Środowisko lądowo-powietrzne charakteryzuje się osobliwościami warunków ekologicznych, które utworzyły specyficzne adaptacje u roślin lądowych i zwierząt, co znajduje odzwierciedlenie w różnorodnych adaptacjach morfologicznych, anatomicznych, fizjologicznych, biochemicznych i behawioralnych.

Mała gęstość powietrza atmosferycznego utrudnia utrzymanie kształtu ciała, dlatego rośliny i zwierzęta wykształciły system wsparcia. W roślinach są to tkanki mechaniczne (włókna łykowe i drzewne), które zapewniają odporność na obciążenia statyczne i dynamiczne: wiatr, deszcz, pokrywę śnieżną. Napięty stan ściany komórkowej (turgor), spowodowany gromadzeniem się płynu o wysokim ciśnieniu osmotycznym w wakuolach komórkowych, decyduje o elastyczności liści, łodyg traw i kwiatów. U zwierząt podporę ciała zapewniają hydroszkielet (u glisty), egzoszkielet (u owadów) i szkielet wewnętrzny (u ssaków).

Niska gęstość środowiska ułatwia przemieszczanie się zwierząt. Lot (aktywny lub szybujący) posiada wiele gatunków lądowych - ptaki i owady, są też przedstawiciele ssaków, płazów i gadów. Lot wiąże się z ruchem i poszukiwaniem zdobyczy.Lot aktywny możliwy jest dzięki zmodyfikowanym kończynom przednim i rozwiniętym mięśniom piersiowym. U zwierząt szybujących pomiędzy kończynami przednimi i tylnymi utworzyły się fałdy skórne, które rozciągają się i pełnią rolę spadochronu.

Wysoka mobilność mas powietrza spowodowała, że ​​u roślin powstała najstarsza metoda zapylania roślin przez wiatr (anemofilia), charakterystyczna dla wielu roślin strefy środkowej i rozprzestrzeniania się za pomocą wiatru. Ta ekologiczna grupa organizmów (aeroplankton) przystosowała się ze względu na dużą powierzchnię względną spadochronów, skrzydeł, występów, a nawet sieci lub ze względu na bardzo małe rozmiary.

Niskie ciśnienie atmosferyczne, które zwykle wynosi 760 mmHg (lub 101 325 Pa) i niewielkie różnice ciśnień spowodowały, że prawie wszyscy mieszkańcy lądu są podatni na silne zmiany ciśnienia. Górna granica życia większości kręgowców wynosi około 6000 m. Spadek ciśnienia atmosferycznego wraz ze wzrostem wysokości nad poziomem morza zmniejsza rozpuszczalność tlenu we krwi. Zwiększa to częstość oddechów, a w efekcie częste oddychanie prowadzi do odwodnienia. Ta prosta zależność nie jest typowa tylko dla rzadkich gatunków ptaków i niektórych bezkręgowców.

Skład gazowy środowiska lądowo-powietrznego charakteryzuje się dużą zawartością tlenu (ponad 20-krotnie wyższą niż w środowisku wodnym). Dzięki temu zwierzęta mogą mieć bardzo wysokie tempo metabolizmu. Dlatego dopiero na lądzie mogła powstać homeotermia (zdolność do utrzymywania stałej temperatury ciała, głównie dzięki energii wewnętrznej).

O znaczeniu temperatury w życiu organizmów decyduje jej wpływ na szybkość reakcji biochemicznych. Wzrost temperatury otoczenia (do 60°C) powoduje denaturację białek w organizmach. Silny spadek temperatury prowadzi do zmniejszenia tempa metabolizmu i, jako stan krytyczny, zamarznięcia wody w komórkach (kryształki lodu w komórkach naruszają integralność struktur wewnątrzkomórkowych). Zasadniczo na lądzie organizmy żywe mogą istnieć tylko w zakresie 0 ° - +50 °, ponieważ temperatury te są zgodne z występowaniem podstawowych procesów życiowych. Jednakże każdy gatunek ma swoją własną górną i dolną śmiertelną wartość temperatury, wartość tłumienia temperatury i optymalną temperaturę.

Organizmy, których życie i aktywność zależą od ciepła zewnętrznego (mikroorganizmy, grzyby, rośliny, bezkręgowce, cyklostomy, ryby, płazy, gady) nazywane są poikilotermami. Należą do nich stenotermy (kriofile – przystosowane do małych różnic w niskich temperaturach i termofile – przystosowane do małych różnic w wysokich temperaturach) oraz eurytermy, które mogą istnieć w obrębie dużej amplitudy temperatur. Przystosowania do wytrzymywania niskich temperatur, które umożliwiają regulację metabolizmu przez długi czas, zachodzą w organizmach na dwa sposoby: a) zdolność do ulegania zmianom biochemicznym i fizjologicznym - gromadzenie się środka zapobiegającego zamarzaniu, który obniża temperaturę zamarzania cieczy w komórki i tkanki, zapobiegając w ten sposób tworzeniu się lodu; zmiana zestawu, stężenia i aktywności enzymów, zmiana; b) tolerancja na zamrażanie (zimnoodporność) to chwilowe ustanie stanu aktywnego (hipobioza lub kryptobioza) lub nagromadzenie w komórkach gliceryny, sorbitolu, mannitolu, które uniemożliwiają krystalizację cieczy.

Eurythermy mają dobrze rozwiniętą zdolność do przejścia w stan utajony, gdy występują znaczne odchylenia temperatury od wartości optymalnej. Po stłumieniu zimna organizmy w określonej temperaturze przywracają prawidłowy metabolizm, a tę wartość temperatury nazywa się progiem temperatury rozwoju lub biologicznym zerem rozwoju.

Podstawą sezonowych zmian u gatunków eurytermicznych, które są powszechne, jest aklimatyzacja (przesunięcie optymalnej temperatury), kiedy niektóre geny są inaktywowane, a inne włączane, odpowiedzialne za zastąpienie jednych enzymów innymi. Zjawisko to występuje w różnych częściach zakresu.

U roślin ciepło metaboliczne jest niezwykle znikome, dlatego o ich istnieniu decyduje temperatura powietrza panująca w siedlisku. Rośliny przystosowują się do tolerowania dość dużych wahań temperatury. Najważniejsze w tym przypadku jest transpiracja, która chłodzi powierzchnię liści po przegrzaniu; zmniejszenie blaszki liściowej, ruchliwość liści, pokwitanie, nalot woskowy. Rośliny przystosowują się do zimnych warunków za pomocą formy wzrostu (karłowatość, wzrost poduszkowy, krata) i koloru. Wszystko to wiąże się z termoregulacją fizyczną. Fizjologiczna termoregulacja to opadanie liści, śmierć części naziemnej, przejście wolnej wody do stanu związanego, gromadzenie się środka przeciw zamarzaniu itp.).

Zwierzęta poikilotermiczne mają możliwość termoregulacji parowej związanej z ich poruszaniem się w przestrzeni (płazy, gady). Wybierają najbardziej optymalne warunki, wytwarzają dużo ciepła wewnętrznego (endogennego) w procesie skurczu mięśni lub drżenia mięśni (rozgrzewają mięśnie podczas ruchu). Zwierzęta mają adaptacje behawioralne (postawa, schronienia, nory, gniazda).

Zwierzęta homeotermiczne (ptaki i ssaki) mają stałą temperaturę ciała i są w niewielkim stopniu zależne od temperatury otoczenia. Charakteryzują się adaptacjami polegającymi na gwałtownym wzroście procesów oksydacyjnych w wyniku doskonalenia układu nerwowego, krążenia, oddechowego i innych narządów. Posiadają termoregulację biochemiczną (wraz ze spadkiem temperatury powietrza zwiększa się metabolizm lipidów, nasilają się procesy oksydacyjne, zwłaszcza w mięśniach szkieletowych, znajduje się wyspecjalizowana brązowa tkanka tłuszczowa, w której cała uwolniona energia chemiczna zostaje przeznaczona na utworzenie ATP i ogrzanie organizmu; wzrasta objętość spożywanego pokarmu). Ale taka termoregulacja ma ograniczenia klimatyczne (nieopłacalne zimą, w warunkach polarnych, latem w strefach tropikalnych i równikowych).

Termoregulacja fizyczna jest korzystna dla środowiska (odruchowe obkurczanie i rozszerzanie naczyń krwionośnych w skórze, działanie termoizolacyjne futra i piór, przeciwprądowa wymiana ciepła), ponieważ realizowany poprzez zatrzymanie ciepła w organizmie (Chernova, Bylova, 2004).

Termoregulację behawioralną homeoterm charakteryzuje różnorodność: zmiany postawy, poszukiwanie schronienia, budowa skomplikowanych nor, gniazd, migracja, zachowania grupowe itp.

Najważniejszym czynnikiem środowiskowym dla organizmów jest światło. Procesy zachodzące pod wpływem światła to fotosynteza (wykorzystuje się 1-5% padającego światła), transpiracja (75% padającego światła wykorzystywane jest do odparowania wody), synchronizacja funkcji życiowych, ruchu, wzroku, syntezy witamin.

Morfologia roślin i struktura zbiorowisk roślinnych są zorganizowane tak, aby jak najskuteczniej absorbować energię słoneczną. Powierzchnia odbierająca światło roślin na kuli ziemskiej jest 4 razy większa niż powierzchnia planety (Akimova, Haskin, 2000). Dla organizmów żywych długość fali ma znaczenie, ponieważ promienie o różnej długości mają różne znaczenie biologiczne: promieniowanie podczerwone (780 - 400 nm) działa na ośrodki termiczne układu nerwowego, regulując procesy oksydacyjne, reakcje motoryczne itp., promienie ultrafioletowe (60 - 390 nm), działając na powłoki tkanki, promują produkcję różnych witamin, stymulują wzrost i rozmnażanie komórek.

Światło widzialne ma szczególne znaczenie, ponieważ... Jakość światła jest ważna dla roślin. W widmie promieni wyróżnia się aktywne promieniowanie fotosyntetyczne (PAR). Długość fali tego widma mieści się w przedziale 380 – 710 (370-720 nm).

Sezonowa dynamika oświetlenia jest powiązana z wzorcami astronomicznymi, sezonowym rytmem klimatycznym danego obszaru i wyraża się inaczej na różnych szerokościach geograficznych. W przypadku niższych poziomów wzorce te nakładają się również na fenologiczny stan roślinności. Duże znaczenie ma dobowy rytm zmian oświetlenia. Przebieg promieniowania zostaje zakłócony przez zmiany stanu atmosfery, zachmurzenia itp. (Goryshina, 1979).

Roślina jest nieprzezroczystym ciałem, które częściowo odbija, pochłania i przepuszcza światło. W komórkach i tkankach liści znajdują się różne formacje, które zapewniają pochłanianie i przenoszenie światła.Aby zwiększyć produktywność roślin, zwiększa się całkowitą powierzchnię i liczbę elementów fotosyntetycznych, co osiąga się poprzez wielopiętrowe ułożenie liści na roślinie ; warstwowy układ roślin w zbiorowisku.

Ze względu na intensywność oświetlenia wyróżnia się trzy grupy: światłolubne, cieniolubne i tolerujące cień, które różnią się adaptacją anatomiczną i morfologiczną (u roślin światłolubnych liście są mniejsze, ruchliwe, owłosione, mają woskowa powłoka, gruby naskórek, wtrącenia krystaliczne itp. u roślin cieniolubnych liście są duże , chloroplasty są duże i liczne); adaptacje fizjologiczne (różne wartości kompensacji światła).

Reakcję na długość dnia (czas trwania oświetlenia) nazywa się fotoperiodyzmem. W roślinach tak ważne procesy, jak kwitnienie, tworzenie nasion, wzrost, przejście w stan uśpienia i opadanie liści są związane z sezonowymi zmianami długości dnia i temperatury. Aby niektóre rośliny zakwitły, potrzebny jest dzień dłuższy niż 14 godzin, innym wystarczy 7 godzin, a jeszcze inne kwitną niezależnie od długości dnia.

Dla zwierząt światło ma wartość informacyjną. Przede wszystkim, zgodnie z codzienną aktywnością, zwierzęta dzielą się na dzienne, zmierzchowe i nocne. Narządem pomagającym poruszać się w przestrzeni są oczy. Różne organizmy mają różne widzenie stereoskopowe - osoba ma ogólne widzenie 180° - stereoskopowe - 140°, królik ma ogólne widzenie 360°, stereoskopowe 20°. Widzenie obuoczne jest charakterystyczne głównie dla zwierząt drapieżnych (kotów i ptaków). Dodatkowo reakcja na światło warunkuje fototaksję (ruch w kierunku światła),

reprodukcja, nawigacja (orientacja na położenie Słońca), bioluminescencja. Światło jest sygnałem przyciągającym osoby płci przeciwnej.

Najważniejszym czynnikiem środowiskowym w życiu organizmów lądowych jest woda. Konieczne jest utrzymanie integralności strukturalnej komórek, tkanek i całego organizmu, ponieważ jest główną częścią protoplazmy komórek, tkanek, soków roślinnych i zwierzęcych. Dzięki wodzie zachodzą reakcje biochemiczne, dostarczanie składników odżywczych, wymiana gazowa, wydalanie itp. Zawartość wody w organizmie roślin i zwierząt jest dość wysoka (w liściach traw - 83-86%, liściach drzew - 79 -82%, pnie drzew 40-55%, w ciałach owadów - 46-92%, płazy - do 93%, ssaki - 62-83%).

Istnienie w środowisku lądowo-powietrznym stwarza dla organizmów istotny problem w zakresie zatrzymywania wody w organizmie. Dlatego forma i funkcje roślin i zwierząt lądowych są przystosowane do ochrony przed wysychaniem. W życiu roślin ważne są zaopatrzenie w wodę, jej przewodzenie i transpiracja, bilans wodny (Walter, 1031, 1937, Shafer, 1956). Zmiany bilansu wodnego najlepiej odzwierciedla siła ssania korzeni.

Roślina może pobierać wodę z gleby pod warunkiem, że siła ssania korzeni będzie w stanie konkurować z siłą ssania gleby. Silnie rozgałęziony system korzeniowy zapewnia dużą powierzchnię kontaktu chłonnej części korzenia z roztworami glebowymi. Całkowita długość korzeni może osiągnąć 60 km. Siła ssania korzeni jest różna w zależności od pogody i właściwości środowiska. Im większa powierzchnia ssąca korzeni, tym więcej wody zostanie wchłonięte.

Zgodnie z regulacją bilansu wodnego rośliny dzielą się na poikilohydryczne (glony, mchy, paprocie, niektóre rośliny kwiatowe) i homohydryczne (większość roślin wyższych).

Ze względu na reżim wodny wyróżnia się grupy ekologiczne roślin.

1. Higrofity to rośliny lądowe żyjące w siedliskach wilgotnych o dużej wilgotności powietrza i zaopatrzeniu gleby w wodę. Cechą charakterystyczną higrofitów są grube, słabo rozgałęzione korzenie, wnęki powietrzne w tkankach i otwarte aparaty szparkowe.

2. Mezofity - rośliny siedlisk umiarkowanie wilgotnych. Ich zdolność tolerowania suszy glebowej i atmosferycznej jest ograniczona. Można go spotkać na siedliskach suchych - rozwija się szybko w krótkim czasie. Charakteryzuje się dobrze rozwiniętym systemem korzeniowym z licznymi włośnikami i regulacją intensywności transpiracji.

3. Kserofity - rośliny siedlisk suchych. Są to rośliny odporne na suszę, rośliny suchonośne. Kserofity stepowe potrafią bez szkody stracić do 25% wody, kserofity pustynne nawet do 50% zawartej w nich wody (dla porównania mezofity leśne więdną z utratą 1% wody zawartej w liściach). Ze względu na charakter adaptacji anatomicznych, morfologicznych i fizjologicznych, zapewniających aktywne życie tych roślin w warunkach niedoboru wilgoci, kserofity dzielą się na sukulenty (posiadają mięsiste i soczyste liście i łodygi, są w stanie gromadzić duże ilości wody w ich tkankach, mają niewielką siłę ssania i pochłaniają wilgoć z opadów atmosferycznych) oraz sklerofity (rośliny o wyglądzie suchym, intensywnie odparowujące wilgoć, posiadające wąskie i drobne liście, czasami zwijające się w rurkę, są w stanie wytrzymać silne odwodnienie, siła ssąca korzenie mogą mieć temperaturę do kilkudziesięciu atmosfer).

U różnych grup zwierząt w procesie adaptacji do warunków życia na lądzie najważniejsze było zapobieganie utracie wody. Zwierzęta pozyskują wodę na różne sposoby – poprzez picie, z soczystym pokarmem, w wyniku metabolizmu (w wyniku utleniania i rozkładu tłuszczów, białek i węglowodanów). Niektóre zwierzęta mogą wchłaniać wodę przez osłony wilgotnego podłoża lub powietrza. Utrata wody następuje w wyniku parowania z powłok, parowania z błon śluzowych dróg oddechowych, wydalania moczu i niestrawionych resztek jedzenia. Zwierzęta pobierające wodę poprzez picie zależą od lokalizacji zbiorników wodnych (duże ssaki, wiele ptaków).

Ważnym czynnikiem dla zwierząt jest wilgotność powietrza, ponieważ... wskaźnik ten określa wielkość parowania z powierzchni ciała. Dlatego też budowa powłok ciała ma znaczenie dla gospodarki wodnej organizmu zwierzęcia. U owadów zmniejszenie parowania wody z powierzchni ciała zapewniają prawie nieprzenikniony naskórek i wyspecjalizowane narządy wydalnicze (kanaliki Malpighiego), które wydzielają prawie nierozpuszczalny produkt przemiany materii, oraz przetchlinki, które zmniejszają utratę wody przez układ wymiany gazowej - przez tchawice i tchawice.

U płazów większość wody przedostaje się do organizmu przez przepuszczalną skórę. Przepuszczalność skóry jest regulowana przez hormon wydzielany przez tylny płat przysadki mózgowej. Płazy wydalają bardzo duże ilości rozcieńczonego moczu, który jest hipotoniczny w stosunku do płynów ustrojowych. W suchych warunkach płazy mogą ograniczać utratę wody z moczem. Ponadto zwierzęta te mogą gromadzić wodę w pęcherzu i podskórnych przestrzeniach limfatycznych.

Gady mają wiele adaptacji na różnych poziomach - morfologicznym (utracie wody zapobiega zrogowaciała skóra), fizjologicznym (płuca zlokalizowane wewnątrz organizmu, co ogranicza utratę wody), biochemicznym (w tkankach powstaje kwas moczowy, który jest wydalany bez większego wysiłku) utrata wilgoci, tkanki są w stanie tolerować podwyższone stężenia soli o 50%).

U ptaków tempo parowania jest niewielkie (skóra jest stosunkowo nieprzepuszczalna dla wody, nie ma gruczołów potowych ani piór). Ptaki podczas oddychania tracą wodę (do 35% masy ciała dziennie) na skutek wysokiej wentylacji płuc i wysokiej temperatury ciała. Ptaki mają proces ponownego wchłaniania wody z części wody zawartej w moczu i kale. Niektóre ptaki morskie (pingwiny, głuptaki, kormorany, albatrosy), które żerują na rybach i piją wodę morską, posiadają w oczodołach gruczoły solne, za pomocą których usuwane są nadmiar soli z organizmu.

U ssaków narządami wydalania i osmoregulacji są sparowane, złożone nerki, które są zaopatrywane w krew i regulują skład krwi. Zapewnia to stały skład płynu wewnątrzkomórkowego i śródmiąższowego. Stosunkowo stabilne ciśnienie osmotyczne krwi utrzymuje się dzięki równowadze pomiędzy dostarczaniem wody w drodze picia a utratą wody z wydychanym powietrzem, potem, kałem i moczem. Za dokładną regulację ciśnienia osmotycznego odpowiada hormon antydiuretyczny (ADH), który jest wydzielany z tylnego płata przysadki mózgowej.

Wśród zwierząt występują grupy: higrofile, u których mechanizmy regulacji metabolizmu wody są słabo rozwinięte lub w ogóle nieobecne (są to zwierzęta kochające wilgoć, które wymagają dużej wilgotności otoczenia - skoczogonki, wszy, komary, inne stawonogi, mięczaki lądowe i płazy) ; kserofile, które mają dobrze rozwinięte mechanizmy regulacji metabolizmu wody i przystosowują się do zatrzymywania wody w organizmie, żyjąc w suchych warunkach; mezofile żyjące w warunkach umiarkowanej wilgotności.

Czynnikiem środowiskowym działającym pośrednio w środowisku gruntowo-powietrznym jest rzeźba terenu. Wszelkie formy rzeźby wpływają na rozmieszczenie roślin i zwierząt poprzez zmiany reżimu hydrotermalnego lub wilgotności gleby i gruntu.

W górach na różnych wysokościach nad poziomem morza zmieniają się warunki klimatyczne, co skutkuje powstaniem stref wysokościowych. Izolacja geograficzna w górach przyczynia się do powstawania endemitów i zachowania reliktowych gatunków roślin i zwierząt. Równiny zalewowe rzek ułatwiają przemieszczanie się na północ bardziej południowych grup roślin i zwierząt. Ekspozycja stoków ma ogromne znaczenie, co stwarza warunki do rozprzestrzeniania się społeczności kochających ciepło na północy wzdłuż południowych stoków i społeczności kochających zimno na południu wzdłuż północnych stoków („zasada wstępna”, V.V. Alekhina) .

Gleba istnieje wyłącznie w środowisku gruntowo-powietrznym i powstaje w wyniku interakcji wieku terytorium, skały macierzystej, klimatu, topografii, roślin i zwierząt oraz działalności człowieka. Skład mechaniczny (wielkość cząstek mineralnych), skład chemiczny (pH roztworu wodnego), zasolenie gleby i zasobność gleby mają znaczenie ekologiczne. Charakterystyka gleby działa także na organizmy żywe jako czynniki pośrednie, zmieniając reżim termohydrologiczny, powodując (przede wszystkim) przystosowanie się roślin do dynamiki tych warunków i wpływając na przestrzenne zróżnicowanie organizmów.

Ogólna charakterystyka. W toku ewolucji środowisko lądowo-powietrzne zostało opanowane znacznie później niż środowisko wodne. Życie na lądzie wymagało adaptacji, które stały się możliwe dopiero przy stosunkowo wysokim poziomie organizacji zarówno u roślin, jak i zwierząt. Cechą lądowo-powietrznego środowiska życia jest to, że żyjące tu organizmy otoczone są środowiskiem gazowym charakteryzującym się niską wilgotnością, gęstością i ciśnieniem oraz dużą zawartością tlenu. Zazwyczaj zwierzęta w tym środowisku poruszają się po glebie (twardym podłożu) i rośliny w niej zakorzeniają się.

W środowisku gruntowo-powietrznym działające czynniki środowiskowe charakteryzują się szeregiem charakterystycznych cech: większym natężeniem światła w porównaniu do innych środowisk, znacznymi wahaniami temperatury, zmianami wilgotności w zależności od położenia geograficznego, pory roku i pory dnia.

W procesie ewolucji żywe organizmy środowiska lądowo-powietrznego rozwinęły charakterystyczne adaptacje anatomiczne, morfologiczne, fizjologiczne, behawioralne i inne. Na przykład pojawiły się narządy, które zapewniają bezpośrednią absorpcję tlenu atmosferycznego podczas oddychania (płuca i tchawica zwierząt, aparaty szparkowe roślin). Formacje szkieletowe (szkielet zwierzęcy, tkanki mechaniczne i podporowe roślin), które podtrzymują organizm, uległy silnemu rozwojowi
w warunkach małej gęstości środowiska. Opracowano adaptacje chroniące przed niekorzystnymi czynnikami, takimi jak okresowość i rytm cykli życiowych, złożona budowa powłoki, mechanizmy termoregulacji itp. Powstało ścisłe połączenie z glebą (kończyny zwierząt, korzenie roślin), rozwinęła się mobilność zwierząt w poszukiwaniu pożywienia, pojawiły się prądy powietrzne, nasiona, owoce i pyłki roślin, zwierzęta latające.

Niska gęstość powietrza decyduje o jego małej sile udźwigu i niewielkim wsparciu. Wszyscy mieszkańcy powietrza są ściśle związani z powierzchnią ziemi, która służy im do przywiązania i wsparcia. Gęstość środowiska powietrznego nie zapewnia organizmom dużego oporu poruszania się po powierzchni ziemi, natomiast utrudnia poruszanie się w pionie. Dla większości organizmów przebywanie w powietrzu kojarzy się jedynie z osiedlaniem się lub poszukiwaniem zdobyczy.

Mała siła nośna powietrza determinuje maksymalną masę i wielkość organizmów lądowych. Największe zwierzęta żyjące na powierzchni ziemi są mniejsze od gigantów środowiska wodnego. Duże ssaki (wielkość i masa współczesnego wieloryba) nie mogły żyć na lądzie, ponieważ zostały zmiażdżone własnym ciężarem.

Niska gęstość powietrza stwarza niewielki opór ruchu. 75% wszystkich gatunków zwierząt lądowych jest zdolnych do aktywnego lotu.

Wiatry zwiększają uwalnianie wilgoci i ciepła ze zwierząt i roślin. Gdy wieje wiatr, upał jest łatwiejszy do zniesienia, mróz silniejszy, szybciej następuje wysychanie i wychładzanie organizmów. Wiatr powoduje zmiany w intensywności transpiracji u roślin i odgrywa rolę w zapylaniu roślin anemofilnych.

Skład gazowy powietrza– tlen – 20,9%, azot – 78,1%, gazy obojętne – 1%, dwutlenek węgla – 0,03% obj. Tlen pomaga zwiększyć metabolizm organizmów lądowych.

Tryb światła. Ilość promieniowania docierającego do powierzchni Ziemi zależy od szerokości geograficznej obszaru, długości dnia, przezroczystości atmosfery i kąta padania promieni słonecznych. Oświetlenie na powierzchni Ziemi jest bardzo zróżnicowane.

Drzewa, krzewy i rośliny uprawne zacieniają okolicę i tworzą specyficzny mikroklimat, osłabiając promieniowanie.

Zatem w różnych siedliskach różni się nie tylko intensywność promieniowania, ale także jego skład widmowy, czas trwania oświetlenia roślin, przestrzenny i czasowy rozkład światła o różnym natężeniu itp. W związku z tym adaptacje organizmów do życia w środowisku środowisko lądowe w ramach jednego lub drugiego reżimu świetlnego jest również zróżnicowane. . Jeśli chodzi o światło, istnieją trzy główne grupy roślin: światłolubne (heliofity), kochające cień (sciofity) i tolerujące cień.

Rośliny środowiska gruntowo-powietrznego rozwinęły adaptacje anatomiczne, morfologiczne, fizjologiczne i inne do różnych warunków świetlnych:

Przykładem adaptacji anatomiczno-morfologicznych jest zmiana wyglądu zewnętrznego w różnych warunkach świetlnych, np. nierówna wielkość blaszek liściowych u roślin spokrewnionych w pozycji systematycznej, żyjących w różnym oświetleniu (dzwonek łąkowy Cumpanula patula i leśny – C. trachelium, fiołek polny - Viola arvensis, rosnący na polach, łąkach, obrzeżach lasów i fiołki leśne - V. mirabilis).

U roślin heliofitów liście są zorientowane tak, aby ograniczać napływ promieniowania w najbardziej „niebezpiecznych” godzinach dnia. Blaszki liściowe są umieszczone pionowo lub pod dużym kątem do płaszczyzny poziomej, dlatego w ciągu dnia liście otrzymują głównie promienie ślizgowe.

U roślin tolerujących cień liście są ułożone tak, aby przyjąć maksymalną ilość padającego promieniowania.

Osobliwą formą adaptacji fizjologicznej podczas ostrego braku światła jest utrata zdolności rośliny do fotosyntezy i przejście na odżywianie heterotroficzne gotowymi substancjami nieorganicznymi. Czasami takie przejście stało się nieodwracalne z powodu utraty chlorofilu przez rośliny, na przykład storczyki z zacienionych lasów świerkowych (Goodyera repens, Weottia nidus avis), storczyki (Monotropa hipopitys).

Przystosowania fizjologiczne zwierząt. Dla zdecydowanej większości zwierząt lądowych prowadzących aktywność dzienną i nocną wzrok jest jedną z metod orientacji i odgrywa ważną rolę w poszukiwaniu ofiary. Wiele gatunków zwierząt potrafi także widzieć kolory. Pod tym względem zwierzęta, zwłaszcza ofiary, rozwinęły cechy adaptacyjne. Należą do nich zabarwienie ochronne, kamuflażowe i ostrzegawcze, podobieństwo ochronne, mimikra itp. Pojawienie się jaskrawo zabarwionych kwiatów roślin wyższych wiąże się również z cechami aparatu wzrokowego zapylaczy, a ostatecznie z reżimem świetlnym środowiska.

Tryb wodny. Niedobór wilgoci jest jedną z najważniejszych cech lądowo-powietrznego środowiska życia. Ewolucja organizmów lądowych nastąpiła poprzez przystosowanie się do pozyskiwania i zatrzymywania wilgoci.

()klatki (deszcz, grad, śnieg) oprócz dostarczania wody i tworzenia rezerw wilgoci, często pełnią także inną rolę ekologiczną. Na przykład podczas ulewnych deszczy gleba nie ma czasu na wchłonięcie wilgoci, woda szybko płynie silnymi strumieniami i często unosi słabo ukorzenione rośliny, małe zwierzęta i żyzną glebę do jezior i rzek.

Grad ma również negatywny wpływ na rośliny i zwierzęta. Uprawy rolne na poszczególnych polach są czasami całkowicie niszczone przez tę klęskę żywiołową.

Ekologiczna rola pokrywy śnieżnej jest zróżnicowana: dla roślin, których pąki odnawiające znajdują się w glebie lub w pobliżu jej powierzchni, a także dla wielu małych zwierząt, śnieg pełni rolę osłony termoizolacyjnej, chroniącej je przed niskimi temperaturami zimowymi. Zimowa pokrywa śnieżna często uniemożliwia dużym zwierzętom zdobywanie pożywienia i poruszanie się, zwłaszcza gdy na powierzchni tworzy się skorupa lodowa. Często podczas śnieżnych zim obserwuje się śmierć saren i dzików.

Duże ilości śniegu niekorzystnie wpływają także na rośliny. Oprócz uszkodzeń mechanicznych w postaci odśnieżaczy czy odśnieżarek, gruba warstwa śniegu może doprowadzić do zamierania roślin, a w przypadku topnienia śniegu, szczególnie długą wiosną, do zamoczenia roślin.

Temperatura. Charakterystyczną cechą środowiska lądowo-powietrznego jest duży zakres wahań temperatury. Na większości obszarów lądowych dzienne i roczne zakresy temperatur wynoszą dziesiątki stopni.

Rośliny lądowe zajmują strefę przylegającą do powierzchni gleby, czyli do „interfejsu”, na którym następuje przejście padających promieni z jednego ośrodka do drugiego, od przezroczystego do nieprzezroczystego. Na tej powierzchni powstaje specjalny reżim termiczny: w ciągu dnia następuje silne nagrzewanie w wyniku absorpcji promieni cieplnych, w nocy następuje silne chłodzenie w wyniku promieniowania. Dlatego też powierzchniowa warstwa powietrza podlega najostrzejszym dobowym wahaniom temperatury, które są najbardziej widoczne na gołej glebie.

W środowisku gruntowo-powietrznym warunki życia komplikują występowanie zmian pogodowych. Pogoda to stale zmieniający się stan atmosfery na powierzchni Ziemi, do wysokości około 20 km. Zmienność pogody objawia się ciągłą zmiennością czynników środowiskowych: temperatury, wilgotności powietrza, zachmurzenia, opadów, siły wiatru, kierunku. Klimat tego obszaru charakteryzuje się długoterminowym reżimem pogodowym. Klimat jest zdeterminowany warunkami geograficznymi obszaru. Każde siedlisko charakteryzuje się pewnym klimatem ekologicznym, czyli klimatem przyziemnej warstwy powietrza, czyli ekoklimatem.

Strefa geograficzna i strefowość. Rozmieszczenie organizmów żywych na Ziemi jest ściśle powiązane ze strefami i strefami geograficznymi. Na powierzchni globu istnieje 13 stref geograficznych, które rozciągają się od równika do biegunów i od oceanów do wnętrza kontynentów. W obrębie pasów wyróżnia się równoleżnikowe i południkowe lub podłużne strefy naturalne. Pierwsza rozciąga się z zachodu na wschód, druga z północy na południe. Każda strefa klimatyczna charakteryzuje się własną, niepowtarzalną roślinnością i populacją zwierząt. Najbogatsze w życie i najbardziej produktywne są lasy tropikalne, tereny zalewowe, preerie i lasy strefy podzwrotnikowej i strefy przejściowej. Pustynie, łąki i stepy są mniej produktywne. Jednym z ważnych warunków zmienności organizmów i ich strefowego rozmieszczenia na Ziemi jest zmienność składu chemicznego środowiska. Oprócz strefowości poziomej, w środowisku lądowym wyraźnie widoczna jest strefowość wysokościowa lub pionowa. Roślinność krajów górskich jest bogatsza niż na sąsiednich równinach. Przystosowania do życia w górach: wśród roślin dominują poduszki w kształcie bylin, które wykształciły adaptację do silnego promieniowania ultrafioletowego i zmniejszonej transpiracji. U zwierząt zwiększa się względna objętość serca i wzrasta zawartość hemoglobiny we krwi. Zwierzęta: indyki górskie, zięby górskie, skowronki, sępy, barany, kozy, kozice, jaki, niedźwiedzie, rysie.

Życie na lądzie wymagało adaptacji, które okazały się możliwe jedynie w przypadku wysoce zorganizowanych organizmów żywych. Środowisko lądowo-powietrzne jest trudniejsze do życia, charakteryzuje się dużą zawartością tlenu, małą zawartością pary wodnej, małą gęstością itp. To znacznie zmieniło warunki oddychania, wymiany wody i poruszania się istot żywych.

Mała gęstość powietrza determinuje jego małą siłę nośną i niewielkie wsparcie. Organizmy środowiska powietrznego muszą posiadać własny system wsparcia, który podtrzymuje organizm: rośliny - różne tkanki mechaniczne, zwierzęta - szkielet stały lub hydrostatyczny. Ponadto wszyscy mieszkańcy powietrza są ściśle związani z powierzchnią ziemi, która służy im do przywiązania i wsparcia.

Niska gęstość powietrza zapewnia niski opór ruchu. Dlatego wiele zwierząt lądowych nabyło umiejętność latania. 75% wszystkich zwierząt lądowych, głównie owadów i ptaków, przystosowało się do aktywnego lotu.

Dzięki ruchliwości powietrza oraz pionowym i poziomym przepływom mas powietrza występujących w dolnych warstwach atmosfery możliwy jest bierny lot organizmów. W związku z tym wiele gatunków rozwinęło anemochoryę - rozprzestrzenianie się za pomocą prądów powietrza. Anemochoria jest charakterystyczna dla zarodników, nasion i owoców roślin, cyst pierwotniaków, małych owadów, pająków itp. Organizmy biernie przenoszone przez prądy powietrza nazywane są aeroplanktonem.

Organizmy lądowe żyją w warunkach stosunkowo niskiego ciśnienia ze względu na małą gęstość powietrza. Zwykle wynosi 760 mmHg. Wraz ze wzrostem wysokości ciśnienie maleje. Niskie ciśnienie może ograniczyć rozmieszczenie gatunków w górach. W przypadku kręgowców górna granica życia wynosi około 60 mm. Spadek ciśnienia wiąże się ze zmniejszeniem dopływu tlenu i odwodnieniem zwierząt na skutek wzrostu częstości oddychania. Rośliny wyższe mają w przybliżeniu takie same granice rozwoju w górach. Stawonogi, które można spotkać na lodowcach powyżej linii roślinności, są nieco bardziej odporne.

Skład gazowy powietrza. Oprócz właściwości fizycznych powietrza, dla istnienia organizmów lądowych bardzo ważne są jego właściwości chemiczne. Skład gazowy powietrza w powierzchniowej warstwie atmosfery jest dość jednolity pod względem zawartości głównych składników (azot – 78,1%, tlen – 21,0%, argon – 0,9%, dwutlenek węgla – 0,003% obj.).

Wysoka zawartość tlenu przyczyniła się do zwiększenia metabolizmu organizmów lądowych w porównaniu z pierwotnymi organizmami wodnymi. To właśnie w środowisku lądowym, w oparciu o wysoką wydajność procesów oksydacyjnych w organizmie, powstała homeotermia zwierząt. Tlen, ze względu na stale wysoką zawartość w powietrzu, nie jest czynnikiem ograniczającym życie w środowisku lądowym.

Zawartość dwutlenku węgla może zmieniać się w pewnych obszarach powierzchniowej warstwy powietrza w dość znacznych granicach. Zwiększone nasycenie powietrza CO? występuje na obszarach aktywności wulkanicznej, w pobliżu źródeł termalnych i innych podziemnych ujścia tego gazu. W wysokich stężeniach dwutlenek węgla jest toksyczny. W przyrodzie takie stężenia są rzadkie. Niska zawartość CO 2 hamuje proces fotosyntezy. W zamkniętych warunkach glebowych można zwiększyć tempo fotosyntezy, zwiększając stężenie dwutlenku węgla. Jest to stosowane w praktyce szklarniowej i uprawie szklarniowej.

Azot powietrza jest gazem obojętnym dla większości mieszkańców środowiska lądowego, jednak niektóre mikroorganizmy (bakterie guzkowe, bakterie azotowe, sinice itp.) mają zdolność wiązania go i włączania w biologiczny cykl substancji.

Niedobór wilgoci jest jedną z istotnych cech lądowo-powietrznego środowiska życia. Cała ewolucja organizmów lądowych przebiegała pod znakiem przystosowania się do pozyskiwania i zatrzymywania wilgoci. Reżimy wilgotności na lądzie są bardzo zróżnicowane - od całkowitego i stałego nasycenia powietrza parą wodną w niektórych obszarach tropików po ich prawie całkowity brak w suchym powietrzu pustyń. Występuje także znaczna dobowa i sezonowa zmienność zawartości pary wodnej w atmosferze. Zaopatrzenie w wodę organizmów lądowych zależy również od reżimu opadów, obecności zbiorników, rezerw wilgoci w glebie, bliskości wód funtowych itp.

Doprowadziło to do rozwoju adaptacji do różnych reżimów zaopatrzenia w wodę organizmów lądowych.

Reżim temperaturowy. Kolejną charakterystyczną cechą środowiska powietrze-ziemia są znaczne wahania temperatury. Na większości obszarów lądowych dzienne i roczne zakresy temperatur wynoszą dziesiątki stopni. Odporność na zmiany temperatury otoczenia wśród mieszkańców lądu jest bardzo zróżnicowana, w zależności od konkretnego siedliska, w którym toczy się ich życie. Jednak ogólnie rzecz biorąc, organizmy lądowe są znacznie bardziej eurytermiczne w porównaniu z organizmami wodnymi.

Warunki życia w środowisku gruntowo-powietrznym dodatkowo komplikują występowanie zmian pogodowych. Pogoda - stale zmieniające się warunki atmosferyczne na powierzchni, do wysokości około 20 km (granica troposfery). Zmienność pogody objawia się stałą zmiennością kombinacji czynników środowiskowych, takich jak temperatura, wilgotność powietrza, zachmurzenie, opady, siła i kierunek wiatru itp. Klimat tego obszaru charakteryzuje się długoterminowym reżimem pogodowym. Pojęcie „Klimat” obejmuje nie tylko średnie wartości zjawisk meteorologicznych, ale także ich cykl roczny i dobowy, odchylenia od niego oraz ich częstotliwość. Klimat jest zdeterminowany warunkami geograficznymi obszaru. Główne czynniki klimatyczne - temperatura i wilgotność - mierzone są ilością opadów i nasyceniem powietrza parą wodną.

Dla większości organizmów lądowych, szczególnie małych, klimat obszaru nie jest tak ważny, jak warunki ich bezpośredniego siedliska. Bardzo często lokalne elementy środowiska (rzeźba terenu, ekspozycja, roślinność itp.) zmieniają reżim temperatur, wilgotności, światła, ruchu powietrza na danym obszarze w taki sposób, że znacznie różni się on od warunków klimatycznych tego obszaru. Takie zmiany klimatyczne, które zachodzą w powierzchniowej warstwie powietrza, nazywane są mikroklimatem. W każdej strefie mikroklimat jest bardzo zróżnicowany. Można zidentyfikować mikroklimat bardzo małych obszarów.

Reżim świetlny środowiska gruntowo-powietrznego ma również pewne cechy szczególne. Natężenie i ilość światła są tu największe i praktycznie nie ograniczają życia roślin zielonych, jak w wodzie czy glebie. Na lądzie mogą istnieć gatunki niezwykle światłolubne. Dla zdecydowanej większości zwierząt lądowych prowadzących aktywność dzienną, a nawet nocną, wzrok jest jedną z głównych metod orientacji. U zwierząt lądowych wzrok jest ważny przy poszukiwaniu ofiary; wiele gatunków potrafi nawet widzieć kolory. W związku z tym ofiary rozwijają takie cechy adaptacyjne, jak reakcja obronna, kamuflaż i ostrzegawcze zabarwienie, mimikra itp. U mieszkańców wodnych takie adaptacje są znacznie słabiej rozwinięte. Pojawienie się jaskrawo zabarwionych kwiatów roślin wyższych jest również związane z charakterystyką aparatu zapylającego, a ostatecznie z reżimem świetlnym otoczenia.

Właściwości terenu i gleby są jednocześnie warunkami życia organizmów lądowych, a przede wszystkim roślin. Właściwości powierzchni ziemi, które mają wpływ ekologiczny na jej mieszkańców, łączą „edaficzne czynniki środowiskowe” (od greckiego „edaphos” - „gleba”).

Ze względu na różne właściwości gleby można wyróżnić kilka grup ekologicznych roślin. Zatem w zależności od reakcji na kwasowość gleby wyróżnia się:

1) gatunki kwasolubne - rosną na glebach kwaśnych o pH co najmniej 6,7 (rośliny torfowisk torfowiskowych);

2) neutrofilowe – rosną na glebach o pH 6,7–7,0 (większość roślin uprawnych);

3) zasadochłonne - rosną przy pH większym niż 7,0 (Echinops, zawilec gajowy);

4) obojętny - może rosnąć na glebach o różnym pH (konwalia).

Rośliny różnią się także pod względem wilgotności gleby. Niektóre gatunki żyją na różnych podłożach, na przykład petrofity rosną na glebach skalistych, a pasmofity zamieszkują luźny piasek.

Ukształtowanie terenu i charakter gleby wpływają na specyficzny ruch zwierząt: na przykład zwierząt kopytnych, strusi, dropi żyjących na otwartych przestrzeniach, twarde podłoże, aby zwiększyć odpychanie podczas biegu. U jaszczurek żyjących w ruchomych piaskach palce u nóg są otoczone frędzlami zrogowaciałych łusek, które zwiększają podparcie. Dla mieszkańców lądu kopiących dziury gęsta gleba jest niekorzystna. Charakter gleby w niektórych przypadkach wpływa na rozmieszczenie zwierząt lądowych, które kopią doły lub zakopują się w glebie, składają w niej jaja itp.

Woda jako siedlisko ma szereg specyficznych właściwości, takich jak duża gęstość, silne spadki ciśnienia, stosunkowo niska zawartość tlenu, silna absorpcja światła słonecznego itp. Zbiorniki i ich poszczególne obszary różnią się także reżimem zasolenia, szybkością ruchów poziomych (prądów) , zawartość cząstek zawieszonych. Dla życia organizmów bentosowych ważne są właściwości gleby, sposób rozkładu pozostałości organicznych itp. Dlatego też, wraz z przystosowaniem się do ogólnych właściwości środowiska wodnego, jego mieszkańcy muszą także przystosować się do różnorodnych warunków szczególne warunki. Mieszkańcy środowiska wodnego otrzymali w ekologii potoczną nazwę hydrobionty. Zamieszkują Ocean Światowy, zbiorniki kontynentalne i wody gruntowe. W każdym zbiorniku wodnym można wyróżnić strefy o różnych warunkach.

W oceanie i jego morzach istnieją przede wszystkim dwa obszary ekologiczne: słup wody - pelagiczny i dół - bental (ryc. 38). W zależności od głębokości bental dzieli się na sublitoralny strefa – obszar stopniowego opadania terenu do głębokości około 200 m, batial– obszar o stromym zboczu i strefa głębinowa– obszar dna oceanicznego o średniej głębokości 3–6 km. Nazywa się nawet głębsze obszary bentosowe, odpowiadające zagłębieniom dna oceanu ultraprzepaść. Nazywa się brzeg brzegu zalany podczas przypływów wybrzeże Powyżej poziomu przypływu nazywa się część wybrzeża zwilżoną przez rozpryski fal ponadlitoralny.

Ryż. 38. Strefy ekologiczne Oceanu Światowego

Naturalnie na przykład mieszkańcy strefy sublitoralnej żyją w warunkach stosunkowo niskiego ciśnienia, dziennego nasłonecznienia i często dość znacznych zmian temperatury. Mieszkańcy głębin otchłani i ultraotchłani żyją w ciemności, w stałej temperaturze i potwornym ciśnieniu kilkuset, a czasem około tysiąca atmosfer. Zatem samo wskazanie strefy bentosowej, w której żyje dany gatunek organizmu, już wskazuje, jakie ogólne właściwości ekologiczne powinien on posiadać. Nazwano całą populację dna oceanu bentos.

Organizmy żyjące w słupie wody lub strefie pelagicznej klasyfikuje się jako: Pelagos. Strefa pelagiczna jest również podzielona na strefy pionowe odpowiadające głębokością strefom bentosowym: epipelagiczny, batypelagiczny, otchłaniowy. Dolną granicę strefy epipelagicznej (nie więcej niż 200 m) wyznacza przenikanie światła słonecznego w ilości wystarczającej do fotosyntezy. Rośliny fotosyntetyzujące nie mogą istnieć głębiej niż te strefy. W półmroku batialu i ciemnych głębinach głębinowych żyją tylko mikroorganizmy i zwierzęta. Różne strefy ekologiczne wyróżniają się także we wszystkich innych typach zbiorników: jeziorach, bagnach, stawach, rzekach itp. Różnorodność organizmów wodnych, które opanowały wszystkie te siedliska, jest bardzo duża.

Gęstość wody jest czynnikiem determinującym warunki przemieszczania się organizmów wodnych i ciśnienie na różnych głębokościach. W przypadku wody destylowanej gęstość wynosi 1 g/cm 3 w temperaturze 4 °C. Gęstość wód naturalnych zawierających rozpuszczone sole może być większa i dochodzić do 1,35 g/cm 3 . Ciśnienie wzrasta wraz z głębokością średnio o 1 × 10 5 Pa (1 atm) na każde 10 m.

Ze względu na ostry gradient ciśnienia w zbiornikach wodnych organizmy wodne są na ogół znacznie bardziej eurybatyczne w porównaniu z organizmami lądowymi. Niektóre gatunki, rozmieszczone na różnych głębokościach, tolerują ciśnienie od kilku do setek atmosfer. Na przykład holothuriany z rodzaju Elpidia i robaki Priapulus caudatus żyją od strefy przybrzeżnej do strefy ultra-otchłani. Nawet mieszkańcy słodkowodnych organizmów, jak orzęski pantoflowe, suvoiki, chrząszcze pływające itp., są w stanie wytrzymać w eksperymentach ciśnienie do 6 × 10 7 Pa (600 atm).

Jednak wielu mieszkańców mórz i oceanów jest stosunkowo stenobatycznych i ograniczonych do pewnych głębokości. Stenobacy jest najczęściej charakterystyczna dla gatunków płytkich i głębinowych. Tylko strefę przybrzeżną zamieszkują pierścienice Arenicola i mięczaki skałoczepne (rzepka). Wiele ryb, np. z grupy wędkarzy, głowonogów, skorupiaków, pogonoforów, rozgwiazd itp., spotyka się dopiero na dużych głębokościach, przy ciśnieniu co najmniej 4 10 7 – 5 10 7 Pa (400–500 atm).

Gęstość wody zapewnia możliwość oparcia się na niej, co jest szczególnie ważne w przypadku form nieszkieletowych. Gęstość środowiska służy jako warunek unoszenia się w wodzie, a wiele organizmów wodnych jest specjalnie przystosowanych do tego sposobu życia. Organizmy zawieszone unoszące się w wodzie łączy się w specjalną ekologiczną grupę organizmów wodnych - plankton („planktos” – szybujący).

Ryż. 39. Zwiększenie względnej powierzchni ciała organizmów planktonowych (wg S. A. Zernov, 1949):

A – w kształcie pręta:

1 – okrzemka Synedra;

2 – cyjanobakteria Aphanizomenon;

3 – alga perydynowa Amphisolenia;

4 – Euglena acus;

5 – głowonog Doratopsis vermcularis;

6 – widłonóg Setella;

7 – Larwa Porcellana (Decapoda)

B – formy rozcięte:

1 – mięczak Glaucus atlanticus;

2 – robak Tomopetris euchaeta;

3 – larwa raka Palinurus;

4 – larwy żabnicy Lophius;

5 – widłonóg Calocalanus pavo

Plankton obejmuje glony jednokomórkowe i kolonialne, pierwotniaki, meduzy, syfonofory, ctenofory, pteropody i mięczaki stępkowe, różne małe skorupiaki, larwy zwierząt dennych, ikrę i narybek ryb oraz wiele innych (ryc. 39). Organizmy planktonowe mają wiele podobnych adaptacji, które zwiększają ich pływalność i zapobiegają osiadaniu na dnie. Do adaptacji takich zalicza się: 1) ogólne zwiększenie powierzchni względnej ciała na skutek zmniejszenia rozmiaru, spłaszczenia, wydłużenia, powstania licznych występów lub włosków, co zwiększa tarcie z wodą; 2) zmniejszenie gęstości w wyniku redukcji szkieletu, gromadzenia się w organizmie tłuszczów, pęcherzyków gazu itp. W okrzemkach substancje rezerwowe odkładają się nie w postaci ciężkiej skrobi, ale w postaci kropli tłuszczu . Lampka nocna Noctiluca wyróżnia się taką ilością wakuoli gazu i kropelek tłuszczu w komórce, że cytoplazma w niej ma wygląd pasm, które łączą się tylko wokół jądra. Syfonofory, wiele meduz, ślimaków planktonowych itp. również mają komory powietrzne.

Wodorost (fitoplankton) Unoszą się w wodzie biernie, jednak większość zwierząt planktonowych potrafi pływać aktywnie, ale w ograniczonym zakresie. Organizmy planktonowe nie są w stanie pokonać prądów i są przez nie przenoszone na duże odległości. Dużo typów zooplankton Są jednak zdolne do pionowych migracji w słupie wody na dziesiątki i setki metrów, zarówno w wyniku aktywnego ruchu, jak i regulacji pływalności ciała. Szczególnym rodzajem planktonu jest grupa ekologiczna Neustona („nein” - pływać) - mieszkańcy powierzchniowego filmu wodnego na granicy z powietrzem.

Gęstość i lepkość wody w ogromnym stopniu wpływają na możliwość aktywnego pływania. Zwierzęta zdolne do szybkiego pływania i pokonywania siły prądów łączą się w grupę ekologiczną nekton („nektos” – pływający). Przedstawicielami nektonu są ryby, kalmary i delfiny. Szybki ruch w słupie wody jest możliwy tylko wtedy, gdy masz opływową sylwetkę i wysoko rozwinięte mięśnie. Kształt torpedowy rozwija się u wszystkich dobrych pływaków, niezależnie od ich przynależności systematycznej i sposobu poruszania się w wodzie: reaktywny, na skutek zginania ciała za pomocą kończyn.

Reżim tlenowy. W wodzie nasyconej tlenem jego zawartość nie przekracza 10 ml na 1 litr, czyli 21 razy mniej niż w atmosferze. Dlatego warunki oddychania organizmów wodnych są znacznie skomplikowane. Tlen przedostaje się do wody głównie w wyniku fotosyntezy glonów i dyfuzji z powietrza. Dlatego górne warstwy słupa wody są z reguły bogatsze w ten gaz niż dolne. Wraz ze wzrostem temperatury i zasolenia wody stężenie tlenu w niej maleje. W warstwach gęsto zaludnionych przez zwierzęta i bakterie może dojść do ostrego niedoboru O 2 na skutek jego zwiększonego spożycia. Na przykład w Oceanie Światowym bogate w życie głębokości od 50 do 1000 m charakteryzują się gwałtownym pogorszeniem napowietrzenia - jest ono 7-10 razy mniejsze niż w wodach powierzchniowych zamieszkałych przez fitoplankton. Warunki w pobliżu dna zbiorników mogą być zbliżone do beztlenowych.

Wśród mieszkańców wód istnieje wiele gatunków, które tolerują duże wahania zawartości tlenu w wodzie, aż do jego prawie całkowitego braku (euryoksybionty – „oxy” – tlen, „biont” – mieszkaniec). Należą do nich na przykład skąposzczet słodkowodny Tubifex tubifex i ślimak Viviparus viviparus. Wśród ryb karp, lin i karaś są w stanie wytrzymać bardzo niskie nasycenie wody tlenem. Jednak wiele typów stenoksybiont – mogą istnieć tylko przy odpowiednio wysokim nasyceniu wody tlenem (pstrąg tęczowy, pstrąg potokowy, strzebla, robak rzęsowy Planaria alpina, larwy jętek, kamienic itp.). Wiele gatunków może popaść w stan nieaktywności, gdy brakuje tlenu - anoksybioza - i tym samym przeżyć niekorzystny okres.

Oddychanie organizmów wodnych odbywa się albo przez powierzchnię ciała, albo przez wyspecjalizowane narządy - skrzela, płuca, tchawicę. W tym przypadku powłoka może służyć jako dodatkowy narząd oddechowy. Na przykład bocja zużywa średnio 63% tlenu przez swoją skórę. Jeśli wymiana gazowa zachodzi przez powłoki ciała, są one bardzo cienkie. Oddychanie jest również łatwiejsze dzięki zwiększeniu powierzchni. Osiąga się to podczas ewolucji gatunków poprzez tworzenie różnych odrostów, spłaszczanie, wydłużanie i ogólne zmniejszanie wielkości ciała. Niektóre gatunki, gdy brakuje tlenu, aktywnie zmieniają wielkość powierzchni oddechowej. Robaki Tubifex tubifex znacznie wydłużają swoje ciało; hydra i ukwiał - macki; szkarłupnie - nogi ambulakralne. Wiele zwierząt siedzących i osiadłych odnawia otaczającą je wodę, wytwarzając ukierunkowany prąd lub ruchy oscylacyjne, ułatwiając jej mieszanie. Małże wykorzystują do tego celu rzęski wyściełające ściany jamy płaszcza; skorupiaki - praca nóg brzusznych lub piersiowych. Pijawki, larwy komarów dzwonkowatych (robaki krwi) i wiele skąposzczetów kołyszą się ciałami, wystając z ziemi.

U niektórych gatunków występuje połączenie oddychania wodą i powietrzem. Należą do nich dwudyszne, syfonofory, wiele mięczaków płucnych, skorupiaki Gammarus lacustris itp. Wtórne zwierzęta wodne zwykle zachowują atmosferyczny typ oddychania, ponieważ jest to bardziej korzystne energetycznie i dlatego wymagają kontaktu z powietrzem, na przykład płetwonogi, walenie, chrząszcze wodne , larwy komarów itp.

Brak tlenu w wodzie czasami prowadzi do katastrofalnych zjawisk - Umieram, towarzyszy śmierć wielu organizmów wodnych. Zima zamarza często spowodowane tworzeniem się lodu na powierzchni zbiorników wodnych i zaprzestaniem kontaktu z powietrzem; lato– wzrost temperatury wody i wynikający z tego spadek rozpuszczalności tlenu.

Częste umieranie ryb i wielu bezkręgowców w okresie zimowym jest charakterystyczne na przykład dla dolnej części dorzecza rzeki Ob, której wody wypływające z terenów podmokłych Niziny Zachodniosyberyjskiej są wyjątkowo ubogie w rozpuszczony tlen. Czasami śmierć zdarza się w morzach.

Oprócz braku tlenu śmierć może być spowodowana wzrostem stężenia toksycznych gazów w wodzie - metanu, siarkowodoru, CO 2 itp., powstałych w wyniku rozkładu materiałów organicznych na dnie zbiorników .

Reżim solny. Utrzymanie bilansu wodnego organizmów wodnych ma swoją specyfikę. Jeśli dla zwierząt i roślin lądowych najważniejsze jest zaopatrzenie organizmu w wodę w warunkach jej niedoboru, to dla hydrobiontów nie mniej ważne jest utrzymanie określonej ilości wody w organizmie, gdy w środowisku występuje jej nadmiar . Nadmierna ilość wody w komórkach prowadzi do zmian ciśnienia osmotycznego i zakłócenia najważniejszych funkcji życiowych.

Większość życia wodnego poikilosmotyczny: ciśnienie osmotyczne w ich organizmie zależy od zasolenia otaczającej wody. Dlatego głównym sposobem utrzymania równowagi soli przez organizmy wodne jest unikanie siedlisk o nieodpowiednim zasoleniu. Formy słodkowodne nie mogą występować w morzach, a formy morskie nie tolerują odsalania. Jeśli zasolenie wody ulega zmianom, zwierzęta przemieszczają się w poszukiwaniu sprzyjającego środowiska. Na przykład, gdy powierzchniowe warstwy morza są odsalane po ulewnych deszczach, radiolarie, skorupiaki morskie Calanus i inne schodzą na głębokość 100 m. Do kręgowców, wyższych skorupiaków, owadów i ich larw żyjących w wodzie należą homoiosmotyczny gatunków, utrzymując stałe ciśnienie osmotyczne w organizmie niezależnie od stężenia soli w wodzie.

U gatunków słodkowodnych soki ustrojowe są hipertoniczne w stosunku do otaczającej wody. Są narażone na ryzyko nadmiernego podlewania, jeśli nie zapobiegnie się przepływowi wody lub nie usunie się nadmiaru wody z organizmu. U pierwotniaków osiąga się to poprzez pracę wakuoli wydalniczych, u organizmów wielokomórkowych – poprzez usuwanie wody poprzez układ wydalniczy. Niektóre orzęski wydzielają co 2–2,5 minuty ilość wody równą objętości ciała. Komórka zużywa dużo energii na „wypompowywanie” nadmiaru wody. Wraz ze wzrostem zasolenia praca wakuoli zwalnia. I tak u pantofelków przy zasoleniu wody 2,5%o wakuola pulsuje w odstępach 9 s, 5%o - 18 s, 7,5%o - 25 s. Przy stężeniu soli wynoszącym 17,5% o wakuola przestaje działać, ponieważ zanika różnica ciśnienia osmotycznego między komórką a środowiskiem zewnętrznym.

Jeżeli woda jest hipertoniczna w stosunku do płynów ustrojowych organizmów wodnych, są one narażone na ryzyko odwodnienia na skutek strat osmotycznych. Ochronę przed odwodnieniem osiąga się poprzez zwiększenie stężenia soli także w organizmie organizmów wodnych. Odwodnieniu zapobiega nieprzepuszczalna dla wody powłoka organizmów homoiosmotycznych – ssaków, ryb, raków wyższych, owadów wodnych i ich larw.

Wiele gatunków poikilosmotycznych przechodzi w stan nieaktywny – wstrzymaną animację na skutek braku wody w organizmie wraz ze wzrostem zasolenia. Jest to charakterystyczne dla gatunków żyjących w basenach z wodą morską i w strefie przybrzeżnej: wrotki, wiciowce, orzęski, niektóre skorupiaki, wieloszczet czarnomorski Nereis divesicolor itp. Animacja zawieszona w soli– sposób na przetrwanie niesprzyjających okresów w warunkach zmiennego zasolenia wody.

Naprawdę euryhalinowy Wśród mieszkańców wodnych nie ma wielu gatunków, które mogą żyć w stanie aktywnym zarówno w wodzie słodkiej, jak i słonej. Są to głównie gatunki zamieszkujące ujścia rzek, ujścia rzek i inne słonawe zbiorniki wodne.

Temperatura zbiorniki są stabilniejsze niż na lądzie. Wynika to z właściwości fizycznych wody, przede wszystkim z jej dużej pojemności cieplnej właściwej, dzięki której odbiór lub oddanie znacznej ilości ciepła nie powoduje zbyt gwałtownych zmian temperatury. Parowanie wody z powierzchni zbiorników, które pochłania około 2263,8 J/g, zapobiega przegrzaniu dolnych warstw, a powstawanie lodu, które uwalnia ciepło topnienia (333,48 J/g), spowalnia ich ochłodzenie.

Amplituda rocznych wahań temperatury w górnych warstwach oceanu nie przekracza 10–15°C, w wodach kontynentalnych – 30–35°C. Głębokie warstwy wody charakteryzują się stałą temperaturą. W wodach równikowych średnia roczna temperatura warstw powierzchniowych wynosi +(26–27)°C, w wodach polarnych około 0°C i poniżej. W gorących źródłach lądowych temperatura wody może dochodzić do +100°C, a w podwodnych gejzerach, przy wysokim ciśnieniu na dnie oceanu, notuje się temperatury +380°C.

Zatem występuje dość duże zróżnicowanie warunków temperaturowych w zbiornikach. Pomiędzy górnymi warstwami wody, w których wyrażają się sezonowe wahania temperatury, a dolnymi, gdzie reżim termiczny jest stały, występuje strefa skoków temperatur, zwana termokliną. Termoklina jest bardziej wyraźna w ciepłych morzach, gdzie różnica temperatur między wodami zewnętrznymi i głębokimi jest większa.

Ze względu na bardziej stabilny reżim temperaturowy wody, stenotermia jest powszechna wśród organizmów wodnych w znacznie większym stopniu niż wśród populacji lądowej. Gatunki eurytermalne występują głównie w płytkich zbiornikach kontynentalnych oraz w strefie przybrzeżnej mórz na wysokich i umiarkowanych szerokościach geograficznych, gdzie dobowe i sezonowe wahania temperatur są znaczne.

Tryb światła. W wodzie jest znacznie mniej światła niż w powietrzu. Część promieni padających na powierzchnię zbiornika odbija się w powietrzu. Im niższa pozycja Słońca, tym silniejsze odbicie, dlatego dzień pod wodą jest krótszy niż na lądzie. Na przykład w letni dzień w pobliżu Madery na głębokości 30 m - 5 godzin, a na głębokości 40 m tylko 15 minut. Gwałtowny spadek ilości światła wraz z głębokością związany jest z jego absorpcją przez wodę. Promienie o różnych długościach fal są absorbowane w różny sposób: czerwone znikają blisko powierzchni, natomiast niebiesko-zielone wnikają znacznie głębiej. Zmierzch w oceanie, który pogłębia się wraz z głębią, jest najpierw zielony, potem niebieski, indygo i niebiesko-fioletowy, by w końcu ustąpić miejsca ciągłej ciemności. W związku z tym glony zielone, brązowe i czerwone, specjalizujące się w wychwytywaniu światła o różnych długościach fal, zastępują się nawzajem głębokością.

Kolor zwierząt zmienia się wraz z głębokością, równie naturalnie. Najjaśniej i najróżnorodniej ubarwieni są mieszkańcy stref przybrzeżnych i sublitoralnych. Wiele organizmów głębinowych, takich jak organizmy jaskiniowe, nie ma pigmentów. W strefie zmierzchu powszechne jest zabarwienie czerwone, które na tych głębokościach uzupełnia niebiesko-fioletowe światło. Promienie dodatkowego koloru są najpełniej wchłaniane przez organizm. Pozwala to zwierzętom ukrywać się przed wrogami, ponieważ ich czerwony kolor w niebiesko-fioletowych promieniach jest wizualnie postrzegany jako czarny. Czerwone zabarwienie jest charakterystyczne dla zwierząt strefy zmierzchu, takich jak okoń morski, koralowiec czerwony, różne skorupiaki itp.

U niektórych gatunków żyjących w pobliżu powierzchni zbiorników wodnych oczy są podzielone na dwie części o różnych zdolnościach do załamywania promieni. Jedna połowa oka widzi w powietrzu, druga w wodzie. Taka „czterooka” jest charakterystyczna dla chrząszczy wirujących, amerykańskiej ryby Anableps tetraphtalmus i jednego z tropikalnych gatunków blenny Dialommus fuscus. Podczas odpływów ryba ta siedzi w zakamarkach, odsłaniając część głowy z wody (patrz ryc. 26).

Absorpcja światła jest tym większa, im mniejsza jest przezroczystość wody, która zależy od liczby zawieszonych w niej cząstek.

Przezroczystość charakteryzuje się maksymalną głębokością, na której nadal widoczny jest specjalnie obniżony biały dysk o średnicy około 20 cm (dysk Secchiego). Najczystsze wody znajdują się w Morzu Sargassowym: dysk widoczny jest do głębokości 66,5 m. Na Oceanie Spokojnym dysk Secchi jest widoczny do 59 m, na Oceanie Indyjskim – do 50, w płytkich morzach – do 5-15 m. Przejrzystość rzek wynosi średnio 1–1,5 m, a w rzekach najbardziej błotnistych, np. środkowoazjatyckiej Amu-darii i Syr-darii, zaledwie kilka centymetrów. Dlatego granica strefy fotosyntezy jest bardzo zróżnicowana w różnych zbiornikach wodnych. W najczystszych wodach eufotyczny strefa lub strefa fotosyntezy rozciąga się do głębokości nieprzekraczającej 200 m, zmierzchowa lub dysfotyczny, strefa zajmuje głębokości do 1000–1500 m i głębiej w afotyczny strefie światło słoneczne w ogóle nie przenika.

Ilość światła w górnych warstwach zbiorników jest bardzo zróżnicowana w zależności od szerokości geograficznej obszaru i pory roku. Długie noce polarne poważnie ograniczają czas fotosyntezy w basenach Arktyki i Antarktyki, a pokrywa lodowa utrudnia dotarcie światła do wszystkich zamarzniętych zbiorników wodnych zimą.

W ciemnych głębinach oceanu organizmy wykorzystują światło emitowane przez żywe istoty jako źródło informacji wizualnych. Nazywa się blaskiem żywego organizmu bioluminescencja. Gatunki świecące występują u prawie wszystkich klas zwierząt wodnych, od pierwotniaków po ryby, a także wśród bakterii, roślin niższych i grzybów. Wydaje się, że bioluminescencja pojawiała się wielokrotnie w różnych grupach na różnych etapach ewolucji.

Chemia bioluminescencji jest obecnie dość dobrze poznana. Reakcje stosowane do generowania światła są zróżnicowane. Ale we wszystkich przypadkach jest to utlenianie złożonych związków organicznych (lucyferyny) przy użyciu katalizatorów białkowych (lucyferaza). Lucyferyny i lucyferazy mają różne struktury w różnych organizmach. Podczas reakcji nadmiar energii wzbudzonej cząsteczki lucyferyny jest uwalniany w postaci kwantów światła. Organizmy żywe emitują światło w sposób impulsowy, zwykle w odpowiedzi na bodźce pochodzące ze środowiska zewnętrznego.

Blask może nie odgrywać szczególnej roli ekologicznej w życiu gatunku, ale może być produktem ubocznym życiowej aktywności komórek, jak na przykład u bakterii lub roślin niższych. Nabiera znaczenia ekologicznego tylko u zwierząt, które mają dostatecznie rozwinięty układ nerwowy i narządy wzroku. U wielu gatunków narządy luminescencyjne zyskują bardzo złożoną strukturę z systemem reflektorów i soczewek wzmacniających promieniowanie (ryc. 40). Wiele ryb i głowonogów, które nie są w stanie wytwarzać światła, wykorzystuje bakterie symbiotyczne, które rozmnażają się w specjalnych narządach tych zwierząt.

Ryż. 40. Narządy luminescencyjne zwierząt wodnych (wg S. A. Zernov, 1949):

1 – żabnica głębinowa z latarką nad zębatym pyskiem;

2 – rozmieszczenie narządów świetlnych u ryb z rodziny. Mystophidae;

3 – narząd świetlny ryby Argyropelecus affinis:

a – pigment, b – odbłyśnik, c – korpus świetlny, d – soczewka

Bioluminescencja ma głównie znaczenie sygnalizacyjne w życiu zwierząt. Sygnały świetlne mogą służyć do orientacji w stadzie, przyciągnięcia osobników płci przeciwnej, zwabienia ofiar, dla kamuflażu lub odwrócenia uwagi. Błysk światła może działać jako obrona przed drapieżnikiem, oślepiając go lub dezorientując. Na przykład mątwy głębinowe uciekając przed wrogiem wypuszczają chmurę świetlistej wydzieliny, natomiast gatunki żyjące w oświetlonych wodach wykorzystują w tym celu ciemny płyn. U niektórych robaków dennych - wieloszczetów - w okresie dojrzewania produktów rozrodczych rozwijają się narządy świetlne, samice świecą jaśniej, a oczy samców są lepiej rozwinięte. U drapieżnych ryb głębinowych z rzędu żabnic pierwszy promień płetwy grzbietowej zostaje przesunięty w stronę górnej szczęki i zamieniony w giętki „pręt” niosący na końcu robakowatą „przynętę” - gruczoł wypełniony śluzem ze świecącymi bakteriami. Regulując dopływ krwi do gruczołu, a tym samym dopływ tlenu do bakterii, ryba może dobrowolnie spowodować, że „przynęta” zacznie świecić, naśladując ruchy robaka i wabiąc ofiarę.

W środowisku lądowym bioluminescencja rozwija się tylko u kilku gatunków, najsilniej u chrząszczy z rodziny świetlików, które wykorzystują sygnalizację świetlną do przyciągania osobników płci przeciwnej o zmierzchu lub w nocy.

Metody orientacji zwierząt w środowisku wodnym.Życie w ciągłym półmroku lub ciemności znacznie ogranicza Twoje możliwości orientacja wizualna hydrobionty. Ze względu na szybkie tłumienie promieni świetlnych w wodzie, nawet osoby z dobrze rozwiniętymi narządami wzroku mogą ich używać jedynie do nawigacji z bliskiej odległości.

Dźwięk rozchodzi się szybciej w wodzie niż w powietrzu. Skup się na dźwięku U hydrobiontów jest on na ogół lepiej rozwinięty niż wzrokowy. Wiele gatunków wykrywa nawet wibracje o bardzo niskiej częstotliwości (infradźwięki), powstają, gdy zmienia się rytm fal i schodzą z warstw powierzchniowych do głębszych przed burzą (na przykład meduzy). Wielu mieszkańców zbiorników wodnych - ssaki, ryby, mięczaki, skorupiaki - same wydają dźwięki. Skorupiaki robią to poprzez pocieranie o siebie różnych części ciała; ryby - za pomocą pęcherza pławnego, zębów gardłowych, szczęk, promieni płetwy piersiowej i innych środków. Sygnalizacja dźwiękowa najczęściej służy do relacji wewnątrzgatunkowych, na przykład do orientacji w szkole, przyciągania osób płci przeciwnej itp., A szczególnie rozwija się wśród mieszkańców mętnych wód i dużych głębokości, żyjących w ciemności.

Wiele hydrobiontów znajduje pożywienie i nawiguje za jego pomocą echolokacja– percepcja odbitych fal dźwiękowych (walenie). Wiele odbierać odbite impulsy elektryczne, podczas pływania wytwarza wyładowania o różnej częstotliwości. Wiadomo, że około 300 gatunków ryb wytwarza energię elektryczną i wykorzystuje ją do orientacji i sygnalizacji. Słoń słodkowodny (Mormyrus kannume) wysyła do 30 impulsów na sekundę, wykrywając bezkręgowce żerujące w płynnym błocie bez pomocy wzroku. Częstotliwość wyładowań niektórych ryb morskich sięga 2000 impulsów na sekundę. Wiele ryb wykorzystuje również pola elektryczne do obrony i ataku (płaszczka elektryczna, węgorz elektryczny itp.).

Służy do głębokiej orientacji odczuwanie ciśnienia hydrostatycznego. Odbywa się to za pomocą statocyst, komór gazowych i innych narządów.

Najstarszą metodą orientacji, charakterystyczną dla wszystkich zwierząt wodnych, jest postrzeganie chemii środowiska. Chemoreceptory wielu organizmów wodnych są niezwykle wrażliwe. W typowych dla wielu gatunków ryb tysiąckilometrowych wędrówkach poruszają się głównie dzięki węchowi, z zadziwiającą dokładnością odnajdując miejsca tarła lub żerowania. Udowodniono eksperymentalnie, że łosoś sztucznie pozbawiony węchu, wracając na tarło, nie znajduje ujścia rzeki, ale nigdy się nie myli, jeśli potrafi wyczuć zapachy. Subtelność zmysłu węchu jest niezwykle silna u ryb, które dokonują szczególnie długich wędrówek.

Specyfika przystosowania się do życia w wysychających zbiornikach wodnych. Na Ziemi istnieje wiele tymczasowych, płytkich zbiorników wodnych, które pojawiają się po wylewach rzek, ulewnych deszczach, topnieniu śniegu itp. W tych zbiornikach, pomimo krótkotrwałości ich istnienia, osiedlają się różnorodne organizmy wodne.

Wspólnymi cechami mieszkańców wysychających basenów jest zdolność do rodzenia licznego potomstwa w krótkim czasie i wytrzymywania długich okresów bez wody. Przedstawiciele wielu gatunków zakopują się w mule, wchodząc w stan zmniejszonej aktywności życiowej - hipobioza. W ten sposób owady łuskowate, wioślarki, planarianie, skąposzczety, mięczaki, a nawet ryby zachowują się jak bocje, afrykański protopterus i południowoamerykański lepidosiren z dwudysznych ryb. Wiele małych gatunków tworzy cysty, które są w stanie wytrzymać suszę, np. słoneczniki, orzęski, kłączonogi, wiele widłonogów, turbellarian i nicienie z rodzaju Rhabditis. Inni doświadczają niekorzystnego okresu w fazie wysoce odpornego jaja. Wreszcie niektórzy mali mieszkańcy wysychających zbiorników mają wyjątkową zdolność do wysychania do stanu filmowego, a po zwilżeniu wznawiają wzrost i rozwój. Zdolność do tolerowania całkowitego odwodnienia organizmu wykazano u wrotków z rodzajów Callidina, Philodina itp., niesporczaków Macrobiotus, Echiniscus, nicieni z rodzajów Tylenchus, Plectus, Cephalobus itp. Zwierzęta te zamieszkują mikrozbiorniki w poduszkach mchów i porostów i są przystosowane do nagłych zmian warunków wilgotnościowych.

Filtracja jako rodzaj odżywiania. Wiele hydrobiontów ma specjalny sposób odżywiania się - polega to na filtrowaniu lub sedymentacji cząstek pochodzenia organicznego zawieszonych w wodzie i licznych małych organizmach (ryc. 41).

Ryż. 41. Skład pokarmu planktonowego Ascidians z Morza Barentsa (wg S. A. Zernov, 1949)

Ten sposób żerowania, niewymagający dużych nakładów energii na poszukiwanie ofiary, jest charakterystyczny dla mięczaków spodamobran, szkarłupni bezszypułkowych, wieloszczetów, mszywiołów, żółwi, skorupiaków planktonowych itp. (ryc. 42). Zwierzęta filtrujące odgrywają istotną rolę w biologicznym oczyszczaniu zbiorników wodnych. Małże żyjące na powierzchni 1 m2 mogą w ciągu doby przepuścić przez jamę płaszcza 150–280 m3 wody, wytrącając zawieszone w nich cząstki. Rozwielitki słodkowodne, cyklopy czy najobficiej występujący w oceanie skorupiak Calanus finmarchicus filtrują do 1,5 litra wody na osobę dziennie. Strefa przybrzeżna oceanu, szczególnie bogata w nagromadzenia organizmów filtrujących, działa jako skuteczny system oczyszczania.

Ryż. 42. Urządzenia filtrujące hydrobionty (wg S. A. Zernova, 1949):

1 – Larwy muszki Simulium na kamieniu (a) i ich wyrostki filtrujące (b);

2 – odnoga filtracyjna skorupiaka Diaphanosoma brachyurum;

3 – szczeliny skrzelowe ascidian Phasullia;

4 – Skorupiak Bosmina z filtrowaną treścią jelitową;

5 – prąd pokarmowy orzęska Bursaria

Właściwości środowiska w dużej mierze determinują sposoby adaptacji jego mieszkańców, styl życia i sposoby korzystania z zasobów, tworząc łańcuchy zależności przyczynowo-skutkowych. Zatem duża gęstość wody umożliwia istnienie planktonu, a obecność organizmów unoszących się w wodzie jest warunkiem wstępnym rozwoju żywienia filtracyjnego, w którym możliwy jest również siedzący tryb życia zwierząt. W rezultacie powstaje potężny mechanizm samooczyszczania zbiorników wodnych o znaczeniu biosfery. Obejmuje ogromną liczbę hydrobiontów, zarówno dennych, jak i pelagicznych, od jednokomórkowych pierwotniaków po kręgowce. Według obliczeń cała woda w jeziorach strefy umiarkowanej przechodzi przez aparat filtracyjny zwierząt od kilku do kilkudziesięciu razy w sezonie wegetacyjnym, a cała objętość Oceanu Światowego jest filtrowana w ciągu kilku dni. Zakłócenie pracy filtratorów na skutek różnych wpływów antropogenicznych stwarza poważne zagrożenie dla utrzymania czystości wody.

Środowisko gruntowo-powietrzne jest najbardziej złożone pod względem warunków środowiskowych. Życie na lądzie wymagało adaptacji, które okazały się możliwe jedynie przy odpowiednio wysokim poziomie organizacji roślin i zwierząt.

Mała gęstość powietrza determinuje jego małą siłę nośną i niską ruchliwość powietrza. Mieszkańcy powietrza muszą posiadać własny system podporowy podtrzymujący organizm: rośliny – z różnorodnymi tkankami mechanicznymi, zwierzęta – ze stałym lub znacznie rzadziej hydrostatycznym szkieletem. Ponadto wszyscy mieszkańcy powietrza są ściśle związani z powierzchnią ziemi, która służy im do przywiązania i wsparcia. Życie zawieszone w powietrzu jest niemożliwe.

To prawda, że ​​​​w powietrzu regularnie występuje wiele mikroorganizmów i zwierząt, zarodników, nasion, owoców i pyłków roślin, które są przenoszone przez prądy powietrzne (ryc. 43), wiele zwierząt jest zdolnych do aktywnego lotu, ale u wszystkich tych gatunków główną funkcją ich cykl życiowy – reprodukcja – odbywa się na powierzchni ziemi. Dla większości z nich przebywanie w powietrzu kojarzy się jedynie z osiedlaniem się lub poszukiwaniem zdobyczy.

Ryż. 43. Rozmieszczenie stawonogów planktonu powietrznego według wysokości (wg Dajo, 1975)

Mała gęstość powietrza powoduje małe opory ruchu. Dlatego w trakcie ewolucji wiele zwierząt lądowych wykorzystało ekologiczne korzyści tej właściwości środowiska powietrznego, nabywając zdolność latania. Do aktywnego lotu zdolnych jest 75% gatunków wszystkich zwierząt lądowych, głównie owady i ptaki, ale lotniki występują także wśród ssaków i gadów. Zwierzęta lądowe latają głównie dzięki wysiłkowi mięśni, ale niektóre potrafią również szybować dzięki prądom powietrza.

Dzięki ruchliwości powietrza oraz pionowym i poziomym ruchom mas powietrza występujących w dolnych warstwach atmosfery możliwy jest bierny lot wielu organizmów.

Anemofilia - najstarsza metoda zapylania roślin. Wszystkie nagonasienne są zapylane przez wiatr, a wśród okrytozalążkowych rośliny anemofilne stanowią około 10% wszystkich gatunków.

Anemofilię obserwuje się w rodzinach buka, brzozy, orzecha włoskiego, wiązu, konopi, pokrzywy, kazuaryny, gęsi, turzycy, zbóż, palm i wielu innych. Rośliny zapylane przez wiatr posiadają szereg adaptacji poprawiających właściwości aerodynamiczne pyłku oraz cechy morfologiczne i biologiczne zapewniające efektywność zapylania.

Życie wielu roślin jest całkowicie zależne od wiatru, a rozproszenie następuje za jego pomocą. Taką podwójną zależność obserwuje się u świerka, sosny, topoli, brzozy, wiązu, jesionu, bawełny, ożypałki, saxaul, dzhuzgun itp.

Rozwinęło się wiele gatunków anemochoria– osadnictwo za pomocą prądów powietrza. Anemochoria jest charakterystyczna dla zarodników, nasion i owoców roślin, cyst pierwotniaków, małych owadów, pająków itp. Organizmy biernie przenoszone przez prądy powietrza nazywane są zbiorczo aeroplankton analogicznie do planktonowych mieszkańców środowiska wodnego. Szczególnymi przystosowaniami do lotu pasywnego są bardzo małe rozmiary ciała, zwiększenie jego powierzchni w wyniku odrostów, silne rozwarstwienie, duża względna powierzchnia skrzydeł, zastosowanie sieci itp. (ryc. 44). Nasiona i owoce roślin anemochorycznych mają również bardzo małe rozmiary (na przykład nasiona orchidei) lub różnorodne wyrostki przypominające skrzydła i spadochrony, które zwiększają ich zdolność planowania (ryc. 45).

Ryż. 44. Przystosowania do transportu przez prądy powietrzne u owadów:

1 – komar Cardiocrepis brevirostris;

2 – muszka żółciowa Porrycordila sp.;

3 – Hymenoptera Anargus fuscus;

4 – Hermes Dreyfusia nordmannianae;

5 – larwa ćmy cygańskiej Lymantria dispar

Ryż. 45. Przystosowania do przenoszenia wiatru w owocach i nasionach roślin:

1 – lipa Tilia intermedia;

2 – klon Acer monspessulanum;

3 – wahadło brzozowe Betula;

4 – wełnianka Eriophorum;

5 – mniszek lekarski Taraxacum officinale;

6 – ożypałka Typha scuttbeworhii

W rozprzestrzenianiu się mikroorganizmów, zwierząt i roślin główną rolę odgrywają pionowe prądy konwekcyjne powietrza i słabe wiatry. Silne wiatry, burze i huragany również mają znaczący wpływ na środowisko na organizmy lądowe.

Mała gęstość powietrza powoduje stosunkowo niskie ciśnienie na lądzie. Zwykle wynosi 760 mmHg. Sztuka. Wraz ze wzrostem wysokości ciśnienie maleje. Na wysokości 5800 m jest już tylko w połowie normalnie. Niskie ciśnienie może ograniczyć rozmieszczenie gatunków w górach. Dla większości kręgowców górna granica życia wynosi około 6000 m. Spadek ciśnienia pociąga za sobą zmniejszenie dopływu tlenu i odwodnienie zwierząt w wyniku wzrostu częstości oddychania. Granice rozwoju roślin wyższych w górach są w przybliżeniu takie same. Nieco bardziej odporne są stawonogi (skoczogonki, roztocza, pająki), które można spotkać na lodowcach powyżej linii roślinności.

Ogólnie rzecz biorąc, wszystkie organizmy lądowe są znacznie bardziej stenobatyczne niż wodne, ponieważ normalne wahania ciśnienia w ich środowisku wynoszą ułamki atmosfery i nawet w przypadku ptaków wznoszących się na duże wysokości nie przekraczają 1/3 normy.

Skład gazowy powietrza. Oprócz właściwości fizycznych powietrza, niezwykle istotne dla istnienia organizmów lądowych są jego właściwości chemiczne. Skład gazowy powietrza w powierzchniowej warstwie atmosfery jest dość jednorodny pod względem zawartości głównych składników (azot – 78,1%, tlen – 21,0, argon – 0,9, dwutlenek węgla – 0,035% obj.) ze względu na wysoką zawartość dyfuzyjność gazów oraz stałe mieszanie konwekcji i prądów wiatrowych. Jednakże różne zanieczyszczenia w postaci cząstek gazowych, kropelkowo-ciekłych i stałych (pyłu) dostających się do atmosfery ze źródeł lokalnych mogą mieć istotne znaczenie dla środowiska.

Wysoka zawartość tlenu przyczyniła się do zwiększenia metabolizmu u organizmów lądowych w porównaniu z pierwotnymi organizmami wodnymi. To właśnie w środowisku lądowym, w oparciu o wysoką wydajność procesów oksydacyjnych w organizmie, powstała homeotermia zwierząt. Tlen, ze względu na stale wysoką zawartość w powietrzu, nie jest czynnikiem ograniczającym życie w środowisku lądowym. Tylko miejscami, w określonych warunkach, powstają przejściowe niedobory, np. w nagromadzeniu rozkładających się resztek roślinnych, zapasach zboża, mąki itp.

Zawartość dwutlenku węgla może zmieniać się w pewnych obszarach powierzchniowej warstwy powietrza w dość znacznych granicach. Przykładowo przy braku wiatru w centrum dużych miast jego stężenie wzrasta dziesięciokrotnie. W warstwach powierzchniowych zachodzą regularne, dobowe zmiany zawartości dwutlenku węgla, związane z rytmem fotosyntezy roślin. Sezonowość spowodowana jest zmianami w intensywności oddychania organizmów żywych, głównie mikroskopijnej populacji gleb. Zwiększone nasycenie powietrza dwutlenkiem węgla występuje w obszarach aktywności wulkanicznej, w pobliżu źródeł termalnych i innych podziemnych ujścia tego gazu. W wysokich stężeniach dwutlenek węgla jest toksyczny. W przyrodzie takie stężenia są rzadkie.

W przyrodzie głównym źródłem dwutlenku węgla jest tzw. oddychanie gleby. Mikroorganizmy glebowe i zwierzęta oddychają bardzo intensywnie. Dwutlenek węgla dyfunduje z gleby do atmosfery, szczególnie intensywnie podczas deszczu. Obficie występuje na glebach średnio wilgotnych, dobrze nagrzanych i zasobnych w pozostałości organiczne. Przykładowo gleba lasu bukowego emituje CO 2 od 15 do 22 kg/ha na godzinę, a nienawożona gleba piaszczysta tylko 2 kg/ha.

We współczesnych warunkach działalność człowieka polegająca na spalaniu złóż paliw kopalnych stała się potężnym źródłem dodatkowych ilości CO 2 przedostających się do atmosfery.

Azot powietrza jest gazem obojętnym dla większości mieszkańców środowiska lądowego, jednak szereg organizmów prokariotycznych (bakterie guzkowe, Azotobacter, clostridia, sinice itp.) ma zdolność wiązania go i włączania w cykl biologiczny.

Ryż. 46. Zbocze góry porośnięte roślinnością zniszczoną w wyniku emisji dwutlenku siarki z okolicznych przedsiębiorstw przemysłowych

Lokalne zanieczyszczenia dostające się do powietrza mogą również znacząco oddziaływać na organizmy żywe. Dotyczy to w szczególności toksycznych substancji gazowych – metanu, tlenku siarki, tlenku węgla, tlenku azotu, siarkowodoru, związków chloru, a także cząstek pyłu, sadzy itp., które zanieczyszczają powietrze na terenach przemysłowych. Głównym współczesnym źródłem chemicznego i fizycznego zanieczyszczenia atmosfery jest antropogeniczny: praca różnych przedsiębiorstw przemysłowych i transportu, erozja gleby itp. Na przykład tlenek siarki (SO 2) jest toksyczny dla roślin nawet w stężeniach od stu pięćdziesięciu do tysięcznej do jednej milionowej objętości powietrza. Wokół ośrodków przemysłowych zanieczyszczających atmosferę tym gazem niemal cała roślinność obumiera (ryc. 46). Niektóre gatunki roślin są szczególnie wrażliwe na SO 2 i stanowią czuły wskaźnik jego akumulacji w powietrzu. Na przykład wiele porostów umiera nawet ze śladami tlenku siarki w otaczającej atmosferze. Ich obecność w lasach wokół dużych miast świadczy o wysokiej czystości powietrza. Przy wyborze gatunków do zagospodarowania terenów zaludnionych uwzględnia się odporność roślin na zanieczyszczenia powietrza. Wrażliwy na dym, na przykład świerk pospolity i sosna, klon, lipa, brzoza. Najbardziej odporne są tuja, topola kanadyjska, klon amerykański, czarny bez i kilka innych.

Edaficzne czynniki środowiskowe. Właściwości gleby i ukształtowania terenu wpływają także na warunki życia organizmów lądowych, przede wszystkim roślin. Wspólnie nazywane są właściwości powierzchni ziemi, które mają wpływ ekologiczny na jej mieszkańców edaficzne czynniki środowiskowe (od greckiego „edaphos” - fundament, gleba).

Charakter systemu korzeniowego rośliny zależy od reżimu hydrotermalnego, napowietrzenia, składu, składu i struktury gleby. Na przykład systemy korzeniowe gatunków drzew (brzoza, modrzew) na obszarach z wieczną zmarzliną znajdują się na płytkich głębokościach i są szeroko rozłożone. Tam, gdzie nie ma wiecznej zmarzliny, systemy korzeniowe tych samych roślin są mniej rozpowszechnione i wnikają głębiej. U wielu roślin stepowych korzenie mogą docierać do wody z dużych głębokości, jednocześnie mają wiele korzeni powierzchniowych w zasobnym w próchnicę poziomie glebowym, skąd rośliny pobierają składniki pokarmowe mineralne. Na podmokłych, słabo napowietrzonych glebach namorzynowych wiele gatunków ma specjalne korzenie oddechowe - pneumatofory.

Ze względu na różne właściwości gleby można wyróżnić kilka grup ekologicznych roślin.

Tak więc, zgodnie z reakcją na kwasowość gleby, rozróżniają: 1) kwasochłonny gatunki - rosną na glebach kwaśnych o pH mniejszym niż 6,7 (rośliny torfowisk torfowiskowych, trawa biała); 2) neutrofilowy – ciążą w kierunku gleb o pH 6,7–7,0 (większość roślin uprawnych); 3) zasadochłonny– rosną przy pH większym niż 7,0 (mordovnik, zawilec leśny); 4) obojętny – może rosnąć na glebach o różnym pH (konwalia, kostrzewa owcza).

W odniesieniu do całkowitego składu gleby wyróżnia się: 1) oligotroficzny rośliny zawierające niewielką ilość pierwiastków jesionowych (sosna zwyczajna); 2) eutroficzny, te, które potrzebują dużej ilości pierwiastków jesionowych (dąb, agrest pospolity, drzewnica wieloletnia); 3) mezotroficzny, wymagające umiarkowanej ilości pierwiastków jesionowych (świerk pospolity).

Nitrofile– rośliny preferujące gleby bogate w azot (pokrzywa).

Rośliny gleb słonych tworzą grupę halofity(soleros, sarsazan, kokpek).

Niektóre gatunki roślin są ograniczone do różnych substratów: petrofity rosną na glebach skalistych i psammofity zamieszkują ruchome piaski.

Ukształtowanie terenu i charakter gleby wpływają na specyficzny ruch zwierząt. Na przykład kopytne, strusie i dropie żyjące na otwartych przestrzeniach potrzebują twardego podłoża, aby zwiększyć odpychanie podczas szybkiego biegu. U jaszczurek żyjących na ruchomych piaskach palce u stóp są otoczone frędzlami zrogowaciałych łusek, co zwiększa powierzchnię podparcia (ryc. 47). Dla mieszkańców lądu kopiących dziury gęste gleby są niekorzystne. Charakter gleby w niektórych przypadkach wpływa na rozmieszczenie zwierząt lądowych, które kopią nory, zakopują się w glebie, aby uciec przed gorącem lub drapieżnikami, składają jaja w glebie itp.

Ryż. 47. Gekon wachlarzowaty – mieszkaniec piasków Sahary: A – gekon wachlarzowaty; B – noga gekona

Funkcje pogodowe. Warunki życia w środowisku gruntowo-powietrznym są ponadto skomplikowane, zmiany pogody. Pogoda - jest to stale zmieniający się stan atmosfery na powierzchni Ziemi do wysokości około 20 km (granica troposfery). Zmienność pogody objawia się ciągłymi zmianami kombinacji czynników środowiskowych, takich jak temperatura i wilgotność, zachmurzenie, opady, siła i kierunek wiatru itp. Zmiany pogody wraz z ich naturalną przemianą w cyklu rocznym charakteryzują się wahaniami nieokresowymi , co znacznie komplikuje warunki istnienia organizmów lądowych. Pogoda w znacznie mniejszym stopniu wpływa na życie mieszkańców wód i dotyczy jedynie populacji warstw powierzchniowych.

Klimat obszaru. Charakteryzuje się długotrwałym reżimem pogodowym klimat okolicy. Pojęcie klimatu obejmuje nie tylko średnie wartości zjawisk meteorologicznych, ale także ich cykl roczny i dobowy, odchylenia od niego oraz ich częstotliwość. Klimat jest zdeterminowany warunkami geograficznymi obszaru.

Strefowe zróżnicowanie klimatów komplikuje działanie wiatrów monsunowych, rozmieszczenie cyklonów i antycyklonów, wpływ pasm górskich na ruch mas powietrza, stopień odległości od oceanu (kontynentalność) i wiele innych czynników lokalnych. W górach występuje strefa klimatyczna, bardzo podobna do zmiany stref z niskich na wysokie szerokości geograficzne. Wszystko to stwarza niezwykłą różnorodność warunków życia na lądzie.

Dla większości organizmów lądowych, szczególnie małych, ważny jest nie tyle klimat danego obszaru, ile warunki ich bezpośredniego siedliska. Bardzo często lokalne elementy środowiska (rzeźba terenu, ekspozycja, roślinność itp.) zmieniają reżim temperatury, wilgotności, światła, ruchu powietrza na danym obszarze w taki sposób, że znacznie różni się on od warunków klimatycznych tego obszaru. Takie lokalne zmiany klimatyczne, które powstają w powierzchniowej warstwie powietrza, nazywane są mikroklimat. Każda strefa charakteryzuje się bardzo zróżnicowanym mikroklimatem. Można zidentyfikować mikroklimaty dowolnie małych obszarów. Na przykład w koronach kwiatów tworzony jest specjalny reżim, z którego korzystają żyjące tam owady. Różnice w temperaturze, wilgotności powietrza i sile wiatru są powszechnie znane na otwartej przestrzeni oraz w lasach, w drzewostanach i na gołych obszarach gleby, na zboczach o ekspozycji północnej i południowej itp. Specjalny, stabilny mikroklimat występuje w norach, gniazdach, zagłębieniach , jaskinie i inne miejsca zamknięte.

Opad atmosferyczny. Oprócz dostarczania wody i tworzenia rezerw wilgoci, mogą pełnić inne role ekologiczne. Dlatego też ulewne opady deszczu lub gradu czasami wywierają mechaniczny wpływ na rośliny lub zwierzęta.

Ekologiczna rola pokrywy śnieżnej jest szczególnie zróżnicowana. Dzienne wahania temperatury wnikają w warstwę śniegu tylko do 25 cm, głębiej temperatura pozostaje prawie niezmieniona. Przy mrozach sięgających -20-30°C pod warstwą śniegu o grubości 30-40 cm temperatura jest tylko nieznacznie poniżej zera. Głęboka pokrywa śnieżna chroni pąki odnawiające i chroni zielone części roślin przed zamarzaniem; wiele gatunków schodzi pod śniegiem bez zrzucania liści, na przykład trawa owłosiona, Veronica officinalis, trawa kopytna itp.

Ryż. 48. Schemat telemetrycznego badania reżimu temperaturowego cietrzewia znajdującego się w dziurze śnieżnej (wg A.V. Andreev, A.V. Krechmar, 1976)

Małe zwierzęta lądowe również zimą prowadzą aktywny tryb życia, tworząc całe galerie tuneli pod śniegiem i w jego grubości. Wiele gatunków żywiących się roślinnością pokrytą śniegiem charakteryzuje się nawet rozmnażaniem zimowym, co obserwuje się na przykład u lemingów, myszy drewnianych i żółtogardłych, wielu norników, szczurów wodnych itp. Cietrzew - cietrzew leszczynowy , cietrzew, kuropatwa tundrowa – zakopują się na noc w śniegu (ryc. 48).

Zimowa pokrywa śnieżna utrudnia dużym zwierzętom zdobycie pożywienia. Wiele zwierząt kopytnych (renifery, dziki, woły piżmowe) żeruje zimą wyłącznie na roślinności pokrytej śniegiem, a głęboka pokrywa śnieżna, a zwłaszcza twarda skorupa na jej powierzchni powstająca podczas mrozów, skazuje je na śmierć głodową. Podczas koczowniczej hodowli bydła w przedrewolucyjnej Rosji doszło do ogromnej katastrofy w południowych regionach juta – masowa śmiertelność zwierząt gospodarskich na skutek warunków lodowych, pozbawiających zwierzęta pożywienia. Poruszanie się po luźnym, głębokim śniegu jest również trudne dla zwierząt. Na przykład lisy podczas śnieżnych zim wolą obszary w lesie pod gęstymi świerkami, gdzie warstwa śniegu jest cieńsza i prawie nigdy nie wychodzą na otwarte polany i skraje lasów. Grubość śniegu może ograniczać geograficzne rozmieszczenie gatunków. Na przykład prawdziwe jelenie nie przedostają się na północ do obszarów, gdzie grubość śniegu w zimie przekracza 40–50 cm.

W bieli pokrywy śnieżnej widać ciemne zwierzęta. Dobór kamuflażu do koloru tła najwyraźniej odegrał główną rolę w występowaniu sezonowych zmian koloru u pardwy i kuropatwy tundrowej, zająca górskiego, gronostaja, łasicy i lisa polarnego. Na Wyspach Komandorskich oprócz lisów białych występuje wiele lisów niebieskich. Z obserwacji zoologów wynika, że ​​te ostatnie przebywają głównie w pobliżu ciemnych skał i wolnych od lodu pasów surfingowych, białe natomiast preferują obszary z pokrywą śnieżną.

Gleba to luźna, cienka warstwa powierzchniowa ziemi mająca kontakt z powietrzem. Pomimo swojej niewielkiej grubości, ta skorupa Ziemi odgrywa istotną rolę w rozprzestrzenianiu się życia. Gleba to nie tylko ciało stałe, jak większość skał litosfery, ale złożony układ trójfazowy, w którym cząstki stałe są otoczone powietrzem i wodą. Jest przesiąknięty jamami wypełnionymi mieszaniną gazów i roztworów wodnych, dlatego rozwijają się w nim niezwykle różnorodne warunki, sprzyjające życiu wielu mikro- i makroorganizmów (ryc. 49). W glebie wahania temperatury są wygładzane w porównaniu z powierzchniową warstwą powietrza, a obecność wód gruntowych i przenikanie opadów tworzą rezerwy wilgoci i zapewniają reżim wilgotności pośredni między środowiskiem wodnym i lądowym. W glebie gromadzą się zasoby substancji organicznych i mineralnych dostarczanych przez umierającą roślinność i zwłoki zwierząt. Wszystko to determinuje większe nasycenie gleby życiem.

Systemy korzeniowe roślin lądowych są skoncentrowane w glebie (ryc. 50).

Ryż. 49. Podziemne przejścia nornika Brandta: A – widok z góry; B – widok z boku

Ryż. 50. Umieszczenie korzeni w glebie czarnoziemu stepowego (wg M. S. Shalyta, 1950)

Średnio na 1 m2 warstwy gleby przypada ponad 100 miliardów komórek pierwotniaków, miliony wrotków i niesporczaków, dziesiątki milionów nicieni, dziesiątki i setki tysięcy roztoczy i skoczogonków, tysiące innych stawonogów, dziesiątki tysięcy enchytraeidy, dziesiątki i setki dżdżownic, mięczaków i innych bezkręgowców. Ponadto 1 cm 2 gleby zawiera dziesiątki i setki milionów bakterii, mikroskopijnych grzybów, promieniowców i innych mikroorganizmów. W oświetlonych warstwach powierzchniowych w każdym gramie żyją setki tysięcy fotosyntetycznych komórek zielonych, żółto-zielonych, okrzemek i niebiesko-zielonych alg. Organizmy żywe są tak samo charakterystyczne dla gleby, jak jej składniki nieożywione. Dlatego V.I. Vernadsky zaklasyfikował glebę jako bioobojętny organizm natury, podkreślając jej nasycenie życiem i nierozerwalny z nim związek.

Niejednorodność warunków glebowych jest najbardziej wyraźna w kierunku pionowym. Wraz z głębokością radykalnie zmienia się wiele najważniejszych czynników środowiskowych wpływających na życie mieszkańców gleby. Przede wszystkim dotyczy to struktury gleby. Zawiera trzy główne poziomy, różniące się właściwościami morfologicznymi i chemicznymi: 1) górny poziom próchniczno-akumulacyjny A, w którym gromadzi się i ulega przemianie materia organiczna oraz z którego część związków jest odprowadzana przez wody płuczące; 2) poziom rozlewniczy, czyli iluwialny B, w którym substancje wymyte z góry osiadają i ulegają przemianie, oraz 3) skała macierzysta, czyli poziom C, którego materiał przekształca się w glebę.

W obrębie każdego horyzontu wyróżnia się bardziej podzielone warstwy, które również znacznie różnią się właściwościami. Na przykład w strefie klimatu umiarkowanego pod lasami iglastymi lub mieszanymi horyzont A składa się ze śmieci (0)– warstwa luźnego nagromadzenia resztek roślinnych, warstwa humusu o ciemnym zabarwieniu (A1), w którym cząstki pochodzenia organicznego mieszają się z cząsteczkami mineralnymi oraz warstwą bielicową (A2)– barwę popielatoszarą, w której dominują związki krzemu, a wszelkie substancje rozpuszczalne są wypłukiwane w głąb profilu glebowego. Zarówno struktura, jak i skład chemiczny tych warstw są bardzo różne, dlatego korzenie roślin i mieszkańcy gleby, poruszając się zaledwie o kilka centymetrów w górę lub w dół, znajdują się w odmiennych warunkach.

Rozmiary pustych przestrzeni pomiędzy cząstkami gleby, odpowiednich do życia zwierząt, zwykle szybko zmniejszają się wraz z głębokością. Przykładowo na glebach łąkowych średnia średnica zagłębień na głębokości 0–1 cm wynosi 3 mm, na 1–2 cm – 2 mm, a na głębokości 2–3 cm – tylko 1 mm; głębiej pory gleby są jeszcze mniejsze. Gęstość gleby zmienia się również wraz z głębokością. Najluźniejsze warstwy to te zawierające materię organiczną. O porowatości tych warstw decyduje fakt, że substancje organiczne sklejają cząsteczki minerałów w większe agregaty, pomiędzy którymi zwiększa się objętość pustych przestrzeni. Horyzont iluwialny jest zwykle najgęstszy W, cementowane przez wpłukane do niego cząstki koloidalne.

Wilgoć w glebie występuje w różnych stanach: 1) związana (higroskopijna i błonkowa) mocno związana z powierzchnią cząstek gleby; 2) kapilara zajmuje małe pory i może poruszać się wzdłuż nich w różnych kierunkach; 3) grawitacja wypełnia większe puste przestrzenie i powoli wsiąka pod wpływem grawitacji; 4) pary zawarte są w powietrzu glebowym.

Zawartość wody jest różna w różnych glebach i w różnym czasie. Jeśli wilgoci grawitacyjnej jest zbyt dużo, wówczas reżim glebowy jest zbliżony do reżimu zbiorników. W suchej glebie pozostaje tylko woda związana, a warunki są zbliżone do tych występujących na lądzie. Jednak nawet na najsuchszych glebach powietrze jest bardziej wilgotne od powietrza przyziemnego, przez co mieszkańcy gleby są znacznie mniej podatni na zagrożenie przesuszeniami niż na powierzchni.

Skład powietrza glebowego jest zmienny. Wraz z głębokością zawartość tlenu w nim znacznie maleje, a stężenie dwutlenku węgla wzrasta. Ze względu na obecność rozkładających się substancji organicznych w glebie, powietrze glebowe może zawierać duże stężenie toksycznych gazów, takich jak amoniak, siarkowodór, metan itp. W przypadku zalania gleby lub intensywnego gnicia resztek roślinnych mogą wystąpić warunki całkowicie beztlenowe. wystąpić w niektórych miejscach.

Wahania temperatury cięcia tylko na powierzchni gleby. Tutaj mogą być nawet silniejsze niż w powierzchniowej warstwie powietrza. Jednak z każdym centymetrem głębokości dobowe i sezonowe zmiany temperatury stają się coraz mniejsze i na głębokości 1–1,5 m praktycznie nie są już wykrywalne (ryc. 51).

Ryż. 51. Zmniejszenie rocznych wahań temperatury gleby wraz z głębokością (wg K. Schmidt-Nilsson, 1972). Zacieniona część to zakres rocznych wahań temperatury

Wszystkie te cechy powodują, że pomimo dużej niejednorodności warunków środowiskowych panujących w glebie, stanowi ona środowisko w miarę stabilne, szczególnie dla organizmów mobilnych. Stromy gradient temperatury i wilgotności w profilu glebowym umożliwia zwierzętom glebowym zapewnienie sobie odpowiedniego środowiska ekologicznego poprzez niewielkie ruchy.

Niejednorodność gleby prowadzi do tego, że dla organizmów o różnej wielkości działa ona jak inne środowisko. W przypadku mikroorganizmów szczególne znaczenie ma ogromna całkowita powierzchnia cząstek gleby, ponieważ przeważająca większość populacji drobnoustrojów jest na nich adsorbowana. Złożoność środowiska glebowego stwarza różnorodne warunki dla różnorodnych grup funkcjonalnych: tlenowych i beztlenowych, konsumentów związków organicznych i mineralnych. Rozmieszczenie mikroorganizmów w glebie charakteryzuje się drobną ogniskowością, ponieważ nawet w promieniu kilku milimetrów różne strefy ekologiczne mogą się zmieniać.

Dla małych zwierząt glebowych (ryc. 52, 53), które są połączone pod nazwą mikrofauna (pierwotniaki, wrotki, niesporczaki, nicienie itp.), gleba stanowi system mikrozbiorników. Zasadniczo są to organizmy wodne. Żyją w porach gleby wypełnionych wodą grawitacyjną lub kapilarną, a część życia może, podobnie jak mikroorganizmy, znajdować się w stanie zaadsorbowanym na powierzchni cząstek w cienkich warstwach wilgoci filmowej. Wiele z tych gatunków żyje również w zwykłych zbiornikach wodnych. Jednak formy glebowe są znacznie mniejsze niż słodkowodne, a ponadto wyróżniają się zdolnością do pozostawania w stanie otorbionym przez długi czas, czekając na niesprzyjające okresy. Podczas gdy ameby słodkowodne mają wielkość 50–100 mikronów, ameby glebowe mają tylko 10–15. Przedstawiciele wiciowców są szczególnie mali, często tylko 2–5 mikronów. Orzęski glebowe również mają rozmiary karłów, a ponadto mogą znacznie zmieniać kształt ciała.

Ryż. 52. Ameby jąderkowe żywiące się bakteriami na gnijących liściach dna lasu

Ryż. 53. Mikrofauna glebowa (wg W. Dungera, 1974):

1–4 – wici; 5–8 – nagie ameby; 9-10 – ameby jąderkowe; 11–13 – orzęski; 14–16 – glisty; 17–18 – wrotki; 19–20 – niesporczaki

Nieco większym zwierzętom oddychającym powietrzem gleba jawi się jako system małych jaskiń. Takie zwierzęta są pogrupowane pod nazwą mezofauna (ryc. 54). Rozmiary przedstawicieli mezofauny glebowej wahają się od dziesiątych do 2–3 mm. Do tej grupy zaliczają się głównie stawonogi: liczne grupy roztoczy, pierwotne owady bezskrzydłe (Collembolas, proturus, owady dwuogoniaste), drobne gatunki owadów skrzydlatych, stonogi symphila itp. Nie mają specjalnych przystosowani do kopania. Czołgają się po ścianach zagłębień glebowych za pomocą kończyn lub wijąc się jak robak. Powietrze glebowe nasycone parą wodną umożliwia oddychanie przez pokrywy. Wiele gatunków nie ma układu tchawiczego. Takie zwierzęta są bardzo wrażliwe na wysychanie. Głównym sposobem ucieczki przed wahaniami wilgotności powietrza jest głębsze poruszanie się. Jednak możliwość głębokiej migracji przez zagłębienia glebowe jest ograniczona przez szybki spadek średnicy porów, więc przemieszczanie się przez dziury w glebie jest dostępne tylko dla najmniejszych gatunków. Więksi przedstawiciele mezofauny mają pewne adaptacje, które pozwalają im tolerować chwilowy spadek wilgotności powietrza w glebie: łuski ochronne na ciele, częściowa nieprzepuszczalność powłoki, solidna grubościenna skorupa z naskórkiem w połączeniu z prymitywnym układem tchawicy, który zapewnia oddychanie.

Ryż. 54. Mezofauna glebowa (nr W. Danger, 1974):

1 – fałszywy skorion; 2 – gama nowy dzwon; 3–4 roztocza oribatid; 5 – stonoga pauroioda; 6 – larwa komara ochotkowatego; 7 - chrząszcz z tej rodziny. Ptilidae; 8–9 skoczogony

Przedstawiciele mezofauny przeżywają okresy zalewania gleby w pęcherzykach powietrza. Powietrze zatrzymuje się wokół ciała zwierząt dzięki ich niezwilżalnej powłoce, która jest również wyposażona w sierść, łuski itp. Pęcherzyk powietrza służy małemu zwierzęciu jako swego rodzaju „fizyczne skrzela”. Oddychanie odbywa się dzięki dyfuzji tlenu z otaczającej wody do warstwy powietrza.

Przedstawiciele mikro- i mezofauny są w stanie tolerować zimowe zamarzanie gleby, ponieważ większość gatunków nie może schodzić z warstw narażonych na ujemne temperatury.

Większe zwierzęta glebowe o rozmiarach ciała od 2 do 20 mm nazywane są przedstawicielami makrofauna (ryc. 55). Są to larwy owadów, stonogi, węchowce, dżdżownice itp. Dla nich gleba jest gęstym środowiskiem, które zapewnia znaczny opór mechaniczny podczas ruchu. Te stosunkowo duże formy poruszają się w glebie albo poprzez rozszerzanie naturalnych studni, rozpychając cząsteczki gleby, albo przez kopanie nowych tuneli. Obydwa sposoby poruszania się pozostawiają ślad w zewnętrznej strukturze zwierząt.

Ryż. 55. Makrofauna glebowa (nr W. Danger, 1974):

1 - dżdżownica; 2 – wszy; 3 – skolopendra; 4 – stonoga dwunożna; 5 – larwa chrząszcza ziemnego; 6 – kliknij larwę chrząszcza; 7 – kret krykiet; 8 - Larwa Chruszczowa

Zdolność do poruszania się przez cienkie otwory, prawie bez konieczności kopania, jest nieodłączna tylko od gatunków, które mają ciało o małym przekroju, zdolne do silnego zginania się w krętych przejściach (stonogi - pestkowce i geofile). Rozpychając cząsteczki gleby pod wpływem nacisku ścian ciała, poruszają się dżdżownice, larwy długonogich komarów itp. Po zamocowaniu tylnego końca, rozrzedzają i wydłużają przód, wnikając w wąskie szczeliny gleby, a następnie zabezpieczają przód część ciała i zwiększyć jej średnicę. W tym przypadku w rozszerzonym obszarze, w wyniku pracy mięśni, powstaje silne ciśnienie hydrauliczne nieściśliwego płynu wewnątrzjamowego: u robaków - zawartość worków celomicznych, a w tipulidach - hemolimfa. Ciśnienie przekazywane jest przez ściany ciała do gleby, w wyniku czego zwierzę rozszerza studnię. Jednocześnie tylne przejście pozostaje otwarte, co grozi zwiększeniem parowania i prześladowaniem drapieżników. Wiele gatunków wykształciło adaptacje do bardziej korzystnego ekologicznie rodzaju ruchu w glebie - kopania i blokowania przejścia za sobą. Kopanie odbywa się poprzez spulchnienie i wygarnięcie cząstek gleby. Larwy różnych owadów wykorzystują do tego przedni koniec głowy, żuchwy i kończyny przednie, rozszerzone i wzmocnione grubą warstwą chityny, kolce i wyrostki. Na tylnym końcu ciała rozwijają się urządzenia do silnego mocowania - chowane podpórki, zęby, haczyki. Aby zamknąć przejście w ostatnich segmentach, wiele gatunków ma specjalną obniżoną platformę otoczoną chitynowymi bokami lub zębami, co jest rodzajem taczki. Podobne obszary tworzą się na tylnej części elytry oraz u korników, które wykorzystują je również do zatykania kanałów mąką wiertniczą. Zamykając za sobą przejście, zwierzęta zamieszkujące glebę stale przebywają w zamkniętej komorze, nasyconej oparami własnych ciał.

Wymiana gazowa większości gatunków tej grupy ekologicznej odbywa się za pomocą wyspecjalizowanych narządów oddechowych, ale jednocześnie jest uzupełniana przez wymianę gazową przez powłokę. Możliwe jest nawet, że możliwe jest oddychanie wyłącznie przez skórę, na przykład u dżdżownic i wczesnowcowatych.

Zagrzebujące się zwierzęta mogą oddalać się od warstw, w których występuje niekorzystne środowisko. W czasie suszy i zimy koncentrują się w głębszych warstwach, zwykle kilkadziesiąt centymetrów od powierzchni.

Megafauna gleby są duże ryjówki, głównie ssaki. Wiele gatunków spędza całe życie w glebie (kretoszczury, kretoszczury, zokora, krety euroazjatyckie, krety złociste

Afryka, krety torbacze Australii itp.). Tworzą całe systemy przejść i nor w glebie. Wygląd i cechy anatomiczne tych zwierząt odzwierciedlają ich zdolność przystosowania się do podziemnego trybu życia. Mają słabo rozwinięte oczy, zwarte, prążkowane ciało z krótką szyją, krótką, gęstą sierść, mocne kończyny kopiące z mocnymi pazurami. Kretoszczury i kretoszczury rozluźniają ziemię siekaczami. Do megafauny glebowej zaliczają się także duże skąposzczety, zwłaszcza przedstawiciele rodziny Megascolecidae, żyjące w tropikach i na półkuli południowej. Największy z nich, australijski Megascolides australis, osiąga długość 2,5, a nawet 3 m.

Oprócz stałych mieszkańców gleby, wśród dużych zwierząt można wyróżnić dużą grupę ekologiczną mieszkańcy nor (suły, świstaki, jerboa, króliki, borsuki itp.). Żywią się powierzchnią, ale rozmnażają się, hibernują, odpoczywają i uciekają przed niebezpieczeństwami w glebie. Szereg innych zwierząt korzysta ze swoich nor, znajdując w nich sprzyjający mikroklimat i schronienie przed wrogami. Nory mają cechy strukturalne charakterystyczne dla zwierząt lądowych, ale mają szereg adaptacji związanych z kopaniem. Na przykład borsuki mają długie pazury i mocne mięśnie na przednich kończynach, wąską głowę i małe uszy. W porównaniu do zajęcy, które nie kopią dziur, króliki mają zauważalnie krótsze uszy i tylne nogi, trwalszą czaszkę, bardziej rozwinięte kości i mięśnie przedramion itp.

Pod względem wielu cech ekologicznych gleba jest ośrodkiem pośrednim między wodnym a lądowym. Gleba jest podobna do środowiska wodnego ze względu na reżim temperaturowy, niską zawartość tlenu w powietrzu glebowym, jej nasycenie parą wodną i obecność wody w innych postaciach, obecność soli i substancji organicznych w roztworach glebowych oraz zdolność poruszać się w trzech wymiarach.

Glebę przybliża środowisko powietrzne dzięki obecności powietrza glebowego, groźbie wysychania w górnych poziomach i dość ostrym zmianom reżimu temperaturowego warstw powierzchniowych.

Pośrednie właściwości ekologiczne gleby jako siedliska zwierząt sugerują, że gleba odegrała szczególną rolę w ewolucji świata zwierząt. Dla wielu grup, zwłaszcza stawonogów, gleba służyła jako medium, dzięki któremu początkowo wodni mieszkańcy mogli przejść do lądowego trybu życia i podbić ląd. Tę ścieżkę ewolucji stawonogów udowodniły prace M. S. Gilyarova (1912–1985).

Wiele rodzajów organizmów heterotroficznych przez całe życie lub część cyklu życiowego żyje w innych istotach żywych, których ciała stanowią dla nich środowisko, znacznie różniące się właściwościami od zewnętrznego.

Ryż. 56. Mszyce infekujące mszyce

Ryż. 57. Pokrój galas na liściu buka za pomocą larwy muszki żółciowej Mikiola fagi

W środowisku lądowo-powietrznym szczególnie duży wpływ na organizmy ma temperatura. Dlatego mieszkańcy zimnych i gorących regionów Ziemi wykształcili różne przystosowania, aby oszczędzać ciepło lub odwrotnie, uwalniać jego nadmiar.

Podaj kilka przykładów.

Temperatura rośliny w wyniku ogrzewania przez promienie słoneczne może być wyższa niż temperatura otaczającego powietrza i gleby. Przy silnym parowaniu temperatura rośliny staje się niższa niż temperatura powietrza. Parowanie przez aparaty szparkowe jest procesem regulowanym przez rośliny. Wraz ze wzrostem temperatury powietrza nasila się ona, jeśli można szybko dostarczyć do liści potrzebną ilość wody. Chroni to roślinę przed przegrzaniem, obniżając jej temperaturę o 4-6, a czasem o 10-15°C.

Kiedy mięśnie się kurczą, uwalnia się znacznie więcej energii cieplnej niż podczas funkcjonowania jakichkolwiek innych narządów i tkanek. Im mocniejsze i bardziej aktywne są mięśnie, tym więcej ciepła zwierzę może wytworzyć. W porównaniu z roślinami zwierzęta mają bardziej zróżnicowane możliwości regulowania, trwale lub tymczasowo, temperatury własnego ciała.

Zmieniając pozycję zwierzę może zwiększyć lub zmniejszyć nagrzewanie ciała pod wpływem promieniowania słonecznego. Na przykład szarańcza pustynna wystawia na działanie promieni słonecznych szeroką boczną powierzchnię swojego ciała w chłodne godziny poranne, a wąską powierzchnię grzbietową w południe. W ekstremalnych upałach zwierzęta chowają się w cieniu i norach. Na przykład na pustyniach w ciągu dnia niektóre gatunki jaszczurek i węży wspinają się na krzaki, unikając kontaktu z gorącą powierzchnią gleby. Zimą wiele zwierząt szuka schronienia, gdzie przebieg temperatur jest bardziej łagodny w porównaniu z siedliskami otwartymi. Jeszcze bardziej złożone są formy zachowania owadów społecznych: pszczół, mrówek, termitów, które budują gniazda, w których panuje dobrze regulowana temperatura, niemal stała w okresie aktywności owadów.

Gruba sierść ssaków, pióro, a zwłaszcza puszysta okrywa ptaków, pozwalają na utrzymanie wokół ciała warstwy powietrza o temperaturze zbliżonej do temperatury ciała zwierzęcia, a tym samym ograniczają promieniowanie cieplne do środowiska zewnętrznego. Przenikanie ciepła regulowane jest przez nachylenie sierści i piór, sezonowe zmiany w sierści i upierzeniu. Wyjątkowo ciepłe zimowe futro zwierząt arktycznych pozwala im przetrwać na mrozie, nie przyspieszając metabolizmu i zmniejszając zapotrzebowanie na żywność.

Wymień mieszkańców pustyni, których znasz.

Na pustyniach Azji Środkowej małym krzewem jest saxaul. W Ameryce - kaktusy, w Afryce - mlecz. Fauna nie jest bogata. Przeważają gady - węże, jaszczurki monitorujące. Są skorpiony, kilka ssaków (wielbłądy).

1. Kontynuuj wypełnianie tabeli „Siedliska organizmów żywych” (patrz praca domowa w § 42).