Nervová bunka Nezamieňať s neutrónom.

Neuróny pyramídových buniek v mozgovej kôre myši

Neuron(nervová bunka) je štrukturálna a funkčná jednotka nervového systému. Táto bunka má zložitú štruktúru, je vysoko špecializovaná a v štruktúre obsahuje jadro, telo bunky a procesy. V ľudskom tele je viac ako sto miliárd neurónov.

Preskúmanie

Zložitosť a rozmanitosť nervového systému závisí od interakcií medzi neurónmi, ktoré zase predstavujú súbor rôznych signálov prenášaných ako súčasť interakcie neurónov s inými neurónmi alebo svalmi a žľazami. Signály sú emitované a šírené iónmi, ktoré vytvárajú elektrický náboj, ktorý sa pohybuje pozdĺž neurónu.

Štruktúra

Telo bunky

Neurón pozostáva z tela s priemerom 3 až 100 μm, obsahujúceho jadro (s veľkým počtom jadrových pórov) a ďalšie organely (vrátane vysoko vyvinutého drsného ER s aktívnymi ribozómami, Golgiho aparát) a procesov. Existujú dva typy procesov: dendrity a axóny. Neurón má vyvinutý cytoskelet, ktorý preniká do jeho procesov. Cytoskelet udržuje tvar bunky, jeho vlákna slúžia ako „koľajnice“ na transport organel a látok zabalených do membránových vezikúl (napríklad neurotransmiterov). V tele neurónu je odhalený vyvinutý syntetický aparát, granulárny ER neurónu je zafarbený bazofilne a je známy ako „tigroid“. Tigrid preniká do počiatočných úsekov dendritov, ale nachádza sa v značnej vzdialenosti od začiatku axónu, ktorý slúži ako histologický znak axónu.

Existuje rozdiel medzi anterográdnym (preč od tela) a retrográdnym (smerom k telu) transportom axónov.

Dendrity a axóny

Schéma štruktúry neurónov

Synapse

Synapse- miesto kontaktu medzi dvoma neurónmi alebo medzi neurónom a efektorovou bunkou prijímajúcou signál. Slúži na prenos nervového vzruchu medzi dvoma bunkami a pri synaptickom prenose možno nastaviť amplitúdu a frekvenciu signálu. Niektoré synapsie spôsobujú depolarizáciu neurónu, iné hyperpolarizáciu; prvé sú excitačné, druhé sú inhibičné. Typicky je na excitáciu neurónu potrebná stimulácia z niekoľkých excitačných synapsií.

Klasifikácia

Štrukturálna klasifikácia

Na základe počtu a usporiadania dendritov a axónov sa neuróny delia na neuróny bez axónov, unipolárne neuróny, pseudounipolárne neuróny, bipolárne neuróny a multipolárne (veľa dendritických tŕňov, zvyčajne eferentných) neuróny.

Neuróny bez axónov- malé bunky, zoskupené v blízkosti miechy v medzistavcových gangliách, ktoré nemajú anatomické znaky delenia výbežkov na dendrity a axóny. Všetky procesy v bunke sú veľmi podobné. Funkčný účel neurónov bez axónov nie je dostatočne známy.

Unipolárne neuróny- neuróny s jediným výbežkom, prítomné napríklad v senzorickom jadre trojklaného nervu v strednom mozgu.

Bipolárne neuróny- neuróny s jedným axónom a jedným dendritom, ktoré sa nachádzajú v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnici, čuchovom epiteli a bulbe, sluchových a vestibulárnych gangliách;

Multipolárne neuróny- Neuróny s jedným axónom a niekoľkými dendritmi. Tento typ nervových buniek prevláda v centrálnom nervovom systéme

Pseudounipolárne neuróny- sú jedinečné vo svojom druhu. Jedna špička siaha od tela, ktorá sa okamžite rozdelí do tvaru T. Celý tento jediný trakt je pokrytý myelínovým obalom a je štrukturálne axónom, hoci pozdĺž jednej z vetiev excitácia nejde z, ale do tela neurónu. Štrukturálne sú dendrity vetvami na konci tohto (periférneho) procesu. Spúšťacia zóna je začiatkom tohto vetvenia (t. j. nachádza sa mimo tela bunky).

Funkčná klasifikácia

Na základe polohy v reflexnom oblúku sa rozlišujú aferentné neuróny (senzitívne neuróny), eferentné neuróny (niektoré sa nazývajú motorické neuróny, niekedy sa tento nie veľmi presný názov vzťahuje na celú skupinu eferentných) a interneuróny (interneuróny).

Aferentné neuróny(citlivé, senzorické alebo receptorové). Neuróny tohto typu zahŕňajú primárne bunky zmyslových orgánov a pseudounipolárne bunky, ktorých dendrity majú voľné konce.

Eferentné neuróny(efektor, motor alebo motor). Medzi neuróny tohto typu patria koncové neuróny – ultimátne a predposledné – neultimátne.

Asociačné neuróny(interkalárne alebo interneuróny) - táto skupina neurónov komunikuje medzi eferentnými a aferentnými, delia sa na komisurálne a projekčné (mozog).

Morfologická klasifikácia

Nervové bunky sú hviezdicovité a vretenovité, pyramídové, zrnité, hruškovité atď.

Vývoj a rast neurónov

Neurón sa vyvíja z malej prekurzorovej bunky, ktorá sa prestane deliť ešte skôr, ako uvoľní svoje procesy. (Otázka delenia neurónov však v súčasnosti zostáva kontroverzná. (Rus.)) Ako prvé začína rásť axón a neskôr vznikajú dendrity. Na konci vývojového procesu nervovej bunky sa objaví nepravidelne tvarované zhrubnutie, ktoré si zjavne razí cestu cez okolité tkanivo. Toto zhrubnutie sa nazýva rastový kužeľ nervovej bunky. Pozostáva zo sploštenej časti výbežku nervových buniek s mnohými tenkými tŕňmi. Mikrospinusy majú hrúbku 0,1 až 0,2 μm a môžu dosiahnuť dĺžku 50 μm; široká a plochá oblasť rastového kužeľa má šírku a dĺžku asi 5 μm, hoci jej tvar sa môže meniť. Priestory medzi mikroostňami rastového kužeľa sú pokryté zloženou membránou. Mikrotŕne sú v neustálom pohybe – niektoré sú stiahnuté do rastového kužeľa, iné sa predlžujú, vychyľujú rôznymi smermi, dotýkajú sa substrátu a môžu sa naň prilepiť.

Rastový kužeľ je vyplnený malými, niekedy navzájom spojenými, membránovými vezikulami nepravidelného tvaru. Priamo pod zloženými oblasťami membrány a v tŕňoch je hustá masa zapletených aktínových filamentov. Rastový kužeľ tiež obsahuje mitochondrie, mikrotubuly a neurofilamenty nachádzajúce sa v tele neurónu.

Je pravdepodobné, že mikrotubuly a neurofilamenty sa predlžujú hlavne v dôsledku pridania novosyntetizovaných podjednotiek na báze neurónového procesu. Pohybujú sa rýchlosťou asi milimeter za deň, čo zodpovedá rýchlosti pomalého axonálneho transportu v zrelom neuróne. Keďže priemerná rýchlosť napredovania rastového kužeľa je približne rovnaká, je možné, že počas rastu neurónového procesu nenastáva na jeho vzdialenom konci ani zhromažďovanie, ani deštrukcia mikrotubulov a neurofilamentov. Zdá sa, že na konci je pridaný nový membránový materiál. Rastový kužeľ je oblasťou rýchlej exocytózy a endocytózy, o čom svedčí množstvo vezikúl, ktoré sa tu nachádzajú. Malé membránové vezikuly sú transportované pozdĺž neurónového procesu z bunkového tela do rastového kužeľa prúdom rýchleho axonálneho transportu. Membránový materiál sa zjavne syntetizuje v tele neurónu, transportuje sa do rastového kužeľa vo forme vezikúl a tu sa exocytózou začleňuje do plazmatickej membrány, čím sa predlžuje proces nervovej bunky.

Rastu axónov a dendritov zvyčajne predchádza fáza migrácie neurónov, keď sa nezrelé neuróny rozptýlia a nájdu si trvalý domov.

pozri tiež

Neuron(z gréckeho neurón – nerv) je stavebná a funkčná jednotka nervového systému. Táto bunka má zložitú štruktúru, je vysoko špecializovaná a v štruktúre obsahuje jadro, telo bunky a procesy. V ľudskom tele je viac ako 100 miliárd neurónov.

Funkcie neurónov Rovnako ako iné bunky, aj neuróny si musia zachovať svoju vlastnú štruktúru a funkciu, prispôsobovať sa meniacim sa podmienkam a mať regulačný vplyv na susedné bunky. Hlavnou funkciou neurónov je však spracovanie informácií: prijímanie, vedenie a prenos do iných buniek. Informácie sú prijímané cez synapsie s receptormi zmyslových orgánov alebo inými neurónmi, alebo priamo z vonkajšieho prostredia pomocou špecializovaných dendritov. Informácie sú prenášané cez axóny a prenášané cez synapsie.

Štruktúra neurónov

Telo bunky Telo nervovej bunky pozostáva z protoplazmy (cytoplazma a jadro) a je zvonka ohraničené membránou z dvojitej vrstvy lipidov (bilipidová vrstva). Lipidy sa skladajú z hydrofilných hláv a hydrofóbnych chvostov, ktoré sú usporiadané tak, že hydrofóbne chvosty smerujú k sebe a vytvárajú hydrofóbnu vrstvu, ktorá prepúšťa iba látky rozpustné v tukoch (napr. kyslík a oxid uhličitý). Na membráne sú proteíny: na povrchu (vo forme guľôčok), na ktorých možno pozorovať rast polysacharidov (glykokalyx), vďaka ktorým bunka vníma vonkajšie podráždenie, a integrálne proteíny, ktoré prenikajú cez membránu, obsahujú iónové kanály.

Neurón pozostáva z tela s priemerom 3 až 100 µm, obsahujúceho jadro (s veľkým počtom jadrových pórov) a organely (vrátane vysoko vyvinutého drsného ER s aktívnymi ribozómami, Golgiho aparát), ako aj procesy. Existujú dva typy procesov: dendrity a axóny. Neurón má vyvinutý cytoskelet, ktorý preniká do jeho procesov. Cytoskelet udržuje tvar bunky, jeho vlákna slúžia ako „koľajnice“ na transport organel a látok zabalených do membránových vezikúl (napríklad neurotransmiterov). V tele neurónu je odhalený vyvinutý syntetický aparát, granulárny ER neurónu je zafarbený bazofilne a je známy ako „tigroid“. Tigrid preniká do počiatočných úsekov dendritov, ale nachádza sa v značnej vzdialenosti od začiatku axónu, ktorý slúži ako histologický znak axónu. Existuje rozdiel medzi anterográdnym (preč od tela) a retrográdnym (smerom k telu) transportom axónov.

Dendrity a axón

Axón je zvyčajne dlhý proces prispôsobený na vedenie excitácie z tela neurónu. Dendrity sú spravidla krátke a vysoko rozvetvené procesy, ktoré slúžia ako hlavné miesto tvorby excitačných a inhibičných synapsií ovplyvňujúcich neurón (rôzne neuróny majú rôzne pomery dĺžok axónov a dendritov). Neurón môže mať niekoľko dendritov a zvyčajne iba jeden axón. Jeden neurón môže mať spojenie s mnohými (až 20 tisíc) ďalšími neurónmi. Dendrity sa delia dichotomicky, zatiaľ čo axóny vydávajú kolaterály. Mitochondrie sa zvyčajne sústreďujú v rozvetvených uzloch. Dendrity nemajú myelínovú pošvu, ale axóny ju môžu mať. Miestom generovania excitácie vo väčšine neurónov je axónový kopec - útvar v mieste, kde axón odchádza z tela. Vo všetkých neurónoch sa táto zóna nazýva spúšťacia zóna.

Synapse Synapsia je bod kontaktu medzi dvoma neurónmi alebo medzi neurónom a efektorovou bunkou prijímajúcou signál. Slúži na prenos nervového vzruchu medzi dvoma bunkami a pri synaptickom prenose možno nastaviť amplitúdu a frekvenciu signálu. Niektoré synapsie spôsobujú depolarizáciu neurónu, iné hyperpolarizáciu; prvé sú excitačné, druhé sú inhibičné. Typicky je na excitáciu neurónu potrebná stimulácia z niekoľkých excitačných synapsií.

Štrukturálna klasifikácia neurónov

Na základe počtu a usporiadania dendritov a axónov sa neuróny delia na neuróny bez axónov, unipolárne neuróny, pseudounipolárne neuróny, bipolárne neuróny a multipolárne (veľa dendritických tŕňov, zvyčajne eferentných) neuróny.

Neuróny bez axónov- malé bunky, zoskupené v blízkosti miechy v medzistavcových gangliách, ktoré nemajú anatomické znaky delenia výbežkov na dendrity a axóny. Všetky procesy v bunke sú veľmi podobné. Funkčný účel neurónov bez axónov nie je dostatočne známy.

Unipolárne neuróny- neuróny s jediným výbežkom, prítomné napríklad v senzorickom jadre trojklaného nervu v strednom mozgu.

Bipolárne neuróny- neuróny s jedným axónom a jedným dendritom, ktoré sa nachádzajú v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnici, čuchovom epiteli a bulbe, sluchových a vestibulárnych gangliách;

Multipolárne neuróny- Neuróny s jedným axónom a niekoľkými dendritmi. Tento typ nervových buniek prevláda v centrálnom nervovom systéme

Pseudounipolárne neuróny- sú jedinečné vo svojom druhu. Jeden proces vychádza z tela, ktoré sa okamžite rozdelí do tvaru T. Celý tento jediný trakt je pokrytý myelínovým obalom a je štrukturálne axónom, hoci pozdĺž jednej z vetiev excitácia nejde z, ale do tela neurónu. Štrukturálne sú dendrity vetvami na konci tohto (periférneho) procesu. Spúšťacia zóna je začiatkom tohto vetvenia (t. j. nachádza sa mimo tela bunky). Takéto neuróny sa nachádzajú v miechových gangliách.

Funkčná klasifikácia neurónov Na základe polohy v reflexnom oblúku sa rozlišujú aferentné neuróny (senzitívne neuróny), eferentné neuróny (niektoré sa nazývajú motorické neuróny, niekedy sa tento nie veľmi presný názov vzťahuje na celú skupinu eferentných) a interneuróny (interneuróny).

Aferentné neuróny(citlivé, senzorické alebo receptorové). Neuróny tohto typu zahŕňajú primárne bunky zmyslových orgánov a pseudounipolárne bunky, ktorých dendrity majú voľné konce.

Eferentné neuróny(efektor, motor alebo motor). Medzi neuróny tohto typu patria koncové neuróny – ultimátne a predposledné – neultimátne.

Asociačné neuróny(interkalárne alebo interneuróny) - táto skupina neurónov komunikuje medzi eferentnými a aferentnými, delia sa na komisurálne a projekčné (mozog).

Morfologická klasifikácia neurónov Morfologická štruktúra neurónov je rôznorodá. V tomto ohľade sa pri klasifikácii neurónov používa niekoľko princípov:

vziať do úvahy veľkosť a tvar tela neurónu,

počet a charakter vetvenia procesov,

dĺžka neurónu a prítomnosť špecializovaných membrán.

Podľa tvaru bunky môžu byť neuróny guľovité, zrnité, hviezdicovité, pyramídové, hruškovité, vretenovité, nepravidelné atď. Veľkosť tela neurónu sa pohybuje od 5 μm v malých zrnitých bunkách po 120 – 150 μm v obrích bunkách. pyramidálne neuróny. Dĺžka neurónu u človeka sa pohybuje od 150 μm do 120 cm Na základe počtu výbežkov sa rozlišujú tieto morfologické typy neurónov: - unipolárne (s jedným výbežkom) neurocyty, prítomné napr. trojklanného nervu v strednom mozgu; - pseudounipolárne bunky zoskupené v blízkosti miechy v medzistavcových gangliách; - bipolárne neuróny (majú jeden axón a jeden dendrit) umiestnené v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnica, čuchový epitel a bulb, sluchové a vestibulárne gangliá; - multipolárne neuróny (majú jeden axón a niekoľko dendritov), ​​prevládajúce v centrálnom nervovom systéme.

Vývoj a rast neurónov Neurón sa vyvíja z malej prekurzorovej bunky, ktorá sa prestane deliť ešte skôr, ako uvoľní svoje procesy. (Otázka delenia neurónov však v súčasnosti zostáva kontroverzná.) Ako prvý zvyčajne začína rásť axón a neskôr sa tvoria dendrity. Na konci vývojového procesu nervovej bunky sa objaví nepravidelne tvarované zhrubnutie, ktoré si zjavne razí cestu cez okolité tkanivo. Toto zhrubnutie sa nazýva rastový kužeľ nervovej bunky. Pozostáva zo sploštenej časti výbežku nervových buniek s mnohými tenkými tŕňmi. Mikrospinusy majú hrúbku 0,1 až 0,2 μm a môžu dosiahnuť dĺžku 50 μm; široká a plochá oblasť rastového kužeľa má šírku a dĺžku asi 5 μm, hoci jej tvar sa môže meniť. Priestory medzi mikroostňami rastového kužeľa sú pokryté zloženou membránou. Mikrotŕne sú v neustálom pohybe – niektoré sú stiahnuté do rastového kužeľa, iné sa predlžujú, vychyľujú rôznymi smermi, dotýkajú sa substrátu a môžu sa naň prilepiť. Rastový kužeľ je vyplnený malými, niekedy navzájom spojenými, membránovými vezikulami nepravidelného tvaru. Priamo pod zloženými oblasťami membrány a v tŕňoch je hustá masa zapletených aktínových filamentov. Rastový kužeľ tiež obsahuje mitochondrie, mikrotubuly a neurofilamenty nachádzajúce sa v tele neurónu. Je pravdepodobné, že mikrotubuly a neurofilamenty sa predlžujú hlavne v dôsledku pridania novosyntetizovaných podjednotiek na báze neurónového procesu. Pohybujú sa rýchlosťou asi milimeter za deň, čo zodpovedá rýchlosti pomalého axonálneho transportu v zrelom neuróne.

Keďže priemerná rýchlosť napredovania rastového kužeľa je približne rovnaká, je možné, že počas rastu neurónového procesu nenastáva na jeho vzdialenom konci ani zhromažďovanie, ani deštrukcia mikrotubulov a neurofilamentov. Zdá sa, že na konci je pridaný nový membránový materiál. Rastový kužeľ je oblasťou rýchlej exocytózy a endocytózy, o čom svedčí množstvo tam prítomných vezikúl. Malé membránové vezikuly sú transportované pozdĺž neurónového procesu z bunkového tela do rastového kužeľa prúdom rýchleho axonálneho transportu. Membránový materiál sa zjavne syntetizuje v tele neurónu, transportuje sa do rastového kužeľa vo forme vezikúl a tu sa exocytózou začleňuje do plazmatickej membrány, čím sa predlžuje proces nervovej bunky. Rastu axónov a dendritov zvyčajne predchádza fáza migrácie neurónov, keď sa nezrelé neuróny rozptýlia a nájdu si trvalý domov.

Oddelenia centrálneho nervového systému

Centrálny nervový systém má mnoho funkcií. Zhromažďuje a spracováva informácie o prostredí prichádzajúce z PNS, formuje reflexy a iné behaviorálne reakcie, plánuje (pripravuje) a vykonáva vôľové pohyby.

Okrem toho centrálny nervový systém zabezpečuje takzvané vyššie kognitívne funkcie. Procesy súvisiace s pamäťou, učením a myslením prebiehajú v centrálnom nervovom systéme. CNS zahŕňa miecha (medulla spinalis) A mozog (encefalón) (Obrázok 5-1). Miecha je rozdelená na po sebe idúce úseky (krčný, hrudný, bedrový, krížový a kokcygeálny), z ktorých každý pozostáva zo segmentov.

Na základe informácií o vzorcoch embryonálneho vývoja je mozog rozdelený do piatich sekcií: myelencephalon (medulla), metencephalon (zadný mozog) medzimozog (stredný mozog) diencephalon (diencephalon) a telencephalon (telencephalon). V mozgu dospelých myelencephalon(medulla)

zahŕňa medulla oblongata (medulla oblongata, od medulla), metencefalón(zadný mozog) - mostík (pons Varolii) a cerebellum (mozoček); medzimozog(stredný mozog) - stredný mozog; diencephalon(diencephalon) - talamus (thalamus) A hypotalamus (hypotalamus), telencephalon(koniec mozgu) - bazálna uzlina (nuclei basales) a mozgovej kôry (mozgová kôra) (Obr. 5-1 B). Kôra každej hemisféry sa skladá z lalokov, ktoré sú pomenované rovnako ako zodpovedajúce kosti lebky: čelný (lobus frontalis), parietálny ( l. parietalis),časové ( l. temporalis) A okcipitálny ( l. occipitalis) akcií. Hemisféry pripojený corpus callosum (corpus callosum) - mohutný zväzok axónov pretínajúcich strednú čiaru medzi hemisférami.

Na povrchu centrálneho nervového systému leží niekoľko vrstiev spojivového tkaniva. Toto mozgové blany: mäkké(pia mater), arachnoidálny (arachnoidea mater) A ťažké (dura mater). Chránia centrálny nervový systém. Subarachnoidálny (subarachnoidálny) priestor medzi mäkkou a arachnoidnou membránou je vyplnený cerebrospinálny mok (CSF)).

Ryža. 5-1. Štruktúra centrálneho nervového systému.

A - mozog a miecha s miechovými nervami. Všimnite si relatívne veľkosti komponentov centrálneho nervového systému. C1, Th1, L1 a S1 sú prvé stavce krčnej, hrudnej, driekovej a krížovej oblasti. B - hlavné zložky centrálneho nervového systému. Sú tiež zobrazené štyri hlavné laloky mozgovej kôry: okcipitálny, parietálny, čelný a temporálny.

Rozdelenie mozgu

Hlavné štruktúry mozgu sú znázornené na obr. 5-2 A. V mozgovom tkanive sú dutiny - komory, naplnené CSF (obr. 5-2 B, C). CSF má tlmiaci účinok a reguluje extracelulárne prostredie okolo neurónov. CSF sa vyrába hlavne choroidné plexy, ktoré sú vystlané špecializovanými ependýmovými bunkami. Choroidné plexy sa nachádzajú v laterálnej, tretej a štvrtej komore. Bočné komory nachádza sa po jednej v každej z dvoch mozgových hemisfér. Spájajú sa s tretia komora cez medzikomorové otvory (Monroyov otvor). Tretia komora leží v strednej čiare medzi dvoma polovicami diencefala. Je pripojený k štvrtej komory cez akvadukt mozgu (akvadukt Sylvius), prenikajúce do stredného mozgu. „Dno“ štvrtej komory je tvorené mostom a medulla oblongata a „strecha“ je tvorená mozočkom. Pokračovanie štvrtej komory v kaudálnom smere je stredový kanál miecha, zvyčajne uzavretá u dospelého človeka.

CSF prúdi z komôr mosta do subarachnoidálny (subarachnoidálny) priestor cez tri otvory v strope štvrtej komory: stredná clona(Magendie diera) a dve bočné otvory(diery Lushka). CSF opúšťajúci ventrikulárny systém cirkuluje v subarachnoidálnom priestore obklopujúcom mozog a miechu. Rozšírenia tohto priestoru sú tzv subarachnoidálny (subarachnoidálny)

tankov. Jeden z nich - bedrová (bedrová) nádržka, z ktorých sa odoberajú vzorky CSF lumbálnou punkciou na klinickú analýzu. Významná časť CSF je absorbovaná cez vybavené ventily arachnoidné klky do venóznych sínusov dura mater.

Celkový objem CSF v komorách mozgu je približne 35 ml, zatiaľ čo subarachnoidálny priestor obsahuje približne 100 ml. Každú minútu sa vyprodukuje približne 0,35 ml CSF. Pri tejto rýchlosti dochádza k obratu CSF približne štyrikrát denne.

U osoby v polohe na chrbte dosahuje tlak CSF v miechovom subarachnoidálnom priestore 120-180 mm vodného stĺpca. Rýchlosť tvorby CSF je relatívne nezávislá od komorového a subarachnoidálneho tlaku a systémového krvného tlaku. Zároveň rýchlosť reabsorpcie CSF priamo súvisí s tlakom CSF.

Extracelulárna tekutina v CNS komunikuje priamo s CSF. Preto zloženie CSF ovplyvňuje zloženie extracelulárneho prostredia okolo neurónov v mozgu a mieche. Hlavné zložky CSF v lumbálnej nádrži sú uvedené v tabuľke. 5-1. Pre porovnanie sú uvedené koncentrácie zodpovedajúcich látok v krvi. Ako ukazuje táto tabuľka, obsah K+, glukózy a bielkovín v CSF je nižší ako v krvi a obsah Na+ a Cl - - je vyšší. Okrem toho v CSF prakticky nie sú žiadne červené krvinky. Vďaka zvýšenému obsahu Na + a Cl - je zabezpečená izotonicita likvoru a krvi napriek tomu, že v likvore je relatívne málo bielkovín.

Tabuľka 5-1. Zloženie cerebrospinálnej tekutiny a krvi

Ryža. 5-2. Mozog.

A - stredný sagitálny úsek mozgu. Všimnite si relatívne umiestnenie mozgovej kôry, mozočka, talamu a mozgového kmeňa, ako aj rôzne komisúry. B a C - mozgový komorový systém in situ - pohľad zboku (B) a pohľad spredu (C)

Organizácia miechy

Miecha leží v miechovom kanáli a u dospelých je dlhá (45 cm u mužov a 41-42 cm u žien), spredu dozadu trochu sploštená valcovitá šnúra, ktorá hore (kraniálne) priamo prechádza do predĺženej miechy a na dno (kaudálne) končí kužeľovým hrotom na úrovni II bedrového stavca. Znalosť tejto skutočnosti má praktický význam (aby nedošlo k poškodeniu miechy pri lumbálnej punkcii za účelom odberu mozgovomiechového moku alebo za účelom spinálnej anestézie, je potrebné vložiť ihlu injekčnej striekačky medzi tŕňové výbežky hl. III a IV bedrové stavce).

Miecha má po svojej dĺžke dve zhrubnutia zodpovedajúce nervovým koreňom horných a dolných končatín: horné sa nazýva cervikálne zhrubnutie a spodné sa nazýva bedrové zhrubnutie. Z týchto zhrubnutí je rozsiahlejšie bedrové, ale viac diferencované krčné, čo súvisí so zložitejšou inerváciou ruky ako orgánu pôrodného.

V medzistavcových otvoroch v blízkosti spojenia oboch koreňov má dorzálny koreň zhrubnutie - spinálny ganglion (ganglion spinale), obsahujúce falošné unipolárne nervové bunky (aferentné neuróny) s jedným výbežkom, ktorý sa potom delí na dve vetvy. Jedna z nich, centrálna, ide ako súčasť dorzálneho koreňa do miechy a druhá, periférna, pokračuje do miechového nervu. teda

V miechových gangliách nie sú žiadne synapsie, pretože tu ležia iba bunkové telá aferentných neurónov. To odlišuje pomenované uzly od autonómnych uzlov PNS, pretože v týchto druhých prichádzajú do kontaktu interkalárne a eferentné neuróny.

Miecha pozostáva zo sivej hmoty obsahujúcej nervové bunky a bielej hmoty tvorenej myelinizovanými nervovými vláknami.

Sivá hmota tvorí dva zvislé stĺpce umiestnené v pravej a ľavej polovici miechy. V jeho strede je úzky centrálny kanál obsahujúci cerebrospinálny mok. Centrálny kanál je zvyškom dutiny primárnej nervovej trubice, takže v hornej časti komunikuje so štvrtou komorou mozgu.

Sivá hmota obklopujúca centrálny kanál sa nazýva substantia intermedia. V každom stĺpci šedej hmoty sú dva stĺpce: predný a zadný. V priereze tieto stĺpy vyzerajú ako rohy: predné, rozšírené a zadné, špicaté.

Sivá hmota pozostáva z nervových buniek zoskupených do jadier, ktorých umiestnenie vo všeobecnosti zodpovedá segmentovej štruktúre miechy a jej primárnemu trojčlennému reflexnému oblúku. Prvý senzorický neurón tohto oblúka leží v miechových gangliách, jeho periférny výbežok ide ako súčasť nervov do orgánov a tkanív a tam sa viaže na receptory a centrálny preniká do miechy ako súčasť zadných senzorických koreňov.

Ryža. 5-3. Miecha.

A - nervové dráhy miechy; B - prierez miechy. Cesty

Štruktúra neurónov

Funkčná jednotka nervového systému - neurón. Typický neurón má receptívny povrch vo forme bunkové telo (soma) a niekoľko výhonkov - dendrity, na ktorých sa nachádzajú synapsie, tie. interneurónové kontakty. Axón nervovej bunky tvorí synaptické spojenie s inými neurónmi alebo s efektorovými bunkami. Komunikačné siete nervového systému pozostávajú z neurónové obvody, tvorené synapticky prepojenými neurónmi.

Soma

V sóme neurónov sú jadro A jadierko(obr. 5-4), ako aj dobre vyvinutý biosyntetický aparát, ktorý produkuje membránové komponenty, syntetizuje enzýmy a iné chemické zlúčeniny potrebné pre špecializované funkcie nervových buniek. Biosyntetický aparát v neurónoch zahŕňa Nissl telá- tesne susediace sploštené cisterny granulárneho endoplazmatického retikula, ako aj dobre definované Golgiho aparát. Okrem toho soma obsahuje početné mitochondrie a cytoskeletálne prvky, vrátane neurofilamenty A mikrotubuly. V dôsledku neúplnej degradácie membránových komponentov vzniká pigment lipofuscín, hromadia sa s vekom v množstve neurónov. V niektorých skupinách neurónov v mozgovom kmeni (napríklad v neurónoch substantia nigra a locus coeruleus) je nápadný pigment melatonín.

Dendrity

Dendrity, rozšírenia bunkového tela, v niektorých neurónoch dosahujú dĺžku viac ako 1 mm a tvoria viac ako 90 % povrchu neurónu. V proximálnych častiach dendritov (bližšie k telu bunky)

obsahuje Nissl telieska a časti Golgiho aparátu. Avšak hlavnými zložkami cytoplazmy dendritov sú mikrotubuly a neurofilamenty. Všeobecne sa uznávalo, že dendrity neboli elektricky excitovateľné. Teraz je však známe, že dendrity mnohých neurónov majú napäťovo riadenú vodivosť. Je to často spôsobené prítomnosťou vápnikových kanálov, ktoré po aktivácii vytvárajú akčný potenciál vápnika.

Axon

Špecializovaná oblasť bunkového tela (zvyčajne soma, ale niekedy aj dendrit), z ktorej sa rozprestiera axón, sa nazýva axónový pahorok. Axón a axónový vrch sa líšia od soma a proximálnych dendritov tým, že neobsahujú granulárne endoplazmatické retikulum, voľné ribozómy ani Golgiho aparát. Axón obsahuje hladké endoplazmatické retikulum a výrazný cytoskelet.

Neuróny možno klasifikovať podľa dĺžky ich axónov. U Golgiho neuróny typu 1 axóny sú krátke, končia ako dendrity blízko somy. Golgiho neuróny typu 2 charakterizované dlhými axónmi, niekedy viac ako 1 m.

Neuróny medzi sebou komunikujú pomocou akčný potenciál,šíriaci sa v nervových okruhoch pozdĺž axónov. Výsledkom je, že akčné potenciály sa pohybujú z jedného neurónu na druhý synaptický prenos. Počas procesu prenosu, dosiahnutia presynaptický terminál Akčný potenciál zvyčajne spúšťa uvoľňovanie neurotransmiterovej látky, ktorá buď excituje postsynaptickú bunku tak, že v nej dôjde k vybitiu jedného alebo viacerých akčných potenciálov, príp spomaluje jej činnosť. Axóny nielen prenášajú informácie v nervových obvodoch, ale tiež dodávajú chemikálie na synaptické terminály prostredníctvom axonálneho transportu.

Ryža. 5-4. Schéma „ideálneho“ neurónu a jeho hlavných komponentov.

Väčšina aferentných vstupov prichádzajúcich pozdĺž axónov iných buniek končí synapsiami na dendritoch (D), ale niektoré končia synapsiami na soma. Excitačné nervové zakončenia sú často umiestnené distálne na dendritoch a inhibičné nervové zakončenia sú často umiestnené na soma

Neurónové organely

Obrázok 5-5 ukazuje soma neurónov. Soma neurónov ukazuje jadro a jadierko, biosyntetický aparát, ktorý produkuje membránové komponenty, syntetizuje enzýmy a iné chemické zlúčeniny potrebné pre špecializované funkcie nervových buniek. Zahŕňa telieska Nissl - sploštené cisterny zrnitého tkaniva tesne vedľa seba.

endoplazmatické retikulum, ako aj dobre definovaný Golgiho aparát. Soma obsahuje mitochondrie a cytoskeletálne prvky vrátane neurofilamentov a mikrotubulov. V dôsledku neúplnej degradácie membránových komponentov vzniká pigment lipofuscín, ktorý sa vekom hromadí v množstve neurónov. V niektorých skupinách neurónov v mozgovom kmeni (napríklad v neurónoch substantia nigra a locus coeruleus) je nápadný pigment melatonín.

Ryža. 5-5. Neuron.

A - neurónové organely. Diagram ukazuje typické neurónové organely, ako sa javia pod svetelným mikroskopom. Ľavá polovica diagramu odráža štruktúry neurónu po farbení Nissl: jadro a jadierko, telieska Nissl v cytoplazme soma a proximálnych dendritov, ako aj Golgiho aparát (nezafarbený). Všimnite si absenciu Nisslových telies v axónovom pahorku a axóne. Časť neurónu po zafarbení soľami ťažkých kovov: viditeľné sú neurofibrily. Pri vhodnom zafarbení soľami ťažkých kovov je možné pozorovať Golgiho aparát (v tomto prípade nie je znázornený). Na povrchu neurónu je niekoľko synaptických zakončení (sfarbených soľami ťažkých kovov). B - Diagram zodpovedá obrázku elektrónového mikroskopu. Viditeľné je jadro, jadierko, chromatín a jadrové póry. V cytoplazme sú viditeľné mitochondrie, drsné endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, neurofilamenty a mikrotubuly. Na vonkajšej strane plazmatickej membrány sú synaptické zakončenia a procesy astrocytov

Typy neurónov

Neuróny sú veľmi rôznorodé. Neuróny rôznych typov vykonávajú špecifické komunikačné funkcie, čo sa odráža v ich štruktúre. takže, neuróny dorzálnych koreňových ganglií (dorzálnych koreňových ganglií) prijímať informácie nie cez synaptický prenos, ale zo senzorických nervových zakončení v orgánoch. Bunkové telá týchto neurónov nemajú dendrity (obr. 5-6 A5) a nedostávajú synaptické zakončenia. Po opustení bunkového tela sa axón takého neurónu rozdelí na dve vetvy, z ktorých jedna (periférny proces)

sa posiela ako súčasť periférneho nervu do senzorického receptora a do druhej vetvy (centrálny proces) vstupuje do miechy (ako súčasť dorzálny koreň) alebo do mozgového kmeňa (ako súčasť hlavový nerv).

Iné typy neurónov ako napr pyramídové bunky mozgová kôra a Purkyňove bunky Mozočkový kortex je zaneprázdnený spracovaním informácií (obr. 5-6 A1, A2). Ich dendrity sú pokryté dendritickými tŕňmi a vyznačujú sa rozsiahlym povrchom. Majú obrovské množstvo synaptických vstupov.

Ryža. 5-6. Typy neurónov

A - neuróny rôznych tvarov: 1 - neurón pripomínajúci pyramídu. Neuróny tohto typu, nazývané pyramídové bunky, sú charakteristické pre mozgovú kôru. Všimnite si chrbtové výbežky bodkované na povrchu dendritov; 2 - Purkyňove bunky, pomenované po českom neuroanatomovi Janovi Purkyňovi, ktorý ich ako prvý opísal. Nachádzajú sa v mozočkovej kôre. Bunka má telo hruškovitého tvaru; na jednej strane soma je bohatý plexus dendritov, na druhej strane - axón. Tenké vetvy dendritov sú pokryté tŕňmi (na obrázku nie sú znázornené); 3 - postgangliový sympatický motorický neurón; 4 - alfa motorický neurón miechy. Rovnako ako postgangliový sympatický motorický neurón (3) je multipolárny s radiálnymi dendritmi; 5 - senzorická bunka spinálneho ganglia; nemá dendrity. Jeho proces je rozdelený na dve vetvy: centrálnu a periférnu. Keďže počas embryonálneho vývoja sa axón vytvára ako výsledok fúzie dvoch procesov, tieto neuróny sa nepovažujú za unipolárne, ale za pseudounipolárne. B - typy neurónov

Typy neneurónových buniek

Ďalšou skupinou bunkových prvkov nervového systému je neuroglia(Obr. 5-7 A), alebo podporné bunky. V ľudskom centrálnom nervovom systéme je počet neurogliových buniek rádovo väčší ako počet neurónov: 10 13 a 10 12, v tomto poradí. Neuroglia sa priamo nezúčastňuje na krátkodobých komunikačných procesoch v nervovom systéme, ale prispieva k realizácii tejto funkcie neurónmi. Neurogliálne bunky určitého typu sa teda tvoria okolo mnohých axónov myelínový obal, výrazne zvyšuje rýchlosť akčných potenciálov. To umožňuje axónom rýchlo prenášať informácie do vzdialených buniek.

Typy neuroglie

Gliové bunky podporujú činnosť neurónov (obr. 5-7 B). V CNS sú neuroglie klasifikované ako astrocyty A oligodendrocyty, a v PNS - Schwannove bunky A satelitné bunky. Okrem toho sa centrálne gliové bunky považujú za bunky mikroglie a bunky ependyma.

Astrocyty(pomenované podľa hviezdicového tvaru) regulujú mikroprostredie okolo neurónov centrálneho nervového systému, hoci sa dotýkajú len časti povrchu centrálnych neurónov (obr. 5-7 A). Ich procesy sú však obklopené skupinami synaptických terminálov, ktoré sú v dôsledku toho izolované od susedných synapsií. Špeciálne výhonky - "nohy" astrocyty tvoria kontakty s kapilárami a so spojivovým tkanivom na povrchu centrálneho nervového systému - s pia mater(Obr. 5-7 A). Nohy obmedzujú voľnú difúziu látok do centrálneho nervového systému. Astrocyty môžu aktívne prijímať K + a neurotransmiterové látky a potom ich metabolizovať. Astrocyty teda hrajú tlmiacu úlohu a blokujú priamy prístup iónov a neurotransmiterov do extracelulárneho prostredia okolo neurónov. V cytoplazme astrocytov sú gliové bunky

filamenty, ktoré vykonávajú mechanickú podpornú funkciu v tkanive centrálneho nervového systému. V prípade poškodenia astrocytové procesy obsahujúce gliové vlákna podliehajú hypertrofii a vytvárajú gliovú „jazvu“.

Ďalšie prvky neuroglie poskytujú elektrickú izoláciu neurónových axónov. Mnohé axóny sú pokryté izoláciou myelínový obal. Ide o viacvrstvový obal špirálovito navinutý cez plazmatickú membránu axónov. V centrálnom nervovom systéme je myelínový obal vytvorený bunkovými membránami oligodendroglia(Obr. 5-7 B3). V PNS je myelínový obal tvorený membránami Schwannove bunky(Obr. 5-7 B2). Nemyelinizované (nemyelinizované) axóny CNS nemajú izolačný obal.

Myelín zvyšuje rýchlosť akčných potenciálov v dôsledku skutočnosti, že iónové prúdy počas akčného potenciálu vstupujú a vystupujú iba v Ranvierove zásahy(oblasti prerušenia medzi susednými myelinizačnými bunkami). Akčný potenciál teda „skáče“ z odpočúvania do odpočúvania – tzv soľné vedenie.

Okrem toho neuroglia obsahuje satelitné bunky, zapuzdrenie neurónov miechových a lebečných ganglií, ktoré reguluje mikroprostredie okolo týchto neurónov podobným spôsobom ako astrocyty. Iný typ bunky - mikroglie, alebo latentné fagocyty. V prípade poškodenia buniek CNS pomáhajú mikroglie odstraňovať produkty bunkového rozpadu. Tento proces zahŕňa ďalšie neurogliálne bunky, ako aj fagocyty, ktoré prenikajú do centrálneho nervového systému z krvného obehu. Tkanivo centrálneho nervového systému je oddelené od CSF, ktorý vypĺňa komory mozgu, vytvoreným epitelom ependýmové bunky(Obr. 5-7 A). Ependyma umožňuje difúziu mnohých látok medzi extracelulárnym priestorom mozgu a CSF. Špecializované ependymové bunky choroidálnych plexusov v komorovom systéme secernujú významné

podiel CSF.

Ryža. 5-7. Neneurónové bunky.

A - schematické znázornenie neneurálnych prvkov centrálneho nervového systému. Sú znázornené dva astrocyty, ktorých procesy končia na soma a dendritoch neurónu a tiež sa dotýkajú pia mater a/alebo kapilár. Oligodendrocyt tvorí myelínovú pošvu axónov. Zobrazené sú aj mikrogliálne bunky a ependymálne bunky. B - rôzne typy neurogliálnych buniek v centrálnom nervovom systéme: 1 - fibrilárny astrocyt; 2 - protoplazmatický astrocyt. Všimnite si astrocytické stonky v kontakte s kapilárami (pozri 5-7 A); 3 - oligodendrocyt. Každý z jeho procesov zabezpečuje tvorbu jedného alebo viacerých internodálnych myelínových obalov okolo axónov centrálneho nervového systému; 4 - mikrogliové bunky; 5 - ependýmové bunky

Schéma šírenia informácie pozdĺž neurónu

V zóne synapsie sa lokálne vytvorený EPSP pasívne elektrotonicky šíri cez postsynaptickú membránu bunky. Toto rozdelenie sa neriadi zákonom všetko alebo nič. Ak je súčasne alebo takmer súčasne excitovaných veľké množstvo excitačných synapsií, potom nastáva jav zhrnutie, sa prejavuje objavením sa EPSP s výrazne väčšou amplitúdou, ktorá môže depolarizovať membránu celej postsynaptickej bunky. Ak veľkosť tejto depolarizácie dosiahne určitú prahovú hodnotu (10 mV alebo viac) v oblasti postsynaptickej membrány, potom sa napäťovo riadené Na+ kanály otvárajú rýchlosťou blesku na axónovom kopčeku nervovej bunky a bunka generuje akčný potenciál vedený pozdĺž jeho axónu. Pri hojnom uvoľnení transmitera sa postsynaptický potenciál môže objaviť už 0,5-0,6 ms po príchode akčného potenciálu do presynaptickej oblasti. Od začiatku EPSP po vytvorenie akčného potenciálu prejde asi 0,3 ms.

Prahový stimul- najslabší podnet spoľahlivo rozlíšený zmyslovým receptorom. Na to musí stimul vyvolať receptorový potenciál takej amplitúdy, ktorá je dostatočná na aktiváciu aspoň jedného primárneho aferentného vlákna. Slabšie podnety môžu produkovať podprahový receptorový potenciál, ale nebudú excitovať centrálne senzorické neuróny, a preto nebudú vnímané. Okrem toho množstvo

excitované primárne aferentné neuróny nevyhnutné pre zmyslové vnímanie závisí od priestorové A časový súčet v senzorických dráhach (obr. 5-8 B, D).

Interakciou s receptorom otvárajú molekuly ACh nešpecifické iónové kanály v postsynaptickej bunkovej membráne, čím sa zvyšuje ich schopnosť viesť monovalentné katióny. Činnosť kanálov vedie k základnému vnútornému prúdu kladných iónov, a tým k depolarizácii postsynaptickej membrány, ktorá sa vo vzťahu k synapsiám nazýva tzv. excitačný postsynaptický potenciál.

Iónové prúdy zapojené do tvorby EPSP sa správajú inak ako sodíkové a draselné prúdy počas vytvárania akčného potenciálu. Dôvodom je, že mechanizmus na generovanie EPSP zahŕňa iné iónové kanály s rôznymi vlastnosťami (ligandom skôr než napäťovo). Pri akčnom potenciáli sa aktivujú napäťovo riadené iónové kanály a so zvyšujúcou sa depolarizáciou sa otvárajú nasledujúce kanály, takže proces depolarizácie sa zosilňuje. Súčasne vodivosť kanálov riadených vysielačom (ligandom riadených) závisí iba od počtu molekúl vysielača spojených s molekulami receptora (v dôsledku čoho sa otvárajú iónové kanály riadené vysielačom), a teda od počtu otvorené iónové kanály. Amplitúda EPSP sa pohybuje od 100 μV v niektorých prípadoch až 10 mV. V závislosti od typu synapsie sa celkové trvanie EPSP na niektorých synapsiách pohybuje od 5 do 100 ms.

Ryža. 5-8. Informácie prúdia z dendritov do sómy, axónu do synapsie.

Na obrázku sú znázornené typy potenciálov na rôznych miestach neurónu v závislosti od priestorovej a časovej sumácie

Reflex- je to reakcia na špecifický stimul, ktorý sa vykonáva s povinnou účasťou nervového systému. Nervový okruh, ktorý zabezpečuje špecifický reflex, sa nazýva reflexný oblúk.

Vo svojej najjednoduchšej forme reflexný oblúk somatického nervového systému(Obr. 5-9 A) sa spravidla skladá zo senzorických receptorov určitej modality (prvý článok reflexného oblúka), z ktorých informácie vstupujú do centrálneho nervového systému pozdĺž axónu citlivej bunky umiestnenej v mieche. ganglion mimo centrálneho nervového systému (druhý článok reflexného oblúka). Ako súčasť dorzálneho koreňa miechy vstupuje axón citlivej bunky do dorzálneho rohu miechy, kde vytvára synapsiu na interneuróne. Axón interneurónu ide bez prerušenia k predným rohom, kde tvorí synapsiu na α-motoneurón (interneurón a α-motoneurón ako štruktúry nachádzajúce sa v centrálnom nervovom systéme sú tretím článkom reflexného oblúka). Axón α-motoneurónu vychádza z predných rohov ako súčasť predného koreňa miechy (štvrtý článok reflexného oblúka) a smeruje do kostrového svalu (piaty článok reflexného oblúka), čím vytvára myoneurálny synapsie na každom svalovom vlákne.

Najjednoduchšia schéma reflexný oblúk autonómneho sympatického nervového systému

(obr. 5-9 B), zvyčajne pozostávajú zo senzorických receptorov (prvý článok reflexného oblúka), z ktorých sa informácie dostávajú do centrálneho nervového systému pozdĺž axónu citlivej bunky umiestnenej v mieche alebo inom citlivom gangliu mimo centrálnej nervovej sústavy. nervový systém (druhý článok reflexných oblúkov). Axón zmyslovej bunky ako súčasť dorzálneho koreňa vstupuje do dorzálneho rohu miechy, kde vytvára synapsiu na interneuróne. Axón interneurónu smeruje k bočným rohom, kde tvorí synapsiu na pregangliovom sympatickom neuróne (v hrudnej a bedrovej oblasti). (Interneurón a pregangliový sympatikus

neurón je tretí článok reflexného oblúka). Axón pregangliového sympatického neurónu opúšťa miechu ako súčasť predných koreňov (štvrtý článok reflexného oblúka). Ďalšie tri varianty dráh tohto typu neurónov sú v diagrame kombinované. V prvom prípade ide axón pregangliového sympatického neurónu do paravertebrálneho ganglia, kde na neuróne vytvára synapsiu, ktorej axón smeruje k efektoru (piaty článok reflexného oblúka), napr. svalov vnútorných orgánov, k sekrečným bunkám atď. V druhom prípade ide axón pregangliového sympatického neurónu do prevertebrálneho ganglia, kde vytvára synapsiu na neuróne, ktorého axón smeruje do vnútorného orgánu (piaty spojka reflexného oblúka). V treťom prípade ide axón pregangliového sympatického neurónu do drene nadobličiek, kde vytvára synapsiu na špeciálnej bunke, ktorá uvoľňuje adrenalín do krvi (toto všetko je štvrtý článok reflexného oblúka). V tomto prípade adrenalín prúdi krvou do všetkých cieľových štruktúr, ktoré preň majú farmakologické receptory (piaty článok reflexného oblúka).

Vo svojej najjednoduchšej forme reflexný oblúk autonómneho parasympatického nervového systému(obr. 5-9 B) pozostáva zo senzorických receptorov - prvého článku reflexného oblúka (nachádza sa napr. v žalúdku), ktoré posielajú informácie do centrálneho nervového systému pozdĺž axónu citlivej bunky umiestnenej v gangliu umiestnený pozdĺž blúdivého nervu (druhý článok reflexného oblúka). Axón citlivej bunky prenáša informácie priamo do predĺženej miechy, kde sa na neuróne vytvorí synapsia, ktorej axón (aj v predĺženej mieche) tvorí synapsiu na parasympatickom pregangliovom neuróne (tretí článok reflexného oblúka ). Z nej sa axón, napríklad ako súčasť blúdivého nervu, vracia do žalúdka a vytvára synapsiu na eferentnej bunke (štvrtý článok reflexného oblúka), ktorej axón sa rozvetvuje pozdĺž žalúdočného tkaniva (piaty článok reflexného oblúka), tvoriace nervové zakončenia.

Ryža. 5-9. Schémy hlavných reflexných oblúkov.

A - Reflexný oblúk somatického nervového systému. B - Reflexný oblúk autonómneho sympatického nervového systému. B - Reflexný oblúk autonómneho parasympatického nervového systému

Chuťove poháriky

Známe nám všetkým chuťové vnemy sú vlastne zmesi štyroch základných chutí: slaná, sladká, kyslá a horká. Štyri látky sú obzvlášť účinné pri vytváraní zodpovedajúcich chuťových vnemov: chlorid sodný (NaCl), sacharóza, kyselina chlorovodíková (HC1) a chinín.

Priestorové rozloženie a inervácia chuťových pohárikov

Chuťové poháriky sú obsiahnuté v rôznych typoch chuťových pohárikov na povrchu jazyka, podnebia, hltana a hrtana (obr. 5-10 A). Nachádza sa na prednej a bočnej strane jazyka hríbovitého tvaru A v tvare listu

papily, a na povrchu koreňa jazyka - drážkované. Ten môže zahŕňať niekoľko stoviek chuťových pohárikov, ktorých celkový počet u ľudí dosahuje niekoľko tisíc.

Špecifická chuťová citlivosť nie je rovnaká v rôznych oblastiach povrchu jazyka (obr. 5-10 B, C). Sladké chute najlepšie vnímate špičkou jazyka, slané a kyslé postrannými zónami a horkú spodok (koreň) jazyka.

Chuťové poháriky sú inervované tromi hlavovými nervami, z ktorých dva sú znázornené na obr. 5-10 G. Bubnová struna(chorda tympani- vetva lícneho nervu) zásobuje chuťové poháriky predných dvoch tretín jazyka, glossofaryngeálny nerv- zadná tretina (obr. 5-10 D). Nervus vagus inervuje niektoré chuťové poháriky hrtana a horného pažeráka.

Ryža. 5-10 Chemická citlivosť – chuť a jej základy.

A - chuťový pohárik. Organizácia chuťových pohárikov v troch typoch papíl. Zobrazený je chuťový pohárik s chuťovým otvorom na vrchole a nervy vybiehajúce zospodu, ako aj dva typy chemoreceptorových buniek, podporné (podporné) a chuťové bunky. B - na povrchu jazyka sú prezentované tri typy papíl. B - rozloženie zón štyroch základných chuťových kvalít na povrchu jazyka. D - inervácia dvoch predných tretín a zadnej tretiny povrchu jazyka tvárovým a glosofaryngeálnym nervom

Chuťový pohárik

Chuťové vnemy vznikajú aktiváciou chemoreceptorov v chuťových pohárikoch (chuťové poháriky). Každý chuťový pohárik(calicilus gustatorius) obsahuje od 50 do 150 zmyslových (chemoreceptívnych, chuťových) buniek a zahŕňa aj podporné (podporné) a bazálne bunky (obr. 5-11 A). Bazálna časť zmyslovej bunky tvorí synapsiu na konci primárneho aferentného axónu. Existujú dva typy chemoreceptívnych buniek obsahujúcich rôzne synaptické vezikuly: s elektrón-hustým stredom alebo okrúhlymi priehľadnými vezikulami. Apikálny povrch buniek je pokrytý mikroklkami smerujúcimi k chuťovým pórom.

Chemoreceptorové molekuly mikroklky interagujú so stimulujúcimi molekulami vstupujúcimi do chuťový čas(otváranie chuti) z tekutiny, ktorá obmýva chuťové poháriky. Táto tekutina je čiastočne produkovaná žľazami medzi chuťovými pohárikmi. V dôsledku posunu membránovej vodivosti vzniká v zmyslovej bunke receptorový potenciál a uvoľňuje sa excitačný neurotransmiter, pod vplyvom ktorého sa v primárnom aferentnom vlákne vyvinie generátorový potenciál a začne pulzný výboj prenášaný do centrálnej nervový systém.

Kódovanie štyroch primárnych chuťových kvalít sa nespolieha na úplnú selektivitu zmyslových buniek. Každá bunka reaguje na podnety viac ako jednej chuťovej kvality, ale spravidla najaktívnejšie reaguje len na jeden. Chuťová diskriminácia závisí od priestorovo usporiadaného vstupu z populácie zmyslových buniek. Intenzita stimulu je zakódovaná kvantitatívnymi charakteristikami aktivity, ktorú spôsobuje (frekvencia pulzu a počet excitovaných nervových vlákien).

Na obr. 5-11 je znázornený mechanizmus chuťových pohárikov, ktorý sa aktivuje pre látky rôznych chutí.

Bunkové mechanizmy vnímania chuti sa skladajú z rôznych spôsobov depolarizácie bunkovej membrány a ďalšieho otvárania vápnikových kanálov s potenciálovou bránou. Prichádzajúci vápnik umožňuje uvoľniť vysielač, čo vedie k objaveniu sa generátorového potenciálu na konci senzorického nervu. Každý stimul depolarizuje membránu rôznymi spôsobmi. Slaný stimul interaguje s epitelovými sodíkovými kanálmi (ENaC) a otvára ich sodíku. Kyslý stimul môže nezávisle otvoriť ENaC alebo v dôsledku zníženia pH uzavrieť draslíkové kanály, čo tiež povedie k depolarizácii membrány chuťových buniek. Sladká chuť vzniká v dôsledku interakcie sladkého stimulu s receptorom spojeným s G proteínom, ktorý ju vníma. Aktivovaný G proteín stimuluje adenylátcyklázu, ktorá zvyšuje hladiny cAMP a ďalej aktivuje závislú proteínkinázu, ktorá následne fosforyluje draslíkové kanály a uzatvára ich. To všetko tiež vedie k depolarizácii membrány. Horký stimul môže depolarizovať membránu tromi spôsobmi: (1) uzavretím draslíkových kanálov, (2) interakciou s G-proteínom (gastducínom) na aktiváciu fosfodiesterázy (PDE), čím sa znížia hladiny cAMP. To (z nie celkom jasných dôvodov) spôsobuje depolarizáciu membrány. (3) Horký stimul sa viaže na G proteín, ktorý môže aktivovať fosfolipázu C (PLC), čo vedie k zvýšeniu obsahu inozitol 1,4,5 trifosfátu (IP 3), čo vedie k uvoľneniu vápnika zo zásob .

Glutamát sa viaže na glutamátom regulované neselektívne iónové kanály a otvára ich. Toto je sprevádzané depolarizáciou a otvorením napäťovo riadených vápnikových kanálov.

(PIP 2) - fosfatidylinozitol 4,5 bifosfát (DAG) - diacylglycerol

Ryža. 5-11. Bunkové mechanizmy vnímania chuti

Centrálne chuťové dráhy

Bunkové telá, ktoré vlastnia chuťové vlákna hlavových nervov VII, IX a X, sa nachádzajú v genikulárnych, petrosálnych a nodulárnych gangliách (obr. 5-12 B). Centrálne procesy ich aferentných vlákien vstupujú do medulla oblongata, sú zahrnuté v osamelom trakte a končia synapsiami v jadre osamelého traktu (nucleus solitarius)(Obr. 5-12 A). U mnohých zvierat, vrátane niektorých druhov hlodavcov, sekundárne chuťové neuróny v jadre osamelého traktu vystupujú rostrálne do ipsilaterálnej parabrachiálne jadro.

Parabrachiálne jadro zase vysiela projekcie do parvocelulárnej (pravobunkovej) časti ventrálne posteromediálne (VPM μ) jadro (MK - parvocelulárna časť VPM) talamus (obr. 5-12 B). U opíc sú projekcie jadra osamelého traktu do μ-jadra VSM priame. VZM μ-jadro je spojené s dvoma rôznymi chuťovými oblasťami mozgovej kôry. Jedna z nich je súčasťou zobrazenia tváre (SI), druhá sa nachádza v insule (ostrov- ostrovček) (obr. 5-12 D). Centrálna chuťová dráha je nezvyčajná v tom, že jej vlákna neprechádzajú na druhú stranu mozgu (na rozdiel od somatosenzorických, zrakových a sluchových dráh).

Ryža. 5-12. Cesty vedúce k citlivosti na chuť.

A - zakončenie chuťových aferentných vlákien v jadre osamelého traktu a vzostupných dráh do parabrachiálneho jadra, ventrobazálneho talamu a mozgovej kôry. B - periférna distribúcia chuťových aferentných vlákien. B a D - chuťové oblasti talamu a mozgovej kôry opíc

Vôňa

U primátov a ľudí (mikromáty) čuchová citlivosť oveľa menej vyvinuté ako u väčšiny zvierat (makromátov). Schopnosť psov nájsť pach čuchom je skutočne legendárna, rovnako ako schopnosť hmyzu prilákať jedincov opačného pohlavia pomocou feromóny.Čo sa týka ľudí, ich čuch zohráva úlohu v emocionálnej sfére; pachy účinne podporujú získavanie informácií z pamäte.

Čuchové receptory

Čuchový chemoreceptor (senzorická bunka) je bipolárny neurón (obr. 5-13 B). Jeho apikálny povrch nesie nepohyblivé riasinky, ktoré reagujú na pachové látky rozpustené vo vrstve hlienu, ktorý ich pokrýva. Z hlbšieho okraja bunky vybieha nemyelinizovaný axón. Axóny sa spájajú do čuchových zväzkov (fila olfactoria), prenikanie do lebky cez otvory v cribriformnej platni (lamina cribrosa) etmoidná kosť (os ethmoidae). Vlákna čuchového nervu končia na čuchovom bulbe a centrálne čuchové štruktúry sa nachádzajú na spodine lebky tesne pod predným lalokom. Bunky čuchových receptorov sú súčasťou sliznice špecializovanej čuchovej zóny nosohltanu, ktorej celkový povrch na oboch stranách je približne 10 cm 2 (obr. 5-13 A). Človek má asi 107 čuchových receptorov. Rovnako ako chuťové poháriky, aj čuchové receptory majú krátku životnosť (asi 60 dní) a neustále sa nahrádzajú.

Molekuly pachových látok sa dostávajú do čuchovej zóny cez nosné dierky pri nádychu alebo z úst počas jedenia. Čuchacie pohyby zvyšujú prísun týchto látok, ktoré sa dočasne spájajú s čuchovým väzbovým proteínom hlienu vylučovaným žľazami nosnej sliznice.

Primárnych čuchových vnemov je viac ako chuťových. Existujú pachy najmenej šiestich tried: kvetinové, éterické(ovocie), pižmový, gáforový, hnilobný A žieravina. Príklady ich prírodných zdrojov zahŕňajú ružu, hrušku, pižmo, eukalyptus, zhnité vajcia a ocot. Čuchová sliznica stále obsahuje receptory pre trojklanný nerv. Pri klinickom testovaní čuchu, bolesti alebo teplotnej stimulácii týchto somatosenzorických receptorov sa treba vyhnúť.

Niekoľko molekúl zapáchajúcej látky spôsobuje depolarizačný receptorový potenciál v zmyslovej bunke a spúšťa výboj impulzov v aferentnom nervovom vlákne. Behaviorálna reakcia však vyžaduje aktiváciu určitého počtu čuchových receptorov. Zdá sa, že receptorový potenciál je výsledkom zvýšenej vodivosti pre Na+. Súčasne sa aktivuje G proteín. V dôsledku toho je kaskáda druhých poslov zapojená do čuchovej transformácie (transdukcie).

Čuchové kódovanie má veľa spoločného s chuťovým kódovaním. Každý čuchový chemoreceptor reaguje na viac ako jednu triedu pachov. Kódovanie špecifickej kvality pachu je zabezpečené odpoveďami mnohých čuchových receptorov a intenzita vnemu je určená kvantitatívnymi charakteristikami impulznej aktivity.

Ryža. 5-13. Chemická citlivosť – čuch a jeho základy.

A&B - schéma umiestnenia čuchovej zóny sliznice v nazofarynxe. V hornej časti je cribriform doska a nad ňou je čuchová žiarovka. Čuchová sliznica zasahuje aj do strán nosohltanu. C a D - čuchové chemoreceptory a podporné bunky. G - čuchový epitel. D - schéma procesov v čuchových receptoroch

Centrálne čuchové dráhy

Čuchová dráha sa najskôr prepne v čuchovom bulbe, ktorý patrí do mozgovej kôry. Táto štruktúra obsahuje tri typy buniek: mitrálne bunky, chumáčovité bunky A interneuróny (granulové bunky, periglomerulárne bunky)(Obrázok 5-14). Dlhé vetviace sa dendrity mitrálnych a trsovitých buniek tvoria postsynaptické zložky čuchových glomerulov (glomerulov). Čuchové aferentné vlákna (prichádzajúce z čuchovej sliznice do čuchového bulbu) sa rozvetvujú v blízkosti čuchových glomerulov a končia v synapsiách na dendritoch mitrálnych a trsovitých buniek. V tomto prípade dochádza k významnej konvergencii čuchových axónov na dendritoch mitrálnych buniek: na dendrite každej mitrálnej bunky je až 1000 synapsií aferentných vlákien. Granulové bunky (granulové bunky) a periglomerulárne bunky sú inhibičné interneuróny. Tvoria recipročné dendrodendritické synapsie s mitrálnymi bunkami. Pri aktivácii mitrálnych buniek dochádza k depolarizácii interneurónov, ktoré sú s nimi v kontakte, v dôsledku čoho sa na ich synapsiách na mitrálnych bunkách uvoľňuje inhibičný neurotransmiter. Čuchový bulbus prijíma vstupy nielen cez ipsilaterálne čuchové nervy, ale aj cez kontralaterálny čuchový trakt, ktorý prebieha v prednej komisure (komisúre).

Axóny mitrálnych a trsovitých buniek opúšťajú čuchový bulbus a vstupujú do čuchového traktu (obr. 5-14). Počnúc touto oblasťou sa čuchové spojenia stávajú veľmi zložitými. Prechádza čuchový trakt predné čuchové jadro. Neuróny tohto jadra prijímajú synaptické spojenia z neurónov čuchu

bulby a vyčnievajú cez prednú komisuru ku kontralaterálnemu bulbus olfactorius. Približovaním sa k prednej perforovanej substancii na báze mozgu sa čuchový trakt rozdeľuje na bočné a stredné čuchové pruhy. Axóny laterálnych čuchových strií končia v synapsiách v primárnej čuchovej oblasti, vrátane prepiriformnej (prepiriformnej) kôry a u zvierat v piriformnom (piriformnom) laloku. Stredný čuchový pruh poskytuje projekcie do amygdaly a do bazálnej kôry predného mozgu.

Treba poznamenať, že čuchová dráha je jediným zmyslovým systémom bez povinného synaptického prepínania v talame. Pravdepodobne absencia takéhoto prepínača odráža fylogenetickú starobylosť a relatívnu primitívnosť čuchového systému. Čuchová informácia však stále vstupuje do posteromediálneho jadra talamu a odtiaľ je posielaná do prefrontálneho a orbitofrontálneho kortexu.

Štandardné neurologické vyšetrenia väčšinou čuch netestujú. Vnímanie pachu však možno otestovať tak, že požiadate subjekt, aby cítil a identifikoval zapáchajúcu látku. Súčasne sa vyšetruje jedna nosová dierka, druhá musí byť uzavretá. V tomto prípade nemôžete použiť také silné stimuly, ako je amoniak, pretože aktivujú aj zakončenia trojklaného nervu. Zhoršený čuch (anosmia) pozorované, keď je poškodená spodina lebky alebo sú jeden alebo oba čuchové bulby stlačené nádorom (napr. meningióm čuchovej jamky). Aura nepríjemného zápachu, často zápach spálenej gumy, sa vyskytuje počas epileptických záchvatov generovaných v oblasti uncus.

Ryža. 5-14. Schéma sagitálneho rezu cez čuchový bulbus, znázorňujúci zakončenie čuchových chemoreceptorových buniek na čuchových glomerulách a na neurónoch čuchového bulbu.

Axóny mitrálnych a trsovitých buniek vychádzajú ako súčasť čuchového traktu (vpravo)

Štruktúra oka

Stenu oka tvoria tri sústredné vrstvy (škrupiny) (obr. 5-15 A). Vonkajšia nosná vrstva alebo vláknitá membrána obsahuje priehľadnú rohovka s jeho epitelom, spojovky a nepriehľadné skléra Stredná vrstva alebo cievnatka obsahuje dúhovku (dúhovku) a samotnú cievovku. (choroidea). IN dúhovka sú prítomné radiálne a kruhové vlákna hladkého svalstva, ktoré tvoria dilatátor a zvierač zrenice (obr. 5-15 B). Choroid(cievnatka) je bohato zásobená krvnými cievami, ktoré vyživujú vonkajšie vrstvy sietnice a obsahuje aj pigment. Vnútorná nervová vrstva steny oka alebo sietnice obsahuje tyčinky a čapíky a lemuje celý vnútorný povrch oka, okrem „slepej škvrny“ - optický disk(Obr. 5-15 A). Axóny gangliových buniek sietnice sa zbiehajú na disku a tvoria optický nerv. Najvyššia zraková ostrosť je v centrálnej časti sietnice, tzv makula(macula lutea). Stred makuly je pretlačený vo forme fovea(fovea centralis)- oblasti zaostrovania vizuálnych obrazov. Vnútorná časť sietnice je vyživovaná vetvami jej centrálnych ciev (tepny a žily), ktoré vstupujú spolu s očným nervom, následne sa rozvetvujú v oblasti disku a rozchádzajú sa pozdĺž vnútorného povrchu sietnice (obr. 5-15 B), bez toho, aby ste sa dotkli makuly.

Okrem sietnice sú v oku aj ďalšie formácie: šošovka- šošovka, ktorá sústreďuje svetlo na sietnicu; pigmentová vrstva, obmedzenie rozptylu svetla; komorová voda A sklovité telo. Komorová voda je tekutina, ktorá tvorí prostredie prednej a zadnej komory oka a sklovec vypĺňa vnútorný priestor oka za šošovkou. Obe látky pomáhajú udržiavať tvar oka. Mořská voda je vylučovaná riasinkovým epitelom zadnej komory, potom cirkuluje cez zrenicu do prednej komory a odtiaľ

prejde Schlemmov kanál do žilového krvného obehu (obr. 5-15 B). Vnútroočný tlak závisí od tlaku komorovej vody (normálne je nižší ako 22 mm Hg), ktorý by nemal prekročiť 22 mm Hg. Sklovec je gél pozostávajúci z extracelulárnej tekutiny s kolagénom a kyselinou hyalurónovou; na rozdiel od komorového moku sa nahrádza veľmi pomaly.

Ak je narušená absorpcia komorového moku, zvyšuje sa vnútroočný tlak a vzniká glaukóm. Keď sa vnútroočný tlak zvýši, prívod krvi do sietnice sa sťaží a oko môže oslepnúť.

Množstvo funkcií oka závisí od svalovej aktivity. Vonkajšie očné svaly, pripevnené mimo oka, usmerňujú pohyby očných buliev smerom k vizuálnemu cieľu. Tieto svaly sú inervované okulomotorický(nervus oculomotorius),blok(n. trochlearis) A odklonenie(n. abducens)nervy. Existujú aj vnútorné očné svaly. Vďaka svalu, ktorý rozširuje zrenicu (dilatátor zreníc), a sval, ktorý sťahuje zrenicu (pupilárny zvierač) Clona funguje ako clona a reguluje priemer zrenice podobným spôsobom ako usporiadanie clony fotoaparátu, ktoré riadi množstvo vstupujúceho svetla. Zornicový dilatátor je aktivovaný sympatickým nervovým systémom a zvierač je aktivovaný parasympatikovým nervovým systémom (cez okulomotorický nervový systém).

Tvar šošovky je určený aj prácou svalov. Šošovka je zavesená a držaná na mieste za dúhovkou vláknami ciliárne(ciliárne alebo cinnova) pás, pripojený k puzdru zrenice a ciliárnemu telu. Šošovka je obklopená vláknami ciliárny sval, pôsobiaci ako zvierač. Keď sú tieto vlákna uvoľnené, napätie zonulových vlákien naťahuje šošovku a splošťuje ju. Sťahovaním ciliárny sval pôsobí proti napätiu pletenových vlákien, čo umožňuje elastickej šošovke nadobudnúť vypuklejší tvar. Ciliárny sval je aktivovaný parasympatickým nervovým systémom (cez okulomotorický nervový systém).

Ryža. 5-15. Vízia.

A - schéma horizontálneho rezu pravého oka. B - štruktúra prednej časti oka v oblasti limbu (spojenie rohovky a skléry), ciliárneho telesa a šošovky. B - zadná plocha (spodná časť) ľudského oka; pohľad cez oftalmoskop. Vetvy centrálnych tepien a žíl vychádzajú z oblasti hlavy optického nervu. Neďaleko disku zrakového nervu na jeho temporálnej strane je centrálna jamka (CF). Všimnite si distribúciu axónov gangliových buniek (tenké línie), ktoré sa zbiehajú na optickom disku.

Ďalšie výkresy poskytujú podrobnosti o štruktúre oka a mechanizmoch fungovania jeho štruktúr (vysvetlenia na výkresoch)

Ryža. 5-15.2.

Ryža. 5-15.3.

Ryža. 5-15.4.

Ryža. 5-15.5.

Optický systém oka

Svetlo vstupuje do oka cez rohovku a prechádza postupne usporiadanými priehľadnými tekutinami a štruktúrami: rohovkou, komorovou vodou, šošovkou a sklovcom. Ich totalita je tzv dioptrický prístroj. Za normálnych podmienok sa to stáva lom(refrakcia) svetelných lúčov z vizuálneho cieľa rohovkou a šošovkou tak, že lúče sú zaostrené na sietnicu. Refrakčná sila rohovky (hlavný refrakčný prvok oka) sa rovná 43 dioptriám * [“D”, dioptria, je jednotka refrakčnej (optickej) sily rovnajúcej sa prevrátenej hodnote ohniskovej vzdialenosti šošovky (šošoviek ), uvádzané v metroch]. Konvexnosť šošovky sa môže meniť a jej refrakčná sila sa pohybuje medzi 13 a 26 D. Vďaka tomu šošovka poskytuje akomodáciu pre očnú buľvu objektom umiestneným na blízku alebo vzdialenú vzdialenosť. Keď napríklad svetelné lúče zo vzdialeného objektu vstúpia do normálneho oka (s uvoľneným ciliárnym svalom), cieľ sa zaostrí na sietnicu. Ak je oko nasmerované na blízky predmet, svetelné lúče sa najskôr sústreďujú za sietnicu (t.j. obraz na sietnici sa rozmazáva), až kým nedôjde k akomodácii. Ciliárny sval sa stiahne, napätie vlákien zonuly sa oslabí, zakrivenie šošovky sa zväčší a v dôsledku toho sa obraz zaostrí na sietnicu.

Rohovka a šošovka spolu tvoria konvexnú šošovku. Lúče svetla z predmetu prechádzajú uzlovým bodom šošovky a vytvárajú na sietnici prevrátený obraz ako vo fotoaparáte. Sietnica spracováva nepretržitú sekvenciu obrazov a tiež posiela do mozgu správy o pohyboch vizuálnych predmetov, hrozivých znakoch, periodických zmenách svetla a tmy a ďalších vizuálnych údajoch o vonkajšom prostredí.

Hoci optická os ľudského oka prechádza uzlovým bodom šošovky a bodom sietnice medzi foveou a hlavicou zrakového nervu, okulomotorický systém orientuje očnú buľvu do oblasti objektu tzv. fixačný bod. Z tohto bodu prechádza lúč svetla cez uzlový bod a je zameraný do centrálnej fovey. Lúč teda prechádza pozdĺž vizuálnej osi. Lúče z iných častí objektu sú zaostrené v oblasti sietnice okolo centrálnej fovey (obr. 5-16 A).

Zameranie lúčov na sietnici závisí nielen od šošovky, ale aj od dúhovky. Clona zohráva úlohu clony fotoaparátu a reguluje nielen množstvo svetla vstupujúceho do oka, ale čo je dôležitejšie, hĺbku zorného poľa a sférickú aberáciu šošovky. So znižovaním priemeru zrenice sa zväčšuje hĺbka zorného poľa a svetelné lúče smerujú cez centrálnu časť zrenice, kde je sférická aberácia minimálna. K zmenám priemeru zrenice dochádza automaticky, t.j. reflexne, pri nastavovaní (akomodácii) oka na skúmanie blízkych predmetov. Preto pri čítaní alebo iných očných činnostiach zahŕňajúcich rozlišovanie malých predmetov sa kvalita obrazu zlepšuje optickým systémom oka. Ďalším faktorom, ktorý ovplyvňuje kvalitu obrazu, je rozptyl svetla. Minimalizuje sa obmedzením svetelného lúča, ako aj jeho absorpciou pigmentom cievovky a pigmentovou vrstvou sietnice. V tomto smere oko opäť pripomína fotoaparát. Tam sa rozptylu svetla bráni aj obmedzením zväzku lúčov a jeho absorpciou čiernou farbou pokrývajúcou vnútorný povrch komory.

Zaostrovanie obrazu je narušené, ak veľkosť oka nezodpovedá refrakčnej sile dioptrie. O krátkozrakosť(krátkozrakosť) obrazy vzdialených predmetov sú zaostrené pred sietnicou, bez toho, aby ju dosiahli (obr. 5-16 B). Vada sa koriguje pomocou konkávnych šošoviek. A naopak, kedy hypermetropia(ďalekozrakosť) - obrazy vzdialených predmetov sú zaostrené za sietnicou. Na odstránenie problému sú potrebné konvexné šošovky (obr. 5-16 B). Je pravda, že obraz môže byť dočasne zaostrený kvôli akomodácii, ale to spôsobuje únavu ciliárnych svalov a únavu očí. O astigmatizmus existuje asymetria medzi polomermi zakrivenia povrchov rohovky alebo šošovky (a niekedy sietnice) v rôznych rovinách. Na korekciu sa používajú šošovky so špeciálne vybranými polomermi zakrivenia.

Elasticita šošovky vekom postupne klesá. Výsledkom je, že účinnosť jeho akomodácie klesá pri pozorovaní blízkych predmetov. (presbyopia). V mladom veku sa refrakčná sila šošovky môže meniť v širokom rozsahu až do 14 D. Do veku 40 rokov sa tento rozsah zníži na polovicu a po 50 rokoch klesne na 2 D a nižšie. Presbyopia sa koriguje konvexnými šošovkami.

Ryža. 5-16. Optický systém oka.

A - podobnosť medzi optickými systémami oka a fotoaparátu. B - akomodácia a jej poruchy: 1 - emetropia - normálna akomodácia oka. Lúče svetla zo vzdialeného vizuálneho objektu sú zaostrené na sietnicu (horný diagram) a zaostrenie lúčov z blízkeho objektu nastáva v dôsledku akomodácie (spodný diagram); 2 - krátkozrakosť; obraz vzdialeného vizuálneho objektu je zaostrený pred sietnicou, na korekciu sú potrebné konkávne šošovky; 3 - hypermetropia; obraz je zaostrený za sietnicou (horný diagram), čo si vyžaduje konvexné šošovky na korekciu (spodný diagram)

Orgán sluchu

Periférny sluchový systém, ucho, sa delí na vonkajšie, stredné a vnútorné ucho

(Obr. 5-17 A). Vonkajšie ucho

Vonkajšie ucho sa skladá z ušnice, vonkajšieho zvukovodu a zvukovodu. Ceruminózne žľazy stien zvukovodu vylučujú ušný maz- voskovitá ochranná látka. Pinna (aspoň u zvierat) smeruje zvuk do zvukovodu. Zvuk sa prenáša cez zvukovod do ušného bubienka. U ľudí má zvukovod rezonančnú frekvenciu približne 3500 Hz a obmedzuje frekvenciu zvukov dopadajúcich na bubienok.

Stredné ucho

Vonkajšie ucho je oddelené od stredného ucha ušný bubienok(Obr. 5-17 B). Stredné ucho je naplnené vzduchom. Reťazec ossicles spája bubienok s oválnym okienkom, ktoré ústi do vnútorného ucha. Neďaleko oválneho okienka sa nachádza okrúhle okienko, ktoré spája aj stredné ucho s vnútorným uchom (obr. 5-17 B). Oba otvory sú prekryté membránou. Reťazec sluchových ossiclov zahŕňa kladivo(malleus),kovadlina(incus) A strmeň(stužka). Základňa stôp vo forme dosky tesne zapadá do oválneho okna. Za oválnym okienkom je tekutina naplnená predsieň(vestibulum)- Časť slimáky(kochlea) vnútorné ucho. Predsieň je integrálna s rúrkovou konštrukciou - schodiskový vestibul(scala vestibuli- vestibulárne schodisko). Vibrácie ušného bubienka spôsobené akustickými tlakovými vlnami sa prenášajú pozdĺž reťaze kostičiek a tlačia doštičku sponky do oválneho okienka (obr. 5-17 B). Pohyby stielkovej platničky sú sprevádzané kolísaním tekutín vo vestibule scala. Tlakové vlny sa šíria kvapalinou a sú ňou prenášané hlavná (bazilárna) membrána slimáky do

scala tympani(scala tympani)(pozri nižšie), čo spôsobí vyklenutie membrány okrúhleho okienka smerom k strednému uchu.

Ušný bubienok a reťaz sluchových kostičiek vykonávajú impedančné prispôsobenie. Faktom je, že ucho musí rozlišovať zvukové vlny šíriace sa vzduchom, zatiaľ čo mechanizmus nervovej zvukovej konverzie závisí od pohybov stĺpca tekutiny v slimáku. Preto je potrebný prechod z vibrácií vzduchu na vibrácie kvapaliny. Akustická impedancia vody je oveľa vyššia ako impedancia vzduchu, takže bez špeciálneho zariadenia na prispôsobenie impedancie by sa väčšina zvuku vstupujúceho do ucha odrážala. Impedančné prispôsobenie v uchu závisí od:

pomer povrchových plôch tympanickej membrány a oválneho okna;

mechanická výhoda konštrukcie páky v podobe reťaze pohyblivo kĺbových kostí.

Účinnosť mechanizmu impedančného prispôsobenia zodpovedá zlepšeniu počuteľnosti o 10-20 dB.

Stredné ucho plní aj iné funkcie. Obsahuje dva svaly: tensor bubienkový sval(m. tensor tympani- inervovaný trojklanným nervom), a stapedius sval

(m. stapedius- inervovaný tvárovým nervom). Prvý je pripevnený na kladívko, druhý na strmeň. Sťahovaním obmedzujú pohyb sluchových kostičiek a znižujú citlivosť akustického aparátu. Pomáha to chrániť sluch pred škodlivými zvukmi, ale iba ak ich telo očakáva. Náhly výbuch môže poškodiť akustický aparát, pretože reflexná kontrakcia svalov stredného ucha je oneskorená. Dutina stredného ucha je spojená s hltanom cez Eustachova trubica. Vďaka tejto pasáži sa vyrovnáva tlak vo vonkajšom a strednom uchu. Ak sa v strednom uchu v dôsledku zápalu nahromadí tekutina, môže sa lúmen Eustachovej trubice uzavrieť. Vzniknutý tlakový rozdiel medzi vonkajším a stredným uchom spôsobuje bolesť v dôsledku napätia bubienka, ktorý môže až prasknúť. V lietadle a pri potápaní sa môžu vyskytnúť tlakové rozdiely.

Ryža. 5-17. Sluch.

A - všeobecný diagram vonkajšieho, stredného a vnútorného ucha. B - schéma ušného bubienka a reťazec sluchových ossiclov. B - diagram vysvetľuje, ako sa pri posunutí oválnej platničky sponiek pohybuje tekutina v slimáku a okrúhle okienko sa ohýba

Vnútorné ucho

Vnútorné ucho zahŕňa kostené a blanité labyrinty. Tvoria slimák a vestibulárny aparát.

Slimák je trubica skrútená do tvaru špirály. U ľudí má špirála 2 1/2 otáčky; rúrka začína širokou základňou a končí zúženým vrcholom. Slimák je tvorený rostrálnym koncom kostených a blanitých labyrintov. U ľudí sa vrchol kochley nachádza v laterálnej rovine (obr. 5-18 A).

Kostný labyrint (labyrinthus osseus) Slimák obsahuje niekoľko komôr. Priestor v blízkosti oválneho okna sa nazýva predsieň (obr. 5-18 B). Predsieň prechádza do vestibulu scala, špirálovej trubice, ktorá pokračuje k vrcholu slimáka. Tam sa scala vestibul spája cez otvor slimáka (helicotrema) s bubnovým rebríkom; toto je ďalšia špirálová trubica, ktorá vedie späť pozdĺž slimáka a končí pri okrúhlom okienku (obr. 5-18 B). Centrálna kostná tyč, okolo ktorej sú skrútené špirálové rebríky, sa nazýva kochleyová tyčinka(modiolus cochleae).

Ryža. 5-18. Štruktúra slimáka.

A - relatívne umiestnenie kochley a vestibulárneho aparátu ľudského stredného a vonkajšieho ucha. B - vzťah medzi priestormi kochley

Cortiho orgán

Membránový labyrint (labyrinthus membranaceus) nazývajú sa aj slimáky stredné schody(scala media) alebo kochleárny kanálik(ductus cochlearis). Je to membranózna, sploštená, špirálovitá trubica s dĺžkou 35 mm medzi scala vestibuli a scala tympani. Jedna stena scala media je tvorená bazilárnou membránou, druhá - Reissnerova membrána, tretí - stria vascularis(stria vascularis)(Obr. 5-19 A).

Slimák je naplnený tekutinou. V predsieni scala a scala tympani sa nachádza perilymfa, podobným zložením ako CSF. Stredné schodisko obsahuje endolymfa, ktorý sa výrazne líši od CSF. Táto tekutina má vysoký obsah K+ (asi 145 mM) a nízky obsah Na+ (asi 2 mM), takže je podobná intracelulárnemu prostrediu. Pretože endolymfa má kladný náboj (asi +80 mV), vláskové bunky v kochley majú vysoký gradient transmembránového potenciálu (asi 140 mV). Endolymfa je vylučovaná stria vascularis a drenáž prebieha cez endolymfatický kanálik do venóznych sínusov dura mater.

Nervový aparát na premenu zvuku je tzv "Cortiho orgán"(Obr. 5-19 B). Leží na dne kochleárneho kanálika na bazilárnej membráne a pozostáva z niekoľkých komponentov: troch radov vonkajších vláskových buniek, jedného radu vnútorných vláskových buniek, rôsolovitej tektoriálnej membrány a niekoľkých typov podporných buniek. Cortiho ľudský orgán obsahuje 15 000 vonkajších a 3 500 vnútorných vláskových buniek. Nosnú štruktúru Cortiho orgánu tvoria cylindrické bunky a retikulárna lamina (retikulárna membrána). Z končekov vláskových buniek vyčnievajú zväzky stereocilia - riasiniek, ponorené do tektoriálnej membrány.

Cortiho orgán je inervovaný nervovými vláknami kochleárnej časti ôsmeho hlavového nervu. Tieto vlákna (u ľudí je 32 000 sluchových aferentných axónov) patria k zmyslovým bunkám špirálového ganglia, ktoré sa nachádzajú v centrálnom kostnom drieku. Aferentné vlákna vstupujú do Cortiho orgánu a končia na báze vláskových buniek (obr. 5-19 B). Vlákna zásobujúce vonkajšie vlasové bunky vstupujú cez Cortiho tunel, otvor pod stĺpovitými bunkami.

Ryža. 5-19. Slimák.

A - schéma prierezu slimákom z uhla znázorneného na vložke na obr. 5-20 B. B - štruktúra Cortiho orgánu

Konverzia (transdukcia) zvuku

Cortiho orgán transformuje zvuk nasledujúcim spôsobom. Zvukové vlny, ktoré sa dostanú do ušného bubienka, spôsobujú jeho vibrácie, ktoré sa prenášajú do tekutiny, ktorá vypĺňa predsieň scala a scala tympani (obr. 5-20 A). Hydraulická energia vedie k posunutiu bazilárnej membrány a spolu s ňou aj Cortiho orgánu (obr. 5-20 B). Šmyková sila vyvinutá v dôsledku premiestnenia bazilárnej membrány vzhľadom na tektoriálnu membránu spôsobuje ohyb stereocilie vláskových buniek. Keď sa stereocília ohýbajú smerom k najdlhšej, vlásková bunka sa depolarizuje, keď sa ohýbajú v opačnom smere, hyperpolarizuje.

Takéto zmeny membránového potenciálu vlasových buniek sú spôsobené posunmi katiónovej vodivosti membrány na ich vrchole. Potenciálny gradient, ktorý určuje vstup iónov do vláskovej bunky, je súčtom pokojového potenciálu bunky a kladného náboja endolymfy. Ako je uvedené vyššie, celkový transmembránový potenciálny rozdiel je približne 140 mV. Posun vo vodivosti membrány hornej časti vláskovej bunky je sprevádzaný výrazným iónovým prúdom, vytvárajúcim receptorový potenciál týchto buniek. Indikátor iónového prúdu je extracelulárne zaznamenaný potenciál kochleového mikrofónu- kmitavý proces, ktorého frekvencia zodpovedá charakteristike akustického podnetu. Tento potenciál je súčtom receptorových potenciálov určitého počtu vláskových buniek.

Podobne ako fotoreceptory sietnice, aj vlasové bunky uvoľňujú po depolarizácii excitačný neurotransmiter (glutamát alebo aspartát). Vplyvom neurotransmiteru vzniká v zakončeniach kochleárnych aferentných vlákien generátorový potenciál, na ktorom vláskové bunky vytvárajú synapsie. Takže transformácia zvuku končí vibráciami bazilára

membrány vedú k periodickým výbojom impulzov v aferentných vláknach sluchového nervu. Elektrická aktivita mnohých aferentných vlákien môže byť zaznamenaná extracelulárne ako zložený akčný potenciál.

Ukázalo sa, že len malý počet kochleárnych aferentácií reaguje na zvuk určitej frekvencie. Výskyt odozvy závisí od umiestnenia aferentných nervových zakončení pozdĺž Cortiho orgánu, pretože pri rovnakej frekvencii zvuku nie je amplitúda posunu bazilárnej membrány rovnaká v rôznych jej častiach. Je to čiastočne spôsobené rozdielmi v šírke membrány a napätí pozdĺž Cortiho orgánu. Predtým sa verilo, že rozdiel v rezonančnej frekvencii v rôznych častiach bazilárnej membrány sa vysvetľuje rozdielmi v šírke a napätí týchto oblastí. Napríklad v spodnej časti kochley je šírka bazilárnej membrány 100 μm a na vrchole je 500 μm. Okrem toho, na báze slimáka je napätie membrány väčšie ako na vrchole. Preto by oblasť membrány v blízkosti základne mala vibrovať vyššou frekvenciou ako oblasť v blízkosti hornej časti, ako krátke struny hudobného nástroja. Experimenty však ukázali, že bazilárna membrána vibruje ako jeden celok a postupujúce vlny ju nasledujú. Pri vysokofrekvenčných tónoch je amplitúda vlnovitých vibrácií bazilárnej membrány maximálne bližšie k základni slimáka a pri nízkofrekvenčných tónoch je na vrchole. V skutočnosti bazilárna membrána funguje ako frekvenčný analyzátor; stimul je distribuovaný pozdĺž Cortiho orgánu takým spôsobom, že vláskové bunky rôznej lokalizácie reagujú na zvuky rôznych frekvencií. Tento záver tvorí základ teórie miesta. Okrem toho sú vláskové bunky umiestnené pozdĺž Cortiho orgánu naladené na rôzne frekvencie zvuku kvôli ich biofyzikálnym vlastnostiam a charakteristikám stereocílie. Vďaka týmto faktorom sa získa takzvaná tonotopická mapa bazilárnej membrány a Cortiho orgánu.

Ryža. 5-20. Cortiho orgán

Periférna časť vestibulárneho systému

Vestibulárny systém vníma uhlové a lineárne zrýchlenia hlavy. Signály z tohto systému spúšťajú pohyby hlavy a očí, ktoré poskytujú stabilný vizuálny obraz na sietnici, ako aj korekciu držania tela na udržanie rovnováhy.

Štruktúra vestibulárneho labyrintu

Rovnako ako slimák, vestibulárny aparát je membránový labyrint umiestnený v kostnom labyrinte (obr. 5-21 A). Na každej strane hlavy je vestibulárny aparát tvorený tromi polkruhové kanáliky [horizontálne, vertikálne predné (horné) A vertikálna zadná časť] a dve otolitové orgány. Všetky tieto štruktúry sú ponorené do perilymfy a naplnené endolymfou. Otolitový orgán pozostáva z utriculus(utriculus- elipsovitý vak, utrikul) a sacculus(sacculus- sférický vak). Jeden koniec každého polkruhového kanálika je rozšírený vo forme ampulky. Všetky polkruhové kanály vstupujú do utriculus. Utriculus a sacculus spolu komunikujú prostredníctvom spojovacie potrubie(ductus reuniens). Začína to od neho endolymfatický kanál(ductus endolymphaticus), zakončené endolymfatickým vakom tvoriacim spojenie s slimákom. Prostredníctvom tohto spojenia sa endolymfa vylučovaná stria vascularis slimáka dostáva do vestibulárneho aparátu.

Každý z polkruhových kanálikov na jednej strane hlavy je umiestnený v rovnakej rovine ako zodpovedajúci kanál na druhej strane. Vďaka tomu zodpovedajúce oblasti zmyslového epitelu dvoch párových kanálikov vnímajú pohyby hlavy v akejkoľvek rovine. Obrázok 5-21 B znázorňuje orientáciu polkruhových kanálikov na oboch stranách hlavy; všimnite si, že slimák leží rostrálne k vestibulárnemu aparátu a že vrchol slimáka leží laterálne. Dva horizontálne kanály na oboch stranách hlavy tvoria pár, rovnako ako dva vertikálne predné a dva vertikálne zadné kanály. Horizontálne kanály majú zaujímavú vlastnosť: sú

sú v horizontálnej rovine, keď je hlava naklonená o 30°. Utriculus je orientovaný takmer horizontálne a sacculus je orientovaný vertikálne.

Ampulka každého polkruhového kanálika obsahuje senzorický epitel vo forme tzv. ampulárny hrebeň(crista ampullaris) s vestibulárnymi vláskovými bunkami (schéma rezu cez ampulárny hrebeň je znázornená na obr. 5-21 B). Sú inervované primárnymi aferentnými vláknami vestibulárneho nervu, ktorý tvorí súčasť VIII hlavového nervu. Každá vlásková bunka vestibulárneho aparátu, podobne ako podobné bunky slimáka, nesie na svojom vrchole zväzok stereocílií (cilia). Avšak, na rozdiel od kochleárnych buniek, vestibulárne vláskové bunky majú stále jediné kinocilium. Všetky riasinky ampulárnych buniek sú ponorené do rôsolovitej štruktúry - kopula, ktorý sa nachádza naprieč ampulkou a úplne blokuje jej lúmen. Pri uhlovom (rotačnom) zrýchlení hlavy sa kupula odchyľuje; Podľa toho sa ohýbajú riasinky vláskových buniek. Kupula má rovnakú špecifickú hmotnosť (hustotu) ako endolymfa, takže na ňu nemá vplyv lineárne zrýchlenie vytvorené gravitáciou (gravitačné zrýchlenie). Obrázok 5-21 D, E znázorňuje polohu misky pred otočením hlavy (D) a počas otáčania (E).

Senzorický epitel otolitových orgánov je elipsovitá vaková škvrna(macula utriculi) A sférická vaková škvrna(macula sacculi)(Obr. 5-21 E). Každá makula (škvrna) je lemovaná vestibulárnymi vlasovými bunkami. Ich stereocilia a kinocilium, ako aj riasinky vláskových buniek ampulky, sú ponorené do rôsolovitej hmoty. Rozdiel medzi rôsolovitou hmotou otolitových orgánov je v tom, že obsahuje početné otolity (drobné „kamenité“ inklúzie) - kryštály uhličitanu vápenatého (kalcit). Rôsolovitá hmota spolu s jej otolitmi sa nazýva otolitová membrána. V dôsledku prítomnosti kryštálov kalcitu je špecifická hmotnosť (hustota) otolitovej membrány približne dvakrát vyššia ako u endolymfy, takže otolitová membrána sa ľahko posúva pod vplyvom lineárneho zrýchlenia vytvoreného gravitáciou. Uhlové zrýchlenie hlavy nevedie k takémuto účinku, pretože otolitová membrána takmer nevyčnieva do lúmenu membránového labyrintu.

Ryža. 5-21. Vestibulárny systém.

A - štruktúra vestibulárneho aparátu. B - pohľad zhora na spodinu lebky. Orientácia štruktúr vnútorného ucha je nápadná. Venujte pozornosť párom kontralaterálnych polkruhových kanálov umiestnených v rovnakej rovine (dva horizontálne, horné - predné a dolné - zadné). B - schéma rezu cez ampulárny hrebeň. Stereocilia a kinocilium každej vláskovej bunky sú zapustené v kupule. Poloha misky pred otáčaním hlavy (D) a počas otáčania (E). E - štruktúra otolitových orgánov

Inervácia zmyslového epitelu vestibulárneho aparátu

Bunkové telá primárnych aferentných vlákien vestibulárneho nervu sa nachádzajú v Scarpae ganglia. Podobne ako neuróny špirálových ganglií sú to bipolárne bunky; ich telá a axóny sú myelinizované. Vestibulárny nerv posiela samostatnú vetvu do každej makuly senzorického epitelu (obr. 5-22 A). Vestibulárny nerv sa pohybuje spolu s kochleárnym a tvárovým nervom vo vnútornom zvukovode (meatus acusticus internus) lebky

Vestibulárne vlasové bunky rozdelené na dva typy (obr. 5-22 B). Bunky typu I majú tvar banky a tvoria synaptické spojenia s pohárikovými zakončeniami primárnych aferentov.

prietrže vestibulárneho nervu. Bunky typu II sú cylindrické, ich synaptické kontakty sú na rovnakých primárnych aferentoch. Synapsie vestibulárnych eferentných vlákien sa nachádzajú na zakončeniach primárnych aferentných buniek I. typu. S bunkami typu II tvoria vestibulárne eferentné vlákna priame synaptické kontakty. Táto organizácia je podobná organizácii diskutovanej vyššie pri popise kontaktov aferentných a eferentných vlákien kochleárneho nervu s vnútornými a vonkajšími vlasovými bunkami Cortiho orgánu. Prítomnosť eferentných nervových zakončení na bunkách typu II môže vysvetliť nepravidelnosť výbojov v aferentoch týchto buniek.

Ryža. 5-22.

A - inervácia membránového labyrintu. B - vestibulárne vláskové bunky typu I a II. Vložka vpravo: pohľad zhora na stereocíliu a kinocíliu. Všimnite si, kde sa nachádzajú kontakty aferentných a eferentných vlákien

Transformácia (transdukcia) vestibulárnych signálov

Podobne ako kochleárne vláskové bunky je membrána vestibulárnych vláskových buniek funkčne polarizovaná. Keď sa stereocília ohýbajú smerom k najdlhšiemu ciliu (kinocilium), katiónová vodivosť bunkovej apikálnej membrány sa zvyšuje a vestibulárna vlásková bunka sa depolarizuje (obrázok 5-23 B). Naopak, keď sa stereocilia nakloní opačným smerom, dôjde k hyperpolarizácii bunky. Z vlasovej bunky sa tonicky (neustále) uvoľňuje excitačný neurotransmiter (glutamát alebo aspartát), takže aferentné vlákno, na ktorom táto bunka tvorí synapsiu, generuje impulznú aktivitu spontánne, bez signálov. Keď sa bunka depolarizuje, zvyšuje sa uvoľňovanie neurotransmiteru a zvyšuje sa frekvencia výboja v aferentnom vlákne. Pri hyperpolarizácii sa naopak uvoľňuje menšie množstvo neurotransmiteru a frekvencia výboja klesá, až sa impulz úplne zastaví.

Polkruhové kanály

Ako už bolo spomenuté, pri otáčaní hlavy vláskové bunky ampulky dostávajú zmyslové informácie, ktoré posielajú

mozog. Mechanizmus tohto javu spočíva v tom, že uhlové zrýchlenia (otočenia hlavy) sú sprevádzané ohybom mihalníc na vláskových bunkách hrebeňa ampulky a v dôsledku toho posunom membránového potenciálu a zmenou množstva uvoľneného neurotransmiteru. Pri uhlových zrýchleniach sa endolymfa svojou zotrvačnosťou posúva voči stene membranózneho labyrintu a tlačí na kuplu. Šmyková sila spôsobuje ohýbanie riasiniek. Všetky mihalnice buniek každého ampulárneho hrebeňa sú orientované rovnakým smerom. V horizontálnom polkruhovom kanáli sú riasy obrátené k utriculus, v ampulkách ďalších dvoch polkruhových kanálikov sú riasy otočené smerom od utriculus.

Zmeny vo výtoku aferentných vestibulárnych nervov pod vplyvom uhlového zrýchlenia možno diskutovať na príklade horizontálneho polkruhového kanála. Kinocília všetkých vláskových buniek zvyčajne smeruje k utriculus. V dôsledku toho, keď sa mihalnice ohýbajú smerom k utriculus, frekvencia aferentného výtoku sa zvyšuje a keď sa ohýbajú preč od utriculus, znižuje sa. Keď otočíte hlavu doľava, endolymfa v horizontálnych polkruhových kanáloch sa posunie doprava. Výsledkom je, že riasinky vláskových buniek v ľavom kanáli sa ohýbajú smerom k utriculus a v pravom kanáli preč od utriculus. V súlade s tým sa frekvencia výboja v aferentoch ľavého horizontálneho kanála zvyšuje a v aferentoch pravého - klesá.

Ryža. 5-23. Mechanické premeny vo vlasových bunkách.

A - Vlasová bunka;

B - Pozitívna mechanická deformácia; B - Záporná mechanická deformácia; G - Mechanická citlivosť vláskovej bunky;

D - funkčná polarizácia vestibulárnych vláskových buniek. Keď sa stereocília ohýba smerom ku kinocíliu, vlásková bunka sa depolarizuje a dochádza k excitácii v aferentnom vlákne. Keď sa stereocília odkloní od kinocília, vlásková bunka hyperpolarizuje a aferentný výtok zoslabne alebo sa zastaví

Niekoľko dôležitých miechových reflexov je aktivovaných receptormi svalového napínania – svalové vretienka a Golgiho šľachový aparát. Toto reflex naťahovania svalov (myotatický reflex) A reverzný myotický reflex, potrebné na udržanie držania tela.

Ďalším významným reflexom je ohybový reflex, spôsobený signálmi z rôznych zmyslových receptorov v koži, svaloch, kĺboch ​​a vnútorných orgánoch. Často sa nazývajú aferentné vlákna, ktoré spôsobujú tento reflex aferenty flexného reflexu.

Štruktúra a funkcie svalového vretienka

Štruktúra a funkcia svalových vretien sú veľmi zložité. Sú prítomné vo väčšine kostrových svalov, ale sú obzvlášť bohaté na svaly, ktoré vyžadujú jemnú reguláciu pohybu (napríklad v malých svaloch ruky). Pokiaľ ide o veľké svaly, svalové vretienka sú najpočetnejšie vo svaloch obsahujúcich veľa pomalých fázických vlákien (vlákna typu I; pomalé šklbanie vlákien).

Vreteno pozostáva zo zväzku modifikovaných svalových vlákien inervovaných senzorickými aj motorickými axónmi (obr. 5-24 A). Priemer svalového vretienka je približne 100 cm, dĺžka je do 10 mm. Inervovaná časť svalového vretienka je uzavretá v kapsule spojivového tkaniva. Takzvaný lymfatický priestor kapsuly je naplnený tekutinou. Svalové vreteno sa nachádza voľne medzi normálnymi svalovými vláknami. Jeho distálny koniec je pripojený k endomýzia- väzivová sieť vo vnútri svalu. Svalové vretienka ležia rovnobežne s normálnymi priečne pruhovanými svalovými vláknami.

Svalové vretienko obsahuje upravené svalové vlákna tzv intrafúzne svalové vlákna, na rozdiel od bežného - extrafúzne svalové vlákna. Intrafúzne vlákna sú oveľa tenšie ako extrafúzne vlákna a sú príliš slabé na to, aby sa podieľali na svalovej kontrakcii. Existujú dva typy intrafuzálnych svalových vlákien: s jadrovým vakom a s jadrovým reťazcom (obr. 5-24 B). Ich názvy súvisia s organizáciou bunkových jadier. Vlákna s jadrovým vreckom väčšie ako vlákna

jadrový reťazec a ich jadrá sú pevne zbalené v strednej časti vlákna ako vrecúško pomarančov. IN vlákna jadrového reťazca všetky jadrá sú umiestnené v jednom rade.

Svalové vretená dostávajú komplexnú inerváciu. Senzorická inervácia pozostáva z jedna skupina Ia aferentný axón a niekoľko aferentná skupina II(Obr. 5-24 B). Aferentné skupiny Ia patria do triedy senzorických axónov s najväčším priemerom s rýchlosťou vedenia 72 až 120 m/s; Axóny skupiny II majú stredný priemer a vedú impulzy rýchlosťou od 36 do 72 m/s. Formuje sa aferentný axón skupiny Ia primárny koniecšpirálovito obopínajúce každé intrafuzálne vlákno. Primárne zakončenia sú prítomné na intrafúznych vláknach oboch typov, čo je dôležité pre aktivitu týchto receptorov. Aferentná forma skupiny II sekundárne zakončenia na vláknach s jadrovým reťazcom.

Motorickú inerváciu svalových vretien zabezpečujú dva typy γ-eferentných axónov (obr. 5-24 B). Dynamickýγ -eferenty ukončiť na každom vlákne jadrovým vakom, statickéγ -eferenty- na vláknach s jadrovým reťazcom. γ-Eferentné axóny sú tenšie ako α-eferenty extrafuzálnych svalových vlákien, takže vedú vzruch pomalšie.

Svalové vreteno reaguje na svalové natiahnutie. Obrázok 5-24 B ukazuje zmenu aktivity aferentných axónov, keď svalové vreteno prechádza zo skráteného stavu počas kontrakcie extrafuzálnych vlákien do predĺženého stavu počas svalového natiahnutia. Kontrakcia extrafuzálnych svalových vlákien spôsobuje skrátenie svalového vretienka, pretože leží rovnobežne s extrafuzálnymi vláknami (pozri vyššie).

Činnosť aferentných svalových vretien závisí od mechanického naťahovania aferentných zakončení na intrafuzálnych vláknach. Pri kontrakcii extrafuzálnych vlákien sa svalové vlákno skracuje, vzdialenosť medzi závitmi zakončenia aferentného nervu sa znižuje a frekvencia výboja v aferentnom axóne sa znižuje. Naopak, pri natiahnutí celého svalu sa predĺži aj svalové vretienko (pretože jeho konce sú pripojené k väzivovej sieti vo vnútri svalu) a natiahnutím aferentného konca sa zvýši frekvencia jeho impulzného výboja.

Ryža. 5-24. Senzorické receptory zodpovedné za spôsobenie miechových reflexov.

A - schéma svalového vretena. B - intrafuzálne vlákna s jadrovým vakom a jadrovým reťazcom; ich senzorická a motorická inervácia. B - zmeny frekvencie impulzného výboja aferentného axónu svalového vretienka pri skracovaní svalu (pri jeho kontrakcii) (a) a pri predlžovaní svalu (pri jeho naťahovaní) (b). B1 - počas svalovej kontrakcie sa zaťaženie svalového vretena znižuje, pretože je umiestnené paralelne s normálnymi svalovými vláknami. B2 - pri natiahnutí svalu sa svalové vreteno predĺži. R - záznamový systém

Svalové napínacie receptory

Známym spôsobom ovplyvňovania aferentnosti na reflexnú aktivitu je ich interakcia s intrafuzálnymi vláknami s jadrovou burzou a vláknami s jadrovým reťazcom. Ako bolo uvedené vyššie, existujú dva typy y motorických neurónov: dynamické a statické. Dynamické motorické γ-axóny končia na intrafúznych vláknach s jadrovým vakom a statické končia na vláknach s jadrovým reťazcom. Pri aktivácii dynamického γ-motoneurónu sa zvyšuje dynamická odozva aferentov skupiny Ia (obr. 5-25 A4) a pri aktivácii statického γ-motoneurónu sa zvyšujú statické odozvy aferentov oboch skupín Ia a II ( Obr. 5-25 A3) a zároveň môže znížiť dynamickú odozvu. Rôzne zostupné dráhy prednostne pôsobia na dynamické alebo statické γ-motoneuróny, čím sa mení charakter reflexnej aktivity miechy.

Golgiho šľachový aparát

V kostrových svaloch existuje ďalší typ receptora naťahovania - Golgiho šľachový aparát(Obr. 5-25 B). Receptor s priemerom asi 100 μm a dĺžkou asi 1 mm je tvorený zakončeniami aferentov skupiny Ib - hrubých axónov s rovnakou rýchlosťou vedenia impulzov ako aferenty skupiny Ia. Tieto zakončenia sa ovíjajú okolo zväzkov kolagénových vlákien vo svalovej šľache (alebo šľachových inklúziách vo svale). Citlivý koniec šľachového aparátu je organizovaný vo vzťahu k svalu sekvenčne, na rozdiel od svalových vretien, ktoré ležia paralelne s extrafuzálnymi vláknami.

Vďaka svojmu sekvenčnému usporiadaniu sa Golgiho šľachový aparát aktivuje buď kontrakciou alebo natiahnutím svalu (obr. 5-25 B). Svalová kontrakcia je však účinnejší stimul ako strečing, keďže stimulom pre šľachový aparát je sila vyvinutá šľachou, v ktorej sa nachádza receptor. Golgiho šľachový aparát je teda na rozdiel od svalového vretienka snímačom sily, ktorý poskytuje signály o dĺžke svalu a rýchlosti jeho zmeny.

Ryža. 5-25. Svalové napínacie receptory.

A - vplyv statických a dynamických γ-motoneurónov na odozvy primárneho zakončenia pri naťahovaní svalov. A1 - časový priebeh naťahovania svalov. A2 - výboj axónu skupiny Ia v neprítomnosti aktivity γ-motoneurón. A3 - odpoveď počas stimulácie statického γ-eferentného axónu. A4 - odpoveď počas stimulácie dynamického γ-eferentného axónu. B - schéma umiestnenia aparátu Golgiho šľachy. B - aktivácia Golgiho šľachového aparátu pri naťahovaní svalov (vľavo) alebo svalovej kontrakcii (vpravo)

Funkcia svalových vretien

Frekvencia výboja v aferentnej skupine Ia a skupine II je úmerná dĺžke svalového vretienka; je to badateľné ako pri lineárnom strečingu (obr. 5-26 A, vľavo), tak aj vtedy, keď sa sval po natiahnutí uvoľní (obr. 5-26 A, vpravo). Táto reakcia sa nazýva statická odozva aferentácia svalového vretienka. Primárne a sekundárne aferentné zakončenie však reagujú na natiahnutie odlišne. Primárne zakončenia sú citlivé tak na stupeň natiahnutia, ako aj na jeho rýchlosť, zatiaľ čo sekundárne zakončenia reagujú primárne na veľkosť natiahnutia (obr. 5-26 A). Tieto rozdiely určujú povahu aktivity dvoch typov koncoviek. Frekvencia výboja primárneho zakončenia dosahuje maximum pri natiahnutí svalu a keď sa natiahnutý sval uvoľní, výboj sa zastaví. Tento typ reakcie sa nazýva dynamická odozva aferentné axóny skupiny Ia. Odpovede v strede obrázku (obrázok 5-26 A) sú príkladmi dynamických odpovedí primárneho zakončenia. Poklepanie na sval (alebo jeho šľachu) alebo sínusový strečing je pri spôsobení výtoku v primárnom aferentnom zakončení účinnejšie ako v sekundárnom.

Súdiac podľa povahy odpovedí, primárne aferentné zakončenia signalizujú dĺžku svalu aj rýchlosť jeho zmeny, zatiaľ čo sekundárne zakončenia prenášajú informáciu len o dĺžke svalu. Tieto rozdiely v správaní primárnych a sekundárnych zakončení závisia najmä od rozdielu v mechanických vlastnostiach intrafuzálnych vlákien s jadrovým vakom a s jadrovým reťazcom. Ako je uvedené vyššie, primárne a sekundárne konce sa nachádzajú na oboch typoch vlákien, zatiaľ čo sekundárne konce sa nachádzajú prevažne na vláknach jadrových reťazcov. Stredná (ekvatoriálna) časť vlákna s jadrovým vakom je zbavená kontraktilných proteínov v dôsledku akumulácie bunkových jadier, takže táto časť vlákna sa ľahko natiahne. Ihneď po natiahnutí má však stredná časť vlákna s jadrovým vakom tendenciu vrátiť sa do pôvodnej dĺžky, hoci koncové časti vlákna sa predlžujú. Fenomén, ktorý

volal "pošmyknutie" kvôli viskoelastickým vlastnostiam tohto intrafuzálneho vlákna. V dôsledku toho sa pozoruje výbuch aktivity z primárneho konca, po ktorom nasleduje oslabenie aktivity na novú statickú úroveň frekvencie impulzov.

Na rozdiel od bursových vlákien, vlákna nukleárneho reťazca sa líšia v dĺžke bližšie so zmenami v dĺžke extrafuzálnych svalových vlákien, pretože stredná časť bursových vlákien obsahuje kontraktilné proteíny. V dôsledku toho sú viskoelastické charakteristiky vlákna jadrového reťazca rovnomernejšie, nepodlieha skĺznutiu a jeho sekundárne aferentné konce vytvárajú iba statické odozvy.

Doteraz sme uvažovali o správaní svalových vretien len pri absencii aktivity γ-motoneurónu. Eferentná inervácia svalových vretien je zároveň mimoriadne významná, pretože určuje citlivosť svalových vretien na naťahovanie. Napríklad na obr. 5-26 B1 ukazuje aktivitu aferentného svalového vretienka pri konštantnom naťahovaní. Ako už bolo spomenuté, kontrakciou extrafuzálnych vlákien (obr. 5-26 B2) prestávajú byť zaťažované svalové vretienka a zastavuje sa výtok ich aferentov. Proti účinku odľahčenia svalového vretienka však pôsobí stimulácia γ-motoneurónu. Táto stimulácia spôsobuje skrátenie svalového vretienka spolu s extrafuzálnymi vláknami (obr. 5-26 B3). Presnejšie povedané, skrátené sú iba dva konce svalového vretena; jej stredná (ekvatoriálna) časť, kde sa nachádzajú bunkové jadrá, sa pre nedostatok kontraktilných bielkovín nesťahuje. V dôsledku toho sa stredná časť vretena predlžuje, takže aferentné zakončenia sú natiahnuté a vzrušené. Tento mechanizmus je veľmi dôležitý pre normálnu činnosť svalových vretien, pretože v dôsledku zostupných motorických príkazov z mozgu spravidla dochádza k súčasnej aktivácii α- a γ-motoneurónov a následne ku konjugovanej kontrakcii extrafuzálnej a intrafuzálnej svalové vlákna.

Ryža. 5-26. Svalové vretená a ich práca.

A - reakcie primárnych a sekundárnych zakončení na rôzne typy zmien dĺžky svalov; boli preukázané rozdiely medzi dynamickými a statickými odozvami. Horné krivky ukazujú vzor zmien dĺžky svalov. Stredný a spodný rad záznamov sú pulzné výboje primárnych a sekundárnych nervových zakončení. B - aktivácia γ-eferentného axónu pôsobí proti účinku odľahčenia svalového vretienka. B1 - impulzný výboj svalového vretienka aferentný pri neustálom naťahovaní vretena. B2 - aferentný výtok prestal počas kontrakcie extrafúznych svalových vlákien, pretože zaťaženie bolo odstránené z vretena. B3 - aktivácia γ-motoneurónu spôsobuje skrátenie svalového vretienka, pôsobí proti efektu odľahčenia

Myotický reflex alebo napínací reflex

Strečový reflex hrá kľúčovú úlohu pri udržiavaní držania tela. Okrem toho sa jeho zmeny podieľajú na realizácii motorických príkazov z mozgu. Patologické poruchy tohto reflexu sú príznakmi neurologických ochorení. Reflex sa prejavuje v dvoch formách: fázový strečový reflex, je spúšťaný primárnymi zakončeniami svalových vretien a tonický strečový reflex závisí od primárneho aj sekundárneho konca.

Fázický strečový reflex

Zodpovedajúci reflexný oblúk je znázornený na obr. 5-27. Aferentný axón skupiny Ia zo svalového vretienka rectus femoris vstupuje do miechy a vetví sa. Jeho vetvy vstupujú do šedej hmoty miechy. Niektoré z nich končia priamo (monosynapticky) na α-motoneurónoch a posielajú motorické axóny do rectus femoris (a jeho synergistov, ako je vastus intermedius), ktorý predlžuje nohu v kolene. Axóny skupiny Ia zabezpečujú monosynaptickú excitáciu α-motoneurónu. Pri dostatočnej úrovni excitácie motorický neurón generuje výboj, ktorý spôsobuje svalovú kontrakciu.

Ostatné vetvy axónu skupiny Ia tvoria zakončenia na inhibičných interneurónoch skupiny Ia (takýto interneurón je na obr. 5-27 znázornený čiernou farbou). Tieto inhibičné interneuróny končia na a-motoneurónoch, ktoré inervujú svaly, ktoré sa spájajú s hamstringom (vrátane semitendinózneho svalu), antagonistickými ohýbačmi kolena. Keď sú excitované inhibičné interneuróny la, aktivita antagonistických svalových motorických neurónov je potlačená. Výtok (stimulačná aktivita) aferentných skupín Ia zo svalových vretienok priameho stehenného svalu teda spôsobuje rýchlu kontrakciu toho istého svalu a

konjugovaná relaxácia svalov spojených s hamstringom.

Reflexný oblúk je organizovaný tak, že zabezpečuje aktiváciu určitej skupiny α-motoneurónov a súčasnú inhibíciu antagonistickej skupiny neurónov. To sa nazýva recipročná inervácia. Je charakteristický pre mnohé reflexy, ale nie jediný možný v systémoch regulácie pohybu. V niektorých prípadoch spôsobujú motorické príkazy konjugovanú kontrakciu synergistov a antagonistov. Napríklad, keď zovriete ruku v päsť, svaly extenzorov a ohýbačov ruky sa stiahnu, čím sa zafixuje poloha ruky.

Impulzný výboj aferentnej skupiny Ia sa pozoruje, keď lekár aplikuje ľahký úder neurologickým kladivom na šľachu svalu, zvyčajne štvorhlavého stehenného svalu. Normálnou reakciou je krátkodobá svalová kontrakcia.

Tonický strečový reflex

Tento typ reflexu sa aktivuje pasívnou flexiou kĺbu. Reflexný oblúk je rovnaký ako pri fázickom strečovom reflexe (obr. 5-27), s tým rozdielom, že ide o aferenty oboch skupín – Ia a II. Mnohé axóny skupiny II tvoria monosynaptické excitačné spojenia s a-motoneurónmi. V dôsledku toho sú tonické napínacie reflexy z veľkej časti monosynaptické, rovnako ako fázové reflexy. Tonické strečové reflexy prispievajú k svalovému tonusu.

γ -Motoneuróny a napínacie reflexy

γ-Motoneuróny regulujú citlivosť strečových reflexov. Svalové vretenové aferenty priamo neovplyvňujú γ-motoneuróny, ktoré sa aktivujú polysynapticky len flexnými reflexnými aferentami na miechovej úrovni, ako aj zostupnými príkazmi z mozgu.

Ryža. 5-27. Myotický reflex.

Oblúk strečového reflexu. Interneurón (zobrazený čiernou farbou) patrí medzi inhibičné interneuróny skupiny Ia

Reverzný myotický reflex

Aktivácia Golgiho šľachového aparátu je sprevádzaná reflexnou odpoveďou, ktorá je na prvý pohľad opakom naťahovacieho reflexu (v skutočnosti táto reakcia dopĺňa naťahovací reflex). Reakcia je tzv reverzný myotický reflex; zodpovedajúci reflexný oblúk je znázornený na obr. 5-28. Senzorickými receptormi pre tento reflex sú Golgiho šľachový aparát v priamom svale femoris. Aferentné axóny vstupujú do miechy, vetvia sa a vytvárajú synaptické zakončenia na interneurónoch. Dráha z Golgiho šľachového aparátu nemá monosynaptické spojenie s α-motoneurónmi, ale zahŕňa inhibičné interneuróny, ktoré potláčajú aktivitu α-motoneurónov priameho femoris svalu, a excitačné interneuróny, ktoré spôsobujú aktivitu α-motoneurónov antagonistických svalov. . Reverzný myotický reflex je teda vo svojej organizácii opakom napínacieho reflexu, z čoho pochádza aj názov. V skutočnosti je však reverzný myotický reflex funkčne komplementárny k napínaciemu reflexu. Golgiho šľachový aparát slúži ako snímač sily vyvíjanej šľachou, s ktorou je spojený. Pri udržiavaní stabilného

držanie tela (napríklad človek stojí v pozore), priamy stehenný sval sa začína unavovať, sila pôsobiaca na patelárnu šľachu klesá a následne klesá aktivita zodpovedajúcich receptorov Golgiho šľachy. Keďže tieto receptory zvyčajne potláčajú aktivitu α-motoneurónov priameho stehenného svalu, oslabenie impulzných výbojov z nich vedie k zvýšenej excitabilite α-motoneurónov a zvyšuje sa sila vyvíjaná svalom. V dôsledku toho dochádza ku koordinovanej zmene reflexných reakcií za účasti svalových vretien a aferentných axónov Golgiho šľachového aparátu, zvyšuje sa kontrakcia priameho svalu a udržiava sa držanie tela.

Keď sú reflexy nadmerne aktivované, možno pozorovať reflex „jackknife“. Keď sa kĺb pasívne ohýba, odpor voči ohybu sa spočiatku zvyšuje. Ako však flexia pokračuje, odpor náhle klesne a kĺb sa náhle posunie do svojej konečnej polohy. Dôvodom je reflexná inhibícia. Predtým sa reflex jackknife vysvetľoval aktiváciou receptorov Golgiho šľachy, pretože sa predpokladalo, že majú vysokú prahovú odozvu na svalové natiahnutie. Reflex je však teraz spojený s aktiváciou iných vysokoprahových svalových receptorov umiestnených vo svalovej fascii.

Ryža. 5-28. Reverzný myotický reflex.

Oblúk reverzného myotického reflexu. Zapojené sú excitačné aj inhibičné interneuróny

Flexibilné reflexy

Aferentná väzba ohybových reflexov začína od niekoľkých typov receptorov. Počas flexných reflexov vedú aferentné výboje k tomu, že po prvé, excitačné interneuróny spôsobujú aktiváciu α-motoneurónov zásobujúcich flexorové svaly ipsilaterálnej končatiny a po druhé, inhibičné neuróny neumožňujú aktiváciu α-motoneurónov antagonistických extenzorových svalov ( Obr. 5-29). V dôsledku toho sa jeden alebo viac kĺbov ohýba. Okrem toho komisurálne interneuróny vyvolávajú funkčne opačnú aktivitu motorických neurónov na kontralaterálnej strane miechy, takže dochádza k svalovej extenzii – krížovému extenzorovému reflexu. Tento kontralaterálny účinok pomáha udržiavať rovnováhu tela.

Existuje niekoľko typov ohybových reflexov, hoci povaha zodpovedajúcich svalových kontrakcií je podobná. Dôležitým štádiom lokomócie je fáza flexie, ktorú možno považovať za reflex flexie. Poskytuje ho najmä neurónová sieť chrbtice

mozog tzv lokomočný generátor

cyklu. Pohybový cyklus sa však vplyvom aferentného vstupu môže prispôsobiť momentálnym zmenám v podpore končatín.

Najsilnejší ohybový reflex je reflex stiahnutia flexie. Prevažuje nad ostatnými reflexmi, vrátane pohybových, zrejme z toho dôvodu, aby zabránil ďalšiemu poškodeniu končatiny. Tento reflex možno pozorovať, keď kráčajúci pes stlačí zranenú labku. Aferentnú časť reflexu tvoria nociceptory.

Pri tomto reflexe silný bolestivý podnet spôsobí stiahnutie končatiny. Obrázok 5-29 zobrazuje neurónovú sieť pre špecifický ohybový reflex pre kolenný kĺb. V skutočnosti však počas flexného reflexu dochádza k výraznej divergencii signálov z primárnych aferentných a interneurónových dráh, vďaka čomu môžu byť do odťahového reflexu zapojené všetky hlavné kĺby končatiny (bedrový, kolenný, členkový). Charakteristiky reflexu stiahnutia flexie v každom konkrétnom prípade závisia od povahy a umiestnenia stimulu.

Ryža. 5-29. Flexibilný reflex

Sympatické oddelenie autonómneho nervového systému

Bunkové telá pregangliových sympatických neurónov sú sústredené v intermediárnej a laterálnej šedej hmote (intermediolaterálny stĺpec) hrudných a bedrových segmentov miechy (obr. 5-30). Niektoré neuróny sa nachádzajú v segmentoch C8. Spolu s lokalizáciou v intermediolaterálnom stĺpci bola zistená aj lokalizácia pregangliových sympatických neurónov v laterálnom funikule, intermediárnej oblasti a platni X (dorzálne od centrálneho kanála).

Väčšina pregangliových sympatických neurónov má tenké myelinizované axóny - B- vláknina. Niektoré axóny sú však nemyelinizované C-vlákna. Pregangliové axóny opúšťajú miechu ako súčasť predného koreňa a cez biele komunikujúce vetvy vstupujú do paravertebrálneho ganglia na úrovni toho istého segmentu. Biele spojovacie vetvy sú prítomné iba na úrovniach T1-L2. Pregangliové axóny končia na synapsiách v tomto gangliu alebo po prechode cez ňu vstupujú do sympatického kmeňa (sympatikového reťazca) paravertebrálnych ganglií alebo splanchnického nervu.

Ako súčasť sympatického reťazca sú pregangliové axóny smerované rostrálne alebo kaudálne k najbližšiemu alebo vzdialenému prevertebrálnemu gangliu a vytvárajú tam synapsie. Po opustení ganglia putujú postgangliové axóny do miechového nervu, zvyčajne cez sivú komunikačnú vetvu, ktorá je prítomná v každom z 31 párov miechových nervov. Ako súčasť periférnych nervov vstupujú postgangliové axóny do efektorov kože (piloerektorové svaly, krvné cievy, potné žľazy), svalov a kĺbov. Postgangliové axóny sú zvyčajne nemyelinizované (S-vlákna), aj keď existujú výnimky. Rozdiely medzi bielymi a sivými spojovacími vetvami závisia od relatívneho obsahu

obsahujú myelinizované a nemyelinizované axóny.

Ako súčasť splanchnického nervu pregangliové axóny často smerujú do prevertebrálneho ganglia, kde vytvárajú synapsie, alebo môžu prechádzať cez gangliu a končiac distálnejším gangliom. Niektoré pregangliové axóny prebiehajúce ako súčasť splanchnického nervu končia priamo na bunkách drene nadobličiek.

Sympatický reťazec sa tiahne od krčnej po kostrčovú úroveň miechy. Funguje ako distribučný systém, ktorý umožňuje pregangliovým neurónom umiestneným iba v hrudnom a hornom bedrovom segmente aktivovať postgangliové neuróny zásobujúce všetky segmenty tela. Paravertebrálnych ganglií je však menej ako segmentov chrbtice, pretože niektoré gangliá sa počas ontogenézy spájajú. Napríklad horný cervikálny sympatický ganglion pozostáva z fúzovaných ganglií C1-C4, stredný cervikálny sympatický ganglion je zložený z ganglií C5-C6 a dolný cervikálny sympatický ganglion je zložený z ganglií C7-C8. Hviezdicový ganglion vzniká fúziou spodného krčného sympatického ganglia s gangliom T1. Horný krčný ganglion poskytuje postgangliovú inerváciu hlavy a krku, zatiaľ čo stredné krčné a hviezdicové gangliá poskytujú postgangliovú inerváciu srdca, pľúc a priedušiek.

Typicky sa axóny pregangliových sympatických neurónov distribuujú do ipsilaterálnych ganglií, a preto regulujú autonómne funkcie na tej istej strane tela. Dôležitou výnimkou je bilaterálna sympatická inervácia čriev a panvových orgánov. Podobne ako motorické nervy kostrových svalov, aj axóny pregangliových sympatických neurónov patriacich k špecifickým orgánom inervujú niekoľko segmentov. Pregangliové sympatické neuróny, ktoré poskytujú sympatické funkcie oblasti hlavy a krku, sa teda nachádzajú v segmentoch C8-T5 a neuróny súvisiace s nadobličkami sú v T4-T12.

Ryža. 5-30. Autonómny sympatický nervový systém.

A - základné princípy. Reflexný oblúk pozri obr. 5-9 B

Parasympatické oddelenie autonómneho nervového systému

Pregangliové parasympatické neuróny ležia v mozgovom kmeni vo viacerých jadrách hlavových nervov - v okulomotorickom Westphal-Edingerovo jadro(III kraniálny nerv), horný(VII hlavový nerv) a nižšie(IX hlavový nerv) slinné jadrá, a dorzálne jadro blúdivého nervu(nucleus dorsalis nervi vagi) A dvojjadrový(nucleus ambiguus) X kraniálny nerv. Okrem toho sú takéto neuróny prítomné v strednej oblasti sakrálnych segmentov S3-S4 miechy. Postgangliové parasympatické neuróny sa nachádzajú v gangliách hlavových nervov: v ciliárnom gangliu (ganglion ciliare), príjem pregangliového vstupu z Westphal-Edingerovho jadra; v pterygopalatínovom gangliu (ganglion pterygopalatinum) a submandibulárny uzol (ganglion submandibulare) so vstupmi z nadradeného slinného jadra (nucleus salivatorius superior); v ušnom uzle (ganglion oticum) so vstupom z dolného slinného jadra (nucleus salivatorius inferior). Ciliárne ganglion inervuje zvierací sval zrenice a ciliárne svaly oka. Axóny idú z pterygopalatínového ganglia do slzných žliaz, ako aj do žliaz nosného a ústneho hltana. Neuróny submandibulárneho ganglia vyčnievajú do submandibulárnych a sublingválnych slinných žliaz a žliaz ústnej dutiny. Aurikulárny ganglion zásobuje príušnú slinnú žľazu a ústne žľazy

(Obr. 5-31 A).

Ďalšie postgangliové parasympatické neuróny sa nachádzajú v blízkosti vnútorných orgánov hrudníka, brušnej a panvovej dutiny alebo v stenách týchto orgánov. Do úvahy prichádzajú aj niektoré bunky enterického plexu

ako postgangliové parasympatické neuróny. Dostávajú vstupy z vagusových alebo panvových nervov. Nervus vagus inervuje srdce, pľúca, priedušky, pečeň, pankreas a celý gastrointestinálny trakt od pažeráka až po slezinnú flexúru hrubého čreva. Zvyšok hrubého čreva, konečníka, močového mechúra a genitálií sú zásobované axónmi sakrálnych pregangliových parasympatických neurónov; tieto axóny sú distribuované cez panvové nervy do postgangliových neurónov panvových ganglií.

Pregangliové parasympatické neuróny, ktoré poskytujú projekcie vnútorným orgánom hrudnej dutiny a časti brušnej dutiny, sa nachádzajú v dorzálnom motorickom jadre nervu vagus a v dvojitom jadre. Predovšetkým vykonáva dorzálne motorické jadro sekretomotorická funkcia(aktivuje žľazy), zatiaľ čo dvojité jadro - visceromotorická funkcia(reguluje činnosť srdcového svalu). Dorzálne motorické jadro zásobuje viscerálne orgány krku (hltan, hrtan), hrudnú dutinu (priedušnica, priedušky, pľúca, srdce, pažerák) a brušnú dutinu (významná časť tráviaceho traktu, pečeň, pankreas). Elektrická stimulácia dorzálneho motorického jadra spôsobuje sekréciu kyseliny v žalúdku a sekréciu inzulínu a glukagónu v pankrease. Hoci projekcie do srdca sú anatomicky vysledované, ich funkcie nie sú jasné. V dvojitom jadre sa rozlišujú dve skupiny neurónov:

Dorzálna skupina, aktivuje priečne pruhované svaly mäkkého podnebia, hltana, hrtana a pažeráka;

Ventrolaterálna skupina inervuje srdce, spomaľuje jeho rytmus.

Ryža. 5-31. Autonómny parasympatický nervový systém.

A - základné princípy

Autonómna nervová sústava

Autonómna nervová sústava možno považovať za súčasť motorického (eferentného) systému. Len namiesto kostrových svalov sú efektormi autonómneho nervového systému hladké svaly, myokard a žľazy. Keďže autonómny nervový systém zabezpečuje eferentnú kontrolu viscerálnych orgánov, v zahraničnej literatúre sa často nazýva viscerálny alebo autonómny nervový systém.

Dôležitým aspektom činnosti autonómneho nervového systému je pomoc pri udržiavaní stálosti vnútorného prostredia organizmu (homeostáza). Keď sú prijaté signály z viscerálnych orgánov o potrebe regulovať vnútorné prostredie, centrálny nervový systém a jeho autonómne efektorové miesto vyšle príslušné príkazy. Napríklad, keď dôjde k náhlemu zvýšeniu systémového krvného tlaku, aktivujú sa baroreceptory, čo spôsobí, že autonómny nervový systém spustí kompenzačné procesy a obnoví normálny krvný tlak.

Autonómny nervový systém sa tiež podieľa na adekvátnych koordinovaných reakciách na vonkajšie podnety. Pomáha teda regulovať veľkosť zrenice v súlade s osvetlením. Extrémnym prípadom autonómnej regulácie je reakcia bojuj alebo uteč, ku ktorej dochádza pri aktivácii sympatického nervového systému hroziacim podnetom. Ide o rôzne reakcie: uvoľňovanie hormónov z nadobličiek, zrýchlenie srdcového tepu a krvného tlaku, rozšírenie priedušiek, inhibícia črevnej motility a sekrécie, zvýšený metabolizmus glukózy, rozšírené zrenice, piloerekcia, zúženie kožných a viscerálnych krvných ciev , rozšírenie ciev kostrového svalstva. Treba poznamenať, že odpoveď „bojuj alebo uteč“ nemožno považovať za bežnú, presahuje normálnu aktivitu sympatického nervového systému počas normálnej existencie tela.

V periférnych nervoch spolu s autonómnymi eferentnými vláknami nasledujú aferentné vlákna zo senzorických receptorov viscerálnych orgánov. Signály z mnohých z týchto receptorov spúšťajú reflexy, ale aktivácia niektorých receptorov spôsobuje

pocity - bolesť, hlad, smäd, nevoľnosť, pocit naplnenia vnútorných orgánov. Viscerálna citlivosť môže zahŕňať aj chemickú citlivosť.

Autonómny nervový systém sa zvyčajne delí na súcitný A parasympatikus.

Funkčná jednotka sympatického a parasympatického nervového systému- dvojneurónová eferentná dráha pozostávajúca z pregangliového neurónu s bunkovým telom v centrálnom nervovom systéme a postgangliového neurónu s bunkovým telom v autonómnom gangliu. Enterický nervový systém zahŕňa neuróny a nervové vlákna myoenterických a submukóznych plexusov v stene gastrointestinálneho traktu.

Sympatické pregangliové neuróny sa nachádzajú v hrudnom a hornom bedrovom segmente miechy, preto sa sympatický nervový systém niekedy označuje ako torakolumbálne oddelenie autonómneho nervového systému. Parasympatický nervový systém je štruktúrovaný inak: jeho pregangliové neuróny ležia v mozgovom kmeni a v sakrálnej mieche, preto sa niekedy nazýva kraniosakrálna oblasť. Sympatické postgangliové neuróny sa zvyčajne nachádzajú v paravertebrálnych alebo prevertebrálnych gangliách vo vzdialenosti od cieľového orgánu. Pokiaľ ide o parasympatické postgangliové neuróny, nachádzajú sa v parasympatikových gangliách v blízkosti výkonného orgánu alebo priamo v jeho stene.

Regulačný vplyv sympatického a parasympatického nervového systému v mnohých organizmoch sa často označuje ako vzájomne antagonistický, nie je to však celkom pravda. Bolo by presnejšie považovať tieto dve časti systému autonómnej regulácie viscerálnych funkcií za fungujúce koordinovaným spôsobom: niekedy recipročne a niekedy synergicky. Okrem toho nie všetky viscerálne štruktúry dostávajú inerváciu z oboch systémov. Hladké svaly a kožné žľazy, ako aj väčšina krvných ciev sú teda inervované iba sympatikom; Len málo ciev je zásobovaných parasympatickými nervami. Parasympatikus neinervuje cievy kože a kostrového svalstva, ale zásobuje len štruktúry hlavy, hrudníka a brušnej dutiny, ako aj panvu.

Ryža. 5-32. Autonómny (autonómny) nervový systém (tabuľka 5-2)

Tabuľka 5-2.Reakcie efektorových orgánov na signály z autonómnych nervov *

Koniec stola. 5-2.

1 Pomlčka znamená, že funkčná inervácia orgánu nebola zistená.

2 znaky „+“ (jeden až tri) označujú, aká dôležitá je aktivita adrenergných a cholinergných nervov pri regulácii špecifických orgánov a funkcií.

3 In situ prevláda expanzia v dôsledku metabolickej autoregulácie.

4 Fyziologická úloha cholinergnej vazodilatácie v týchto orgánoch je kontroverzná.

5 V rozsahu fyziologických koncentrácií adrenalínu cirkulujúceho v krvi prevažuje v cievach kostrových svalov a v pečeni expanzná reakcia sprostredkovaná β-receptormi a v cievach iných brušných orgánov prevláda konstrikčná reakcia sprostredkovaná α-receptormi. . Cievy obličiek a mezentéria navyše obsahujú špecifické dopamínové receptory, ktoré sprostredkúvajú dilatáciu, ktorá však pri mnohých fyziologických reakciách nehrá hlavnú úlohu.

6 Cholinergný sympatický systém spôsobuje vazodilatáciu v kostrovom svale, ale tento účinok nie je zahrnutý vo väčšine fyziologických reakcií.

7 Existuje predpoklad, že adrenergné nervy dodávajú inhibičné β-receptory v hladkých svaloch

a inhibičné a-receptory na parasympatických cholinergných (excitačných) neurónoch ganglií Auerbachovho plexu.

8 V závislosti od fázy menštruačného cyklu, od koncentrácie estrogénu a progesterónu v krvi, ako aj od iných faktorov.

9 Potné žľazy dlaní a niektorých iných oblastí tela („adrenergné potenie“).

10 Typy receptorov, ktoré sprostredkovávajú špecifické metabolické reakcie, sa medzi živočíšnymi druhmi výrazne líšia.

Posledná aktualizácia: 29.09.2013

Neuróny sú základnými prvkami nervového systému. Ako funguje samotný neurón? Z akých prvkov pozostáva?

– sú to štrukturálne a funkčné jednotky mozgu; špecializované bunky, ktoré vykonávajú funkciu spracovania informácií, ktoré sa dostávajú do mozgu. Sú zodpovedné za príjem informácií a ich prenos do celého tela. Každý prvok neurónu hrá v tomto procese dôležitú úlohu.

– stromovité rozšírenia na začiatku neurónov, ktoré slúžia na zväčšenie povrchu bunky. Mnohé neuróny ich majú veľké množstvo (sú však aj také, ktoré majú len jeden dendrit). Tieto drobné projekcie prijímajú informácie z iných neurónov a prenášajú ich ako impulzy do tela neurónu (soma). Miesto kontaktu nervových buniek, cez ktoré sa prenášajú impulzy – chemicky alebo elektricky – sa nazýva.

Charakteristika dendritov:

• Väčšina neurónov má veľa dendritov
• Niektoré neuróny však môžu mať iba jeden dendrit
• Krátke a vysoko rozvetvené
• Podieľa sa na prenose informácií do tela bunky

Soma, alebo telo neurónu, je miesto, kde sa signály z dendritov hromadia a prenášajú ďalej. Soma a jadro nehrajú aktívnu úlohu pri prenose nervových signálov. Tieto dva útvary slúžia skôr na udržanie vitálnej činnosti nervovej bunky a zachovanie jej funkčnosti. Na rovnaký účel slúžia mitochondrie, ktoré bunkám dodávajú energiu, a Golgiho aparát, ktorý odvádza bunkové odpadové produkty za bunkovú membránu.

- časť somy, z ktorej vybieha axón - riadi prenos vzruchov neurónom. Keď celková úroveň signálov prekročí prahovú hodnotu colliculus, vyšle impulz (známy ako ) ďalej pozdĺž axónu do inej nervovej bunky.

je predĺžené rozšírenie neurónu, ktoré je zodpovedné za prenos signálu z jednej bunky do druhej. Čím väčší je axón, tým rýchlejšie prenáša informácie. Niektoré axóny sú pokryté špeciálnou látkou (myelín), ktorá pôsobí ako izolant. Axóny pokryté myelínovou pošvou sú schopné prenášať informácie oveľa rýchlejšie.

Charakteristika Axonu:

• Väčšina neurónov má iba jeden axón
• Podieľa sa na prenose informácií z bunkového tela
• Môže alebo nemusí mať myelínový obal

Koncové vetvy

Štruktúra neurónu, jeho vlastnosti.

Neuróny sú excitabilné bunky nervového systému. Na rozdiel od gliový bunky sú schopné excitovať (generovať akčné potenciály) a viesť excitáciu. Neuróny sú vysoko špecializované bunky a počas života sa nedelia.

Neurón má telo (soma) a procesy. Neurón soma má jadro a bunkové organely. Hlavnou funkciou soma je uskutočňovať metabolizmus buniek.

Obr.3. Štruktúra neurónu. 1 - soma (telo) neurónu; 2 - dendrit; 3 - telo Schwannovej bunky; 4 - myelinizovaný axón; 5 - kolaterál axónov; 6 - terminál axónu; 7 - pahorok axónu; 8 - synapsie na tele neurónu

číslo procesy Neuróny sú rôzne, ale podľa štruktúry a funkcie sa delia na dva typy.

1. Niektoré sú krátke, vysoko rozvetvené procesy, ktoré sú tzv dendrity(od dendro- konár stromu). Nervová bunka nesie jeden až mnoho dendritov. Hlavnou funkciou dendritov je zhromažďovanie informácií z mnohých iných neurónov. Dieťa sa rodí s obmedzeným počtom dendritov (interneurónových spojení) a nárast mozgovej hmoty, ku ktorému dochádza v štádiách postnatálneho vývoja, sa realizuje v dôsledku nárastu hmoty dendritov a gliových prvkov.

2. Ďalším typom procesov nervových buniek sú axóny. V neuróne je len jeden axón a ide o viac-menej dlhý proces, ktorý sa rozvetvuje len na konci najďalej od somy. Tieto vetvy axónov sa nazývajú terminály axónov. Umiestnenie neurónu, z ktorého začína axón, má osobitný funkčný význam a nazýva sa axónový pahorok. Tu sa generuje akčný potenciál - špecifická elektrická odpoveď excitovanej nervovej bunky. Funkciou axónu je viesť nervové impulzy k zakončeniam axónov. V priebehu axónu sa môžu vytvárať jeho vetvy.

Niektoré z axónov centrálneho nervového systému sú pokryté špeciálnou elektrickou izolačnou látkou - myelín . Myelinizácia axónov sa uskutočňuje bunkami glia . V centrálnom nervovom systéme túto úlohu plnia oligodendrocyty, v periférnom nervovom systéme Schwannove bunky, ktoré sú druhom oligodendrocytov. Oligodendrocyt sa obopína okolo axónu a vytvára viacvrstvovú pošvu. Oblasť vrcholku axónu a zakončenia axónu nepodlieha myelinizácii. Cytoplazma gliovej bunky je vytlačená z medzimembránového priestoru počas procesu „obaľovania“. Myelínová pošva axónu teda pozostáva z husto zabalených, rozptýlených lipidových a proteínových membránových vrstiev. Axón nie je úplne pokrytý myelínom. V myelínovej pošve sú pravidelné prestávky - Ranvierove zásahy . Šírka takéhoto zachytávania je od 0,5 do 2,5 mikrónov. Funkciou Ranvierových uzlov je rýchle kŕčovité šírenie akčných potenciálov, ku ktorému dochádza bez útlmu.

V centrálnom nervovom systéme tvoria axóny rôznych neurónov smerujúce k rovnakej štruktúre usporiadané zväzky - cesty. V takomto cievnom zväzku sú axóny nasmerované v „paralelnom priebehu“ a často jedna gliová bunka tvorí obal niekoľkých axónov. Keďže myelín je biela látka, tvoria sa dráhy nervového systému, pozostávajúce z husto ležiacich myelinizovaných axónov. Biela hmota mozog IN šedá hmota Mozog obsahuje telá buniek, dendrity a nemyelinizované časti axónov.

Obr. 4. Štruktúra myelínovej pošvy 1 - spojenie medzi telom gliovej bunky a myelínovou pošvou; 2 - oligodendrocyt; 3 - hrebenatka; 4 - plazmatická membrána; 5 - cytoplazma oligodendrocytov; 6 - neurónový axón; 7 - zachytenie Ranviera; 8 - mesaxón; 9 - slučka plazmatickej membrány

Konfiguráciu jednotlivých neurónov je veľmi ťažké identifikovať, pretože sú pevne zbalené. Všetky neuróny sú zvyčajne rozdelené do niekoľkých typov v závislosti od počtu a tvaru procesov vychádzajúcich z ich tela. Existujú tri typy neurónov: unipolárne, bipolárne a multipolárne.

Ryža. 5. Typy neurónov. a - senzorické neuróny: 1 - bipolárne; 2 - pseudobipolárny; 3 - pseudounipolárny; b - motorické neuróny: 4 - pyramídová bunka; 5 - motorické neuróny miechy; 6 - neurón dvojitého jadra; 7 - neurón jadra hypoglossálneho nervu; c - neuróny sympatiku: 8 - neurón hviezdicového ganglia; 9 - neurón horného cervikálneho ganglia; 10 - neurón bočného rohu miechy; d - parasympatické neuróny: 11 - neurón uzla svalového plexu črevnej steny; 12 - neurón dorzálneho jadra nervu vagus; 13 - neurón ciliárneho uzla

Unipolárne bunky. Bunky s iba jedným procesom siahajúcim z tela. V skutočnosti sa pri opustení somy tento proces rozdelí na dva: axón a dendrit. Preto je správnejšie nazývať ich pseudounipolárne neuróny. Tieto bunky sa vyznačujú určitou lokalizáciou. Patria medzi nešpecifické senzorické modality (bolesť, teplota, taktilná, proprioceptívna).

Bipolárne bunky- sú to bunky, ktoré majú jeden axón a jeden dendrit. Sú charakteristické pre zrakové, sluchové a čuchové zmyslové systémy.

Multipolárne bunky majú jeden axón a veľa dendritov. Väčšina neurónov v centrálnom nervovom systéme patrí k tomuto typu neurónov.

Podľa tvaru týchto buniek sa delia na vretenovité, košíkovité, hviezdicovité a pyramídové. Len v mozgovej kôre existuje až 60 variantov tvarov telies neurónov.

Informácie o tvare neurónov, ich umiestnení a smere ich procesov sú veľmi dôležité, pretože nám umožňujú pochopiť kvalitu a množstvo spojení, ktoré k nim prichádzajú (štruktúra dendritického stromu) a body, do ktorých posielajú svoje procesy.