Ide o modifikované megasporangium (nucellus), chránené kožou. V centrálnej časti vajíčka sa jedna z diploidných buniek nucella delí meiózou, výsledkom čoho sú 4 haploidné bunky megaspór. Tri z nich odumrú a jeden podstúpi 3-násobné delenie mitózou, pričom sa vytvorí 8 haploidných jadier umiestnených vo veľkej bunke – to je embryonálny vak, čo je haploidná generácia – samičí gametofyt kvitnúcich rastlín. Peľ, raz na stigme piestika, sa na ňom zadrží, pretože jeho obaly majú nepravidelnosti a výčnelky a na povrchu stigmy sa vylučuje lepkavá tekutina. Peľ klíči na stigme piestika. Z vegetatívnej bunky sa vyvinie dlhá peľová trubica, ktorá prerastá cez tkanivá štýlu do vaječníka a potom do vajíčka. V tomto momente sa z generatívnej bunky vytvoria 2 spermie, ktoré zostúpia do peľovej trubice. Vajíčko je pokryté špeciálnym obalom, v ktorom je malý kanálik - peľový kanálik (mikropyl), do ktorého preniká peľová trubica nesúca gaméty - spermie. Najväčšia haploidná bunka zárodočného vaku, vaječná bunka, sa nachádza oproti peľovému vstupu. V strede embryového vaku je ďalšia veľmi dôležitá bunka - centrálna (diploidná). Peľová trubica vstupuje do embryového vaku cez peľový kanálik vajíčka a praskne: jedna zo spermií sa spojí s vajíčkom (vytvorí sa diploidná zygota) a druhá spermia sa spojí s centrálnou bunkou a vytvorí triploidnú bunku. Tento proces sa nazýva dvojité oplodnenie a bola otvorená v roku 1898 S.G. Navashin. Diploidná zygota sa mitózou opakovane delí a vzniká z nej diploidné mnohobunkové embryo (sporofyt). Triploidná bunka sa tiež delí mitózou, pričom vytvára mnoho buniek, v ktorých sa hromadia zásoby živín (sekundárny endosperm). V dôsledku oplodnenia teda z vajíčka vychádza embryo, z centrálnej bunky endosperm, z vajíčka semeno a zo stien vaječníka plod.
Závery:
1. Po oplodnení sa začína tvorba semien, živiny intenzívne vstupujú do vaječníka, tvorí sa z neho plod a z vajíčok sa tvorí semeno.
2. Potomstvo spája vlastnosti 2 rodičov, otcovského a materského organizmu. Tieto vlastnosti sa prenášajú na ďalšiu generáciu prostredníctvom semien.
3. Dosahuje sa materiálna kontinuita medzi generáciami, obnovuje sa diploidný a semená, ich prispôsobivosť distribúcii v prírode. Po oplodnení sa z vajíčka vyvinie semeno a vaječník kvetu vyrastie a zmení sa na plod. Zväčšené a upravené steny vaječníka sa nazývajú perikarp. Chráni semená pred nepriaznivými podmienkami. Na tvorbe plodu sa môžu podieľať aj iné časti kvetu: schránka, zrastené základy sepalov, okvetné lístky a tyčinky (kvetinová trubica). Počas procesu dozrievania dochádza v oplodí k významným biochemickým zmenám: dochádza k hromadeniu cukrov, vitamínov, tukov, rôznych aromatických látok, čo je základom pre využitie plodov u ľudí a zvierat.
Podľa povahy tvorby sa ovocie rozlišuje:
a) pravá (jednoduchá) - vytvorená len z jedného paličky (čerešňa, slivka);
b) falošné, na tvorbe ktorých sa podieľajú ďalšie časti kvetu - nádoba, periant (v jabloni);
c) prefabrikované (komplexné) - vytvorené z viacerých piestikov jedného kvetu (maliny, černice, masliaky);
d) vňať vzniká z kvetenstva za podmienky, že v ňom zrastú kvety (ananás, moruša, červená repa, špenát).
Plody sa podľa obsahu vody v oplodí delia na suché a šťavnaté a podľa počtu semien, ktoré obsahujú - na jednosemenné a viacsemenné. Zrelé, šťavnaté plody obsahujú v oplodí šťavnatú dužinu.
Otázky do kolokvia k téme
pre študentov 2. ročníka biológie
Čo je ovulka? Uveďte jeho zložky v Gymnosperms.
Ovulka, alebo vajíčka(lat. vajíčko) - tvorba v semenných rastlinách, z ktorej sa (zvyčajne po oplodnení) vyvinie semeno. Je to samičí sporangium (megasporangium) semenných rastlín. V gymnospermoch - na povrchu semenných šupín v ženských šiškách, ktoré sa otvorene nachádzajú v axile megasporofylu. V centrálnej časti vajíčka (nucellus) sa v dôsledku meiózy materskej bunky spór vytvoria štyri megaspóry, potom tri odumrú a z jednej megaspóry sa vytvorí samičí gametofyt. U nahosemenných rastlín sa niekedy nazýva endosperm, pretože ukladá živiny v zrelom semene.
S. pozostáva z jadra (centrálna časť obsahujúca megasporocyt), jednej alebo dvoch vrstiev (stielka) a nažka (lanovka). Na vrchole S. sa stielka zvyčajne neuzavrie a zostane úzky otvor - mikropyla.
Čo je nucellus? Ako prebieha tvorba a vývoj vajíčka?
Orechyellus(z lat. nucella - orech), centrálna časť (jadro) vajíčka semenných rastlín; homológne megasporangia paprade. Zahŕňa výživné tkanivo a membránou pokrytý embryový vak s malým otvorom tzv mikropylem.
Teórie pôvodu obalu vajíčka.
Telomnaja
Krytka je výsledkom splynutia periférnych pôvodne vegetatívnych teliesok okolo jedného výtrusného telesa. Táto teória je v súlade s paleobotanickými nálezmi, ktoré sa týkajú pragymnospermov a vyhynutých gymnospermov – semenných papradí.
Synangiálny
Podľa tejto hypotézy, ktorú prvýkrát predložila anglická paleobotanička Margarita Bensonová (1908), je kožou kruh sterilizovaných, zrastených a zrastených sporangií obklopujúcich centrálne funkčné megasporangium a mikropyle zodpovedá pôvodnej medzere medzi hrotmi sporangia. . Inými slovami, vajíčko je vlastne synangium, v ktorom boli všetky výtrusnice okrem jednej sterilizované a vytvorili kožnú vrstvu jedinej plodnej výtrusnice. Dobrým potvrdením „synangiálnej“ hypotézy sú primitívne vajíčka semenných papraďorastov, ktoré si často zachovávajú veľmi jasné stopy svojho synaangiálneho pôvodu. Vajíčka mnohých semenných papraďorastov mali segmentované kryty s cievnym zväzkom v každom segmente (komôrke).
Mikropylárne a chalazálne póly vajíčka
V semennom primordiu sa chalaza nachádza oproti mikropyle a otvára kožnú vrstvu. Chalaza je tkanivo, v ktorom je spojená vnútorná vrstva a jadro.
Dva póly embrya zodpovedajú pólom koreňa a výhonku.
V embryu: hypokotyl a kotyledóny
Vlastnosti vajíčka ako modifikovaného megasporangia semenných rastlín v porovnaní s megasporangiom vyšších spórových rastlín.
Osivo je nový typ diaspóry.
Proces megasporogenézy
Na šupinách ženských šišiek sú 2 vajíčka. Vajíčko sa skladá z jadra (nucleus) a integumentu (obalu). V hornej časti zostáva malý otvor - mikropyle (peľový priechod). Koncom jari sa otvárajú šupiny samičej šišky a peľ prepadáva cez mikropyle dovnútra na nucellus. Potom sa šupiny semien stlačia, čím sa vytvorí ochrana pre vajíčka. Počas opelenia sa v prachovom zrne ešte nenachádzajú samčie gaméty a vo vajíčku ešte nie je vyvinutý protalus s archegóniou. Mesiac po opelení sa jedna z nucellus buniek začína deliť meiózou. V dôsledku toho sa vytvoria 4 haploidné (n) bunky - megaspóry. 3 kocky a 1 sa zmení na výhonok (n). Ženský gametofyt je bezfarebný mnohobunkový slez. ^ V tkanive je veľa zásobných látok. 14-15 mesiacov po opelení sa na gametofyte vytvoria dve archegónie. Archegónium pozostáva z veľkej vaječnej bunky s veľkým jadrom, nad ktorým leží skorá miznúca bunka ventrálneho tubulu, a krčka z ôsmich malých buniek. V tomto čase peľová trubica rastie vo vnútri jadra veľmi pomaly. Keď peľová trubica s dvoma spermiami dosiahne archegónium, jedna zo spermií sa spojí s vajíčkom a druhá odumrie. Embryo sa vyvíja zo zygoty. Vajíčko sa zmení na semienko. Vegetatívne telo samičieho gametofytu sa stáva primárnym endospermom (n). Z jadra sa vytvorí tenká kôra a z kôry drevitá. V semene teda možno rozlíšiť časti 3 generácií:
Drevitá a tenká šupka – starý sporofyt (2n)
Endosperm – gametofyt (n)
Embryo – nový sporofyt (2n)
Typický vývoj samičieho gametofytu Gymnosperms
Aké štruktúry sú homológne s prašníkmi a peľovými zrnami nahosemenných rastlín?
Prašník – mikrosporangium, zrnko prachu – peľové zrno
10. 2 varianty stavby zrelého samčieho gametofytu, jeho bunkové elementy
11. Ďalší osud samčieho gametofytu Gymnosperms.
12. Necháva peľové zrno vždy prašník zrelý? Ktorá možnosť je progresívnejšia?
13. Opeľovanie (definícia)
V rastlinách sa peľ prenáša z prašníkov do blizny (v kvitnúcich rastlinách) alebo do vajíčka (u nahosemenných rastlín). Po O. sa zo zrnka prachu vyvinie peľová trubica, okraj rastie smerom k vaječníku a donosí ju manžel. pohlavné bunky - spermie - do vajíčka umiestneného vo vajíčku, kde dochádza k oplodneniu a vývoju embrya.
14. Hnojenie typu cykas, jeho vlastnosti
Po opelení sa vajíčka začnú zväčšovať a čoskoro dosiahnu veľkosť semena, hoci k oplodneniu u nich ešte nedošlo. Toto obdobie od opelenia po oplodnenie je veľmi dlhé a zvyčajne trvá šesť mesiacov (napr. u cykasu dochádza k opeleniu v decembri – januári a k oplodneniu v máji – júni).
Mikrospóry, ktoré sa dostanú do peľovej komory s kvapkou opeľovacej tekutiny, vyklíčia. Súčasne exina praskne a bunka haustória prerastie cez medzeru a natiahne intín (obr. 168, 13). Preniká stenou peľovej komôrky a vysáva živiny z tkaniva jadierka (obr. 168, 13). V tomto čase sa generatívna bunka rozdelí na dve a jedna z výsledných buniek - spermatogénna - začne rýchlo rásť. V ňom sa nevytvoria samčie gaméty – spermie – nie hneď, ale až po niekoľkých mesiacoch (obr. 168, 15).
V čase oplodnenia je expandovaná spermatogénna bunka v tesnej blízkosti vstupu do archegónie. Z nej uvoľnené spermie musia len „plávať“ v tekutine, ktorá bola s nimi vyliata zo spermatogénnej bunky, len kúsok k archegóniu, v ktorom sa obsah spermie spája s vajíčkom (obr. 168, 17 ).
U cykasov sa teda v jednom procese kombinujú dva mechanizmy, z ktorých jeden - tvorba pohyblivých spermií - je charakteristický pre vzdialených predkov oplodnených pomocou vody, a druhý - tvorba peľovej trubice (rozširujúca sa spermatogénna bunka) - je typická pre všetky ostatné stojace vyššie na „evolučnom rebríčku“ » semenné rastliny.
15. Sifonogamia
(hnojenie typu borovica) – hnojenie pomocou peľovej trubice; sexuálny proces prebieha vo vnútri vajíčok a nezávisí od prítomnosti vlhkosti. Funkciu dodávania samčích gamét vykonávajú špeciálne bunky.
16. V čom sú tieto možnosti hnojenia zásadne odlišné u Gymnospermov?
17. Ktoré bunky (alebo ich znaky) v prvom a druhom prípade možno nazvať atavistickými?
Semeno sa vyvíja na povrchu šupiny semien. Ide o mnohobunkovú štruktúru, ktorá spája zásobné tkanivo – endosperm, embryo a špeciálny ochranný obal (plášť semena). Pred oplodnením obsahuje centrálna časť vajíčka jadro, ktoré sa postupne nahrádza endospermom. Endosperm je haploidný a tvorí sa z tkanív samičieho gametofytu.
U cykasy A ginkgo vonkajšia vrstva obalu semena ( sarkotesta) mäkká a mäsitá, stredná vrstva ( sklerotest) je tvrdá a vnútorná vrstva (endotesta) je v čase dozrievania semien tenká. Semená sú rozptýlené rôznymi živočíchmi, ktoré jedia sarkotestu bez poškodenia sklerotesty.
U tis A Podocarpus semená sú obklopené dužinou arillus- značne upravené šupiny samičej šišky. Šťavnatý a pestrofarebný aryllus priťahuje vtáky, ktoré šíria semená týchto ihličnanov. Arillusy mnohých druhov podokarpusov sú jedlé aj pre ľudí.
19. Z akých štruktúr vajíčka sa vyvíjajú zodpovedajúce časti semena?
20. Štruktúry ktorých štádií životného cyklu obsahuje semeno?
22. Porovnajte štruktúru semien ginka a borovice. Aké sú znaky primitívnosti prvého?
Vyvinuté kyvadlo charakteristické pre borovice degeneruje v čase, keď je embryo úplne vyvinuté. Semeno borovice pozostáva z embrya, obalu semena a megagametofytu, ktorý je zásobou živín.
U cykasov a ginkga je vonkajšia vrstva obalu semena (sarcotesta) mäkká a mäsitá, stredná vrstva (sklerotesta) je tvrdá a vnútorná vrstva (endotesta) je v čase dozrievania semena tenká.
|
Vajíčka ginka sú platyspermické |
||||
|
Ďalšie štruktúry sú zoskupené pod pojmom angiospermizácia |
||||
|
Peľová komora je unitegmal |
||||
|
Hnojenie po abscizii |
||||
23. Čo je primárny endosperm semena? Z čoho pochádza jeho názov?
Primárny endosperm nahosemenných rastlín sa tvorí PRED Oplodnením z megaspóry a zodpovedá samičiemu gametofytu. Endospermové bunky gymnospermov sú spočiatku haploidné, potom sa v dôsledku jadrovej fúzie stanú polyploidnými.
Sekundárny endosperm- pletivo vznikajúce v semenách väčšiny kvitnúcich rastlín PRI HNOJENÍ.
24. Evolučné výhody rozmnožovania semien.
Semená sú životaschopnejšie, vďaka zvieratám, vetru a vode sa dajú prepravovať na veľké vzdialenosti. Dochádza k prísunu živín, zárodok je chránený obalmi semien. Rozmnožovanie nie je spojené s vodou.
Vajíčko alebo vajíčko, mnohobunkový útvar v semenných rastlinách, z ktorého sa vyvíja semeno. Hlavnými časťami S. sú nucellus, integument (alebo integumenty) a nažka. Jadro typicky vzniká vo forme tuberkulózy z buniek placentárneho megasporofylu (plodolistu). Podkožná vrstva je vytvorená vo forme prstencového hrebeňa na spodnej časti jadra a prerastá vyvíjajúce sa jadro, pričom nad jeho vrcholom zostáva úzky kanál - mikropyle alebo peľový priechod, pod ktorým sa vo väčšine nahosemenných rastlín nachádza peľová komôrka. Stonka semena (funiculus) spája. s placentou. bazálna časť, z ktorej vybieha stonka semena, nazývaná chalaza.
Vo vaječníku piestika sú malé útvary - vajíčka. Ich počet sa pohybuje od jedného (pšenica, slivka) až po niekoľko miliónov (u archidae). Funkcie vajíčka sú megasporogenéza (tvorba megaspór) a megagametogenéza (tvorba ženského gametofytu, proces oplodnenia). Z oplodneného vajíčka sa vyvinie semeno. Placenta je miesto, kde sa vajíčko pripája k plodolistu.
Časti vajíčka:
● nucellus, jadro vajíčka;
● funiculus, stopka, ktorou je vajíčko pripojené k placente;
● integumenty, obaly vajíčka, tvoriace kanál na vrchole jadra;
● mikropyle, peľový priechod;
● chalaza, bazálna časť vajíčka, kde sa spája jadro a integumenty;
● hilum - miesto, kde sa vajíčko pripája k stopke.
Ryža. Štruktúra vajíčka
Typy vajíčok:
ortotropný - rovný, funiculus a micropyle sú umiestnené na opačných koncoch osi vajíčka (pohánka, orech);
anatropný (reverzný) - jadro je otočené o 180 vzhľadom na priamu os vajíčka, v dôsledku čoho sa mikropyla a funiculus nachádzajú v blízkosti (Angiosperms)
hemitropický (polotočený) - vajíčko je otočené o 90, v dôsledku čoho sú mikropyle a nucellus umiestnené vo vzťahu k funikulu pod uhlom 90 (primrosy, norica).
kampylotrópny (jednostranne zakrivený) - nucellus je jednostranne zakrivený s mikropylárnym koncom, v blízkosti sa nachádza mikropyla a funikulus (strukoviny, malvaceae)
amfitropný (obojstranne zakrivený) - nucellus je obojstranne zakrivený vo forme podkovy, s mikropylom a funikulom umiestnenými v blízkosti (moruše, cistus).
Ryža. Hlavné typy vajíčok
Vývoj vajíčkaMegasporogenéza sa vyskytuje v ženskej reprodukčnej sfére - v gynoeciu. Morfologicky je gynoecium reprezentované piestikom (alebo piestikmi). Zloženie piestika zahŕňa: stigmu, štýl a vaječník. Vaječník obsahuje vajíčka (jednu alebo viac). Vnútorným obsahom vajíčka je nucellus. Kryt vajíčka je tvorený dvojitým alebo jednoduchým krytom. Jadro vajíčka obsahuje jednu archesporiálnu bunku (2n), schopnú deliť sa meiózou (u vŕb a niektorých iných rastlín je archesporium mnohobunkové). V dôsledku meiózy sa z archesporiálnej bunky (materská bunka megaspór) vytvoria štyri haploidné megaspóry (n). Čoskoro tri z nich zomrú a jeden sa zväčší a trikrát sa rozdelí mitózou. V dôsledku toho sa vytvorí osemjadrový embryový vak (samičí gametofyt). Tri jadrá spolu s priľahlou cytoplazmou tvoria antipodálne bunky, dve jadrá - jedno centrálne diploidné jadro; dve jadrá - dve synergické bunky; jedno jadro sa stáva jadrom vajíčka.
Keď sa peľová trubica priblíži k vajíčku, vopred to „cíti“ a pripravuje sa na stretnutie. Spoločné bunky začnú vylučovať slizničné látky. Medzitým peľová trubica rastie, čím prekonáva odpor buniek stien vaječníkov. Nakoniec sa dostane k mikropyle. Nastáva „dramatický“ proces: peľová trubica prepichne (a pritom zabije) jednu zo sprievodných buniek. Obe spermie opúšťajú peľovú trubicu. Osud vegetatívnej bunky peľového zrna je nezávideniahodný, čoskoro zomrie. Pozorovať tento proces je veľmi ťažké, no ešte ťažšie je pochopiť, čo sa deje pri oplodnení.
V auguste 1898, keď ešte nebolo známe dvojité oplodnenie, sa v Kyjeve konal desiaty kongres ruských prírodovedcov a lekárov. Profesor Sergej Gavrilovič Navashin o tom urobil dôležitú správu: obe spermie obsiahnuté v peľovom zrnku sú potrebné pre normálny vývoj semien dvoch druhov z čeľade Liliaceae: ľalie (Lilium martagon) a tetrova lieskového (Fritillaria tenella). Prečo si Navashin vybral práve tieto rastliny? Pravdepodobne preto, že ich spermie a embryonálny vak sú veľké, je ľahké ich preskúmať pod mikroskopom. Navashev ako prvý uviedol, že proces oplodnenia zahŕňa zlúčenie dvoch spermií s dvoma (!) bunkami embryového vaku. Ale dajme slovo samotnému autorovi objavu.
Zakaždým, keď bola peľová trubica pozorovaná v kontakte s embryonálnym vakom, boli v obsahu embryového vaku pozorované aj obe mužské pohlavné jadrá. Mužské jadrá spočiatku ležia blízko seba.
Mužské jadrá sa potom od seba oddelia a jedno prenikne do vajíčka a druhé sa tesne pripojí k jednému z polárnych jadier, ktoré sa v tomto čase ešte nezlúčilo, a to k sesterskému jadru vajíčka.
Zatiaľ čo samčie jadro je čoraz tesnejšie pripojené k jadru vajíčka, polárne jadro kopulujúce s iným samčím jadrom sa posúva k ďalšiemu polárnemu jadru, s ktorým sa stretáva v strede embryového vaku.
Až po profáze delenia sa jadrá spoja...“
Aby bolo vysvetlenie jasnejšie, Sergej Gavrilovič vytvoril kresby, ktoré sa botanikom v hlavnom meste naozaj páčili. Vzali ich ukázať na stretnutie petrohradskej akadémie.
Prečo vedci pripisovali takú veľkú dôležitosť tejto reči? Verilo sa, že k oplodneniu rastlín dochádza rovnakým spôsobom ako u zvierat. Jedna spermia a jedno vajíčko by mali produkovať zygotu, z ktorej sa vyvinie nová rastlina. Nie je to tak, že by botanici nevideli dve spermie pohybujúce sa v peľovej trubici smerom k embryonálnemu vaku. Verilo sa, že ide o nejaký druh abnormality, „typická“ rastlina by nemala mať dve, ale jednu spermiu a „typické“ oplodnenie by malo byť rovnaké u rastlín aj zvierat. Ukázalo sa, že tieto predstavy boli nesprávne. Hnojenie kvitnúcich rastlín je úplne odlišné od hnojenia nielen zvierat, ale aj iných rastlín. Proces oplodnenia pomocou dvoch spermií sa nazýva dvojité oplodnenie. Ihneď po objave Navashina sa vedci vrhli na svoje drogy. Ukázalo sa, že mnohí už dvojité oplodnenie videli, no považovali to za škaredý proces, ktorý vraj neprináša normálne semená. Vedci začali blahoželať Sergejovi Gavrilovičovi. A jeden vedec dokonca daroval svoje staré preparáty, ktoré jasne ukazovali dvojité oplodnenie.
Takže, S.G. Navashin objavil úžasný fenomén. Bolo jasné, prečo dochádza k oplodneniu vajíčka: vytvoriť zygotu a z nej novú rastlinu. Prečo však oplodniť centrálnu bunku embryového vaku? Ukázalo sa, že práve z tejto bunky sa vyvíja nutričné tkanivo semena, endosperm. Navashin navrhol, že endosperm sa nemôže vytvoriť bez mužského jadra. Ako môžeme otestovať tento predpoklad? Koniec koncov, je nemožné odstrániť jednu zo spermií z peľového traktu bez narušenia procesu oplodnenia.
Sergej Gavrilovič sa rozhodol študovať rastliny, ktoré nemajú endosperm. Čo ak je oplodnenie centrálnej bunky narušené? Takéto rastliny sa našli v čeľade orchideí (Orchidaceae). Semená orchideí sú veľmi malé a nedokážu samy vyklíčiť (vyklíčia len pomocou húb bazídiomycét, tvoriacich mykorízu). Navashin videl dve spermie v peľovej trubici orchidey. Jeden z nich oplodnil vajíčko a druhý sa „pokúsil“ oplodniť centrálnu bunku dvoma polárnymi jadrami. Ale v centrálnej bunke sa jadrá navzájom nezlúčili! Proces oplodnenia bol narušený a prirodzene sa nemohol vytvoriť endosperm. V ďalšej práci sa vedcom podarilo preukázať, že u slnečnice (Helianthus annuus) a niektorých ďalších rastlín je oplodnenie dvojnásobné. Potom, čo Navashin objavil dvojité hnojenie v rôznych rastlinách, dospel k záveru, že dvojité hnojenie je charakteristické pre všetky kvitnúce rastliny.
Poďme sa pozrieť na štruktúru vajíčka po dvojitom oplodnení. Bunky oboch jeho vrstiev mali dve sady chromozómov a zachovali si ich. Obe sady v týchto bunkách patria materskej rastline. Nucellus tiež nesie dve materské sady chromozómov. V embryonálnom vaku synergidy zomreli a antipódy mali každý jednu sadu chromozómov. Tieto sady sú tiež materské. Zygota, ktorá vznikla splynutím vajíčka a spermie, nesie dve sady chromozómov: jednu z otcovskej rastliny a druhú z materskej rastliny. Najzaujímavejšie je, že centrálna bunka má tri sady chromozómov: jeden z materskej rastliny a dva z materskej rastliny.
Po dvojitom oplodnení začína niekoľko procesov: primárne endospermové jadro sa rozdelí a vytvorí endosperm, zo zygoty sa vyvinie embryo, integumenty sa vyvinú do obalu semena a zo steny vaječníka a pridružených štruktúr sa vytvorí plod. V počiatočných štádiách vývoja je postupnosť delenia buniek v dvojklíčnolistových a jednoklíčnolistových embryách podobná; v oboch prípadoch vznikajú guľovité telesá. Neskôr sa objaví rozdiel: zárodok dvojklíčnolistových má dva klíčne listy, zatiaľ čo zárodok jednoklíčnolistových iba jeden. V semenách niektorých skupín krytosemenných rastlín sa jadro vyvinie do zásobného tkaniva nazývaného peristerm. Niektoré semená obsahujú endosperm aj peristerm, ako napríklad repa (Belta). V mnohých dvojklíčnolistových a niektorých jednoklíčnolistových druhoch však všetko alebo väčšina rezervného tkaniva absorbuje vyvíjajúce sa embryo ešte predtým, ako semeno prejde do pokojového stavu (v hrachu, fazuli atď.). Z embryí v takýchto semenách sa zvyčajne vyvinú mäsité kotyledóny naplnené živinami. Hlavné živiny uložené v semenách sú sacharidy, bielkoviny a lipidy. Semená nahosemenných a krytosemenných sa líšia pôvodom týchto látok. V prvom prípade ich produkuje samičí gametofyt, v druhom endosperm, ktorý nie je ani gametofytickým, ani sporofytickým tkanivom.
Vývoj vajíčka na semeno je sprevádzaný premenou vaječníka (a niekedy aj iných častí rastliny) na plod. Počas tohto procesu sa stena vaječníka (oplodie alebo perikarp) často zhrubne a diferencuje na samostatné vrstvy - vonkajší exokarp (extrakarp), stredný mezokarp (interkarp) a vnútorný endokarp (intrakarp) - zvyčajne viditeľnejšie v mäsitých ako v suchom ovocí.
Takto sa vyvíja gametofyt, dochádza k oplodneniu a tvorbe semien v „typickej“ kvitnúcej rastline, ale svet rastlín je veľmi rôznorodý a u mnohých krytosemenných rastlín prebieha vývoj inak, no nie menej zaujímavý a prekvapivý. Všetky tieto metódy rozvoja pomáhajú každej rastline udržať si svoju stratégiu v boji o existenciu; Výhoda dvojitého oplodnenia nie je obmedzená len na to, že rastliny tvoria vo vajíčku zásoby výživy len pod podmienkou oplodnenia (bez „plytvania“ energiou na tvorbu zásob živín vo vajíčku, ktoré nikdy nebude oplodnené, ako sa to často stáva u nahosemenných rastlín), tieto rozdiely vo vývoji, ktoré sú dôsledkom prispôsobivosti rastlín okolitým podmienkam a vytvárajú tú úžasnú rozmanitosť foriem morfologickej a fyziologickej štruktúry, ktorú pozorujeme u kvitnúcich rastlín.
vajíčka
Cykasové vajíčka sa líšia veľkosťou (od 5-6 cm dĺžky u niektorých druhov cykasov po 5-7 mm u trpasličích zamií) a tvarom. Zároveň sú si však dosť podobné v hlavných črtách vývoja a vnútornej štruktúry. Otvorene sediace na „stopku“ listovitého megasnorofylu u cykasov, visiace na spodnej strane štítnych šupín u zamia, pokryté viac-menej plochými megastrobilovými šupinami u iných rodov, vajíčka pozostávajú vždy z jadra (jadra vajíčka) a krycia vrstva, ktorá ho pokrýva.
Tento hrubý obal pevne zrastá spolu s jadierkom a vychádza z neho iba na vrchole vajíčka. Tu, v strede kužeľovitého výbežku tvoreného kožou, je mikropylový otvor a pod ním je dutina nazývaná peľová komôrka.Hlavnou časťou vajíčka je nucellus. Ide o samotné megasporangium, ktoré je na rozdiel od otvorených mikrosnorangií cykasov, podobne ako ostatné gymnospermy, uzavreté v ochrannom obale.
Jediná funkčná megaspóra vytvorená v jadre v dôsledku meiózy rýchlo rastie na úkor ostatných troch, čoskoro odumierajúcich spór tetrády a okolitých buniek nucellu a vytvára dobre definovanú dvojvrstvovú schránku, ako je typické pre spóry bezsemenných vyšších rastlín unášané vzdušnými prúdmi.
Megaspora cykasov však nikdy neopúšťa megasporangium a pomenovaný znak jej štruktúry sa zachoval ako relikt minulosti, zdedený od vzdialených predkov, ktorí sa usadili pomocou spór. U cykasov je vonkajší obal megaspóry navyše impregnovaný kutínom, čo jej zjavne dodáva ešte archaickejší charakter.
Takže sporogenéza je dokončená. V tomto čase sa už kožná vrstva zväčšeného vajíčka rozdelila na tri vrstvy: mäsitú vonkajšiu a vnútornú a tvrdú strednú, pozostávajúcu z mŕtvych buniek. Obe mäsité vrstvy sú prestúpené celým systémom cievnych zväzkov, ktoré dodávajú rastúcemu vajíčku potrebné živiny.
Megaspóra vytvorená v jadre okamžite vyklíči a vytvorí samičí gametofyt. Tento proces obrazne opísal Charles Chamberlain. Po prvom jadrovom delení dochádza k mnohým opakovaným jadrovým deleniam bez vytvorenia bunkových stien (obr.
168, 5). Početné voľné jadrá (ich počet napr. dioona, môže dosiahnuť až tisíc) skončí v tenkej vrstve cytoplazmy. Následne sa bunky gametofytu začnú oddeľovať, najskôr po periférii, potom stále bližšie k stredu megaspóry, až kým nie je celá vyplnená mnohobunkovým tkanivom (obr. 168, 6).
Z hľadiska celkového objemu a počtu základných buniek nie je samičí gametofyt cykasov horší ako ani najväčšie voľne žijúce gametofyty (talusty) papraďorastov, samičí gametofyt sa vyvíja ako zásobné tkanivo (primárny endosperm). Ako rastie, vytláča jadro (obr. 168, 7), potom spotrebováva látky z vnútornej mäsitej vrstvy kôry, kým sa táto vrstva nepremení na tenký film na vnútornej strane tvrdej „škrupiny“.
Bunky endospermu sa postupne plnia rezervnými materiálmi, medzi ktorými prevláda škrob (až 6570 % v sušine druhov makrosamia). V endosperme sa hromadia aj mastné oleje (v ovisnutom cykase môže ich obsah dosahovať až 23 %), ako aj bielkoviny, napokon leukoplasty sa nachádzajú v bunkách samičieho gametofytu.
Hoci samičí gametofyt cykasov stratil počas evolúcie schopnosť samostatnej existencie mimo vajíčka, prekvapivo si zachoval schopnosť vyvinúť chlorofyl (zelenanie) na svetle, keď sa extrahoval z megasporangia. Transformácia leukoplastov na chloroplasty bola pozorovaná aj na vajíčkach, u ktorých sa nevyskytla.
V tomto prípade gametofyt prerástol cez mikropyle a jeho vyčnievajúci koniec sa na svetle zazelenal.V tomto smere sú zaujímavé pokusy na pestovaní explantátov (kúskov tkaniva) zo samičieho gametofytu cykasov v sterilnej kultúre. Rastúca bunková hmota gametofytu tvorí v závislosti od pomeru rôznych rastových stimulantov v živnom médiu buď korene, potom stonkové puky, potom nakoniec útvary podobné embryu (embryoidy), t.j.
vykazuje znaky morfogenézy charakteristické pre sporofyt.V hornej časti normálne vytvoreného samičieho gametofytu sa pod mikropylom vyvíjajú ženské pohlavné orgány archegónie (obr. 168, 7, 16). Existuje veľa materských buniek archegónie a to je ďalší archaický znak cykasov. Je pravda, že zvyčajne nemajú viac ako desať plne vyvinutých archegónií.
V tomto smere absolútne výnimočné microcycas, v ktorej vzniká niekoľko desiatok archegónií.Vajíčko v archegónii dosahuje obrovské veľkosti (u microcycas je dlhé až 6 mm). Jadro vajíčka je tiež nezvyčajne veľké; má niekedy priemer až 500 mikrónov, je viditeľný voľným okom ako bodka. Naopak, krčok archegónia je malý a zvyčajne pozostáva z dvoch malých buniek, ktoré v čase oplodnenia tvoria hlien, umožňujúci prístup k vajíčku.
V tomto čase sa medzi mikropylom a hornou časťou gametofytu objaví pomerne veľká dutina (peľové a archegoniálne komôrky sa spájajú, keď sa obal megaspóry prerazí), do ktorej padajú vetrom prenášané peľové zrnká. .
Ovulka, alebo vajíčka(lat. vajíčko) - tvorba v semenných rastlinách, z ktorých sa (zvyčajne po oplodnení) vyvinie semeno. Je to samičí sporangium (megasporangium) semenných rastlín. V angiospermách sa vajíčko nachádza v dutine vaječníka, v gymnospermách - na povrchu semenných šupín v ženských kužeľoch. V centrálnej časti vajíčka (nucellus) sa v dôsledku meiózy materskej bunky spór vytvoria štyri megaspóry, potom tri odumrú a z jednej megaspóry sa vytvorí samičí gametofyt. V kvitnúcich rastlinách sa nazýva zárodočný vak, u nahosemenných sa niekedy nazýva endosperm, pretože živiny sú v ňom uložené v zrelom semene. Vonkajšie je vajíčko pripevnené stopkou k placente.
Napíšte recenziu na článok "Vajcia"
Poznámky
Literatúra
- Šamrov I. I. Morfologická povaha vajíčka a evolučné trendy jeho vývoja v kvitnúcich rastlinách // Botanical Journal. - 2006. - T. 91, č. 11. - s. 1601-1636.
Odkazy
- Ovulka- článok z Veľkej sovietskej encyklopédie.
- // Encyklopedický slovník Brockhausa a Efrona: v 86 zväzkoch (82 zväzkov a 4 dodatočné). - St. Petersburg. 1890-1907. (Stiahnuté 8. novembra 2009)
- Získané 20. novembra 2008
Úryvok charakterizujúci vajíčko
Ty, bez ktorej by pre mňa nebolo šťastie,Nežná melanchólia, oh, príď a uteš ma,
Poď, utíši muky mojej temnej samoty
A pridajte tajnú sladkosť
K týmto slzám, ktoré mi tečú.]
Julie hrala Borisovi najsmutnejšie nokturná na harfe. Boris jej čítal nahlas Úbohú Lízu a neraz prerušil čítanie od vzrušenia, ktoré mu vyrážalo dych. Julie a Boris, ktorí sa stretli vo veľkej spoločnosti, sa na seba pozerali ako na jediní ľahostajní ľudia na svete, ktorí si rozumejú.
Anna Mikhailovna, ktorá často chodila ku Karaginom a tvorila skupinu svojej matky, sa medzitým správne pýtala na to, čo bolo dané pre Júliu (boli poskytnuté majetky Penza aj lesy Nižný Novgorod). Anna Mikhailovna s oddanosťou vôli Prozreteľnosti a nehou hľadela na rafinovaný smútok, ktorý spájal jej syna s bohatou Júliou.
"Toujours charmante et melancolique, cette chere Julieie," povedala svojej dcére. - Boris hovorí, že vo vašom dome odpočíva svoju dušu. „Prežil toľko sklamaní a je taký citlivý,“ povedala svojej matke.
"Ach, môj priateľ, ako som sa v poslednom čase pripútala k Julie," povedala svojmu synovi, "neviem ti to opísať!" A kto ju nemôže milovať? Toto je také nadpozemské stvorenie! Ach, Boris, Boris! “ Na minútu stíchla. „A ako mi je ľúto jej mamy,“ pokračovala, „dnes mi ukázala správy a listy z Penzy (majú obrovský majetok) a je chudobná, úplne sama: je taká podvedená!
