusa ovule) i integument koji ga pokriva.
Ovaj debeli pokrivač čvrsto raste zajedno s nucelusom, odstupajući od njega samo na vrhu ovule. Ovdje se u središtu konusne izbočine koju formira integument nalazi mikropilni otvor, a ispod njega se nalazi šupljina koja se zove polenova komora. To je sam megasporangij, koji je, za razliku od otvorenih mikrosnorangija cikasa, poput ostalih golosjemenjača, zatvoren u zaštitni poklopac.
Jedina funkcionalna megaspora nastala u nucelusu kao rezultat mejoze brzo raste na račun ostale tri, ubrzo umiruće spore tetrade i okolnih ćelija nucelusa i stvara dobro definiranu dvoslojnu ljusku, što je tipično za spore viših biljaka bez sjemena nošene zračnim strujama.
Ali megaspora cikasa nikada ne napušta megasporangij, a imenovana karakteristika njegove strukture sačuvana je kao relikt prošlosti, naslijeđen od dalekih predaka koji su se naselili uz pomoć spora. Kod cikasa je vanjska ljuska megaspore dodatno impregnirana kutinom, što joj očito daje još arhaičniji karakter.
Dakle, sporogeneza je završena. Do tog vremena, integument povećane ovule već je podijeljen u tri sloja: mesnati vanjski i unutrašnji i tvrdi srednji, koji se sastoji od mrtvih stanica. Oba mesnata sloja prožeta su cijelim sistemom vaskularnih snopova koji rastuću ovulu obezbjeđuju potrebne hranjive tvari.
Megaspora formirana u nucelusu odmah klija, formirajući ženski gametofit. Ovaj proces je figurativno opisao Charles Chamberlain. Nakon prve nuklearne diobe, mnoge ponovljene nuklearne diobe se javljaju bez formiranja staničnih zidova (Sl.
168, 5). Brojna slobodna jezgra (njihov broj, npr. dioona, može doseći i do hiljadu) završiti u tankom zidnom sloju citoplazme. Nakon toga, ćelije gametofita počinju da se odvajaju, prvo duž periferije, zatim sve bliže i bliže centru megaspore, sve dok se ona ne ispuni višećelijskim tkivom (Sl. 168, 6).
Po ukupnom volumenu i broju konstitutivnih ćelija, ženski gametofit cikasa nije inferioran čak ni najvećim slobodnoživućim gametofitima (talusima) paprati. Kako raste, istiskuje nucelus (Sl. 168, 7), a zatim troši tvari iz unutrašnjeg mesnatog sloja integumenta dok se ovaj sloj ne pretvori u tanak film na unutarnjoj strani tvrde „ljuske“.
Ćelije endosperma se postepeno pune rezervnim materijalima, među kojima prevladava škrob (do 6570% u odnosu na suvu masu u vrstama makrozamija). U endospermu se nakupljaju i masna ulja (u opuštenom cikasu njihov sadržaj može doseći i do 23%), kao i proteini Konačno, leukoplasti se nalaze u ćelijama ženskog gametofita.
Iako je ženski gametofit cikasa izgubio tokom evolucije sposobnost da postoji nezavisno izvan ovule, iznenađujuće je zadržao sposobnost da razvije hlorofil (pozelenjavanje) na svetlosti kada je ekstrahovan iz megasporangijuma. Transformacija leukoplasta u hloroplaste uočena je i na ovulama, u kojima se to nije dogodilo.
U ovom slučaju gametofit je rastao kroz mikropil i njegov izbočeni kraj je postao zelen na svjetlu. U tom smislu zanimljivi su eksperimenti na uzgoju eksplantata (komadića tkiva) iz ženskog gametofita cikasa u sterilnoj kulturi. U zavisnosti od omjera različitih stimulansa rasta u hranjivom mediju, rastuća ćelijska masa gametofita formira ili korijenje, zatim pupoljke stabljike, zatim, na kraju, embrionalne formacije (embrioide), tj.
e pokazuje osobine morfogeneze karakteristične za sporofit. U gornjem dijelu normalno formiranog ženskog gametofita razvijaju se ženski polni organi arhegonije (sl. 168, 7, 16). Postoji mnogo matičnih ćelija arhegonije, a ovo je još jedna arhaična karakteristika cikasa. Istina, obično nemaju više od deset potpuno razvijenih arhegonija.
Apsolutno izuzetan u ovom pogledu microcycas, u kojoj se formira nekoliko desetina arhegonija. Jezgro jajeta je takođe neobično veliko; budući da je ponekad prečnika do 500 mikrona, vidljiv je golim okom kao tačka. Naprotiv, vrat arhegonija je mali i obično se sastoji od dvije male ćelije, koje, u vrijeme oplodnje, sluzi, omogućavajući pristup jajetu.
Do tog vremena pojavljuje se prilično velika šupljina između mikropila i gornjeg dijela gametofita (pelud i arhegonijalne komore se spajaju kada se ljuska megaspore probije), u koju padaju polenova zrna koja se prenose vjetrom. .
Ovule, ili ovule(lat. ovulum) - formiranje u sjemenskim biljkama, iz kojih se (obično nakon oplodnje) razvija sjeme. To je ženski sporangijum (megasporangijum) sjemenskih biljaka. Kod kritosjemenjača se ovula nalazi u šupljini jajnika, kod golosjemenjača - na površini sjemenskih ljuskica u ženskim češerima. U središnjem dijelu ovule (nucellus) nastaju četiri megaspore kao rezultat mejoze matične stanice spore, zatim tri od njih umiru, a iz jedne megaspore formira se ženski gametofit. Kod cvjetnica se naziva embrionalna vrećica, kod golosjemenjača se ponekad naziva endospermom, jer su hranjive tvari pohranjene u njoj u zrelom sjemenu. Spolja, ovula je pričvršćena pedunkulom za posteljicu.
Napišite recenziju o članku "Ovule"
Bilješke
Književnost
- Šamrov I. I. Morfološka priroda ovule i evolucijski trendovi njenog razvoja u cvjetnicama // Botanički časopis. - 2006. - T. 91, br. 11. - P. 1601-1636.
Linkovi
- Ovule- članak iz Velike sovjetske enciklopedije.
- // Enciklopedijski rječnik Brockhausa i Efrona: u 86 svezaka (82 sveska i 4 dodatna). - St. Petersburg. , 1890-1907. (preuzeto 8. novembra 2009.)
- Pristupljeno 20. novembra 2008
Odlomak koji karakteriše ovule
Ti bez koga bi mi sreca bila nemoguca,Nežna melanholija, o, dođi i utješi me,
Dođi, smiri muku moje mračne samoće
I dodajte tajnu slatkoću
Ovim suzama koje osjećam kako teku.]
Julie je svirala Borisu najtužnije nokturne na harfi. Boris joj je čitao Jadnu Lizu naglas i više puta prekidao čitanje od uzbuđenja koje mu je oduzimalo dah. Susrećući se u velikom društvu, Julie i Boris su se gledali kao jedini ravnodušni ljudi na svijetu koji se razumiju.
Ana Mihajlovna, koja je često odlazila kod Karaginovih, sastavljajući majčinu zabavu, u međuvremenu se ispravno raspitivala o tome šta je dato za Juliju (data su i imanja Penza i šume Nižnjeg Novgoroda). Ana Mihajlovna je, sa odanošću volji Proviđenja i nežnošću, gledala u prefinjenu tugu koja je povezivala njenog sina sa bogatom Džuli.
„Toujours charmante et melancolique, cette chere Julieie“, rekla je svojoj kćeri. - Boris kaže da odmara dušu u tvojoj kući. “On je pretrpio toliko razočaranja i tako je osjetljiv,” rekla je svojoj majci.
„O, prijatelju, koliko sam se vezala za Julie u poslednje vreme“, rekla je svom sinu, „ne mogu da ti opišem!“ A ko ne može da je voli? Ovo je tako nezemaljsko stvorenje! Ah, Borise, Borise! “Ućutala je na minut. „I kako mi je žao njene mame“, nastavila je, „danas mi je pokazala izveštaje i pisma iz Penze (imaju ogromno imanje) a siromašna je, sasvim sama: tako je prevarena!
