Komórka nerwowa Nie mylić z neutronem.

Neurony komórek piramidalnych w korze mózgowej myszy

Neuron(komórka nerwowa) jest strukturalną i funkcjonalną jednostką układu nerwowego. Komórka ta ma złożoną strukturę, jest wysoce wyspecjalizowana i zawiera jądro, ciało komórkowe i procesy. W organizmie człowieka znajduje się ponad sto miliardów neuronów.

Recenzja

Złożoność i różnorodność układu nerwowego zależy od interakcji między neuronami, które z kolei reprezentują zbiór różnych sygnałów przekazywanych w ramach interakcji neuronów z innymi neuronami lub mięśniami i gruczołami. Sygnały są emitowane i propagowane przez jony, które generują ładunek elektryczny przemieszczający się wzdłuż neuronu.

Struktura

Ciało komórki

Neuron składa się z ciała o średnicy od 3 do 100 µm, zawierającego jądro (z dużą liczbą porów jądrowych) i inne organelle (w tym wysoko rozwiniętą szorstką ER z aktywnymi rybosomami, aparat Golgiego) oraz procesy. Istnieją dwa rodzaje procesów: dendryty i aksony. Neuron ma rozwinięty cytoszkielet, który penetruje jego procesy. Cytoszkielet utrzymuje kształt komórki, a jego nici służą jako „szyny” do transportu organelli i substancji upakowanych w pęcherzykach błonowych (na przykład neuroprzekaźników). W ciele neuronu odkryto rozwinięty syntetyczny aparat; ziarnisty ER neuronu jest zabarwiony bazofilowo i jest znany jako „tigroid”. Tigroid penetruje początkowe odcinki dendrytów, ale znajduje się w zauważalnej odległości od początku aksonu, co służy jako znak histologiczny aksonu.

Istnieje rozróżnienie pomiędzy transportem aksonów w kierunku postępowym (od ciała) i wstecznym (w kierunku ciała).

Dendryty i akson

Schemat struktury neuronu

Synapsa

Synapsa- miejsce kontaktu pomiędzy dwoma neuronami lub pomiędzy neuronem a komórką efektorową odbierającą sygnał. Służy do przekazywania impulsu nerwowego pomiędzy dwiema komórkami, a podczas transmisji synaptycznej można regulować amplitudę i częstotliwość sygnału. Niektóre synapsy powodują depolaryzację neuronu, inne powodują hiperpolaryzację; te pierwsze mają działanie pobudzające, drugie hamujące. Zazwyczaj do pobudzenia neuronu konieczna jest stymulacja kilku synaps pobudzających.

Klasyfikacja

Klasyfikacja strukturalna

Na podstawie liczby i rozmieszczenia dendrytów i aksonów neurony dzielą się na neurony bezaksonowe, neurony jednobiegunowe, neurony pseudojednobiegunowe, neurony dwubiegunowe i neurony wielobiegunowe (wiele altan dendrytycznych, zwykle odprowadzających).

Neurony bezaksonowe- małe komórki, zgrupowane w pobliżu rdzenia kręgowego w zwojach międzykręgowych, które nie mają anatomicznych cech podziału wyrostków na dendryty i aksony. Wszystkie procesy zachodzące w komórce są bardzo podobne. Funkcjonalny cel neuronów bez aksonów jest słabo poznany.

Neurony jednobiegunowe- neurony z pojedynczym wyrostkiem, obecne na przykład w jądrze czuciowym nerwu trójdzielnego w śródmózgowiu.

Neurony dwubiegunowe- neurony posiadające jeden akson i jeden dendryt, zlokalizowane w wyspecjalizowanych narządach zmysłów - siatkówce, nabłonku i opuszce węchowej, zwojach słuchowych i przedsionkowych;

Neurony wielobiegunowe- Neurony z jednym aksonem i kilkoma dendrytami. Ten typ komórek nerwowych dominuje w ośrodkowym układzie nerwowym

Neurony pseudounipolarne- są jedyne w swoim rodzaju. Jedna końcówka odchodzi od korpusu, który natychmiast dzieli się w kształcie litery T. Cały ten pojedynczy przewód jest pokryty osłonką mielinową i strukturalnie jest aksonem, chociaż wzdłuż jednej z gałęzi wzbudzenie nie przechodzi, ale do ciała neuronu. Strukturalnie dendryty są gałęziami na końcu tego (peryferyjnego) procesu. Strefa wyzwalania jest początkiem tego rozgałęzienia (tzn. znajduje się na zewnątrz ciała komórki).

Klasyfikacja funkcjonalna

Ze względu na ich położenie w łuku odruchowym wyróżnia się neurony doprowadzające (neurony wrażliwe), neurony odprowadzające (niektóre z nich nazywane są neuronami ruchowymi, czasami ta niezbyt dokładna nazwa dotyczy całej grupy odprowadzających) oraz neurony interneurony (interneurony).

Neurony doprowadzające(wrażliwy, sensoryczny lub receptorowy). Do neuronów tego typu zaliczają się komórki pierwotne narządów zmysłów oraz komórki pseudojednobiegunowe, których dendryty posiadają wolne zakończenia.

Neurony efektywne(efektor, silnik lub silnik). Do neuronów tego typu zaliczają się neurony końcowe – ultimatum i przedostatnie – non-ultimatum.

Neurony asocjacyjne(interkalarne lub interneurony) - ta grupa neuronów komunikuje się między odprowadzającymi i doprowadzającymi, dzielą się na spoidłowe i projekcyjne (mózg).

Klasyfikacja morfologiczna

Komórki nerwowe są gwiaździste i wrzecionowate, piramidalne, ziarniste, w kształcie gruszki itp.

Rozwój i wzrost neuronów

Neuron rozwija się z małej komórki prekursorowej, która przestaje się dzielić, zanim jeszcze uwolnią się procesy. (Jednak kwestia podziału neuronów pozostaje obecnie kontrowersyjna. (Rosyjski)) Z reguły najpierw zaczyna rosnąć akson, a później tworzą się dendryty. Pod koniec procesu rozwoju komórki nerwowej pojawia się zgrubienie o nieregularnym kształcie, które najwyraźniej przedostaje się przez otaczającą tkankę. To zgrubienie nazywa się stożkiem wzrostu komórki nerwowej. Składa się ze spłaszczonej części procesu komórek nerwowych z wieloma cienkimi kolcami. Mikrospinusy mają grubość od 0,1 do 0,2 µm i mogą osiągnąć 50 µm długości; szeroki i płaski obszar stożka wzrostu ma około 5 µm szerokości i długości, chociaż jego kształt może się różnić. Przestrzenie pomiędzy mikrokolcami stożka wzrostu pokryte są złożoną membraną. Mikrokolce są w ciągłym ruchu – niektóre wciągają się w stożek wzrostu, inne wydłużają się, odchylają w różnych kierunkach, dotykają podłoża i mogą się do niego przyczepić.

Stożek wzrostowy wypełniony jest małymi, czasami połączonymi ze sobą pęcherzykami błonowymi o nieregularnym kształcie. Bezpośrednio pod złożonymi obszarami błony oraz w kolcach znajduje się gęsta masa splątanych włókien aktynowych. Stożek wzrostu zawiera również mitochondria, mikrotubule i neurofilamenty znajdujące się w ciele neuronu.

Jest prawdopodobne, że mikrotubule i neurofilamenty wydłużają się głównie w wyniku dodania nowo syntetyzowanych podjednostek u podstawy procesu neuronowego. Poruszają się z prędkością około milimetra dziennie, co odpowiada prędkości powolnego transportu aksonalnego w dojrzałym neuronie. Ponieważ średnia prędkość rozwoju stożka wzrostu jest w przybliżeniu taka sama, możliwe jest, że podczas wzrostu procesu neuronowego na jego dalszym końcu nie nastąpi ani montaż, ani zniszczenie mikrotubul i neurofilamentów. Najwyraźniej na końcu dodaje się nowy materiał membranowy. Stożek wzrostu jest obszarem szybkiej egzocytozy i endocytozy, o czym świadczy wiele występujących tu pęcherzyków. Małe pęcherzyki błonowe są transportowane wzdłuż procesu neuronowego z ciała komórki do stożka wzrostowego strumieniem szybkiego transportu aksonalnego. Materiał błony jest najwyraźniej syntetyzowany w ciele neuronu, transportowany do stożka wzrostu w postaci pęcherzyków i tutaj włączany do błony komórkowej poprzez egzocytozę, wydłużając w ten sposób proces komórki nerwowej.

Wzrost aksonów i dendrytów jest zwykle poprzedzony fazą migracji neuronów, podczas której niedojrzałe neurony rozpraszają się i znajdują stały dom.

Zobacz też

Neuron(od greckiego neuronu - nerw) jest strukturalną i funkcjonalną jednostką układu nerwowego. Komórka ta ma złożoną strukturę, jest wysoce wyspecjalizowana i zawiera jądro, ciało komórkowe i procesy. W organizmie człowieka znajduje się ponad 100 miliardów neuronów.

Funkcje neuronów Podobnie jak inne komórki, neurony muszą utrzymywać własną strukturę i funkcję, dostosowywać się do zmieniających się warunków i wywierać wpływ regulacyjny na sąsiednie komórki. Jednak główną funkcją neuronów jest przetwarzanie informacji: odbieranie, przewodzenie i przekazywanie do innych komórek. Informacje odbierane są poprzez synapsy z receptorami narządów zmysłów lub innymi neuronami lub bezpośrednio ze środowiska zewnętrznego za pomocą wyspecjalizowanych dendrytów. Informacje przenoszone są przez aksony i przekazywane przez synapsy.

Struktura neuronu

Ciało komórki Ciało komórki nerwowej składa się z protoplazmy (cytoplazmy i jądra) i jest zewnętrznie ograniczone błoną złożoną z podwójnej warstwy lipidów (warstwa bilipidowa). Lipidy składają się z hydrofilowych głów i hydrofobowych ogonów, ułożonych hydrofobowymi ogonami skierowanymi do siebie, tworząc hydrofobową warstwę, która przepuszcza jedynie substancje rozpuszczalne w tłuszczach (np. tlen i dwutlenek węgla). Na błonie znajdują się białka: na powierzchni (w postaci kuleczek), na której można zaobserwować narośla polisacharydów (glikokaliksu), dzięki czemu komórka odczuwa zewnętrzne podrażnienie oraz białka integralne, które przenikają przez błonę, zawierają kanały jonowe.

Neuron składa się z ciała o średnicy od 3 do 100 µm, zawierającego jądro (z dużą liczbą porów jądrowych) i organelli (w tym wysoko rozwiniętą szorstką ER z aktywnymi rybosomami, aparat Golgiego) oraz procesy. Istnieją dwa rodzaje procesów: dendryty i aksony. Neuron ma rozwinięty cytoszkielet, który penetruje jego procesy. Cytoszkielet utrzymuje kształt komórki, a jego nici służą jako „szyny” do transportu organelli i substancji upakowanych w pęcherzykach błonowych (na przykład neuroprzekaźników). W ciele neuronu odkryto rozwinięty syntetyczny aparat; ziarnisty ER neuronu jest zabarwiony bazofilowo i jest znany jako „tigroid”. Tigroid penetruje początkowe odcinki dendrytów, ale znajduje się w zauważalnej odległości od początku aksonu, co służy jako znak histologiczny aksonu. Istnieje rozróżnienie pomiędzy transportem aksonów w kierunku postępowym (od ciała) i wstecznym (w kierunku ciała).

Dendryty i akson

Akson to zwykle długi wyrostek przystosowany do przewodzenia wzbudzenia z ciała neuronu. Dendryty to z reguły krótkie i silnie rozgałęzione wyrostki, które służą jako główne miejsce powstawania synaps pobudzających i hamujących oddziałujących na neuron (różne neurony mają różny stosunek długości aksonów i dendrytów). Neuron może mieć kilka dendrytów i zwykle tylko jeden akson. Jeden neuron może mieć połączenia z wieloma (nawet 20 tysiącami) innych neuronów. Dendryty dzielą się dychotomicznie, podczas gdy aksony wydzielają zabezpieczenia. Mitochondria są zwykle skoncentrowane w węzłach rozgałęzionych. Dendryty nie mają osłonki mielinowej, ale aksony mogą ją mieć. Miejscem generacji wzbudzenia w większości neuronów jest wzgórek aksonu – formacja w miejscu, w którym akson odchodzi od ciała. We wszystkich neuronach strefa ta nazywana jest strefą wyzwalającą.

Synapsa Synapsa to punkt styku dwóch neuronów lub neuronu z komórką efektorową odbierającą sygnał. Służy do przekazywania impulsu nerwowego pomiędzy dwiema komórkami, a podczas transmisji synaptycznej można regulować amplitudę i częstotliwość sygnału. Niektóre synapsy powodują depolaryzację neuronu, inne powodują hiperpolaryzację; te pierwsze mają działanie pobudzające, drugie hamujące. Zazwyczaj do pobudzenia neuronu konieczna jest stymulacja kilku synaps pobudzających.

Strukturalna klasyfikacja neuronów

Na podstawie liczby i rozmieszczenia dendrytów i aksonów neurony dzielą się na neurony bezaksonowe, neurony jednobiegunowe, neurony pseudojednobiegunowe, neurony dwubiegunowe i neurony wielobiegunowe (wiele altan dendrytycznych, zwykle odprowadzających).

Neurony bezaksonowe- małe komórki, zgrupowane w pobliżu rdzenia kręgowego w zwojach międzykręgowych, które nie mają anatomicznych cech podziału wyrostków na dendryty i aksony. Wszystkie procesy zachodzące w komórce są bardzo podobne. Funkcjonalny cel neuronów bez aksonów jest słabo poznany.

Neurony jednobiegunowe- neurony z pojedynczym wyrostkiem, obecne na przykład w jądrze czuciowym nerwu trójdzielnego w śródmózgowiu.

Neurony dwubiegunowe- neurony posiadające jeden akson i jeden dendryt, zlokalizowane w wyspecjalizowanych narządach zmysłów - siatkówce, nabłonku i opuszce węchowej, zwojach słuchowych i przedsionkowych;

Neurony wielobiegunowe- Neurony z jednym aksonem i kilkoma dendrytami. Ten typ komórek nerwowych dominuje w ośrodkowym układzie nerwowym

Neurony pseudounipolarne- są jedyne w swoim rodzaju. Jeden proces rozciąga się od ciała, które natychmiast dzieli się w kształcie litery T. Cały ten pojedynczy przewód jest pokryty osłonką mielinową i strukturalnie jest aksonem, chociaż wzdłuż jednej z gałęzi wzbudzenie nie przechodzi, ale do ciała neuronu. Strukturalnie dendryty są gałęziami na końcu tego (peryferyjnego) procesu. Strefa wyzwalania jest początkiem tego rozgałęzienia (tzn. znajduje się na zewnątrz ciała komórki). Takie neurony znajdują się w zwojach rdzeniowych.

Klasyfikacja funkcjonalna neuronów Ze względu na ich położenie w łuku odruchowym wyróżnia się neurony doprowadzające (neurony wrażliwe), neurony odprowadzające (niektóre z nich nazywane są neuronami ruchowymi, czasami ta niezbyt dokładna nazwa dotyczy całej grupy odprowadzających) oraz neurony interneurony (interneurony).

Neurony doprowadzające(wrażliwy, sensoryczny lub receptorowy). Do neuronów tego typu zaliczają się komórki pierwotne narządów zmysłów oraz komórki pseudojednobiegunowe, których dendryty posiadają wolne zakończenia.

Neurony efektywne(efektor, silnik lub silnik). Do neuronów tego typu zaliczają się neurony końcowe – ultimatum i przedostatnie – non-ultimatum.

Neurony asocjacyjne(interkalarne lub interneurony) - ta grupa neuronów komunikuje się między odprowadzającymi i doprowadzającymi, dzielą się na spoidłowe i projekcyjne (mózg).

Klasyfikacja morfologiczna neuronów Struktura morfologiczna neuronów jest zróżnicowana. W związku z tym przy klasyfikacji neuronów stosuje się kilka zasad:

wziąć pod uwagę wielkość i kształt ciała neuronu,

liczba i charakter rozgałęzień procesów,

długość neuronu i obecność wyspecjalizowanych błon.

W zależności od kształtu komórki neurony mogą być kuliste, ziarniste, gwiaździste, piramidalne, gruszkowate, wrzecionowate, nieregularne itp. Rozmiar ciała neuronu waha się od 5 μm w małych komórkach ziarnistych do 120-150 μm w gigantycznych neurony piramidalne. Długość neuronu u człowieka waha się od 150 µm do 120 cm Na podstawie liczby wyrostków wyróżnia się następujące typy morfologiczne neuronów: - neurocyty jednobiegunowe (z jednym wyrostkiem), występujące np. w jądrze czuciowym nerw trójdzielny w śródmózgowiu; - komórki pseudojednobiegunowe zgrupowane w pobliżu rdzenia kręgowego w zwojach międzykręgowych; - neurony dwubiegunowe (posiadają jeden akson i jeden dendryt), zlokalizowane w wyspecjalizowanych narządach zmysłów - siatkówce, nabłonku i opuszce węchowej, zwojach słuchowych i przedsionkowych; - neurony wielobiegunowe (posiadają jeden akson i kilka dendrytów), dominujące w ośrodkowym układzie nerwowym.

Rozwój i wzrost neuronów Neuron rozwija się z małej komórki prekursorowej, która przestaje się dzielić, zanim jeszcze uwolnią się procesy. (Jednak kwestia podziału neuronów pozostaje obecnie kontrowersyjna.) Zwykle najpierw zaczyna rosnąć akson, a później tworzą się dendryty. Pod koniec procesu rozwoju komórki nerwowej pojawia się zgrubienie o nieregularnym kształcie, które najwyraźniej przedostaje się przez otaczającą tkankę. To zgrubienie nazywa się stożkiem wzrostu komórki nerwowej. Składa się ze spłaszczonej części procesu komórek nerwowych z wieloma cienkimi kolcami. Mikrospinusy mają grubość od 0,1 do 0,2 µm i mogą osiągnąć 50 µm długości; szeroki i płaski obszar stożka wzrostu ma około 5 µm szerokości i długości, chociaż jego kształt może się różnić. Przestrzenie pomiędzy mikrokolcami stożka wzrostu pokryte są złożoną membraną. Mikrokolce są w ciągłym ruchu – niektóre wciągają się w stożek wzrostu, inne wydłużają się, odchylają w różnych kierunkach, dotykają podłoża i mogą się do niego przyczepić. Stożek wzrostowy wypełniony jest małymi, czasami połączonymi ze sobą pęcherzykami błonowymi o nieregularnym kształcie. Bezpośrednio pod złożonymi obszarami błony oraz w kolcach znajduje się gęsta masa splątanych włókien aktynowych. Stożek wzrostu zawiera również mitochondria, mikrotubule i neurofilamenty znajdujące się w ciele neuronu. Jest prawdopodobne, że mikrotubule i neurofilamenty wydłużają się głównie w wyniku dodania nowo syntetyzowanych podjednostek u podstawy procesu neuronowego. Poruszają się z prędkością około milimetra dziennie, co odpowiada prędkości powolnego transportu aksonalnego w dojrzałym neuronie.

Ponieważ średnia prędkość rozwoju stożka wzrostu jest w przybliżeniu taka sama, możliwe jest, że podczas wzrostu procesu neuronowego na jego dalszym końcu nie nastąpi ani montaż, ani zniszczenie mikrotubul i neurofilamentów. Najwyraźniej na końcu dodaje się nowy materiał membranowy. Stożek wzrostu jest obszarem szybkiej egzocytozy i endocytozy, o czym świadczy duża liczba obecnych tam pęcherzyków. Małe pęcherzyki błonowe są transportowane wzdłuż procesu neuronowego z ciała komórki do stożka wzrostowego strumieniem szybkiego transportu aksonalnego. Materiał błony jest najwyraźniej syntetyzowany w ciele neuronu, transportowany do stożka wzrostu w postaci pęcherzyków i tutaj włączany do błony komórkowej poprzez egzocytozę, wydłużając w ten sposób proces komórki nerwowej. Wzrost aksonów i dendrytów jest zwykle poprzedzony fazą migracji neuronów, podczas której niedojrzałe neurony rozpraszają się i znajdują stały dom.

Oddziały ośrodkowego układu nerwowego

Centralny układ nerwowy pełni wiele funkcji. Gromadzi i przetwarza informacje o środowisku pochodzące z PNS, kształtuje odruchy i inne reakcje behawioralne, planuje (przygotowuje) i realizuje dobrowolne ruchy.

Ponadto centralny układ nerwowy zapewnia tzw. wyższe funkcje poznawcze. Procesy związane z pamięcią, uczeniem się i myśleniem zachodzą w ośrodkowym układzie nerwowym. CNS obejmuje rdzeń kręgowy (rdzeń kręgowy) I mózg (mózg) (Rysunek 5-1). Rdzeń kręgowy dzieli się na kolejne odcinki (szyjny, piersiowy, lędźwiowy, krzyżowy i guziczny), z których każdy składa się z segmentów.

Na podstawie informacji o wzorcach rozwoju embrionalnego mózg dzieli się na pięć części: mielencefalon (rdzeń), metencefalon (móżdżek) śródmózgowie (śródmózgowie) międzymózgowie (międzymózgowie) i telemózgowie (telencefalon). W mózgu dorosłego mielencefalon(rdzeń)

obejmuje rdzeń przedłużony (rdzeń przedłużony, z rdzeń), metencefalon(tył mózgu) - pos (pons Varolii) i móżdżek (móżdżek); śródmózgowie(śródmózgowie) - śródmózgowie; międzymózgowie(międzymózgowie) - wzgórze (wzgórze) I podwzgórze (podwzgórze), telemózgowie(koniec mózgu) - zwoje podstawne (jądra podstawne) i kora mózgowa (kora mózgowa) (Rys. 5-1 B). Z kolei kora każdej półkuli składa się z płatów, które nazywane są tak samo, jak odpowiadające im kości czaszki: czołowy (lobus frontalis), ciemieniowy ( l. ciemieniowy), tymczasowe ( l. temporalis) I potyliczny ( l. potyliczny) Akcje. Półkule połączony Ciało modzelowate (Ciało modzelowate) - masywna wiązka aksonów przecinająca linię środkową między półkulami.

Na powierzchni centralnego układu nerwowego znajduje się kilka warstw tkanki łącznej. Ten opony mózgowe: miękkie(piata materia), pajęczynówka (pajęczynówka materska) I twardy (twarda opona). Chronią centralny układ nerwowy. Podpajęczynówkowy (podpajęczynówkowy) przestrzeń pomiędzy błoną miękką i pajęczynówkową jest wypełniona płyn mózgowo-rdzeniowy (CSF)).

Ryż. 5-1. Struktura ośrodkowego układu nerwowego.

A - mózg i rdzeń kręgowy z nerwami rdzeniowymi. Zwróć uwagę na względne rozmiary elementów ośrodkowego układu nerwowego. C1, Th1, L1 i S1 są pierwszymi kręgami odpowiednio odcinka szyjnego, piersiowego, lędźwiowego i krzyżowego. B - główne składniki ośrodkowego układu nerwowego. Pokazano także cztery główne płaty kory mózgowej: potyliczny, ciemieniowy, czołowy i skroniowy.

Podziały mózgu

Główne struktury mózgu pokazano na ryc. 5-2 A. W tkance mózgowej znajdują się ubytki - komory, wypełniony płynem mózgowo-rdzeniowym (ryc. 5-2 B, C). Płyn mózgowo-rdzeniowy ma działanie amortyzujące i reguluje środowisko zewnątrzkomórkowe wokół neuronów. Produkowany jest głównie CSF sploty naczyniówkowe, które są wyłożone wyspecjalizowanymi komórkami wyściółki. Sploty naczyniówkowe znajdują się w komorach bocznej, trzeciej i czwartej. Komory boczne zlokalizowane po jednym w każdej z dwóch półkul mózgowych. Łączą się z trzecia komora Poprzez otwór międzykomorowy (otwór Monroya). Trzecia komora leży w linii środkowej pomiędzy dwiema połówkami międzymózgowia. Jest podłączony do czwarta komora Poprzez akwedukt mózgu (akwedukt Sylwiusza), penetrując śródmózgowie. „Dno” komory czwartej tworzy most i rdzeń przedłużony, a „sufit” tworzy móżdżek. Kontynuacja czwartej komory w kierunku ogonowym kanał centralny rdzeń kręgowy, zwykle zamknięty u osoby dorosłej.

Płyn mózgowo-rdzeniowy przepływa z komór mostu do przestrzeń podpajęczynówkowa (podpajęczynówkowa). przez trzy otwory w sklepieniu komory czwartej: średni otwór(Dziura Magendie) i dwa boczne otwory(Dziury Łuszki). Płyn mózgowo-rdzeniowy opuszczający układ komorowy krąży w przestrzeni podpajęczynówkowej otaczającej mózg i rdzeń kręgowy. Rozszerzenia tej przestrzeni nazywane są podpajęczynówkowy (podpajęczynówkowy)

czołgi. Jeden z nich - cysterna lędźwiowa (lędźwiowa), z którego pobiera się próbki płynu mózgowo-rdzeniowego poprzez nakłucie lędźwiowe do analizy klinicznej. Znaczna część płynu mózgowo-rdzeniowego jest wchłaniana przez wyposażone w zawory kosmki pajęczynówki do zatok żylnych opony twardej.

Całkowita objętość płynu mózgowo-rdzeniowego w komorach mózgu wynosi około 35 ml, natomiast przestrzeń podpajęczynówkowa zawiera około 100 ml. Co minutę wytwarza się około 0,35 ml płynu mózgowo-rdzeniowego. Przy tym tempie obrót płynu mózgowo-rdzeniowego następuje około cztery razy dziennie.

U osoby w pozycji leżącej ciśnienie płynu mózgowo-rdzeniowego w przestrzeni podpajęczynówkowej kręgosłupa osiąga 120-180 mm słupa wody. Szybkość wytwarzania płynu mózgowo-rdzeniowego jest stosunkowo niezależna od ciśnienia komorowego i podpajęczynówkowego oraz ogólnoustrojowego ciśnienia krwi. Jednocześnie szybkość resorpcji płynu mózgowo-rdzeniowego jest bezpośrednio związana z ciśnieniem płynu mózgowo-rdzeniowego.

Płyn zewnątrzkomórkowy w OUN komunikuje się bezpośrednio z płynem mózgowo-rdzeniowym. Dlatego skład płynu mózgowo-rdzeniowego wpływa na skład środowiska zewnątrzkomórkowego wokół neuronów w mózgu i rdzeniu kręgowym. Główne składniki płynu mózgowo-rdzeniowego w cysternie lędźwiowej wymieniono w tabeli. 5-1. Dla porównania podano stężenia odpowiednich substancji we krwi. Jak wynika z tej tabeli, zawartość K+, glukozy i białek w płynie mózgowo-rdzeniowym jest niższa niż we krwi, a zawartość Na+ i Cl - - jest wyższa. Ponadto w płynie mózgowo-rdzeniowym praktycznie nie ma czerwonych krwinek. Dzięki zwiększonej zawartości Na + i Cl - zapewniona jest izotoniczność płynu mózgowo-rdzeniowego i krwi, mimo że w płynie mózgowo-rdzeniowym jest stosunkowo mało białka.

Tabela 5-1. Skład płynu mózgowo-rdzeniowego i krwi

Ryż. 5-2. Mózg.

A - środkowo-strzałkowa część mózgu. Zwróć uwagę na względne położenie kory mózgowej, móżdżku, wzgórza i pnia mózgu, a także różnych spoidłów. B i C - mózgowy układ komorowy in situ - widok z boku (B) i widok z przodu (C)

Organizacja rdzenia kręgowego

Rdzeń kręgowy leży w kanale kręgowym i u dorosłych jest długim (45 cm u mężczyzn i 41-42 cm u kobiet), nieco spłaszczonym od przodu do tyłu cylindrycznym rdzeniem, który u góry (doczaszkowo) przechodzi bezpośrednio do rdzenia przedłużonego, a na dolny (ogonowo) kończy się stożkowym punktem na poziomie II kręgu lędźwiowego. Znajomość tego faktu ma znaczenie praktyczne (aby nie uszkodzić rdzenia kręgowego podczas nakłucia lędźwiowego w celu pobrania płynu mózgowo-rdzeniowego lub w celu znieczulenia kręgosłupa, należy wprowadzić igłę strzykawki pomiędzy wyrostki kolczyste III i IV kręgi lędźwiowe).

Rdzeń kręgowy na swojej długości posiada dwa zgrubienia odpowiadające korzeniom nerwowym kończyn górnych i dolnych: górne nazywane jest zgrubieniem szyjnym, a dolne zgrubieniem lędźwiowym. Spośród tych zgrubień bardziej rozległy jest odcinek lędźwiowy, natomiast bardziej zróżnicowany odcinek szyjny, co wiąże się z bardziej złożonym unerwieniem ręki jako narządu porodu.

W otworach międzykręgowych w pobliżu połączenia obu korzeni korzeń grzbietowy ma zgrubienie - zwój kręgowy (zwoj kręgowy), zawierające fałszywie jednobiegunowe komórki nerwowe (neurony doprowadzające) z jednym wyrostkiem, który następnie dzieli się na dwie gałęzie. Jedna z nich, centralna, jako część korzenia grzbietowego przechodzi do rdzenia kręgowego, a druga, obwodowa, przechodzi dalej do nerwu rdzeniowego. Zatem,

W zwojach rdzeniowych nie ma synaps, ponieważ leżą tu tylko ciała komórkowe neuronów doprowadzających. To odróżnia nazwane węzły od autonomicznych węzłów PNS, ponieważ w tym ostatnim stykają się neurony interkalarne i odprowadzające.

Rdzeń kręgowy składa się z istoty szarej zawierającej komórki nerwowe i istoty białej utworzonej z mielinowanych włókien nerwowych.

Istota szara tworzy dwie pionowe kolumny zlokalizowane w prawej i lewej połowie rdzenia kręgowego. Pośrodku znajduje się wąski kanał centralny zawierający płyn mózgowo-rdzeniowy. Kanał centralny jest pozostałością po wnęce pierwotnej cewy nerwowej, więc u góry łączy się z czwartą komorą mózgu.

Istota szara otaczająca kanał centralny nazywana jest substancją pośrednią. W każdej kolumnie istoty szarej znajdują się dwie kolumny: przednia i tylna. W przekrojach filary te wyglądają jak rogi: przedni rozszerzony i tylny spiczasty.

Istota szara składa się z komórek nerwowych zgrupowanych w jądra, których lokalizacja zasadniczo odpowiada budowie segmentowej rdzenia kręgowego i jego pierwotnemu trójczłonowemu łukowi odruchowemu. Pierwszy neuron czuciowy tego łuku leży w zwojach kręgowych, jego wyrostek obwodowy idzie częścią nerwów do narządów i tkanek i wiąże się tam z receptorami, a centralny przenika do rdzenia kręgowego jako część tylnych korzeni czuciowych.

Ryż. 5-3. Rdzeń kręgowy.

A - drogi nerwowe rdzenia kręgowego; B - przekrój rdzenia kręgowego. Ścieżki

Struktura neuronu

Jednostka funkcjonalna układu nerwowego - neuronu. Typowy neuron ma powierzchnię receptywną w postaci ciało komórkowe (soma) i kilka pędów - dendryty, na którym się znajdują synapsy, te. kontakty międzyneuronowe. Akson komórki nerwowej tworzy połączenia synaptyczne z innymi neuronami lub z komórkami efektorowymi. Sieci komunikacyjne układu nerwowego składają się z obwody nerwowe, Tworzą je neurony połączone synaptycznie.

Soma

W somie neuronów są rdzeń I jąderko(ryc. 5-4), a także dobrze rozwinięty aparat biosyntetyczny, który wytwarza składniki błony, syntetyzuje enzymy i inne związki chemiczne niezbędne do wyspecjalizowanych funkcji komórek nerwowych. Aparat biosyntezy w neuronach obejmuje Ciała Nissla- ściśle przylegające spłaszczone cysterny ziarnistej siateczki śródplazmatycznej, a także dobrze określone Aparat Golgiego. Ponadto soma zawiera liczne mitochondria oraz elementy cytoszkieletu, w tym neurofilamenty I mikrotubule. W wyniku niepełnego rozkładu składników membrany powstaje pigment lipofuscyna, kumuluje się wraz z wiekiem w wielu neuronach. W niektórych grupach neuronów w pniu mózgu (na przykład w neuronach istoty czarnej i miejsca sinawego) zauważalna jest melatonina pigmentowa.

Dendryty

Dendryty, przedłużenia ciała komórki, w niektórych neuronach osiągają długość większą niż 1 mm i stanowią ponad 90% powierzchni neuronu. W proksymalnych częściach dendrytów (bliżej ciała komórki)

zawiera ciała Nissla i części aparatu Golgiego. Jednakże głównymi składnikami cytoplazmy dendrytów są mikrotubule i neurofilamenty. Powszechnie przyjęto, że dendryty nie są pobudliwe elektrycznie. Jednak obecnie wiadomo, że dendryty wielu neuronów mają przewodność kontrolowaną napięciem. Dzieje się tak często na skutek obecności kanałów wapniowych, które po aktywacji generują wapniowe potencjały czynnościowe.

Akson

Wyspecjalizowany obszar ciała komórki (zwykle soma, ale czasami dendryt), z którego wystaje akson, nazywa się wzgórek aksonu. Akson i wzgórek aksonu różnią się od somy i dendrytów proksymalnych tym, że nie zawierają ziarnistej siateczki śródplazmatycznej, wolnych rybosomów ani aparatu Golgiego. Akson zawiera gładką siateczkę śródplazmatyczną i wyraźny cytoszkielet.

Neurony można klasyfikować według długości ich aksonów. U Neurony Golgiego typu 1 aksony są krótkie i kończą się jak dendryty blisko somy. Neurony Golgiego typu 2 charakteryzuje się długimi aksonami, czasami dłuższymi niż 1 m.

Neurony komunikują się ze sobą za pomocą potencjały czynnościowe, rozprzestrzenianie się w obwodach nerwowych wzdłuż aksonów. W rezultacie potencjały czynnościowe przemieszczają się z jednego neuronu do drugiego transmisja synaptyczna. Podczas procesu przenoszenia, osiągając terminal presynaptyczny Potencjał czynnościowy zwykle powoduje uwolnienie substancji neuroprzekaźnikowej, która albo pobudza komórkę postsynaptyczną tak, że następuje w nim wyładowanie jednego lub więcej potencjałów czynnościowych, lub zwalnia jej aktywność. Aksony nie tylko przekazują informacje w obwodach nerwowych, ale także dostarczają substancje chemiczne do zakończeń synaptycznych poprzez transport aksonalny.

Ryż. 5-4. Schemat „idealnego” neuronu i jego głównych elementów.

Większość sygnałów doprowadzających docierających wzdłuż aksonów innych komórek kończy się synapsami na dendrytach (D), ale niektóre kończą się synapsami na somie. Zakończenia nerwów pobudzających często znajdują się dystalnie na dendrytach, a zakończenia nerwów hamujących często na somie

Organelle neuronowe

Rysunek 5-5 przedstawia somę neuronów. Soma neuronów przedstawia jądro i jąderko, aparat biosyntetyczny, który wytwarza składniki błony, syntetyzuje enzymy i inne związki chemiczne niezbędne do wyspecjalizowanych funkcji komórek nerwowych. Zawiera ciałka Nissla – spłaszczone zbiorniki tkanki ziarnistej ściśle przylegające do siebie.

siateczka śródplazmatyczna i dobrze zdefiniowany aparat Golgiego. Soma zawiera mitochondria i elementy cytoszkieletu, w tym neurofilamenty i mikrotubule. W wyniku niepełnej degradacji składników błony powstaje lipofuscyna pigmentowa, która z wiekiem gromadzi się w szeregu neuronów. W niektórych grupach neuronów w pniu mózgu (na przykład w neuronach istoty czarnej i miejsca sinawego) zauważalna jest melatonina pigmentowa.

Ryż. 5-5. Neuron.

A - organelle neuronowe. Diagram przedstawia typowe organelle neuronowe widoczne pod mikroskopem świetlnym. Lewa połowa diagramu przedstawia struktury neuronu po wybarwieniu Nissla: jądro i jąderko, ciała Nissla w cytoplazmie somy i dendrytach proksymalnych oraz aparat Golgiego (niebarwiony). Zwróć uwagę na brak ciał Nissla we wzgórku i aksonie. Część neuronu po zabarwieniu solami metali ciężkich: widoczne są neurofibryle. Po odpowiednim wybarwieniu solami metali ciężkich można zaobserwować aparat Golgiego (w tym przypadku nie pokazany). Na powierzchni neuronu znajduje się kilka zakończeń synaptycznych (zabarwionych solami metali ciężkich). B - Schemat odpowiada obrazowi z mikroskopu elektronowego. Widoczne jest jądro, jąderko, chromatyna i pory jądrowe. W cytoplazmie widoczne są mitochondria, szorstka siateczka śródplazmatyczna, aparat Golgiego, neurofilamenty i mikrotubule. Na zewnątrz błony komórkowej znajdują się zakończenia synaptyczne i procesy astrocytów

Rodzaje neuronów

Neurony są bardzo różnorodne. Neurony różnych typów pełnią określone funkcje komunikacyjne, co znajduje odzwierciedlenie w ich strukturze. Więc, neurony zwojów korzenia grzbietowego (zwoje korzenia grzbietowego) otrzymują informacje nie poprzez transmisję synaptyczną, ale z zakończeń nerwów czuciowych w narządach. Ciała komórkowe tych neuronów nie mają dendrytów (ryc. 5-6 A5) i nie mają zakończeń synaptycznych. Po opuszczeniu ciała komórki akson takiego neuronu dzieli się na dwie gałęzie, z których jedna (proces peryferyjny)

jest wysyłany jako część nerwu obwodowego do receptora czuciowego i drugiej gałęzi (proces centralny) wchodzi do rdzenia kręgowego (w ramach korzeń grzbietowy) lub do pnia mózgu (jako część nerw czaszkowy).

Inne typy neuronów, np komórki piramidalne kora mózgowa i Komórki Purkiniego Kora móżdżku jest zajęta przetwarzaniem informacji (ryc. 5-6 A1, A2). Ich dendryty są pokryte kolcami dendrytycznymi i charakteryzują się rozległą powierzchnią. Mają ogromną liczbę wejść synaptycznych.

Ryż. 5-6. Rodzaje neuronów

A - neurony o różnych kształtach: 1 - neuron przypominający piramidę. Neurony tego typu, zwane komórkami piramidalnymi, są charakterystyczne dla kory mózgowej. Zwróć uwagę na wyrostki przypominające kręgosłup rozmieszczone na powierzchni dendrytów; 2 - Komórki Purkiniego, nazwane na cześć czeskiego neuroanatoma Jana Purkinjego, który jako pierwszy je opisał. Znajdują się w korze móżdżku. Komórka ma korpus w kształcie gruszki; po jednej stronie somy znajduje się obfity splot dendrytów, po drugiej - akson. Cienkie gałęzie dendrytów pokryte są kolcami (niepokazane na schemacie); 3 - postganglionowy współczulny neuron ruchowy; 4 - neuron ruchowy alfa rdzenia kręgowego. Podobnie jak pozazwojowy współczulny neuron ruchowy (3) jest wielobiegunowy, z promieniowymi dendrytami; 5 - komórka czuciowa zwoju kręgosłupa; nie ma dendrytów. Jego proces dzieli się na dwie gałęzie: centralną i peryferyjną. Ponieważ podczas rozwoju embrionalnego akson powstaje w wyniku połączenia dwóch procesów, neurony te nie są uważane za jednobiegunowe, ale pseudojednobiegunowe. B - rodzaje neuronów

Rodzaje komórek nieneuronalnych

Kolejną grupą komórkowych elementów układu nerwowego są neuroglej(Rys. 5-7 A) lub komórki podporowe. W ludzkim centralnym układzie nerwowym liczba komórek neuroglejowych jest o rząd wielkości większa niż liczba neuronów: odpowiednio 10 13 i 10 12. Neurogleje nie uczestniczą bezpośrednio w krótkotrwałych procesach komunikacyjnych w układzie nerwowym, ale przyczyniają się do realizacji tej funkcji przez neurony. Zatem wokół wielu aksonów tworzą się komórki neuroglejowe określonego typu osłonka mielinowa, znacznie zwiększając prędkość potencjałów czynnościowych. Dzięki temu aksony mogą szybko przekazywać informacje do odległych komórek.

Rodzaje neurogleju

Komórki glejowe wspomagają aktywność neuronów (ryc. 5-7 B). W OUN neurogleje są klasyfikowane jako astrocyty I oligodendrocyty, i w PNS - Komórki Schwanna I komórki satelitarne. Ponadto za komórki uważa się centralne komórki glejowe mikroglej i komórki wyściółka.

Astrocyty(nazwane ze względu na gwiaździsty kształt) regulują mikrośrodowisko wokół neuronów ośrodkowego układu nerwowego, chociaż stykają się tylko z częścią powierzchni neuronów ośrodkowych (ryc. 5-7 A). Jednak ich procesy są otoczone grupami zakończeń synaptycznych, które w rezultacie są odizolowane od sąsiednich synaps. Specjalne zdjęcia - „nogi” astrocyty tworzą kontakty z naczyniami włosowatymi i tkanką łączną na powierzchni centralnego układu nerwowego - z pi materia(Rys. 5-7 A). Nogi ograniczają swobodną dyfuzję substancji do centralnego układu nerwowego. Astrocyty mogą aktywnie pobierać K + i substancje neuroprzekaźnikowe, a następnie je metabolizować. Zatem astrocyty pełnią rolę buforującą, blokując bezpośredni dostęp jonów i neuroprzekaźników do środowiska zewnątrzkomórkowego wokół neuronów. W cytoplazmie astrocytów znajdują się komórki glejowe

włókna pełniące funkcję mechanicznego wsparcia w tkance ośrodkowego układu nerwowego. W przypadku uszkodzenia wyrostki astrocytowe zawierające włókna glejowe ulegają przerostowi i tworzą „bliznę” glejową.

Inne elementy neurogleju zapewniają izolację elektryczną aksonów neuronalnych. Wiele aksonów jest pokrytych izolacją osłonka mielinowa. Jest to wielowarstwowy owijek nawinięty spiralnie na błonę plazmatyczną aksonów. W ośrodkowym układzie nerwowym osłonka mielinowa jest utworzona przez błony komórkowe oligodendrogleje(Rys. 5-7 B3). W PNS osłonka mielinowa jest utworzona przez błony Komórki Schwanna(Rys. 5-7 B2). Niemielinowane (niemielinowane) aksony OUN nie mają osłony izolacyjnej.

Mielina zwiększa prędkość potencjałów czynnościowych ze względu na fakt, że prądy jonowe podczas potencjału czynnościowego wchodzą i wychodzą tylko w Przechwyty Ranviera(obszary przerwania pomiędzy sąsiadującymi komórkami mielinizującymi). Tym samym potencjał czynnościowy „przeskakuje” od przechwycenia do przechwycenia – tzw przewodnictwo solne.

Ponadto neuroglej zawiera komórki satelitarne, otaczającą neurony rdzenia kręgowego i zwojów czaszkowych, regulując mikrośrodowisko wokół tych neuronów w sposób podobny do astrocytów. Inny typ komórki - mikroglej, lub utajone fagocyty. W przypadku uszkodzenia komórek OUN mikroglej pomaga usunąć produkty rozpadu komórkowego. W procesie tym biorą udział inne komórki neuroglejowe, a także fagocyty, które przenikają z krwiobiegu do centralnego układu nerwowego. Tkanka ośrodkowego układu nerwowego jest oddzielona od płynu mózgowo-rdzeniowego wypełniającego komory mózgu przez nabłonek utworzony komórki wyściółki(Rys. 5-7 A). Wyściółczak umożliwia dyfuzję wielu substancji pomiędzy przestrzenią zewnątrzkomórkową mózgu a płynem mózgowo-rdzeniowym. Wyspecjalizowane komórki wyściółki splotów naczyniówkowych w układzie komorowym wydzielają znaczne ilości

udział CSF.

Ryż. 5-7. Komórki nieneuronalne.

A - schematyczne przedstawienie nieneuronalnych elementów ośrodkowego układu nerwowego. Przedstawiono dwa astrocyty, których wyrostki kończą się na somie i dendrytach neuronu, a także stykają się z pia mater i/lub naczyniami włosowatymi. Oligodendrocyt tworzy osłonkę mielinową aksonów. Pokazano także komórki mikrogleju i komórki wyściółki. B - różne typy komórek neuroglejowych w ośrodkowym układzie nerwowym: 1 - astrocyt włóknisty; 2 - astrocyt protoplazmatyczny. Zwróć uwagę na łodygi astrocytów w kontakcie z naczyniami włosowatymi (patrz 5-7 A); 3 - oligodendrocyt. Każdy z jego procesów zapewnia utworzenie jednej lub więcej międzywęzłowych osłon mielinowych wokół aksonów ośrodkowego układu nerwowego; 4 - komórki mikrogleju; 5 - komórki wyściółki

Schemat propagacji informacji wzdłuż neuronu

W strefie synapsy lokalnie utworzony EPSP rozprzestrzenia się pasywnie elektrotonicznie przez błonę postsynaptyczną komórki. Ta dystrybucja nie jest zgodna z zasadą „wszystko albo nic”. Jeśli jednocześnie lub prawie jednocześnie pobudzona zostanie duża liczba synaps pobudzających, wówczas zjawisko to zachodzi podsumowanie, objawia się pojawieniem się EPSP o znacznie większej amplitudzie, które mogą depolaryzować błonę całej komórki postsynaptycznej. Jeśli wielkość tej depolaryzacji osiągnie pewną wartość progową (10 mV lub więcej) w obszarze błony postsynaptycznej, wówczas bramkowane napięciem kanały Na+ otwierają się z prędkością błyskawicy na wzgórku aksonu komórki nerwowej, a komórka generuje potencjał czynnościowy prowadzony wzdłuż aksonu. Przy obfitym uwalnianiu przekaźnika potencjał postsynaptyczny może pojawić się już 0,5-0,6 ms po przybyciu potencjału czynnościowego do obszaru presynaptycznego. Od początku EPSP do powstania potencjału czynnościowego mija około 0,3 ms.

Bodziec progowy- najsłabszy bodziec wiarygodnie rozróżniany przez receptor czuciowy. Aby to zrobić, bodziec musi wywołać potencjał receptora o takiej amplitudzie, która jest wystarczająca do aktywacji co najmniej jednego pierwotnego włókna doprowadzającego. Słabsze bodźce mogą wytwarzać podprogowy potencjał receptora, ale nie pobudzą centralnych neuronów czuciowych i dlatego nie będą postrzegane. Poza tym ilość

zależy od wzbudzonych pierwotnych neuronów doprowadzających niezbędnych do percepcji zmysłowej przestrzenny I podsumowanie czasowe w drogach czuciowych (ryc. 5-8 B, D).

Oddziałując z receptorem, cząsteczki ACh otwierają nieswoiste kanały jonowe w postsynaptycznej błonie komórkowej, dzięki czemu zwiększa się ich zdolność do przewodzenia kationów jednowartościowych. Działanie kanałów prowadzi do bazowego, skierowanego do wewnątrz prądu jonów dodatnich, a co za tym idzie do depolaryzacji błony postsynaptycznej, co w odniesieniu do synaps nazywa się pobudzający potencjał postsynaptyczny.

Prądy jonowe biorące udział w wytwarzaniu EPSP zachowują się inaczej niż prądy sodowe i potasowe podczas wytwarzania potencjału czynnościowego. Powodem jest to, że mechanizm generowania EPSP obejmuje inne kanały jonowe o różnych właściwościach (bramkowane ligandem, a nie napięciem). Przy potencjale czynnościowym aktywowane są kanały jonowe bramkowane napięciem, a wraz ze wzrostem depolaryzacji otwierają się kolejne kanały, dzięki czemu proces depolaryzacji ulega wzmocnieniu. Jednocześnie przewodnictwo kanałów bramkowanych nadajnikiem (bramkowanych ligandem) zależy tylko od liczby cząsteczek transmitera związanych z cząsteczkami receptora (w wyniku czego otwierają się kanały jonowe bramkowane nadajnikiem), a zatem od liczby otwarte kanały jonowe. Amplituda EPSP waha się od 100 μV w niektórych przypadkach do 10 mV. W zależności od rodzaju synapsy całkowity czas trwania EPSP w niektórych synapsach waha się od 5 do 100 ms.

Ryż. 5-8. Informacje przepływają od dendrytów do somy, aksonu i synapsy.

Na rysunku przedstawiono rodzaje potencjałów w różnych miejscach neuronu w zależności od sumowania przestrzennego i czasowego

Odruch- jest to reakcja na konkretny bodziec, realizowana przy obowiązkowym udziale układu nerwowego. Nazywa się obwód nerwowy zapewniający określony odruch łuk odruchowy.

W najprostszej formie łuk odruchowy somatycznego układu nerwowego(ryc. 5-9 A) z reguły składa się z receptorów czuciowych o określonej modalności (pierwsze ogniwo łuku odruchowego), z których informacja wchodzi do centralnego układu nerwowego wzdłuż aksonu wrażliwej komórki zlokalizowanej w rdzeniu kręgowym zwojów nerwowych poza ośrodkowym układem nerwowym (łuk odruchowy drugiego ogniwa). Będąc częścią korzenia grzbietowego rdzenia kręgowego, akson wrażliwej komórki wchodzi do rogu grzbietowego rdzenia kręgowego, gdzie tworzy synapsę na interneuronie. Akson interneuronu przechodzi bez przerwy do rogów przednich, gdzie tworzy synapsę na neuronze α (interneuron i α-neuron ruchowy, jako struktury zlokalizowane w ośrodkowym układzie nerwowym, stanowią trzecie ogniwo łuku odruchowego). Akson neuronu ruchowego α wychodzi z rogów przednich jako część korzenia przedniego rdzenia kręgowego (czwarte ogniwo łuku odruchowego) i jest kierowany do mięśnia szkieletowego (piąte ogniwo łuku odruchowego), tworząc nerw mięśniowy synapsy na każdym włóknie mięśniowym.

Najprostszy schemat łuk odruchowy autonomicznego współczulnego układu nerwowego

(ryc. 5-9 B), zwykle składa się z receptorów czuciowych (pierwsze ogniwo łuku odruchowego), z których informacja przedostaje się do ośrodkowego układu nerwowego wzdłuż aksonu wrażliwej komórki zlokalizowanej w rdzeniu kręgowym lub innym wrażliwym zwoju poza centralnym układ nerwowy (drugie ogniwo łuków odruchowych). Akson komórki czuciowej jako część korzenia grzbietowego wchodzi do rogu grzbietowego rdzenia kręgowego, gdzie tworzy synapsę na interneuronie. Akson interneuronu trafia do rogów bocznych, gdzie tworzy synapsę na przedzwojowym neuronie współczulnym (w odcinku piersiowym i lędźwiowym). (Interneuron i przedzwojowy współczulny

neuron jest trzecim ogniwem łuku odruchowego). Akson przedzwojowego neuronu współczulnego opuszcza rdzeń kręgowy jako część przednich korzeni (czwarte ogniwo łuku odruchowego). Kolejne trzy warianty ścieżek tego typu neuronu zestawiono na schemacie. W pierwszym przypadku akson przedzwojowego neuronu współczulnego trafia do zwoju przykręgowego, gdzie tworzy na neuronie synapsę, której akson trafia do efektora (piątego ogniwa łuku odruchowego), na przykład do gładkiej mięśnie narządów wewnętrznych, komórki wydzielnicze itp. W drugim przypadku akson przedzwojowego neuronu współczulnego trafia do zwoju przedkręgowego, gdzie tworzy synapsę na neuronie, którego akson trafia do narządu wewnętrznego (piąty ogniwo łuku odruchowego). W trzecim przypadku akson przedzwojowego neuronu współczulnego trafia do rdzenia nadnerczy, gdzie tworzy synapsę na specjalnej komórce, która uwalnia adrenalinę do krwi (wszystko to jest czwartym ogniwem łuku odruchowego). W tym przypadku adrenalina przepływa przez krew do wszystkich docelowych struktur, które mają dla niej receptory farmakologiczne (piąte ogniwo łuku odruchowego).

W najprostszej formie łuk odruchowy autonomicznego przywspółczulnego układu nerwowego(ryc. 5-9 B) składa się z receptorów czuciowych - pierwszego ogniwa łuku odruchowego (zlokalizowanego np. w żołądku), które wysyłają informacje do centralnego układu nerwowego wzdłuż aksonu wrażliwej komórki zlokalizowanej w zwoju zlokalizowany wzdłuż nerwu błędnego (łuk odruchowy drugiego ogniwa). Akson wrażliwej komórki przekazuje informację bezpośrednio do rdzenia przedłużonego, gdzie na neuronie tworzy się synapsa, której akson (również w obrębie rdzenia przedłużonego) tworzy synapsę na przywspółczulnym neuronie przedzwojowym (trzecie ogniwo łuku odruchowego ). Z niego akson, na przykład jako część nerwu błędnego, wraca do żołądka i tworzy synapsę na komórce odprowadzającej (czwarte ogniwo łuku odruchowego), którego akson rozgałęzia się wzdłuż tkanki żołądka (piąte ogniwo łuku odruchowego), tworząc zakończenia nerwowe.

Ryż. 5-9. Schematy głównych łuków odruchowych.

A - Łuk odruchowy somatycznego układu nerwowego. B - Łuk odruchowy autonomicznego współczulnego układu nerwowego. B - Łuk odruchowy autonomicznego przywspółczulnego układu nerwowego

Kubki smakowe

Znane każdemu z nas doznania smakowe są w rzeczywistości mieszaniną czterech elementarnych smaków: słonego, słodkiego, kwaśnego i gorzkiego. Cztery substancje są szczególnie skuteczne w wywoływaniu odpowiednich wrażeń smakowych: chlorek sodu (NaCl), sacharoza, kwas solny (HC1) i chinina.

Rozmieszczenie przestrzenne i unerwienie kubków smakowych

Kubki smakowe znajdują się w różnych typach kubków smakowych na powierzchni języka, podniebienia, gardła i krtani (ryc. 5-10 A). Znajduje się z przodu i z boku języka w kształcie grzyba I w kształcie liścia

brodawki, i na powierzchni nasady języka - rowkowane. Te ostatnie mogą obejmować kilkaset kubków smakowych, których łączna liczba u człowieka sięga kilku tysięcy.

Specyficzna wrażliwość smakowa nie jest taka sama w różnych obszarach powierzchni języka (ryc. 5-10 B, C). Smaki słodkie najlepiej wyczuwa się na czubku języka, słone i kwaśne w bocznych strefach, a gorzkie u nasady (korzenia) języka.

Kubki smakowe unerwione są przez trzy nerwy czaszkowe, z których dwa pokazano na ryc. 5-10 gr. Struna perkusyjna(Chorda tympani- gałąź nerwu twarzowego) zaopatruje kubki smakowe przednich dwóch trzecich języka, nerw językowo-gardłowy- tylna trzecia (ryc. 5-10 D). Nerw błędny unerwia niektóre kubki smakowe krtani i górnego przełyku.

Ryż. 5-10 Wrażliwość chemiczna – smak i jej podstawy.

A - kubki smakowe. Organizacja kubków smakowych w trzech typach brodawek. Pokazano kubek smakowy z otworem smakowym na wierzchołku i nerwami rozciągającymi się od dołu, a także dwa typy komórek chemoreceptorowych, komórki podporowe (podtrzymujące) i smakowe. B - na powierzchni języka występują trzy rodzaje brodawek. B - rozmieszczenie stref czterech elementarnych cech smakowych na powierzchni języka. D - unerwienie dwóch trzecich przednich i jednej trzeciej powierzchni języka przez nerwy twarzowy i językowo-gardłowy

Kubki smakowe

Wrażenia smakowe powstają w wyniku aktywacji chemoreceptorów w kubkach smakowych (kubkach smakowych). Każdy Kubki smakowe(calicilus gustatorius) zawiera od 50 do 150 komórek czuciowych (chemoreceptywnych, smakowych), a także obejmuje komórki podporowe (podtrzymujące) i podstawne (ryc. 5-11 A). Podstawowa część komórki czuciowej tworzy synapsę na końcu pierwotnego aksonu doprowadzającego. Istnieją dwa typy komórek chemoreceptywnych zawierających różne pęcherzyki synaptyczne: z centrum gęstym elektronowo lub z okrągłymi przezroczystymi pęcherzykami. Wierzchołkowa powierzchnia komórek pokryta jest mikrokosmkami skierowanymi w stronę porów smakowych.

Cząsteczki chemoreceptorów mikrokosmki oddziałują z cząsteczkami stymulującymi wchodzącymi do czas smaku(otwarcie smakowe) z płynu płuczącego kubki smakowe. Płyn ten jest częściowo wytwarzany przez gruczoły znajdujące się pomiędzy kubkami smakowymi. W wyniku zmiany przewodności błony w komórce czuciowej powstaje potencjał receptorowy i uwalniany jest neuroprzekaźnik pobudzający, pod wpływem którego w pierwotnym włóknie doprowadzającym powstaje potencjał generatorowy i rozpoczyna się wyładowanie impulsowe przekazywane do centralnego system nerwowy.

Kodowanie czterech podstawowych cech smakowych nie opiera się na całkowitej selektywności komórek zmysłowych. Każda komórka reaguje na bodźce o więcej niż jednej jakości smaku, ale z reguły najaktywniej reaguje tylko na jedną. Rozróżnianie smaku zależy od uporządkowanych przestrzennie danych wejściowych z populacji komórek czuciowych. Intensywność bodźca jest kodowana przez ilościowe cechy wywoływanej przez niego aktywności (częstotliwość impulsów i liczba wzbudzonych włókien nerwowych).

Na ryc. 5-11 pokazuje mechanizm kubków smakowych, który jest aktywowany w przypadku substancji o różnych smakach.

Komórkowe mechanizmy percepcji smaku sprowadzają się do różnych sposobów depolaryzacji błony komórkowej i dalszego otwierania bramkowanych potencjałem kanałów wapniowych. Dopływający wapń umożliwia uwolnienie przekaźnika, co prowadzi do pojawienia się potencjału generatora na końcu nerwu czuciowego. Każdy bodziec depolaryzuje błonę na różne sposoby. Bodziec słony oddziałuje z nabłonkowymi kanałami sodowymi (ENaC), otwierając je na sód. Bodziec kwasowy może samodzielnie otworzyć ENaC lub ze względu na spadek pH zamknąć kanały potasowe, co również doprowadzi do depolaryzacji błony komórkowej smaku. Słodki smak powstaje w wyniku interakcji słodkiego bodźca z receptorem sprzężonym z białkiem G, który go wyczuwa. Aktywowane białko G stymuluje cyklazę adenylanową, która zwiększa poziom cAMP i dodatkowo aktywuje zależną kinazę białkową, która z kolei fosforyluje kanały potasowe i zamyka je. Wszystko to prowadzi również do depolaryzacji błony. Gorzki bodziec może depolaryzować błonę na trzy sposoby: (1) zamykając kanały potasowe, (2) oddziałując z białkiem G (gastducyną) w celu aktywacji fosfodiesterazy (PDE), zmniejszając w ten sposób poziom cAMP. To (z nie do końca jasnych powodów) powoduje depolaryzację błony. (3) Gorzki bodziec wiąże się z białkiem G, które może aktywować fosfolipazę C (PLC), co skutkuje wzrostem zawartości trifosforanu inozytolu 1,4,5 (IP 3), co prowadzi do uwolnienia wapnia z magazynu .

Glutaminian wiąże się z regulowanymi przez glutaminian nieselektywnymi kanałami jonowymi i otwiera je. Towarzyszy temu depolaryzacja i otwarcie bramkowanych napięciem kanałów wapniowych.

(PIP 2) - 4,5-difosforan fosfatydyloinozytolu (DAG) - diacyloglicerol

Ryż. 5-11. Komórkowe mechanizmy percepcji smaku

Centralne ścieżki smakowe

Ciała komórkowe posiadające włókna smakowe nerwów czaszkowych VII, IX i X zlokalizowane są odpowiednio w zwojach kolankowych, skalistych i guzkowych (ryc. 5-12 B). Centralne wyrostki ich włókien doprowadzających wchodzą do rdzenia przedłużonego, wchodzą do przewodu samotnego i kończą się synapsami w jądrze przewodu samotnego (jądro samotne)(Rys. 5-12 A). U wielu zwierząt, w tym u niektórych gatunków gryzoni, wtórne neurony smakowe w jądrze przewodu pokarmowego wystają donosowo w stronę ipsilateralną jądro przyramienne.

Z kolei jądro przyramienne wysyła wypustki do części okołokomórkowej (prawej komórki). Jądro brzuszno-tylno-przyśrodkowe (VPM μ) (MK - okołokomórkowa część VPM) wzgórze (ryc. 5-12 B). U małp rzuty jądra przewodu samotnego na jądro μ VSM są bezpośrednie. Jądro μ VZM jest powiązane z dwoma różnymi obszarami smakowymi kory mózgowej. Jeden z nich jest częścią reprezentacji twarzy (SI), drugi znajduje się na wyspie (wyspa- wysepka) (ryc. 5-12 D). Centralna droga smakowa jest niezwykła, ponieważ jej włókna nie wędrują na drugą stronę mózgu (w przeciwieństwie do dróg somatosensorycznych, wzrokowych i słuchowych).

Ryż. 5-12. Drogi przewodzące wrażliwość smakową.

A - zakończenie włókien doprowadzających smak w jądrze przewodu samotnego i drogi wstępujące do jądra przyramiennego, wzgórza brzuszno-podstawnego i kory mózgowej. B - obwodowe rozmieszczenie włókien doprowadzających smak. B i D - obszary smakowe wzgórza i kory mózgowej małp

Zapach

U naczelnych i ludzi (mikromaty) wrażliwość węchowa znacznie słabiej rozwinięte niż u większości zwierząt (makromaty). Zdolność psów do znajdowania zapachu po zapachu jest naprawdę legendarna, podobnie jak zdolność owadów do przyciągania osobników płci przeciwnej za pomocą zapachu. feromony. Jeśli chodzi o ludzi, ich węch odgrywa rolę w sferze emocjonalnej; zapachy skutecznie wspomagają wydobywanie informacji z pamięci.

Receptory węchowe

Chemoreceptor węchowy (komórka czuciowa) to neuron dwubiegunowy (ryc. 5-13 B). Na jego wierzchołkowej powierzchni znajdują się nieruchome rzęski, które reagują na substancje zapachowe rozpuszczone w pokrywającej je warstwie śluzu. Niemielinowany akson rozciąga się od głębszej krawędzi komórki. Aksony łączą się w wiązki węchowe (fila węchowa), penetrując czaszkę przez otwory w blaszce sitowej (lamina cribrosa) kość sitowa (ok ethmoidae). Włókna nerwu węchowego kończą się w opuszce węchowej, a centralne struktury węchowe znajdują się u podstawy czaszki, tuż poniżej płata czołowego. Komórki receptorów węchowych wchodzą w skład błony śluzowej wyspecjalizowanej strefy węchowej nosogardzieli, której całkowita powierzchnia po obu stronach wynosi około 10 cm 2 (ryc. 5-13 A). Osoba ma około 10 7 receptorów węchowych. Podobnie jak kubki smakowe, receptory węchowe mają krótką żywotność (około 60 dni) i są stale wymieniane.

Cząsteczki substancji zapachowych dostają się do strefy węchowej przez nozdrza podczas wdychania lub z ust podczas jedzenia. Ruchy wąchania zwiększają podaż tych substancji, które czasowo łączą się z węchowym białkiem wiążącym śluz wydzielany przez gruczoły błony śluzowej nosa.

Istnieje więcej pierwotnych wrażeń węchowych niż smakowych. Istnieją zapachy co najmniej sześciu klas: kwiatowy, eteryczny(owoc), piżmowy, kamforowy, zgniły I żrący. Przykłady ich naturalnych źródeł obejmują odpowiednio różę, gruszkę, piżmo, eukaliptus, zgniłe jaja i ocet. Błona śluzowa węchowa nadal zawiera receptory nerwu trójdzielnego. Podczas klinicznego badania węchu należy unikać stymulacji bólu lub temperatury tych receptorów somatosensorycznych.

Kilka cząsteczek substancji zapachowej powoduje depolaryzujący potencjał receptorowy w komórce czuciowej, powodując wyładowanie impulsów w doprowadzającym włóknie nerwowym. Jednakże reakcja behawioralna wymaga aktywacji określonej liczby receptorów węchowych. Potencjał receptora wydaje się wynikać ze zwiększonej przewodności Na+. Jednocześnie aktywowane jest białko G. W rezultacie w przemianę węchową (transdukcję) zaangażowana jest kaskada wtórnych przekaźników.

Kodowanie węchowe ma wiele wspólnego z kodowaniem smakowym. Każdy chemoreceptor węchowy reaguje na więcej niż jedną klasę zapachów. Kodowanie określonej jakości zapachu zapewniają reakcje wielu receptorów węchowych, a intensywność odczuwania jest określana przez ilościowe cechy aktywności impulsowej.

Ryż. 5-13. Wrażliwość chemiczna - zmysł węchu i jego podstawy.

A&B - schemat umiejscowienia strefy węchowej błony śluzowej w nosogardzieli. Na górze znajduje się płytka sitowa, a nad nią opuszka węchowa. Błona śluzowa węchowa rozciąga się również na boki nosogardzieli. C i D - chemoreceptory węchowe i komórki podporowe. G - nabłonek węchowy. D - schemat procesów zachodzących w receptorach węchowych

Centralne drogi węchowe

Droga węchowa najpierw przełącza się w opuszce węchowej, która należy do kory mózgowej. Struktura ta zawiera trzy typy komórek: komórki mitralne, komórki czubate I interneurony (komórki ziarniste, komórki okołokłębuszkowe)(Rysunek 5-14). Długo rozgałęzione dendryty komórek mitralnych i czubkowatych tworzą postsynaptyczne składniki kłębuszków węchowych (kłębuszki). Włókna doprowadzające węchowe (przechodzące od błony śluzowej węchowej do opuszki węchowej) rozgałęziają się w pobliżu kłębuszków węchowych i kończą się synapsami na dendrytach komórek mitralnych i czubków. W tym przypadku na dendrytach komórek mitralnych występuje znaczna zbieżność aksonów węchowych: na dendrycie każdej komórki mitralnej znajduje się do 1000 synaps włókien doprowadzających. Komórki ziarniste (komórki ziarniste) i komórki okołokłębuszkowe są interneuronami hamującymi. Tworzą wzajemne synapsy dendrodendrytyczne z komórkami mitralnymi. Kiedy komórki mitralne ulegają aktywacji, następuje depolaryzacja stykających się z nimi interneuronów, w wyniku czego w ich synapsach na komórkach mitralnych uwalniany jest neuroprzekaźnik hamujący. Opuszka węchowa odbiera bodźce nie tylko przez nerwy węchowe po tej samej stronie, ale także przez przeciwległy przewód węchowy, który biegnie w spoidle przednim.

Aksony komórek mitralnych i czopków opuszczają opuszkę węchową i wchodzą do przewodu węchowego (ryc. 5-14). Zaczynając od tego obszaru, połączenia węchowe stają się bardzo złożone. Przechodzi przez nie przewód węchowy przednie jądro węchowe. Neurony tego jądra otrzymują połączenia synaptyczne z neuronami węchu

opuszki i wystają przez spoidło przednie do przeciwnej opuszki węchowej. Zbliżając się do przedniej perforowanej substancji u podstawy mózgu, przewód węchowy dzieli się na boczne i środkowe paski węchowe. Aksony bocznego prążka węchowego kończą się na synapsach w pierwotnym obszarze węchowym, w tym w korze przedpiroidalnej (prepiriform), a u zwierząt w płacie gruszkowatym (piriform). Przyśrodkowy pasek węchowy zapewnia projekcje do ciała migdałowatego i kory podstawnej przodomózgowia.

Należy zauważyć, że droga węchowa jest jedynym układem sensorycznym bez obowiązkowego przełączania synaptycznego we wzgórzu. Prawdopodobnie brak takiego przełącznika odzwierciedla filogenetyczną starożytność i względną prymitywność układu węchowego. Jednakże informacje węchowe nadal docierają do tylno-przyśrodkowego jądra wzgórza, a stamtąd są przesyłane do kory przedczołowej i oczodołowo-czołowej.

Standardowe badania neurologiczne zwykle nie sprawdzają zmysłu węchu. Jednakże percepcję zapachu można sprawdzić, prosząc osobę badaną o powąchanie i zidentyfikowanie substancji zapachowej. Jednocześnie bada się jedno nozdrze, drugie należy zamknąć. W takim przypadku nie można stosować tak silnych bodźców jak amoniak, ponieważ aktywują one również zakończenia nerwu trójdzielnego. Upośledzony zmysł węchu (anosmia) obserwuje się, gdy podstawa czaszki jest uszkodzona lub jedna lub obie opuszki węchowe są uciskane przez guz (np. oponiak dołu węchowego). Podczas napadów padaczkowych powstających w okolicy wujka pojawia się aura nieprzyjemnego zapachu, często zapachu spalonej gumy.

Ryż. 5-14. Schemat przekroju strzałkowego przez opuszkę węchową, przedstawiający zakończenia komórek chemoreceptorów węchowych na kłębuszkach węchowych i neuronach opuszki węchowej.

Aksony komórek mitralnych i czopowych wychodzą jako część przewodu węchowego (po prawej)

Struktura oka

Ściana oka składa się z trzech koncentrycznych warstw (muszli) (ryc. 5-15 A). Zewnętrzna warstwa nośna, czyli membrana włóknista, zawiera przezroczystą rogówka wraz z nabłonkiem, spojówka i nieprzezroczyste twardówka Warstwa środkowa, czyli naczyniówka, zawiera tęczówkę (tęczówkę) i samą naczyniówkę. (naczyniówka). W irys obecne są promieniowe i okrężne włókna mięśni gładkich, tworzące rozszerzacz i zwieracz źrenicy (ryc. 5-15 B). Naczyniówka(naczyniówka) jest bogato zaopatrzona w naczynia krwionośne, które odżywiają zewnętrzne warstwy siatkówki, a także zawiera pigment. Wewnętrzna warstwa nerwowa ściany oka, czyli siatkówki, zawiera pręciki i czopki i wyściela całą wewnętrzną powierzchnię oka, z wyjątkiem „martwego punktu” – dysk optyczny(Rys. 5-15 A). Aksony komórek zwojowych siatkówki zbiegają się na dysku, tworząc nerw wzrokowy. Najwyższa ostrość wzroku występuje w środkowej części siatkówki, tzw plama(plamka żółta).Środek plamki żółtej jest wgłębiony w formie dołek(dołek centralny)- obszary skupiania obrazów wizualnych. Wewnętrzna część siatkówki jest odżywiana przez gałęzie jej naczyń centralnych (tętnice i żyły), które wchodzą wraz z nerwem wzrokowym, następnie rozgałęziają się w obszarze dysku i rozchodzą się wzdłuż wewnętrznej powierzchni siatkówki (ryc. 5-15). B), bez dotykania plamki żółtej.

Oprócz siatkówki w oku znajdują się inne formacje: obiektyw- soczewka skupiająca światło na siatkówce; warstwa pigmentu, ograniczenie rozpraszania światła; wodnisty humor I ciało szkliste. Ciecz wodnista to płyn tworzący środowisko przedniej i tylnej komory oka, a ciecz szklista wypełnia wewnętrzną przestrzeń oka za soczewką. Obie substancje pomagają zachować kształt oka. Płyn wodnisty jest wydzielany przez nabłonek rzęskowy komory tylnej, następnie krąży przez źrenicę do komory przedniej i stamtąd

przechodzi Kanał Schlemma do krwiobiegu żylnego (ryc. 5-15 B). Ciśnienie wewnątrzgałkowe zależy od ciśnienia cieczy wodnistej (zwykle wynosi poniżej 22 mm Hg), które nie powinno przekraczać 22 mm Hg. Ciało szkliste jest żelem składającym się z płynu zewnątrzkomórkowego z kolagenem i kwasem hialuronowym; w przeciwieństwie do cieczy wodnistej, jest ona zastępowana bardzo powoli.

Jeśli wchłanianie cieczy wodnistej jest zaburzone, wzrasta ciśnienie wewnątrzgałkowe i rozwija się jaskra. Kiedy wzrasta ciśnienie wewnątrzgałkowe, dopływ krwi do siatkówki staje się utrudniony, a oko może stracić wzrok.

Wiele funkcji oczu zależy od aktywności mięśni. Zewnętrzne mięśnie oka, przyczepione na zewnątrz oka, kierują ruchami gałek ocznych w stronę celu wzrokowego. Mięśnie te są unerwione okoruchowe(nerw okulomotoryczny),blok(N. trochlearis) I odwracanie uwagi(N. odwodzione)nerwowość. Istnieją również wewnętrzne mięśnie oka. Dzięki mięśniowi rozszerzającemu źrenicę (rozwieracz źrenicy), i mięsień zwężający źrenicę (zwieracz źrenic) Przysłona działa jak przysłona i reguluje średnicę źrenicy w podobny sposób jak rozmieszczenie przysłon w aparacie, które kontroluje ilość wpadającego światła. Rozszerzacz źrenic jest aktywowany przez współczulny układ nerwowy, a zwieracz jest aktywowany przez przywspółczulny układ nerwowy (poprzez układ nerwu okoruchowego).

O kształcie soczewki decyduje także praca mięśni. Soczewka jest zawieszona i utrzymywana w miejscu za tęczówką za pomocą włókien migawkowy(rzęskowy lub cinnova) pasek, przyczepiony do torebki źrenicy i ciała rzęskowego. Soczewka otoczona jest włóknami mięsień rzęskowy, działając jak zwieracz. Kiedy włókna te są rozluźnione, napięcie włókien strefowych rozciąga soczewkę, spłaszczając ją. Kurcząc się, mięsień rzęskowy przeciwdziała napięciu włókien obręczy, co pozwala elastycznej soczewce na przyjęcie bardziej wypukłego kształtu. Mięsień rzęskowy jest aktywowany przez przywspółczulny układ nerwowy (poprzez układ nerwu okoruchowego).

Ryż. 5-15. Wizja.

A - schemat przekroju poziomego prawego oka. B - budowa przedniej części oka w okolicy rąbka (połączenie rogówki i twardówki), ciała rzęskowego i soczewki. B - tylna powierzchnia (dół) ludzkiego oka; oglądać przez oftalmoskop. Gałęzie centralnych tętnic i żył wychodzą z obszaru głowy nerwu wzrokowego. Niedaleko tarczy wzrokowej po jej stronie skroniowej znajduje się dół centralny (CF). Zwróć uwagę na rozmieszczenie aksonów komórek zwojowych (cienkie linie) zbiegających się na tarczy nerwu wzrokowego.

Dalsze rysunki przedstawiają szczegóły budowy oka i mechanizmów działania jego struktur (objaśnienia na rysunkach)

Ryż. 5-15.2.

Ryż. 5-15.3.

Ryż. 5-15.4.

Ryż. 5-15,5.

Układ optyczny oka

Światło wpada do oka przez rogówkę i przechodzi przez kolejno ułożone przezroczyste płyny i struktury: rogówkę, ciecz wodnistą, soczewkę i ciało szkliste. Ich całość nazywa się urządzenie dioptrii. W normalnych warunkach to się zdarza refrakcja(załamanie) promieni świetlnych od celu wzrokowego przez rogówkę i soczewkę w taki sposób, że promienie skupiają się na siatkówce. Moc refrakcyjna rogówki (głównego elementu refrakcyjnego oka) jest równa 43 dioptrii * [„D”, dioptria, jest jednostką mocy refrakcyjnej (optycznej) równą odwrotności ogniskowej soczewki (soczewki ), podane w metrach]. Wypukłość soczewki może się zmieniać, a jej moc refrakcyjna waha się w granicach od 13 do 26 D. Dzięki temu soczewka zapewnia akomodację gałki ocznej do obiektów znajdujących się w bliskiej lub dużej odległości. Kiedy na przykład promienie światła z odległego obiektu dostaną się do normalnego oka (z rozluźnionym mięśniem rzęskowym), cel skupia się na siatkówce. Jeśli oko jest skierowane na bliski obiekt, promienie świetlne najpierw skupiają się za siatkówką (tj. obraz na siatkówce jest rozmazany), aż do wystąpienia akomodacji. Mięsień rzęskowy kurczy się, osłabiając napięcie włókien strefy, zwiększa się krzywizna soczewki, w wyniku czego obraz skupia się na siatkówce.

Rogówka i soczewka razem tworzą soczewkę wypukłą. Promienie światła z obiektu przechodzą przez punkt węzłowy soczewki i tworzą na siatkówce odwrócony obraz, jak w aparacie. Siatkówka przetwarza ciągłą sekwencję obrazów, a także wysyła do mózgu komunikaty o ruchach obiektów wzrokowych, znakach zagrożenia, okresowych zmianach światła i ciemności oraz innych danych wizualnych o środowisku zewnętrznym.

Chociaż oś optyczna oka ludzkiego przechodzi przez punkt węzłowy soczewki i punkt siatkówki pomiędzy dołkiem a głową nerwu wzrokowego, układ okoruchowy orientuje gałkę oczną w kierunku obszaru obiektu zwanego punkt mocowania. Od tego miejsca wiązka światła przechodzi przez punkt węzłowy i skupia się w dołku centralnym. W ten sposób wiązka przechodzi wzdłuż osi wizualnej. Promienie z innych części obiektu skupiają się w obszarze siatkówki wokół dołka centralnego (ryc. 5-16 A).

Skupienie promieni na siatkówce zależy nie tylko od soczewki, ale także od tęczówki. Tęczówka pełni rolę przysłony aparatu i reguluje nie tylko ilość światła wpadającego do oka, ale przede wszystkim głębokość pola widzenia i aberrację sferyczną obiektywu. Wraz ze zmniejszaniem się średnicy źrenicy zwiększa się głębia pola widzenia, a promienie świetlne kierowane są przez środkową część źrenicy, gdzie aberracja sferyczna jest minimalna. Zmiany średnicy źrenicy zachodzą automatycznie, tj. odruchowo, podczas dostosowywania (akomodacji) oka do badania bliskich obiektów. Dlatego podczas czytania lub innych czynności oczu polegających na rozróżnianiu małych obiektów jakość obrazu poprawia układ optyczny oka. Kolejnym czynnikiem wpływającym na jakość obrazu jest rozpraszanie światła. Minimalizuje się go poprzez ograniczenie wiązki światła, a także jego absorpcji przez barwnik naczyniówki i warstwę pigmentową siatkówki. Pod tym względem oko znów przypomina aparat. Tam również zapobiega się rozpraszaniu światła poprzez ograniczenie strumienia promieni i jego absorpcji przez czarną farbę pokrywającą wewnętrzną powierzchnię komory.

Ostrość obrazu zostaje zakłócona, jeśli wielkość oka nie odpowiada sile załamania dioptrii. Na krótkowzroczność(krótkowzroczność) obrazy odległych obiektów skupiają się przed siatkówką, bez dotarcia do niej (ryc. 5-16 B). Wadę koryguje się za pomocą soczewek wklęsłych. I odwrotnie, kiedy hipermetropia(dalekowzroczność) – obrazy odległych obiektów skupiają się za siatkówką. Aby rozwiązać problem, potrzebne są soczewki wypukłe (ryc. 5-16 B). To prawda, że ​​obraz może być chwilowo ostry ze względu na akomodację, ale powoduje to zmęczenie mięśni rzęskowych i oczu. Na astygmatyzm występuje asymetria pomiędzy promieniami krzywizny powierzchni rogówki lub soczewki (a czasami siatkówki) w różnych płaszczyznach. Do korekcji stosuje się soczewki o specjalnie dobranym promieniu krzywizny.

Elastyczność soczewki stopniowo maleje wraz z wiekiem. W rezultacie wydajność jego zakwaterowania spada podczas oglądania bliskich obiektów. (dalekowzroczność starcza). W młodym wieku moc refrakcyjna soczewki może zmieniać się w szerokim zakresie, aż do 14 D. W wieku 40 lat zakres ten zmniejsza się o połowę, a po 50 latach spada do 2 D i poniżej. Prezbiopię koryguje się soczewkami wypukłymi.

Ryż. 5-16. Układ optyczny oka.

A - podobieństwo układów optycznych oka i aparatu. B – akomodacja i jej zaburzenia: 1 – emmetropia – prawidłowa akomodacja oka. Promienie światła z odległego obiektu wzrokowego skupiają się na siatkówce (górny wykres), a ogniskowanie promieni z bliskiego obiektu następuje w wyniku akomodacji (dolny wykres); 2 - krótkowzroczność; obraz odległego obiektu wzrokowego skupia się przed siatkówką, do korekcji potrzebne są soczewki wklęsłe; 3 - nadwzroczność; obraz jest skupiony za siatkówką (górny wykres), wymagający do korekcji soczewek wypukłych (dolny wykres)

Narząd słuchu

Peryferyjny układ słuchowy, czyli ucho, dzieli się na ucho zewnętrzne, środkowe i wewnętrzne

(Rys. 5-17 A). Ucho zewnętrzne

Ucho zewnętrzne składa się z małżowiny usznej, kanału słuchowego zewnętrznego i kanału słuchowego. Gruczoły cerumiczne ścian kanału słuchowego wydzielają woskowina- woskowata substancja ochronna. Pinna (przynajmniej u zwierząt) kieruje dźwięk do kanału słuchowego. Dźwięk przekazywany jest kanałem słuchowym do błony bębenkowej. U człowieka przewód słuchowy ma częstotliwość rezonansową około 3500 Hz i ogranicza częstotliwość dźwięków docierających do błony bębenkowej.

Ucho środkowe

Ucho zewnętrzne jest oddzielone od ucha środkowego bębenek(Rys. 5-17 B). Ucho środkowe wypełnione jest powietrzem. Łańcuch kosteczek słuchowych łączy błonę bębenkową z owalnym okienkiem, które otwiera się do ucha wewnętrznego. Niedaleko okienka owalnego znajduje się okienko okrągłe, które łączy także ucho środkowe z uchem wewnętrznym (ryc. 5-17 B). Obydwa otwory zakryte są membraną. Łańcuch kosteczek słuchowych obejmuje młotek(młoteczek),kowadło(kowadełko) I strzemię(strzemiączko). Podstawa strzemiączka w formie płytki ściśle wpasowuje się w owalne okienko. Za owalnym okienkiem znajduje się wypełniony płynem przedsionek(przedsionek)- Część ślimaki(ślimak) Ucho wewnętrzne. Przedsionek jest integralną częścią konstrukcji rurowej - przedsionek klatki schodowej(scala przedsionka- klatka schodowa przedsionkowa). Drgania błony bębenkowej wywołane falami ciśnienia akustycznego przenoszone są wzdłuż łańcucha kosteczek słuchowych i wpychają płytkę strzemiączka w okienko owalne (ryc. 5-17 B). Ruchom płytki strzemiączka towarzyszą wahania płynu w przedsionku łopatki. Fale ciśnienia rozchodzą się w cieczy i są przez nią przenoszone błona główna (podstawna).ślimaki do

skala tympani(scala tympani)(patrz poniżej), powodując wygięcie się okrągłej błony okiennej w kierunku ucha środkowego.

Bębenek bębenkowy i łańcuch kosteczek słuchowych dopasowują impedancję. Faktem jest, że ucho musi rozróżniać fale dźwiękowe rozchodzące się w powietrzu, natomiast mechanizm nerwowej konwersji dźwięku zależy od ruchów słupa płynu w ślimaku. Dlatego potrzebne jest przejście od wibracji powietrza do wibracji cieczy. Impedancja akustyczna wody jest znacznie wyższa niż powietrza, więc bez specjalnego urządzenia dopasowującego impedancję większość dźwięku docierającego do ucha byłaby odbijana. Dopasowanie impedancji w uchu zależy od:

stosunek powierzchni błony bębenkowej do okna owalnego;

mechaniczna zaleta konstrukcji dźwigni w postaci łańcucha ruchomych przegubowych kości.

Skuteczność mechanizmu dopasowania impedancji odpowiada poprawie słyszalności o 10-20 dB.

Ucho środkowe pełni także inne funkcje. Zawiera dwa mięśnie: mięsień napinacz bębenka(m. tensor tympani- unerwiony przez nerw trójdzielny) i mięsień strzemiączkowy

(m. stapedius- unerwiony przez nerw twarzowy). Pierwszy jest przymocowany do młotka, drugi do strzemienia. Kurcząc się, ograniczają ruch kosteczek słuchowych i zmniejszają czułość aparatu akustycznego. Pomaga to chronić słuch przed szkodliwymi dźwiękami, ale tylko wtedy, gdy organizm się ich spodziewa. Nagła eksplozja może uszkodzić aparat akustyczny, ponieważ odruchowe skurcze mięśni ucha środkowego są opóźnione. Jama ucha środkowego jest połączona z gardłem Trąbka Eustachiusza. Dzięki temu przejściu następuje wyrównanie ciśnienia w uchu zewnętrznym i środkowym. Jeśli w wyniku stanu zapalnego w uchu środkowym gromadzi się płyn, światło trąbki Eustachiusza może się zamknąć. Powstała różnica ciśnień pomiędzy uchem zewnętrznym i środkowym powoduje ból wynikający z napięcia błony bębenkowej, który może nawet pęknąć. Różnice ciśnień mogą wystąpić w samolocie i podczas nurkowania.

Ryż. 5-17. Przesłuchanie.

A - ogólny schemat ucha zewnętrznego, środkowego i wewnętrznego. B - schemat błony bębenkowej i łańcucha kosteczek słuchowych. B - schemat wyjaśnia jak w przypadku przemieszczenia owalnej blaszki strzemiączka płyn przemieszcza się w ślimaku i wygina się okrągłe okienko

Ucho wewnętrzne

Ucho wewnętrzne obejmuje labirynty kostne i błoniaste. Tworzą ślimak i aparat przedsionkowy.

Ślimak to rurka skręcona w kształcie spirali. U ludzi spirala ma 2 1/2 zwoju; rura zaczyna się od szerokiej podstawy i kończy zwężonym wierzchołkiem. Ślimak jest utworzony przez donosowy koniec labiryntów kostnych i błoniastych. U ludzi wierzchołek ślimaka znajduje się w płaszczyźnie bocznej (ryc. 5-18 A).

Labirynt kości (labirynt kostny)Ślimak ma kilka komór. Przestrzeń w pobliżu owalnego okna nazywa się przedsionkiem (ryc. 5-18 B). Przedsionek przechodzi do przedsionka scala, spiralnej rurki biegnącej aż do wierzchołka ślimaka. Tam przedsionek scala łączy się przez otwór ślimaka (helikotrema) z drabinką bębnową; jest to kolejna spiralna rurka, która biegnie wzdłuż ślimaka i kończy się przy okrągłym okienku (ryc. 5-18 B). Nazywa się centralny pręt kostny, wokół którego skręcone są spiralne drabiny pręt ślimakowy(modiolus cochleae).

Ryż. 5-18. Struktura ślimaka.

A - względne położenie ślimaka i aparatu przedsionkowego ludzkiego ucha środkowego i zewnętrznego. B - związek między przestrzeniami ślimaka

Narząd korty

Labirynt błonowy (labirynt błoniasty)ślimaki są również nazywane środkowe schody(media scala) Lub przewód ślimakowy(przewód ślimakowy). Jest to błoniasta, spłaszczona, spiralna rurka o długości 35 mm, znajdująca się pomiędzy łopatką przedsionkową a łopatką bębenkową. Jedną ścianę scala media tworzy błona podstawna, druga - membrana Reissnera, trzeci - prążki naczyniowe(stria naczyniowe)(Rys. 5-19 A).

Ślimak jest wypełniony płynem. W przedsionku scala i tympani scala znajduje się perylimfa, podobny w składzie do CSF. Środkowe schody zawierają endolimfa, co znacznie różni się od CSF. Płyn ten ma wysoką zawartość K+ (około 145 mM) i niską zawartość Na+ (około 2 mM), zatem jest podobny do środowiska wewnątrzkomórkowego. Ponieważ endolimfa ma ładunek dodatni (około +80 mV), komórki rzęsate w ślimaku mają wysoki gradient potencjału przezbłonowego (około 140 mV). Endolimfa jest wydzielana przez prążki naczyniowe, a drenaż następuje przez przewód endolimfatyczny do zatok żylnych opony twardej.

Nazywa się aparat nerwowy służący do przetwarzania dźwięku "Narząd korty"(Rys. 5-19 B). Leży na dnie przewodu ślimakowego na błonie podstawnej i składa się z kilku elementów: trzech rzędów zewnętrznych komórek rzęsatych, jednego rzędu wewnętrznych komórek rzęsatych, galaretowatej błony tektoralnej i kilku rodzajów komórek podporowych. Ludzki narząd Cortiego zawiera 15 000 zewnętrznych i 3500 wewnętrznych komórek rzęsatych. Struktura nośna narządu Cortiego składa się z komórek kolumnowych i blaszki siatkowej (błony siatkowej). Z końców komórek rzęsatych wystają wiązki stereocili - rzęsek, zanurzonych w błonie tectorial.

Narząd Cortiego jest unerwiony przez włókna nerwowe części ślimakowej ósmego nerwu czaszkowego. Włókna te (u człowieka istnieje 32 000 aksonów doprowadzających słuch) należą do komórek czuciowych zwoju spiralnego, znajdujących się w centralnym trzonie kości. Włókna doprowadzające wchodzą do narządu Cortiego i kończą się u nasady komórek rzęsatych (ryc. 5-19 B). Włókna zaopatrujące zewnętrzne komórki rzęsate wchodzą przez tunel Cortiego, otwór pod komórkami kolumnowymi.

Ryż. 5-19. Ślimak.

A - schemat przekroju poprzecznego ślimaka od kąta pokazanego na wstawce ryc. 5-20 B. B - budowa narządu Cortiego

Konwersja (transdukcja) dźwięku

Organy Cortiego przekształcają dźwięk w następujący sposób. Docierając do błony bębenkowej, fale dźwiękowe powodują jej wibracje, które przekazywane są do płynu wypełniającego przedsionek i bębenek scala (ryc. 5-20 A). Energia hydrauliczna powoduje przemieszczenie błony podstawnej, a wraz z nią narządu Cortiego (ryc. 5-20 B). Siła ścinająca powstająca w wyniku przemieszczenia błony podstawnej względem błony nakrywkowej powoduje wyginanie się stereocilii komórek rzęsatych. Kiedy stereocilia wyginają się w stronę najdłuższej, komórka włoskowata ulega depolaryzacji, a gdy wyginają się w przeciwnym kierunku, następuje hiperpolaryzacja.

Takie zmiany potencjału błonowego komórek rzęsatych spowodowane są zmianami przewodności kationowej błony na ich wierzchołku. Gradient potencjału decydujący o wejściu jonów do komórki rzęsatej jest sumą potencjału spoczynkowego komórki i dodatniego ładunku endolimfy. Jak zauważono powyżej, całkowita różnica potencjałów transbłonowych wynosi około 140 mV. Zmianie przewodności błony górnej części komórki rzęsatej towarzyszy znaczny prąd jonowy, tworzący potencjał receptorowy tych komórek. Wskaźnikiem prądu jonowego jest rejestracja zewnątrzkomórkowa potencjał mikrofonu ślimakowego- proces oscylacyjny, którego częstotliwość odpowiada charakterystyce bodźca akustycznego. Potencjał ten jest sumą potencjałów receptorowych określonej liczby komórek rzęsatych.

Podobnie jak fotoreceptory siatkówki, komórki rzęsate uwalniają neuroprzekaźnik pobudzający (glutaminian lub asparaginian) podczas depolaryzacji. Pod wpływem neuroprzekaźnika w zakończeniach doprowadzających włókien ślimakowych, na których komórki rzęsate tworzą synapsy, powstaje potencjał generatorowy. Zatem transformacja dźwięku kończy się wibracjami podstawy

błony prowadzą do okresowych wyładowań impulsów we włóknach doprowadzających nerwu słuchowego. Aktywność elektryczną wielu włókien doprowadzających można zarejestrować zewnątrzkomórkowo jako złożony potencjał czynnościowy.

Okazało się, że tylko niewielka liczba przewodów doprowadzających ślimaka reaguje na dźwięk o określonej częstotliwości. Wystąpienie odpowiedzi zależy od położenia zakończeń nerwowych doprowadzających wzdłuż narządu Cortiego, ponieważ przy tej samej częstotliwości dźwięku amplituda przemieszczenia błony podstawnej nie jest taka sama w różnych jej częściach. Jest to częściowo spowodowane różnicami w szerokości membrany i napięciu wzdłuż narządu Cortiego. Wcześniej uważano, że różnicę w częstotliwości rezonansowej w różnych częściach błony podstawnej tłumaczy się różnicami w szerokości i napięciu tych obszarów. Na przykład u podstawy ślimaka szerokość błony podstawnej wynosi 100 µm, a na wierzchołku 500 µm. Ponadto u podstawy ślimaka napięcie błony jest większe niż u wierzchołka. Dlatego obszar membrany w pobliżu podstawy powinien wibrować z wyższą częstotliwością niż obszar w pobliżu góry, podobnie jak krótkie struny instrumentu muzycznego. Jednakże eksperymenty wykazały, że błona podstawna wibruje jako pojedyncza jednostka, a za nią podążają fale przemieszczające się. W przypadku tonów o wysokiej częstotliwości amplituda drgań falowych błony podstawnej jest maksymalnie bliżej podstawy ślimaka, a przy tonach o niskiej częstotliwości znajduje się na wierzchołku. W efekcie błona podstawna działa jak analizator częstotliwości; bodziec rozkłada się wzdłuż narządu Cortiego w taki sposób, że komórki rzęsate o różnej lokalizacji reagują na dźwięki o różnych częstotliwościach. Wniosek ten stanowi podstawę teorie miejsca. Ponadto komórki rzęsate zlokalizowane wzdłuż narządu Cortiego są dostrojone do różnych częstotliwości dźwięku ze względu na ich właściwości biofizyczne i charakterystykę stereocilii. Dzięki tym czynnikom uzyskuje się tzw. mapę tonotopową błony podstawnej i narządu Cortiego.

Ryż. 5-20. Narząd korty

Obwodowa część układu przedsionkowego

Układ przedsionkowy odbiera przyspieszenia kątowe i liniowe głowy. Sygnały z tego układu wyzwalają ruchy głowy i oczu, które zapewniają stabilny obraz wzrokowy na siatkówce, a także korekcję postawy ciała w celu utrzymania równowagi.

Budowa błędnika przedsionkowego

Podobnie jak ślimak, narząd przedsionkowy jest błoniastym błędnikiem umiejscowionym w błędniku kostnym (ryc. 5-21 A). Po każdej stronie głowy aparat przedsionkowy składa się z trzech kanały półkoliste [poziome, pionowe przednie (górne) I pionowy tył] i dwa narządy otolitowe. Wszystkie te struktury są zanurzone w perylimfie i wypełnione endolimfą. Narząd otolitowy składa się z macica(łodzik- worek eliptyczny, łagiewka) i sacculus(sakkuł- worek kulisty). Jeden koniec każdego kanału półkolistego jest rozszerzony w formie ampułki. Wszystkie kanały półkoliste wchodzą do utriculus. Utriculus i sacculus komunikują się ze sobą poprzez kanał łączący(przewód reuniens). Od niego się zaczyna przewód endolimfatyczny(przewód endolimfatyczny), kończy się workiem endolimfatycznym, łączącym się ze ślimakiem. Dzięki temu połączeniu endolimfa wydzielana przez prążki naczyniowe ślimaka przedostaje się do aparatu przedsionkowego.

Każdy z kanałów półkolistych po jednej stronie głowy znajduje się w tej samej płaszczyźnie, co odpowiadający mu kanał po drugiej stronie. Dzięki temu odpowiednie obszary nabłonka czuciowego dwóch sparowanych kanałów odbierają ruchy głowy w dowolnej płaszczyźnie. Rycina 5-21 B przedstawia położenie kanałów półkolistych po obu stronach głowy; zwróć uwagę, że ślimak leży donosowo do aparatu przedsionkowego, a wierzchołek ślimaka leży bocznie. Dwa poziome kanały po obu stronach głowy tworzą parę, podobnie jak dwa pionowe kanały przednie i dwa pionowe kanały tylne. Kanały poziome mają interesującą cechę: one

znajdują się w płaszczyźnie poziomej, gdy głowa jest odchylona o 30°. Utriculus jest zorientowany prawie poziomo, a sacculus jest zorientowany pionowo.

Bańka każdego kanału półkolistego zawiera nabłonek czuciowy w postaci tzw grzebień ampułkowy(crista ampullaris) z przedsionkowymi komórkami włoskowatymi (schemat przecięcia grzbietu brodawki pokazano na ryc. 5-21 B). Są unerwione przez pierwotne włókna doprowadzające nerwu przedsionkowego, który stanowi część nerwu czaszkowego VIII. Każda komórka włoskowata aparatu przedsionkowego, podobnie jak podobne komórki ślimaka, ma na swoim wierzchołku wiązkę stereocili (rzęsek). Jednak w przeciwieństwie do komórek ślimakowych, przedsionkowe komórki słuchowe nadal mają jeden kinocilium. Wszystkie rzęski komórek ampułkowych są zanurzone w galaretowatej strukturze - kopuła, który znajduje się w poprzek ampułki, całkowicie blokując jej światło. Przy przyspieszeniu kątowym (obrotowym) głowy kopuła odchyla się; Rzęski komórek rzęsatych odpowiednio się wyginają. Kopuła ma ten sam ciężar właściwy (gęstość) co endolimfa, więc nie ma na nią wpływu przyspieszenie liniowe wytwarzane przez grawitację (przyspieszenie grawitacyjne). Rycina 5-21 D, E przedstawia położenie kopuły przed obróceniem głowy (D) i podczas skrętu (E).

Nabłonek czuciowy narządów otolitowych to miejsce worka eliptycznego(plamka utriculi) I kulisty punkt workowy(plamka sacculi)(Rys. 5-21 E). Każda plamka (plamka) jest wyłożona przedsionkowymi komórkami słuchowymi. Ich stereocilia i kinocilium, a także rzęski komórek słuchowych brodawki są zanurzone w galaretowatej masie. Różnica między galaretowatą masą narządów otolitowych polega na tym, że zawiera ona liczne otolity (drobne „kamienne” wtrącenia) - kryształy węglanu wapnia (kalcytu). Nazywa się galaretowatą masą wraz z otolitami membrana otolitowa. Ze względu na obecność kryształów kalcytu ciężar właściwy (gęstość) membrany otolitycznej jest około dwukrotnie większy niż endolimfy, dlatego membrana otolityczna łatwo ulega przesuwaniu pod wpływem przyspieszenia liniowego wytwarzanego przez grawitację. Przyspieszenie kątowe głowy nie prowadzi do takiego efektu, ponieważ błona otolityczna prawie nie wystaje do światła błoniastego labiryntu.

Ryż. 5-21. System przedsionkowy.

A - struktura aparatu przedsionkowego. B - widok z góry podstawy czaszki. Widoczna jest orientacja struktur ucha wewnętrznego. Zwróć uwagę na pary przeciwległych kanałów półkolistych znajdujących się w tej samej płaszczyźnie (dwa poziome, górny - przedni i dolny - tylny kanał). B - schemat nacięcia przez grzebień ampułkowy. Stereocilia i kinocilium każdej komórki rzęsatej są osadzone w kopule. Pozycja kopuły przed obrotem głowy (D) i podczas obracania (E). E - budowa narządów otolitowych

Unerwienie nabłonka czuciowego aparatu przedsionkowego

Ciała komórkowe pierwotnych włókien doprowadzających nerwu przedsionkowego znajdują się w Zwoje Scarpae. Podobnie jak neurony zwojów spiralnych, są to komórki dwubiegunowe; ich ciała i aksony są mielinizowane. Nerw przedsionkowy wysyła oddzielną gałąź do każdej plamki nabłonka czuciowego (ryc. 5-22 A). Nerw przedsionkowy przemieszcza się wraz z nerwami ślimakowymi i twarzowymi w kanale słuchowym wewnętrznym (meatus acusticus internus) czaszki

Przedsionkowe komórki rzęsate podzielony na dwa typy (ryc. 5-22 B). Komórki typu I mają kształt kolby i tworzą połączenia synaptyczne z zakończeniami kielichowymi pierwotnych włókien doprowadzających.

renty nerwu przedsionkowego. Komórki typu II są cylindryczne, ich kontakty synaptyczne znajdują się na tych samych pierwotnych aferentach. Synapsy przedsionkowych włókien odprowadzających znajdują się na zakończeniach pierwotnych włókien doprowadzających komórek typu I. W komórkach typu II przedsionkowe włókna odprowadzające tworzą bezpośrednie kontakty synaptyczne. Organizacja ta jest podobna do tej omówionej powyżej przy opisie kontaktów włókien doprowadzających i odprowadzających nerwu ślimakowego z wewnętrznymi i zewnętrznymi komórkami rzęsatymi narządu Cortiego. Obecność odprowadzających zakończeń nerwowych na komórkach typu II może wyjaśniać nieregularność wyładowań w doprowadzających tych komórkach.

Ryż. 5-22.

A - unerwienie błoniastego labiryntu. B - przedsionkowe komórki rzęsate typu I i II. Wstawka po prawej stronie: widok z góry na stereocilia i kinocilia. Zwróć uwagę, gdzie znajdują się styki włókien doprowadzających i odprowadzających

Transformacja (transdukcja) sygnałów przedsionkowych

Podobnie jak komórki rzęsate ślimaka, błona komórek włoskowatych przedsionka jest funkcjonalnie spolaryzowana. Kiedy stereocilia wyginają się w stronę najdłuższej rzęski (kinocilium), przewodnictwo kationowe błony wierzchołkowej komórki wzrasta, a przedsionkowe komórki włoskowate ulegają depolaryzacji (Rysunek 5-23 B). I odwrotnie, gdy stereocilia przechylają się w przeciwnym kierunku, następuje hiperpolaryzacja komórki. Pobudzający neuroprzekaźnik (glutaminian lub asparaginian) jest tonicznie (w sposób ciągły) uwalniany z komórki rzęsatej, tak że włókno doprowadzające, na którym ta komórka tworzy synapsę, samoistnie generuje aktywność impulsową, przy braku sygnałów. Kiedy komórka ulega depolaryzacji, zwiększa się uwalnianie neuroprzekaźnika i wzrasta częstotliwość wyładowań we włóknie doprowadzającym. Natomiast w przypadku hiperpolaryzacji uwalniana jest mniejsza ilość neuroprzekaźnika, a częstotliwość wyładowań maleje, aż do całkowitego ustania impulsu.

Kanały półkoliste

Jak już wspomniano, gdy głowa się obraca, komórki rzęsate brodawki otrzymują informacje sensoryczne, które wysyłają

mózg. Mechanizm tego zjawiska polega na tym, że przyspieszeniom kątowym (obrótom głowy) towarzyszy ugięcie rzęsek na komórkach słuchowych grzebienia brodawki, a w konsekwencji przesunięcie potencjału błonowego i zmiana ilości uwalnianego neuroprzekaźnika. Podczas przyspieszeń kątowych endolimfa na skutek swojej bezwładności przesuwa się względem ściany błoniastego błędnika i naciska na kopułę. Siła ścinająca powoduje zginanie rzęsek. Wszystkie rzęski komórek każdego grzbietu ampułkowego są zorientowane w tym samym kierunku. W poziomym kanale półkolistym rzęski są zwrócone w stronę utriculus, w ampułkach pozostałych dwóch kanałów półkolistych rzęski są zwrócone w stronę przeciwną do utricula.

Zmiany wypływu włókien doprowadzających nerwu przedsionkowego pod wpływem przyspieszenia kątowego można omówić na przykładzie poziomego kanału półkolistego. Kinoclia wszystkich komórek rzęsatych są zwykle zwrócone w stronę utriculus. W konsekwencji, gdy rzęski wyginają się w kierunku łojówki, częstotliwość wyładowań doprowadzających wzrasta, a gdy rzęski odchylają się od łojówki, maleje. Kiedy obrócisz głowę w lewo, endolimfa w poziomych kanałach półkolistych przesuwa się w prawo. W rezultacie rzęski komórek rzęsatych w lewym kanale wyginają się w kierunku łajki, a w prawym kanale od łojówki. W związku z tym częstotliwość wyładowań w aferentach lewego kanału poziomego wzrasta, a w aferentach prawego - maleje.

Ryż. 5-23. Przemiany mechaniczne w komórkach rzęsatych.

A - Komórka włosowa;

B - Pozytywne odkształcenie mechaniczne; B - Ujemne odkształcenie mechaniczne; G - Wrażliwość mechaniczna komórki rzęsatej;

D - polaryzacja funkcjonalna przedsionkowych komórek rzęsatych. Kiedy stereocilia zaginają się w kierunku kinocilium, komórka włoskowata ulega depolaryzacji i we włóknie doprowadzającym następuje wzbudzenie. Kiedy stereocilia odginają się od kinocilium, komórka włoskowata ulega hiperpolaryzacji, a wyładowanie doprowadzające słabnie lub zatrzymuje się

Receptory rozciągania mięśni – wrzeciona mięśniowe i aparat ścięgnisty Golgiego aktywują kilka ważnych odruchów rdzeniowych. Ten odruch rozciągania mięśni (odruch miotatyczny) I odruch odwrotny miotatyczny, konieczne do utrzymania postawy.

Kolejnym istotnym odruchem jest odruch zginania, wywołany sygnałami z różnych receptorów czuciowych znajdujących się w skórze, mięśniach, stawach i narządach wewnętrznych. Często nazywane są włókna doprowadzające, które powodują ten odruch aferenty odruchu zginania.

Budowa i funkcje wrzeciona mięśniowego

Struktura i funkcja wrzecion mięśniowych są bardzo złożone. Występują w większości mięśni szkieletowych, ale jest ich szczególnie dużo w mięśniach wymagających precyzyjnej regulacji ruchu (na przykład w małych mięśniach dłoni). Jeśli chodzi o duże mięśnie, wrzeciona mięśniowe występują najliczniej w mięśniach zawierających wiele włókien wolnofazowych (włókna typu I; włókna wolnokurczliwe).

Wrzeciono składa się z wiązki zmodyfikowanych włókien mięśniowych unerwionych zarówno przez aksony czuciowe, jak i motoryczne (ryc. 5-24 A). Średnica wrzeciona mięśniowego wynosi około 100 cm, długość do 10 mm. Unerwiona część wrzeciona mięśniowego jest zamknięta w torebce tkanki łącznej. Tzw. przestrzeń limfatyczna kapsułki wypełniona jest płynem. Wrzeciono mięśniowe znajduje się swobodnie pomiędzy normalnymi włóknami mięśniowymi. Do którego przymocowany jest jego dalszy koniec endomysium- sieć tkanki łącznej wewnątrz mięśnia. Wrzeciona mięśniowe leżą równolegle do normalnych włókien mięśni poprzecznie prążkowanych.

Wrzeciono mięśniowe zawiera zmodyfikowane włókna mięśniowe zwane śródfuzowe włókna mięśniowe, inaczej niż zwykle - zewnątrzpochodne włókna mięśniowe. Włókna śródfuzowe są znacznie cieńsze niż włókna zewnątrzfuzowe i są zbyt słabe, aby uczestniczyć w skurczu mięśni. Istnieją dwa rodzaje śródwrzecionowych włókien mięśniowych: z torebką jądrową i łańcuchem jądrowym (ryc. 5-24 B). Ich nazwy związane są z organizacją jąder komórkowych. Włókna z torbą nuklearną większe od włókien

łańcuch jądrowy, a ich jądra są ciasno upakowane w środkowej części włókna jak worek pomarańczy. W włókna łańcucha jądrowego wszystkie rdzenie znajdują się w jednym rzędzie.

Wrzeciona mięśniowe otrzymują złożone unerwienie. Unerwienie czuciowe składa się z jedna grupa Ia akson doprowadzający i kilka grupa II aferentna(Rys. 5-24 B). Doprowadzające grupy Ia należą do klasy aksonów czuciowych o największej średnicy i prędkości przewodzenia od 72 do 120 m/s; Aksony grupy II mają średnicę pośrednią i przewodzą impulsy z prędkością od 36 do 72 m/s. Tworzy się akson doprowadzający grupy Ia zakończenie pierwotne spiralnie owijające się wokół każdego włókna śródfuzowego. Zakończenia pierwotne występują na włóknach śródfuzowych obu typów, co jest istotne dla aktywności tych receptorów. Forma aferentna grupy II zakończenia wtórne na włóknach z łańcuchem jądrowym.

Unerwienie motoryczne wrzecion mięśniowych zapewniają dwa typy aksonów eferentnych γ (ryc. 5-24 B). Dynamicznyγ -eferenty zakończyć na każdym włóknie torbą nuklearną, statycznyγ -eferenty- na włóknach z łańcuchem jądrowym. Aksony γ-eferentne są cieńsze niż α-eferenty zewnątrzwrzecionowych włókien mięśniowych, więc przewodzą wzbudzenie wolniej.

Wrzeciono mięśniowe reaguje na rozciąganie mięśni. Rysunek 5-24 B przedstawia zmianę aktywności aksonów doprowadzających, gdy wrzeciono mięśniowe przechodzi ze stanu skróconego podczas skurczu włókien pozafuzowych do stanu wydłużonego podczas rozciągania mięśnia. Skurcz włókien mięśniowych zewnątrzwrzecionowych powoduje skrócenie wrzeciona mięśniowego, ponieważ leży równolegle do włókien mięśniowych zewnątrzwrzecionowych (patrz wyżej).

Aktywność doprowadzających wrzecion mięśniowych polega na mechanicznym rozciąganiu zakończeń doprowadzających na włóknach śródfuzowych. Kiedy włókna pozafuzowe kurczą się, włókno mięśniowe ulega skróceniu, odległość między zwojami zakończenia nerwu doprowadzającego maleje i zmniejsza się częstotliwość wyładowań w aksonie doprowadzającym. I odwrotnie, gdy rozciągany jest cały mięsień, wydłuża się także wrzeciono mięśniowe (ponieważ jego końce są przyczepione do sieci tkanki łącznej w mięśniu), a rozciąganie zakończenia doprowadzającego zwiększa częstotliwość jego wyładowań impulsowych.

Ryż. 5-24. Receptory czuciowe odpowiedzialne za wywoływanie odruchów rdzeniowych.

A - schemat wrzeciona mięśniowego. B - włókna śródfuzowe z torbą jądrową i łańcuchem jądrowym; ich unerwienie czuciowe i motoryczne. B - zmiany częstotliwości wyładowań impulsowych aksonu doprowadzającego wrzeciona mięśniowego podczas skracania mięśnia (w czasie jego skurczu) (a) i podczas wydłużania mięśnia (w czasie jego rozciągania) (b). B1 - podczas skurczu mięśnia zmniejsza się obciążenie wrzeciona mięśniowego, ponieważ jest ono położone równolegle do normalnych włókien mięśniowych. B2 - podczas rozciągania mięśnia wydłuża się wrzeciono mięśniowe. R - system nagrywania

Receptory rozciągania mięśni

Znanym sposobem oddziaływania włókien doprowadzających na aktywność odruchową jest ich oddziaływanie z włóknami śródfuzowymi z kaletką jądrową oraz włóknami z łańcuchem jądrowym. Jak wspomniano powyżej, istnieją dwa typy neuronów ruchowych γ: dynamiczne i statyczne. Dynamiczne motoryczne γ-aksony kończą się na włóknach śródwrzecionowych z torbą jądrową, a statyczne na włóknach z łańcuchem jądrowym. Kiedy aktywowany jest dynamiczny γ-neuron ruchowy, wzrasta odpowiedź dynamiczna włókien doprowadzających grupy Ia (ryc. 5-25 A4), a gdy aktywowany jest statyczny γ-neuron ruchowy, wzrastają odpowiedzi statyczne aferentów obu grup Ia i II (ryc. 5-25 A4) Rys. 5-25 A3), a jednocześnie może zmniejszyć reakcję dynamiczną. Różne ścieżki zstępujące mają preferencyjny wpływ na dynamiczne lub statyczne γ-neurony ruchowe, zmieniając w ten sposób charakter aktywności odruchowej rdzenia kręgowego.

Aparat ścięgnisty Golgiego

W mięśniach szkieletowych występuje inny rodzaj receptorów rozciągania – Aparat ścięgnisty Golgiego(Rys. 5-25 B). Receptor o średnicy około 100 µm i długości około 1 mm tworzą zakończenia aferentów grupy Ib – grube aksony o tej samej szybkości przewodzenia impulsu co aferenty grupy Ia. Zakończenia te owijają się wokół wiązek włókien kolagenowych w ścięgnie mięśnia (lub wtrąceń ścięgien w mięśniu). Wrażliwy koniec aparatu ścięgnistego jest zorganizowany w stosunku do mięśnia w sposób sekwencyjny, w przeciwieństwie do wrzecion mięśniowych, które leżą równolegle do włókien ekstrafuzalnych.

Ze względu na sekwencyjne ułożenie aparat ścięgnisty Golgiego jest aktywowany poprzez skurcz lub rozciągnięcie mięśnia (ryc. 5-25 B). Jednak skurcz mięśni jest skuteczniejszym bodźcem niż rozciąganie, ponieważ bodźcem dla aparatu ścięgnistego jest siła wytwarzana przez ścięgno, w którym znajduje się receptor. Zatem aparat ścięgnisty Golgiego jest czujnikiem siły, w przeciwieństwie do wrzeciona mięśniowego, które dostarcza sygnałów o długości mięśnia i szybkości jego zmian.

Ryż. 5-25. Receptory rozciągania mięśni.

A - wpływ statycznych i dynamicznych neuronów ruchowych γ na reakcje zakończenia pierwotnego podczas rozciągania mięśnia. A1 - przebieg czasowy rozciągania mięśni. A2 - wyładowanie aksonu grupy Ia przy braku aktywności γ-neuronu ruchowego. A3 - odpowiedź podczas stymulacji statycznego aksonu eferentnego γ. A4 - odpowiedź podczas stymulacji dynamicznego aksonu γ-eferentnego. B - schemat lokalizacji aparatu ścięgnistego Golgiego. B - aktywacja aparatu ścięgnistego Golgiego podczas rozciągania mięśnia (po lewej) lub skurczu mięśnia (po prawej)

Funkcja wrzecion mięśniowych

Częstotliwość wyładowań w aferentach grupy Ia i II jest proporcjonalna do długości wrzeciona mięśniowego; jest to zauważalne zarówno podczas rozciągania liniowego (ryc. 5-26 A, po lewej), jak i podczas rozluźniania mięśnia po rozciągnięciu (ryc. 5-26 A, po prawej). Ta reakcja nazywa się odpowiedź statyczna aferentne wrzeciono mięśniowe. Jednakże pierwotne i wtórne zakończenia doprowadzające reagują na rozciąganie inaczej. Zakończenia pierwotne są wrażliwe zarówno na stopień rozciągnięcia, jak i jego prędkość, natomiast zakończenia wtórne reagują przede wszystkim na wielkość rozciągnięcia (ryc. 5-26 A). Różnice te determinują charakter działania obu typów zakończeń. Częstotliwość wyładowań zakończenia pierwotnego osiąga maksimum podczas rozciągania mięśni, a gdy rozciągnięty mięsień się rozluźnia, wyładowanie ustaje. Ten typ reakcji nazywa się dynamiczna reakcja Aksony doprowadzające grupy Ia. Odpowiedzi pośrodku rysunku (ryc. 5-26 A) są przykładami dynamicznych reakcji zakończenia pierwotnego. Uderzenie mięśnia (lub jego ścięgna) lub rozciąganie sinusoidalne skuteczniej powoduje wyładowanie w pierwotnym zakończeniu doprowadzającym niż w wtórnym.

Sądząc po naturze odpowiedzi, pierwotne zakończenia doprowadzające sygnalizują zarówno długość mięśnia, jak i szybkość jej zmian, podczas gdy zakończenia wtórne przekazują jedynie informację o długości mięśnia. Te różnice w zachowaniu zakończeń pierwotnych i wtórnych zależą głównie od różnicy właściwości mechanicznych włókien śródfuzowych z workiem jądrowym i łańcuchem jądrowym. Jak stwierdzono powyżej, zakończenia pierwotne i wtórne znajdują się na obu typach włókien, podczas gdy zakończenia wtórne znajdują się głównie na włóknach łańcucha jądrowego. Środkowa (równikowa) część włókna z workiem jądrowym jest pozbawiona białek kurczliwych w wyniku gromadzenia się jąder komórkowych, dlatego ta część włókna łatwo się rozciąga. Jednakże bezpośrednio po rozciągnięciu środkowa część włókna wraz z torebką nuklearną ma tendencję do powrotu do swojej pierwotnej długości, chociaż końcowe części włókna wydłużają się. Zjawisko, które

zwany "potknięcie się" ze względu na właściwości lepkosprężyste tego włókna śródfuzowego. W rezultacie obserwuje się wybuch aktywności od pierwotnego zakończenia, po którym następuje osłabienie aktywności do nowego statycznego poziomu częstotliwości impulsów.

W przeciwieństwie do włókien kaletki, włókna łańcucha jąder różnią się długością bardziej wraz ze zmianami długości włókien mięśniowych zewnątrzfuzowych, ponieważ środkowa część włókien kaletki zawiera białka kurczliwe. W rezultacie właściwości lepkosprężyste włókna łańcucha jądrowego są bardziej jednolite, nie ulega on poślizgowi, a jego wtórne zakończenia doprowadzające generują jedynie odpowiedzi statyczne.

Do tej pory rozważaliśmy zachowanie wrzecion mięśniowych tylko przy braku aktywności γ-neuronu ruchowego. Jednocześnie unerwienie eferentne wrzecion mięśniowych jest niezwykle istotne, gdyż determinuje wrażliwość wrzecion mięśniowych na rozciąganie. Na przykład na ryc. 5-26 B1 przedstawia aktywność wrzeciona doprowadzającego mięśnia podczas ciągłego rozciągania. Jak już wspomniano, wraz ze skurczem włókien ekstrafuzalnych (ryc. 5-26 B2) wrzeciona mięśniowe przestają być obciążane, a wyładowanie ich włókien doprowadzających zatrzymuje się. Jednakże efektowi odciążenia wrzeciona mięśniowego przeciwdziała efekt stymulacji γ-neuronu ruchowego. Stymulacja ta powoduje skrócenie wrzeciona mięśniowego wraz z włóknami pozafuzowymi (ryc. 5-26 B3). Dokładniej, skracane są tylko dwa końce wrzeciona mięśniowego; jego środkowa (równikowa) część, w której znajdują się jądra komórkowe, nie kurczy się z powodu braku białek kurczliwych. W efekcie środkowa część wrzeciona wydłuża się, przez co zakończenia doprowadzające zostają rozciągnięte i wzbudzone. Mechanizm ten jest bardzo ważny dla normalnej aktywności wrzecion mięśniowych, ponieważ w wyniku zstępujących poleceń motorycznych z mózgu z reguły następuje jednoczesna aktywacja neuronów ruchowych α i γ, a w konsekwencji sprzężony skurcz zewnątrz- i wewnątrzwrzecionowy włókna mięśniowe.

Ryż. 5-26. Wrzeciona mięśniowe i ich praca.

A - reakcje zakończeń pierwotnych i wtórnych na różnego rodzaju zmiany długości mięśnia; wykazano różnice pomiędzy odpowiedziami dynamicznymi i statycznymi. Górne krzywe pokazują wzór zmian długości mięśni. Środkowy i dolny rząd nagrań to wyładowania pulsacyjne pierwotnych i wtórnych zakończeń nerwowych. B - aktywacja aksonu odprowadzającego γ przeciwdziała efektowi odciążenia wrzeciona mięśniowego. B1 - wyładowanie impulsowe wrzeciona mięśniowego doprowadzającego podczas ciągłego rozciągania wrzeciona. B2 - wyładowanie doprowadzające ustało podczas skurczu włókien mięśniowych zewnątrzpochodnych, ponieważ obciążenie zostało usunięte z wrzeciona. B3 - aktywacja γ-neuronu ruchowego powoduje skrócenie wrzeciona mięśniowego, przeciwdziałając efektowi odciążenia

Odruch miotatyczny lub odruch rozciągania

Odruch rozciągania odgrywa kluczową rolę w utrzymaniu postawy. Ponadto jego zmiany biorą udział w realizacji poleceń motorycznych z mózgu. Patologiczne zaburzenia tego odruchu są oznaką chorób neurologicznych. Odruch objawia się w dwóch postaciach: fazowy odruch rozciągania, jest wyzwalany przez pierwotne zakończenia wrzecion mięśniowych i odruch tonicznego rozciągania zależy zarówno od zakończeń pierwotnych, jak i wtórnych.

Fazowy odruch rozciągania

Odpowiedni łuk odruchowy pokazano na ryc. 5-27. Akson doprowadzający grupy Ia z wrzeciona mięśniowego mięśnia prostego uda wchodzi do rdzenia kręgowego i gałęzi. Jego gałęzie wchodzą do istoty szarej rdzenia kręgowego. Niektóre z nich kończą się bezpośrednio (monosynaptycznie) na α-neuronach ruchowych, wysyłając aksony ruchowe do mięśnia prostego uda (oraz do jego synergetyków, takich jak mięsień obszerny pośredni), który prostuje nogę w kolanie. Aksony grupy Ia zapewniają monosynaptyczne wzbudzenie neuronu ruchowego α. Przy wystarczającym poziomie wzbudzenia neuron ruchowy wytwarza wyładowanie, które powoduje skurcz mięśni.

Pozostałe gałęzie aksonu grupy Ia tworzą zakończenia na interneuronach hamujących grupy Ia (taki interneuron jest pokazany kolorem czarnym na ryc. 5-27). Te hamujące interneurony kończą się na α-motoneuronach, które unerwiają mięśnie łączące się ze ścięgnem podkolanowym (w tym z mięśniem półścięgnistym), czyli antagonistyczne mięśnie zginaczy stawu kolanowego. Kiedy interneurony hamujące Ia są wzbudzone, aktywność neuronów ruchowych mięśni antagonistycznych jest tłumiona. Zatem wyładowanie (działanie stymulujące) doprowadzających grupy Ia z wrzecion mięśniowych mięśnia prostego uda powoduje szybki skurcz tego samego mięśnia i

sprzężone rozluźnienie mięśni połączonych ze ścięgnem podkolanowym.

Łuk odruchowy jest zorganizowany w taki sposób, że zapewnia aktywację określonej grupy α-motoneuronów i jednoczesne hamowanie antagonistycznej grupy neuronów. Nazywa się to wzajemne unerwienie. Jest charakterystyczny dla wielu odruchów, ale nie jedyny możliwy w układach regulacji ruchu. W niektórych przypadkach polecenia motoryczne powodują sprzężone skurcze synergetyków i antagonistów. Na przykład, gdy zaciskasz dłoń w pięść, mięśnie prostowniki i zginacze dłoni kurczą się, ustalając pozycję dłoni.

Wyładowanie impulsowe włókien doprowadzających grupy Ia obserwuje się, gdy lekarz lekko uderza młotkiem neurologicznym w ścięgno mięśnia, zwykle mięśnia czworogłowego uda. Normalną reakcją jest krótkotrwały skurcz mięśni.

Toniczny odruch rozciągania

Ten typ odruchu jest aktywowany przez bierne zgięcie stawu. Łuk odruchowy jest taki sam, jak odruch fazowego rozciągania (ryc. 5-27), z tą różnicą, że zaangażowane są aferenty obu grup - Ia i II. Wiele aksonów grupy II tworzy monosynaptyczne połączenia pobudzające z α-neuronami ruchowymi. W związku z tym toniczne odruchy rozciągania są w dużej mierze monosynaptyczne, podobnie jak fazowe odruchy rozciągania. Toniczne odruchy rozciągające przyczyniają się do napięcia mięśni.

γ -Motoneurony i odruchy rozciągające

Neurony ruchowe γ regulują wrażliwość odruchów rozciągających. Doprowadzające wrzeciona mięśniowe nie wpływają bezpośrednio na γ-neurony ruchowe, które są aktywowane polisynaptycznie jedynie przez doprowadzające odruchy zgięcia na poziomie kręgosłupa, a także przez zstępujące polecenia z mózgu.

Ryż. 5-27. Odruch miotatyczny.

Łuk odruchu rozciągania. Interneuron (pokazany na czarno) należy do interneuronów hamujących grupy Ia

Odwrotny odruch miotatyczny

Aktywacji aparatu ścięgnistego Golgiego towarzyszy reakcja odruchowa, która na pierwszy rzut oka jest przeciwieństwem odruchu rozciągania (w rzeczywistości reakcja ta uzupełnia odruch rozciągania). Reakcja nazywa się odruch odwrotny miotatyczny; odpowiedni łuk odruchowy pokazano na ryc. 5-28. Receptorami czuciowymi tego odruchu są aparat ścięgnisty Golgiego w mięśniu prostym uda. Aksony doprowadzające wchodzą do rdzenia kręgowego, rozgałęziają się i tworzą zakończenia synaptyczne na interneuronach. Ścieżka wychodząca z aparatu ścięgnistego Golgiego nie ma połączenia monosynaptycznego z α-neuronami motoneuronów, ale obejmuje interneurony hamujące, które hamują aktywność α-neuronów ruchowych mięśnia prostego uda, oraz interneurony pobudzające, które powodują aktywność α-neuronów ruchowych mięśni antagonistycznych . Zatem w swojej organizacji odwrotny odruch miotatyczny jest przeciwieństwem odruchu rozciągania, skąd pochodzi nazwa. Jednak w rzeczywistości odwrotny odruch miotatyczny jest funkcjonalnie uzupełnieniem odruchu rozciągania. Aparat ścięgnisty Golgiego służy jako czujnik siły wytwarzanej przez ścięgno, z którym jest połączony. Przy utrzymaniu stabilności

postawa (na przykład osoba stoi na baczność), mięsień prosty uda zaczyna się męczyć, siła przykładana do ścięgna rzepki maleje, a w konsekwencji zmniejsza się aktywność odpowiednich receptorów ścięgna Golgiego. Ponieważ receptory te zwykle tłumią aktywność α-neuronów ruchowych mięśnia prostego uda, osłabienie wyładowań impulsowych z nich prowadzi do zwiększonej pobudliwości α-neuronów ruchowych, a siła wytwarzana przez mięsień wzrasta. W rezultacie następuje skoordynowana zmiana reakcji odruchowych z udziałem zarówno wrzecion mięśniowych, jak i aksonów doprowadzających aparatu ścięgnistego Golgiego, wzrasta skurcz mięśnia prostego i utrzymuje się postawa.

Kiedy odruchy są nadmiernie aktywowane, można zaobserwować odruch „jacka”. Kiedy staw biernie się zgina, początkowo zwiększa się opór zginania. Jednakże w miarę kontynuacji zginania opór nagle spada, a staw gwałtownie przesuwa się do swojej ostatecznej pozycji. Powodem tego jest zahamowanie odruchów. Wcześniej odruch scyzoryka wyjaśniano aktywacją receptorów ścięgna Golgiego, ponieważ uważano, że mają one wysoki próg reakcji na rozciąganie mięśni. Jednak odruch ten jest obecnie powiązany z aktywacją innych wysokoprogowych receptorów mięśniowych zlokalizowanych w powięzi mięśniowej.

Ryż. 5-28. Odwrotny odruch miotatyczny.

Łuk odwrotnego odruchu miotatycznego. Zaangażowane są zarówno interneurony pobudzające, jak i hamujące

Odruchy zginania

Aferentne połączenie odruchów zgięciowych zaczyna się od kilku typów receptorów. Podczas odruchów zgięciowych wyładowania doprowadzające prowadzą do tego, że po pierwsze, interneurony pobudzające powodują aktywację neuronów ruchowych α zaopatrujących mięśnie zginacze kończyny ipsilateralnej, a po drugie, neurony hamujące nie pozwalają na aktywację mięśni prostowników antagonistycznych wobec α-neuronów ruchowych ( Ryc. 5-29). W rezultacie jedno lub więcej stawów zgina się. Ponadto interneurony spoidłowe powodują funkcjonalnie przeciwną aktywność neuronów ruchowych po przeciwnej stronie rdzenia kręgowego, dzięki czemu następuje rozciągnięcie mięśni - odruch krzyżowo-prostujący. Ten efekt kontralateralny pomaga utrzymać równowagę ciała.

Istnieje kilka rodzajów odruchów zginających, chociaż charakter odpowiadających im skurczów mięśni jest podobny. Ważnym etapem lokomocji jest faza zgięcia, którą można uznać za odruch zginania. Zapewnia go głównie sieć neuronowa kręgosłupa

mózg tzw generator lokomotoryczny

cykl. Jednak pod wpływem sygnału doprowadzającego cykl lokomotoryczny może dostosować się do chwilowych zmian w podparciu kończyn.

Najsilniejszy odruch zginania to odruch wycofania zgięcia. Przeważa nad innymi odruchami, w tym ruchowymi, najwyraźniej z tego powodu, że zapobiega dalszym uszkodzeniom kończyny. Odruch ten można zaobserwować, gdy spacerujący pies naciska zranioną łapę. Część aferentna odruchu jest utworzona przez nocyceptory.

W tym odruchu silny bodziec bólowy powoduje cofnięcie kończyny. Rysunek 5-29 przedstawia sieć neuronową specyficznego odruchu zginania stawu kolanowego. Jednak w rzeczywistości podczas odruchu zginania następuje znaczna rozbieżność sygnałów z pierwotnych dróg doprowadzających i dróg międzyneuronowych, przez co wszystkie główne stawy kończyny (biodro, kolano, kostka) mogą być zaangażowane w odruch wycofania. Cechy odruchu wycofania zgięcia w każdym konkretnym przypadku zależą od charakteru i umiejscowienia bodźca.

Ryż. 5-29. Odruch zginania

Współczulny podział autonomicznego układu nerwowego

Ciała komórkowe przedzwojowych neuronów współczulnych są skoncentrowane w pośredniej i bocznej istocie szarej (kolumna pośrednio-boczna) odcinek piersiowy i lędźwiowy rdzenia kręgowego (ryc. 5-30). Niektóre neurony znajdują się w segmentach C8. Oprócz lokalizacji w kolumnie środkowo-bocznej, stwierdzono także lokalizację przedzwojowych neuronów współczulnych w Funiculusie bocznym, regionie pośrednim i płytce X (grzbietowo od kanału centralnego).

Większość przedzwojowych neuronów współczulnych ma cienkie mielinowane aksony - B- błonnik. Jednakże niektóre aksony to niemielinowane włókna C. Aksony przedzwojowe opuszczają rdzeń kręgowy jako część korzenia przedniego i wchodzą do zwoju przykręgowego na poziomie tego samego odcinka przez białe gałęzie łączące. Białe gałęzie łączące występują tylko na poziomach T1-L2. Aksony przedzwojowe kończą się na synapsach w tym zwoju lub po przejściu przez niego przedostają się do pnia współczulnego (łańcucha współczulnego) zwojów przykręgowych lub nerwu trzewnego.

Jako część łańcucha współczulnego, aksony przedzwojowe są kierowane donosowo lub ogonowo do najbliższego lub odległego zwoju przedkręgowego i tam tworzą synapsy. Po opuszczeniu zwoju aksony pozazwojowe wędrują do nerwu rdzeniowego, zwykle przez szarą gałąź łączącą, która jest obecna w każdej z 31 par nerwów rdzeniowych. Jako część nerwów obwodowych aksony pozazwojowe dostają się do efektorów skóry (mięśni piloerektorowych, naczyń krwionośnych, gruczołów potowych), mięśni i stawów. Zazwyczaj aksony pozazwojowe są pozbawione mieliny (Z-włókna), choć zdarzają się wyjątki. Różnice między białymi i szarymi gałęziami łączącymi zależą od względnej zawartości

zawierają mielinowane i niezmielinizowane aksony.

Jako część nerwu trzewnego, aksony przedzwojowe często trafiają do zwoju przedkręgowego, gdzie tworzą synapsy, lub mogą przechodzić przez zwój, kończąc w zwoju bardziej dystalnym. Niektóre aksony przedzwojowe biegnące jako część nerwu trzewnego kończą się bezpośrednio na komórkach rdzenia nadnerczy.

Łańcuch współczulny rozciąga się od poziomu szyjnego do poziomu kości ogonowej rdzenia kręgowego. Pełni funkcję układu dystrybucyjnego, umożliwiając neuronom przedzwojowym zlokalizowanym wyłącznie w odcinku piersiowym i górnym odcinku lędźwiowym aktywację neuronów pozazwojowych zaopatrujących wszystkie segmenty ciała. Jednakże zwojów przykręgowych jest mniej niż segmentów kręgosłupa, ponieważ niektóre zwoje łączą się podczas ontogenezy. Na przykład zwój współczulny górny szyjny składa się z połączonych zwojów C1-C4, zwój współczulny środkowy szyjny składa się ze zwojów C5-C6, a zwój współczulny dolny szyjny składa się ze zwojów C7-C8. Zwój gwiaździsty powstaje w wyniku połączenia zwoju współczulnego dolnego szyjki macicy ze zwojem T1. Zwój szyjny górny zapewnia unerwienie pozazwojowe głowy i szyi, podczas gdy zwoje środkowe szyjne i gwiaździste zapewniają unerwienie pozazwojowe serca, płuc i oskrzeli.

Zazwyczaj aksony przedzwojowych neuronów współczulnych rozprzestrzeniają się do zwojów ipsilateralnych i w ten sposób regulują funkcje autonomiczne po tej samej stronie ciała. Ważnym wyjątkiem jest obustronne współczulne unerwienie jelit i narządów miednicy. Podobnie jak nerwy ruchowe mięśni szkieletowych, aksony przedzwojowych neuronów współczulnych należących do określonych narządów unerwiają kilka segmentów. Zatem przedzwojowe neurony współczulne, które zapewniają funkcje współczulne obszarom głowy i szyi, są zlokalizowane w segmentach C8-T5, a te związane z nadnerczami znajdują się w segmentach T4-T12.

Ryż. 5-30. Autonomiczny współczulny układ nerwowy.

A – podstawowe zasady. Łuk odruchowy patrz rys. 5-9 B

Przywspółczulny podział autonomicznego układu nerwowego

Przedzwojowe neurony przywspółczulne znajdują się w pniu mózgu w kilku jądrach nerwów czaszkowych - w okulomotorycznym Jądro Westphala-Edingera(III nerw czaszkowy), górny(VII nerw czaszkowy) i niżej(IX nerw czaszkowy) jądra śliny, I jądro grzbietowe nerwu błędnego(jądro grzbietowe nerwu błędnego) I dwurdzeniowy(jądro dwuznaczne) Nerw czaszkowy X. Ponadto takie neurony są obecne w obszarze pośrednim odcinków krzyżowych S3-S4 rdzenia kręgowego. Neurony przywspółczulne pozazwojowe zlokalizowane są w zwojach nerwów czaszkowych: w zwoju rzęskowym (zwój rzęskowy), odbieranie sygnału przedzwojowego z jądra Westphala-Edingera; w zwoju skrzydłowo-podniebiennym (zwoj skrzydłowo-podniebienny) i węzeł podżuchwowy (zwoj podżuchwowy) z bodźcami z górnego jądra śliny (jądro ślinowe wyższe); w węźle usznym (zwój ucha) z wejściem z dolnego jądra śliny (jądro ślinowe gorsze). Zwój rzęskowy unerwia mięsień zwieracz źrenicy i mięśnie rzęskowe oka. Aksony przechodzą ze zwoju skrzydłowo-podniebiennego do gruczołów łzowych, a także do gruczołów gardła nosowego i ustnego. Neurony zwoju podżuchwowego wychodzą do podżuchwowych i podjęzykowych gruczołów ślinowych oraz gruczołów jamy ustnej. Zwój uszny zaopatruje śliniankę przyuszną i gruczoły jamy ustnej

(Rys. 5-31 A).

Inne pozazwojowe neurony przywspółczulne zlokalizowane są w pobliżu narządów wewnętrznych klatki piersiowej, jamy brzusznej i miednicy lub w ścianach tych narządów. Można również uwzględnić niektóre komórki splotu jelitowego

jako pozazwojowe neurony przywspółczulne. Otrzymują sygnały z nerwu błędnego lub miednicy. Nerw błędny unerwia serce, płuca, oskrzela, wątrobę, trzustkę i cały przewód pokarmowy od przełyku do zagięcia śledzionowego okrężnicy. Pozostała część okrężnicy, odbytnicy, pęcherza moczowego i narządów płciowych jest zaopatrywana przez aksony krzyżowych przedzwojowych neuronów przywspółczulnych; te aksony są rozprowadzane przez nerwy miednicy do neuronów pozazwojowych zwojów miednicy.

Przedzwojowe neurony przywspółczulne, które dają projekcje do narządów wewnętrznych jamy klatki piersiowej i części jamy brzusznej, znajdują się w grzbietowym jądrze ruchowym nerwu błędnego i w jądrze podwójnym. Działa głównie jądro motoryczne grzbietu funkcja sekretomotoryczna(aktywuje gruczoły), natomiast jądro podwójne - funkcja wisceromotoryczna(reguluje pracę mięśnia sercowego). Jądro ruchowe grzbietowe zaopatruje narządy trzewne szyi (gardło, krtań), jamy klatki piersiowej (tchawica, oskrzela, płuca, serce, przełyk) i jamy brzusznej (znaczna część przewodu pokarmowego, wątroba, trzustka). Elektryczna stymulacja jądra motorycznego grzbietu powoduje wydzielanie kwasu w żołądku oraz wydzielanie insuliny i glukagonu w trzustce. Chociaż występy w sercu są anatomicznie wyśledzone, ich funkcje nie są jasne. W jądrze podwójnym wyróżnia się dwie grupy neuronów:

Grupa grzbietowa, aktywuje mięśnie prążkowane podniebienia miękkiego, gardła, krtani i przełyku;

Grupa brzuszno-boczna unerwia serce, spowalniając jego rytm.

Ryż. 5-31. Autonomiczny przywspółczulny układ nerwowy.

A – podstawowe zasady

Autonomiczny układ nerwowy

Autonomiczny układ nerwowy można uznać za część układu motorycznego (eferentnego). Tylko zamiast mięśni szkieletowych efektorami autonomicznego układu nerwowego są mięśnie gładkie, mięsień sercowy i gruczoły. Ponieważ autonomiczny układ nerwowy zapewnia odprowadzającą kontrolę narządów trzewnych, w literaturze zagranicznej często nazywany jest trzewnym lub autonomicznym układem nerwowym.

Ważnym aspektem działania autonomicznego układu nerwowego jest pomoc w utrzymaniu stałości środowiska wewnętrznego organizmu (homeostaza). Kiedy z narządów trzewnych docierają sygnały o konieczności regulacji środowiska wewnętrznego, centralny układ nerwowy i jego autonomiczny ośrodek efektorowy wysyłają odpowiednie polecenia. Na przykład, gdy następuje nagły wzrost ogólnoustrojowego ciśnienia krwi, aktywują się baroreceptory, powodując, że autonomiczny układ nerwowy inicjuje procesy kompensacyjne i przywraca normalne ciśnienie krwi.

Autonomiczny układ nerwowy bierze także udział w odpowiednich, skoordynowanych reakcjach na bodźce zewnętrzne. Pomaga więc regulować wielkość źrenicy w zależności od oświetlenia. Skrajnym przypadkiem regulacji autonomicznej jest reakcja walki lub ucieczki, która pojawia się, gdy współczulny układ nerwowy zostaje aktywowany przez zagrażający bodziec. Obejmuje to różne reakcje: uwalnianie hormonów z nadnerczy, zwiększenie częstości akcji serca i ciśnienia krwi, rozszerzenie oskrzeli, zahamowanie motoryki i wydzielania jelit, zwiększony metabolizm glukozy, rozszerzenie źrenic, piloerekcję, zwężenie skórnych i trzewnych naczyń krwionośnych , rozszerzenie naczyń mięśni szkieletowych. Należy zaznaczyć, że reakcji „walcz lub uciekaj” nie można uważać za zwyczajną, wykraczającą poza normalną aktywność współczulnego układu nerwowego podczas normalnej egzystencji organizmu.

W nerwach obwodowych wraz z autonomicznymi włóknami odprowadzającymi podążają włókna doprowadzające z receptorów czuciowych narządów trzewnych. Sygnały z wielu z tych receptorów wyzwalają odruchy, ale aktywacja niektórych receptorów powoduje

doznania - ból, głód, pragnienie, nudności, uczucie wypełnienia narządów wewnętrznych. Wrażliwość trzewna może również obejmować wrażliwość chemiczną.

Autonomiczny układ nerwowy zwykle dzieli się na współczujący I przywspółczulny.

Jednostka funkcjonalna współczulnego i przywspółczulnego układu nerwowego- droga odprowadzająca składająca się z dwóch neuronów, składająca się z neuronu przedzwojowego z ciałem komórkowym w ośrodkowym układzie nerwowym i neuronu pozazwojowego z ciałem komórkowym w zwoju autonomicznym. Jelitowy układ nerwowy obejmuje neurony i włókna nerwowe splotów mięśniowo-jelitowych i podśluzówkowych w ścianie przewodu żołądkowo-jelitowego.

Współczulne neurony przedzwojowe znajdują się w odcinku piersiowym i górnym odcinku lędźwiowym rdzenia kręgowego, dlatego współczulny układ nerwowy jest czasami określany jako piersiowo-lędźwiowy odcinek autonomicznego układu nerwowego. Przywspółczulny układ nerwowy ma odmienną budowę: jego neurony przedzwojowe znajdują się w pniu mózgu i krzyżowym rdzeniu kręgowym, dlatego czasami nazywany jest obszarem czaszkowo-krzyżowym. Współczulne neurony pozazwojowe są zwykle zlokalizowane w zwojach przykręgowych lub przedkręgowych, w pewnej odległości od narządu docelowego. Jeśli chodzi o przywspółczulne neurony pozwojowe, znajdują się one w zwojach przywspółczulnych w pobliżu narządu wykonawczego lub bezpośrednio w jego ścianie.

Regulacyjny wpływ współczulnego i przywspółczulnego układu nerwowego w wielu organizmach jest często opisywany jako wzajemnie antagonistyczny, ale nie jest to do końca prawdą. Bardziej trafne byłoby uznanie tych dwóch części systemu autonomicznej regulacji funkcji trzewnych za działające w sposób skoordynowany: czasami na zasadzie wzajemności, a czasami synergistycznie. Ponadto nie wszystkie struktury trzewne są unerwione z obu systemów. Zatem mięśnie gładkie i gruczoły skórne, a także większość naczyń krwionośnych, są unerwione wyłącznie przez układ współczulny; Niewiele naczyń jest zaopatrywanych przez nerwy przywspółczulne. Układ przywspółczulny nie unerwia naczyń skóry i mięśni szkieletowych, lecz zaopatruje jedynie struktury głowy, klatki piersiowej i jamy brzusznej oraz miednicy.

Ryż. 5-32. Autonomiczny (autonomiczny) układ nerwowy (Tabela 5-2)

Tabela 5-2.Reakcje narządów efektorowych na sygnały z nerwów autonomicznych *

Koniec stołu. 5-2.

1 Kreska oznacza, że ​​nie wykryto funkcjonalnego unerwienia narządu.

2 znaki „+” (od jednego do trzech) wskazują, jak ważna jest aktywność nerwów adrenergicznych i cholinergicznych w regulacji poszczególnych narządów i funkcji.

3 Na miejscu dominuje ekspansja spowodowana autoregulacją metaboliczną.

4 Fizjologiczna rola cholinergicznego rozszerzenia naczyń w tych narządach jest kontrowersyjna.

5 W zakresie fizjologicznych stężeń adrenaliny krążącej we krwi reakcja rozprężania za pośrednictwem receptorów β dominuje w naczyniach mięśni szkieletowych i wątroby, a reakcja zwężania za pośrednictwem receptorów α dominuje w naczyniach pozostałych narządów jamy brzusznej . Ponadto naczynia nerek i krezki zawierają specyficzne receptory dopaminy, które pośredniczą w rozszerzaniu, które jednak nie odgrywa większej roli w wielu reakcjach fizjologicznych.

6 Cholinergiczny układ współczulny powoduje rozszerzenie naczyń w mięśniach szkieletowych, ale efekt ten nie jest związany z większością reakcji fizjologicznych.

7 Zakłada się, że nerwy adrenergiczne zaopatrują hamujące receptory β w mięśniach gładkich

i hamujące receptory α na przywspółczulnych cholinergicznych (pobudzających) neuronach zwojowych splotu Auerbacha.

8 Zależnie od fazy cyklu miesiączkowego, od stężenia estrogenów i progesteronu we krwi oraz od innych czynników.

9 Gruczoły potowe dłoni i niektórych innych obszarów ciała („pocenie się adrenergiczne”).

10 Rodzaje receptorów pośredniczących w specyficznych reakcjach metabolicznych różnią się znacznie w zależności od gatunku zwierząt.

Ostatnia aktualizacja: 29.09.2013

Neurony są podstawowymi elementami układu nerwowego. Jak działa sam neuron? Z jakich elementów się składa?

– są to jednostki strukturalne i funkcjonalne mózgu; wyspecjalizowane komórki, które pełnią funkcję przetwarzania informacji docierających do mózgu. Są odpowiedzialni za odbieranie informacji i przekazywanie ich po całym ciele. Każdy element neuronu odgrywa w tym procesie ważną rolę.

– drzewiaste wypustki na początku neuronów, które służą zwiększeniu powierzchni komórki. Wiele neuronów ma ich dużą liczbę (jednak zdarzają się też takie, które mają tylko jeden dendryt). Te maleńkie wypustki odbierają informacje od innych neuronów i przekazują je w postaci impulsów do ciała neuronu (soma). Punkt styku komórek nerwowych, przez który przekazywane są impulsy - chemicznie lub elektrycznie - nazywa się.

Charakterystyka dendrytów:

• Większość neuronów ma wiele dendrytów
• Jednak niektóre neurony mogą mieć tylko jeden dendryt
• Krótkie i mocno rozgałęzione
• Uczestniczy w przekazywaniu informacji do ciała komórki

Soma, czyli ciało neuronu, to miejsce, w którym gromadzą się i przesyłają sygnały z dendrytów. Soma i jądro nie odgrywają aktywnej roli w przekazywaniu sygnałów nerwowych. Te dwie formacje służą raczej utrzymaniu żywotnej aktywności komórki nerwowej i zachowaniu jej funkcjonalności. Temu samemu celowi służą mitochondria, które dostarczają komórkom energię, oraz aparat Golgiego, który usuwa odpady komórkowe poza błonę komórkową.

- część somy, z której wystaje akson - kontroluje przekazywanie impulsów przez neuron. Kiedy ogólny poziom sygnałów przekracza wartość progową wzgórka, wysyła on impuls (tzw. ) dalej wzdłuż aksonu do innej komórki nerwowej.

to wydłużone przedłużenie neuronu odpowiedzialne za przekazywanie sygnału z jednej komórki do drugiej. Im większy akson, tym szybciej przekazuje informacje. Niektóre aksony są pokryte specjalną substancją (mieliną), która działa jak izolator. Aksony pokryte osłonką mielinową są w stanie znacznie szybciej przekazywać informacje.

Charakterystyka aksonu:

• Większość neuronów ma tylko jeden akson
• Uczestniczy w przekazywaniu informacji z ciała komórki
• Może mieć osłonkę mielinową lub nie

Oddziały terminalowe

Budowa neuronu, jego właściwości.

Neurony są pobudliwymi komórkami układu nerwowego. w odróżnieniu glejowy komórki, które są w stanie wzbudzić (generować potencjały czynnościowe) i przewodzić wzbudzenie. Neurony są komórkami wysoce wyspecjalizowanymi i nie dzielą się w ciągu życia.

Neuron ma ciało (somę) i procesy. Soma neuronu ma jądro i organelle komórkowe. Główną funkcją somy jest przeprowadzanie metabolizmu komórkowego.

Ryc.3. Struktura neuronu. 1 - soma (ciało) neuronu; 2 - dendryt; 3 - ciało komórki Schwanna; 4 - mielinowany akson; 5 - zabezpieczenie aksonu; 6 - końcówka aksonu; 7 - wzgórek aksonu; 8 - synapsy na ciele neuronu

Numer procesy Neurony są różne, ale ze względu na ich strukturę i funkcję dzieli się je na dwa typy.

1. Niektóre z nich to krótkie, silnie rozgałęzione procesy, tzw dendryty(z dendro- gałąź drzewa). Komórka nerwowa przenosi od jednego do wielu dendrytów. Główną funkcją dendrytów jest zbieranie informacji z wielu innych neuronów. Dziecko rodzi się z ograniczoną liczbą dendrytów (połączeń międzyneuronowych), a wzrost masy mózgu, który następuje na etapach rozwoju poporodowego, realizowany jest poprzez wzrost masy dendrytów i elementów glejowych.

2. Innym rodzajem procesów komórek nerwowych są aksony. W neuronie jest tylko jeden akson i jest to mniej więcej długi wyrostek, który rozgałęzia się dopiero na końcu najdalszym od somy. Te gałęzie aksonów nazywane są zakończeniami aksonów. Lokalizacja neuronu, od którego zaczyna się akson, ma szczególne znaczenie funkcjonalne i nazywa się wzgórek aksonu. Tutaj generowany jest potencjał czynnościowy – specyficzna odpowiedź elektryczna wzbudzonej komórki nerwowej. Zadaniem aksonu jest przewodzenie impulsów nerwowych do zakończeń aksonów. Wzdłuż przebiegu aksonu mogą tworzyć się jego gałęzie.

Niektóre aksony centralnego układu nerwowego pokryte są specjalną substancją elektroizolacyjną - mielina . Mielinizacja aksonów jest przeprowadzana przez komórki glia . W ośrodkowym układzie nerwowym rolę tę pełnią oligodendrocyty, w obwodowym układzie nerwowym komórki Schwanna, będące rodzajem oligodendrocytów. Oligodendrocyt owija się wokół aksonu, tworząc wielowarstwową osłonę. Obszar wzgórka aksonu i zakończenia aksonu nie ulega mielinizacji. Cytoplazma komórki glejowej jest wyciskana z przestrzeni międzybłonowej podczas procesu „opakowania”. Zatem osłonka mielinowa aksonu składa się z gęsto upakowanych, przeplatanych warstw błony lipidowej i białkowej. Akson nie jest całkowicie pokryty mieliną. W osłonce mielinowej występują regularne przerwy - Przechwyty Ranviera . Szerokość takiego przechwytywania wynosi od 0,5 do 2,5 mikrona. Funkcją węzłów Ranviera jest szybka spazmatyczna propagacja potencjałów czynnościowych, która zachodzi bez tłumienia.

W ośrodkowym układzie nerwowym aksony różnych neuronów zmierzające w stronę tej samej struktury tworzą uporządkowane wiązki - ścieżki. W takim wiązce naczyniowej aksony ułożone są „biegiem równoległym” i często jedna komórka glejowa tworzy osłonkę kilku aksonów. Ponieważ mielina jest białą substancją, tworzą się ścieżki układu nerwowego, składające się z gęsto leżących mielinowanych aksonów Biała materia mózg W szare komórki Mózg zawiera ciała komórkowe, dendryty i niezmielinizowane części aksonów.

Ryc. 4. Budowa osłonki mielinowej 1 – połączenie ciała komórki glejowej z osłonką mielinową; 2 - oligodendrocyt; 3 - przegrzebek; 4 - błona plazmatyczna; 5 - cytoplazma oligodendrocytów; 6 - akson neuronu; 7 - przechwycenie Ranviera; 8 - mesakson; 9 - pętla błony komórkowej

Konfiguracja pojedynczego neuronu jest bardzo trudna do zidentyfikowania, ponieważ są one ciasno upakowane. Wszystkie neurony dzieli się zwykle na kilka typów w zależności od liczby i kształtu procesów wychodzących z ich ciała. Istnieją trzy typy neuronów: jednobiegunowe, dwubiegunowe i wielobiegunowe.

Ryż. 5. Rodzaje neuronów. a - neurony czuciowe: 1 - dwubiegunowe; 2 - pseudodwubiegunowy; 3 - pseudojednobiegunowy; b - neurony ruchowe: 4 - komórka piramidalna; 5 - neurony ruchowe rdzenia kręgowego; 6 - neuron podwójnego jądra; 7 - neuron jądra nerwu podjęzykowego; c - neurony współczulne: 8 - neuron zwoju gwiaździstego; 9 - neuron zwoju szyjnego górnego; 10 - neuron rogu bocznego rdzenia kręgowego; d - neurony przywspółczulne: 11 - neuron węzła splotu mięśniowego ściany jelita; 12 - neuron jądra grzbietowego nerwu błędnego; 13 - neuron węzła rzęskowego

Komórki jednobiegunowe. Komórki posiadające tylko jeden wyrostek wychodzący z ciała. W rzeczywistości po opuszczeniu somy proces ten dzieli się na dwa: akson i dendryt. Dlatego bardziej poprawne jest nazywanie ich neuronami pseudojednobiegunowymi. Komórki te charakteryzują się określoną lokalizacją. Należą do nieswoistych modalności sensorycznych (ból, temperatura, dotyk, proprioceptywność).

Komórki dwubiegunowe- są to komórki posiadające jeden akson i jeden dendryt. Są charakterystyczne dla systemów sensorycznych wzrokowych, słuchowych i węchowych.

Komórki wielobiegunowe mają jeden akson i wiele dendrytów. Większość neuronów w ośrodkowym układzie nerwowym należy do tego typu neuronów.

Ze względu na kształt tych komórek dzieli się je na wrzecionowate, koszyczkowe, gwiaździste i piramidalne. W samej korze mózgowej istnieje aż 60 wariantów kształtów ciał neuronów.

Informacje o kształcie neuronów, ich lokalizacji i kierunku zachodzących procesów są bardzo istotne, gdyż pozwalają zrozumieć jakość i ilość przychodzących do nich połączeń (struktura drzewa dendrytycznego) oraz punkty, do których wysyłają swoje procesy.