Супругой пожизненно осужденного Олега Михайлова стала мать четверых детей
В колонии для пожизненно осужденных «Вологодский пятак» сыграли свадьбу: киллер орехово-медведковской группировки Олег Михайлов женился на бывшем следователе Виктории, матери четверых детей. Она рассказала нам, почему решилась на этот брак.
Олег Михайлов и Виктория
На Огненном острове, где в «Вологодском пятаке» отбывают пожизненный срок серийные убийцы и маньяки, Олег Михайлов сочетался браком с 43-летней жительницей Перми.
«МК» стал невольным виновником этого, с позволения сказать, торжества. 12 марта 2018 года на страницах нашей газеты была опубликована покаянная исповедь Михайлова под названием , которую прочитала Виктория. Она не испугалась признаний киллера и нашла в своем сердце место не просто для сочувствия, а для любви.
Допустим, Михайлов искренен и в своем раскаянии за содеянное, и в своих чувствах к Виктории. Но из колонии для смертников, где он сидит, до сих пор никто не освобождался. А разве могут быть счастливы супруги, которые видятся всего два раза в год (чаще свидания не разрешаются по закону)? Да и вообще, какой нормальный человек захочет связать свою жизнь (пусть и сугубо официально) с наемным убийцей?
Обо всем этом мы расспросили саму Викторию.
СПРАВКА «МК» : «Олег Михайлов в 90-е годы был штатным киллером орехово-медведковской группировки. Однако до суда никто не знал его в лицо, поскольку руководство ОПГ держало наемника особняком, чтобы он мог убивать своих же. Ходили слухи, что именно он придумал жестокий метод прятать тела в бочки с бетоном. На суде над лидерами орехово-медведковской ОПГ выяснилось, что он фактически единственный, кто сам пришел в органы, чтобы написать явку с повинной. Михайлова признали виновным в 9 убийствах».
«Спасибо вам! Благодаря вам я нашел свою любовь» - это строчки письма Михайлова в редакцию. А вот передо мной та самая любовь - очень симпатичная, милая женщина. У Виктории два высших образования, одно из которых юридическое. Женщина долгое время была следователем-дознавателем, а потом стала заниматься бизнесом. Виктория в разводе, на руках сейчас четверо детей, взрослые живут отдельно, младшим 3 и 4 годика.
Вы тоже будете думать: мол, наверное, никому не нужна была и потому связалась с заключенным? - спрашивает она. - Обычно все считают, что только невостребованные женщины на такие поступки идут.
- Нет. Но почему все же из всех мужчин вы выбрали осужденного киллера?
Поверьте, у меня было за кого выходить замуж. Не так давно мне один знакомый сделал предложение руки и сердца. Другой уже несколько лет зовет замуж. Но мне с ними неинтересно. Я бы от скуки умерла. И не важно, что четверо детей. У меня перед тем, как я познакомилась с Олегом, была даже мысль: если не получается влюбиться в россиянина, надо искать иностранца.
- И тут вам в руки попалась газета?
Да! Я про криминал обычно не читаю, а тут что-то произошло. Прочитала раз, второй. Многое поразило, особенно то, что он единственный из банды написал явку с повинной, а суд это не учел, что он просит прощения у москвичей. Я обратила внимание, что о нем хорошо отзывается начальник колонии. Долго рылась в Интернете в поисках информации об ОПГ. О нем почти ничего не нашла.
Я не оправдываю его нисколько. Но он был киллером в кровавые 90-е. Тогда многие хорошие мальчишки попадали в банды, никто не был застрахован. К тому же я знаю, что многие бывшие бандиты, на чьей совести не меньше душ, потом легализовались, пришли к власти или стали бизнесменами. И к ним сейчас нет вопросов.
В общем, я стала замечать, что все время думаю об этом человеке. Решила написать. Сначала себя останавливала: он сидит в тюрьме за такие ужасные дела! А потом все-таки сказала себе: «Напиши ему письмо, раз зацепил. Напиши по-дружески». 9 апреля 2018 года я отослала электронное письмо (куда его адресовать, узнала с помощью Интернета). Сразу скажу: никогда не переписывалась с мужчинами из мест лишения свободы.
Через три дня получила ответ. Он меня предостерег, написал, что я, наверное, невнимательно статью в «МК» прочитала и что он бандит. Да вот это письмо, сами посмотрите.
«Зачем вам это, Вика?»
«Здравствуйте, Виктория-Вика! Честно скажу, что был очень удивлен вашему письму. Я ведь не ждал никаких писем после статьи в «Московском комсомольце» обо мне. Я вообще не ждал никакой реакции на нее от кого бы то ни было.
Олег Михайлов в камере
Я никогда не давал интервью журналистам раньше, это был мой первый опыт общения с пишущей братией. А тут в камеру пришли из администрации, сказали, что хочет поговорить корреспондент «МК», и я, не знаю сам почему, согласился. Как-то по наитию получилось. Просто захотелось через Еву Меркачеву, корреспондента «МК», попросить у москвичей прощения за все то горе, что я принес своей «деятельностью». Получилось то, что получилось.
Вика, я не думаю о вас плохо. Я не имел привычки никого судить, а теперь, когда сам осужден, и подавно. Но зачем вам это, Вика? Может быть, вы что-то не так прочитали обо мне? Я не просто бандит, на моих руках кровь. Надо будет вам еще раз перечитать статью в «МК».
- То есть он вас как бы побранил за желание вести с ним переписку?
Да! Думаю, ничего себе. Я ему еще раз написала. И потом мы стали постоянно обмениваться корреспонденцией. И потом он просто написал: «Знаешь, замечаю, что смотрю в окошко и жду почтальона с твоими письмами».
- Ему-то, понятное дело, в тюрьме делать больше нечего. Ну а вам?
Мне интересно было с ним с первого мгновения. У нас полное совпадение во многом: в привычках, характере, отношении к жизни. У нас даже одна группа крови - четвертая! Я такая же рёва, как он. Он недавно во время работы слушал по радио «Капитанскую дочку» и вынужден был сделать вид, что упало что-то, а сам под столом слезы вытирал.
- И вы во все это верите?
Есть факты. У нас просто мистические совпадения. С первой женой он развелся в том же году, что и я со своим мужем, ну и так далее. Олега, по его словам, «накрыло» прошлой зимой, он просил у Бога любви. А я как раз в это время «карту желаний» делала, и там были изображены мужчина, свадьба. В общем, мы оба получили то, что хотели.
Кстати, он идеально меня чувствует на таком огромном расстоянии: мыла посуду, сняла кольцо, и тут он звонит: «Викуля, колечек не чувствую...» У нас с ним один размер пальцев. После свадьбы я забрала домой его обручальное кольцо (в тюрьме нельзя) и теперь ношу сразу два.
Во время интервью я его сфотографировала сзади, так что лица не было видно. То есть вы влюбились вслепую? Вам было не важно, как он выглядит?!
Я читала у вас в статье, что он спортивного телосложения. Еще нашла старую фотку из зала суда, где судили членов ОПГ. 25 мая у нас было первое свидание, и он как раз переживал, что не понравится мне внешне.
- И как прошло первое свидание?
Он мне написал, чтобы я не заходила, пока не пообщаюсь с руководством колонии. «Послушай их и потом прими решение. Тут такие кадры сидят, которые знакомятся от нечего делать или ради посылок». Я поговорила с одним из начальников. Он сказал: «Вика, Олег очень ранимый, не разбейте ему сердце».
Так и сказал? Что-то не очень верится, если честно. Мне начальник колонии рассказывал, что часами отговаривает потенциальных невест, которые едут к здешним арестантам со всей России.
Но тут случай, получается, особый. Еще он сказал, что Олег никогда не писал в службы знакомств, что ни с кем из женщин переписку не ведет. После свидания начальник к себе позвал: «Ну и что? Он вам понравился?» А что тут скажешь?
Я сразу почувствовала, что он мой, полностью мой. У меня от его голоса дрожь, и первое время ноги ходуном ходили, когда брала трубку и слышала его на другом конце провода. Нам, кстати, полагается четыре звонка в месяц.
9 мая, в День Победы, Олег сделал мне предложение по телефону. Я раздумывать даже не стала. Но пришлось ехать в Москву, брать копию его свидетельства о разводе, чтобы можно было подать заявление в ЗАГС.
Олег на церемонии бракосочетания
"Была в белом платье, ему костюм привезла"
- Как прошла свадьба?
Церемония состоялась 20 сентября. Ехала с кудрями, они на ветру разлетелись, пришлось собрать волосы в пучок. Но была в белом платье. Ему костюм привезла. Все было очень быстро, но торжественно, в комнате психолога. Расписались, обнялись один раз, и его увели.
- И вас устраивает, что вы с мужем будете видеться всего два раза в год?
Многие супруги видят друг друга ежедневно, а семьи несчастливы. Мне тут говорили: мол, Олег «заклеймил бабу», лишил меня будущего.
Я свободная и самостоятельная, ни от кого не завишу. Если я приму решение развестись, никто не помешает это сделать. Но я чувствую, что буду с ним до конца. Настолько сильно я его люблю, хотя по природе своей человек я не влюбчивый.
А разведусь в двух случаях: если узнаю, что еще какие-то шуры-муры с кем-то (хотя бы по переписке), и если обижать меня будет словами и поступками. А так мы хотим ребенком обзавестись. Венчаться хотим.
- Насчет венчания… После него все грехи мужа ложатся и на жену. А у вашего избранника они очень тяжкие...
Он каждый день молится об убиенных. Я думаю, что отмолил, раз Бог ему послал меня. А людям, которые меня осуждают, надо заняться своей жизнью. Каждый проходит свой путь, и каждому дается по заслугам.
Он себя сам обеспечивает. Олег работает на швейном производстве допоздна каждый день. Сам вызывается выйти в смену в выходные и праздничные дни, если это нужно. Все, что ему необходимо, он покупает на свои деньги. Так что я ему не для того нужна, чтобы спонсировать.
Детьми я всегда занимаюсь, потому что работаю из дома.
- Дети, кстати, знают, что вы вышли замуж?
Маленькие нет. А старшие знают, конечно. Дочка в шоке, думала даже, что я в секту какую-то вступила. Я для себя решила: детей выращу, отправлю во взрослый путь, а сама рядом с колонией поселюсь на острове или в городе Белозерске. Чтобы быть к нему поближе.
Олег семейный, не волк-одиночка. Я поняла, что и преступления он совершал в основном ради своей женщины, ее благополучия. Если бы не это, то он изначально бы не попал в банду.
Слева направо: Андрей Пылев (сидит пожизненно), Сергей Ананьевский (убит), Григорий Гусятинский (убит), Сергей Буторин (сидит пожизненно) - лидеры ореховской ОПГ
А так встал на криминальный путь, чтобы добывать средства для семьи. А потом, когда понял, что вляпался, выходить уже было опасно из банды. Причем он боялся не за себя, а за нее.
Был такой Владимир Грибков, по кличке Булочник, известный своей жестокостью. Когда он решил уйти, его жену пылевцы, то есть свои же, и убили (банду возглавляли братья Пылевы- Авт.). После этого он сдал банду. Вот у него 12 эпизодов (это больше, чем у Олега), а дали всего 13 лет, и он уже вышел по УДО.
Когда Олега арестовали, жена его бросила. А я думаю, что она была в курсе, как он зарабатывал для нее деньги.
Олег Михайлов
Виктория, последний вопрос. Вы готовы до конца дней любить заключенного, который никогда не выйдет за пределы периметра, охраняемого автоматчиками и собаками?
Готова. Но я надеюсь, что ему заменят пожизненное заключение на какой-то конкретный срок. Для этого есть основания. По сегодняшнему законодательству если была явка с повинной, то не должны давать пожизненное. На момент, когда Олега судили, этого не было. Но закон имеет обратную силу, если он смягчает участь заключенного. В общем, я сейчас собираю документы с верой в будущее.
Понять женщину, которая связала свою жизнь со «смертником», сложно. Но она не первая и далеко не последняя. Это вообще стало как будто традицией русских женщин - выходить замуж за заключенных, которые сладкими речами и обещаниями находят путь к их сердцу.
Но любовная история Михайлова все же, на мой взгляд, стоит особняком. Изначально во время моего визита в колонию начальник учреждения только про него нашел хорошие слова. И это он рассказал историю, которая потом вошла в .
«Как-то вели нас на работу строем, под конвоем. Но погода была благостная. Очень тихо, светло, шел мелкий снег. И как будто с неба луч света падал на каждого. У меня возникло ощущение, что идут монахи на послушание. Мимолетное, но очень яркое ощущение».
Пусть есть пользователи информационной системы. Авторизованным пользователям позволено строить свои модели в этой ИС. Неавторизованные могут только смотреть, как другие строят эти модели, но сами не могут этого делать.Вопрос: сколько ролей в ИС?
Пусть есть две кучи песка, сваленные рядом.
Вопрос:
Это одна куча, или по-прежнему две кучи, но теперь сваленные рядом?
Пусть есть должность директора школы №123. Сидоров занимает эту должность после Иванова.
Вопрос:
это два разных директора, или один директор?
Сегодня Иванов играет роль княжны Мэри.
Вопрос:
завтра, когда он будет играть роль с тем же названием, это будет та же роль, или другая?
Вопрос:
Сидоров, который сегодня играет роль с тем же названием, играет ту же роль, или другую?
Есть часовой механизм, исполняющий роль часового привода в часах на городской башне. Пусть он сломался и его заменили на другой часовой механизм.
Вопрос:
часовой привод теперь другой, или это тот же часовой привод, но с другим часовым механизмом?
На все эти вопросы (и подобные им) можно ответить одинаково – каждый решает для себя сам, как ему удобно, исходя из контекста. Это, обычно, никого не напрягает, потому что не нужно строить модели. Мне же как аналитику приходиться быть постоянно начеку. Надо понять, как клиент видит предметную область, чтобы корректно построить модель. Сегодня я хочу продемонстрировать вам последовательность рассуждений, которую я при этом делаю.
Объяснение решения
Пусть есть директор школы №123 Сидоров. Вопрос: это та же роль, что и директор школы №123 Иванов? Для начала надо понять, для кого строится информационная система?Пусть она строится для сбора статистической отчетности по зп директоров школ. Для этой отчетности все директора безликие. Нет никакой разницы Иванов или Сидоров занимают должность, но важно различать директоров разных школ. Понятно, что с этой точки зрения роль директора школы – одна.
Теперь допустим, что ИС строится для анализа эффективности работы различных директоров школ. В такой ИС будет важно будет различать Иванова в качестве директора и Сидорова в качестве директора. С этой точки зрения роли директоров будут разные.
Для того, чтобы понять, как перейти от первого представления ко второму, надо понимать, что такое роль. Об этом я писал подробно в статье Моделирование объектов учета . Напомню тезисно. Роль – это некий 4-х мерный объем пространства-времени, занимаемый в разное время разными людьми, а точнее их темпоральными частями. Это значит, что роль может быть представлена в виде конструкции, состоящей из темпоральных частей людей, каждая из которых характеризуется датой начала и датой завершения своего участия. Сама же роль – не множество этих темпоральных частей, а склейка всех этих частей.
Понятие склейки надо объяснить подробно. Так же как и понятие разделения. Если мы возьмем четыре ножки и столешницу, то, соединив их вместе, получим стол. Глядя на то место, которое занимает стол, мы можем переключать свое внимание, в разное время видя то 4 ножки и столешницу, то стол целиком. Склейка - это такой процесс восприятия, благодаря которому мы можем многое представить как целое. Разделение - это такой процесс восприятия, благодаря которому мы можем целое представить как многое. Наше сознание способно как разделять, так и склеивать. Но не всегда мы осознаем эти процессы.
Представьте себе, что у вас несколько кучек песка. Вы их соединили вместе и получили одну кучу. Точно также происходит склейка темпоральных частей. Вы берете их и склеиваете. Из множества небольших темпоральных частей вы получаете одну темпоральную часть большего размера. Таким образом, для получения роли директора школы №123 нужно склеить темпоральные части: роль директора школы №123, исполняемую Ивановым с ролью директора школы №123, исполняемой Сидоровым.
Если можно соединять кучи песка, то можно одну кучу делить на части. По аналогии можно роль делить на части. Пусть есть роль директора школы, исполняемая Сидоровым. Представим ее в виде множества ролей, каждая из которых – это ежедневное исполнение Сидоровым роли директора с 8-00, когда он приходит на работу, до 17-00, когда он уходит. Можно сказать, что роль директора школы, исполняемая Сидоровым, - это склейка всех ежедневных ролей Сидорова.
Пусть есть множество ежедневных ролей, исполняемых Сидоровым. Как мы видим, эти роли можно склеить и получить одну большую роль. Их можно сложить стопкой и посмотреть, что в них есть общего – создать типовую ежедневную роль. Можно сделать статистический анализ этих ежедневных ролей. При этом важно понимать то, с какими объектами мы работаем, и какие атрибуты при этом используются. Если стоит вопрос о длительности работы Сидорова в роли директора, то речь идет о склейке ежедневных ролей в одну большую роль, и эта длительность является свойством этой роли. Если стоит вопрос о том, когда ОБЫЧНО Сидоров приходит на работу, то речь идет о типовой ежедневной роли Сидорова, и это время является свойством типовой ежедневной роли. Если стоит вопрос о том, во сколько В СРЕДНЕМ Сидоров приходит на работу, то речь идет о множестве ежедневных ролей и это время является свойством множества ежедневных ролей. Поэтому, если мы хотим корректно передать в ИС эти свойства, нам надо создать в ИС все перечисленные мной объекты: ежедневные роли, склеенную большую роль, типовую роль, множество ролей. При этом надо помнить, что множество в ИС - это отдельный объект со своими атрибутами, а не просто куча ролей.
Можно склеить и роли всех директоров всех школ, при этом получить такую огромную роль – директор школы, исполнять которую будут разные люди в одно и то же время в разных местах. Поэтому роль – не обязательно исполняется одним человеком в одно время. Роль может быть исполнена разными людьми одновременно в разных местах. При этом не надо путать эту огромную роль с типовой ролью директора школы! Такая путаница встречается довольно часто. Кроме того, часто за роль выдают типовую роль.
Надеюсь, теперь ответ ясен: сколько угодно. Можно назвать ролью участие пользователя в каждой сессии. Можно склеить все сессии, относящиеся к одной учетной записи, и для этой склейки определить роль, можно склеить все сессии авторизованных пользователей и для этой склейки определить роль. Можно склеить все сессии и для этой склейки определить роль – это будет склейка авторизованных и неавторизованных пользователей. А можно склеить сессии работ в данной программе с сессиями работ в других программах. И т.д. и как угодно. Вопрос целесообразности. Все зависит от целей нашего учета: построенная модель должна удовлетворять целям нашей работы.
Природа ролей и физических объектов
После нашего разговора остается впечатление, что роль – это нечто эфемерное – склейки, порезки. Но по факту роль имеет ту же природу, что любой другой физический объект. То, что мы получаем роль, разрезая пространство-время, или склеивая его, не делает роль чем-то отличным от любого другого физического объекта. Представьте себе мир, в котором люди знают о переселение душ из одного тела в другое. При этом они не просто это знают, у них паспорта заведены на души, а не на тела. Они часто говорят – я в роли Иванова отлично отдохнул, или я в роли Сидорова плохо поработал над своей кармой. И то, что вы видите как объект, они воспринимают как роль.Физические объекты также можно склеивать и резать, чтобы получать новые объекты. Например, дощечка плюс дощечка получается скамейка. Или стол можно разрезать на столешницу и ножки. Или материю в Солнечной системе можно разделить на газово-пылевое облако, оставшееся после взрыва сверхновой и на планетную систему, которая возникла позже из этого облака.
В итоге вы сможете понять, что все вокруг нас – не более чем результат нашей интерпретации реального и непостижимого мира. А то, что наше сознание различает мир физический как реальность и мир ролей – как воображаемый нами, - не более чем эгоцентризм, подобный антропоцентризму системы Птолемея.
Объяснение того, как появляются объекты в нашем сознании я сделал в статье
Тема 2
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕСТНОГО САМОУПРАВЛЕНИЯ
2.1 Формирование теорий местного самоуправления
2.2 Современные теории МСУ
Основные понятия
теория свободной общины, общественная теория, государственная теория, юридическая теория, теория дуализма муниципального управления, теории социального обслуживания, децентрализация, деконцентрация, концепция устойчивого развития, концепция развития местных сообществ.
2.1 Формирование теорий местного самоуправления
Французский ученый Ж.- Г.Турэ в 1790 году в Национальном собрании Франции впервые сформулировал и обосновал идеи организации общинного управления. Он указал на основную проблему учения о местном самоуправлении - определение содержания понятий:1) «собственные общинные дела», присущие по своей природе муниципальному управлению и 2) «дела государственные», которые передаются государством органам местного самоуправлению.
См.: Кудинов О.А. Муниципальное право Российской Федерации: курс лекций. - М.: Ось-89, 2005. С.8.
«Общинные институты играют для установления независимости ту же роль, что и начальные школы для науки; они открывают народу путь к свободе и учат его пользоваться этой свободой, наслаждаться ее мирным характером. Без общинных институтов нация может сформировать свободное правительство, однако истинного духа свобод она так и не приобретет. Скоропреходящие страсти, минутные интересы, случайные обстоятельства могут создать лишь видимость независимости, однако деспотизм, загнанный внутрь общественного организма, рано или поздно вновь появится на поверхности».
Токвиль А. Демократия в Америке. - М., 1992. С.83.
Теория свободной (естественной) общины
возникла в середине XIX века в Бельгии и Франции в рамках школы естественного права и получила развитие в трудах германских, а затем и русских ученых. Её авторы (А. Токвиль, Н.Гербер, Г. Аренс, Р. Гнейст и др.) считали, что право общины на заведование своими делами является таким же естественным и неотчуждаемым, как права человека и государство должно уважать свободу общинного управления. Община имеет право на самостоятельность и независимость от центральной власти по самой своей природе, государство не создает общину, а лишь признает её.
Наряду с исполнительной, законодательной и судебной властью было заявлено о необходимости признания четвертой власти - местной (муниципальной, коммунальной, общинной).
Органы местного самоуправления - это органы общины, а не государства и они избираются членами общины. Всякое незаконное вмешательство государства в дела общины считалось нарушением ее прав.
Хозяйственная теория самоуправления
Ее представители (Р. Моль, А. Васильчиков) сделали упор не только на признание самоуправляющейся общины в качестве самостоятельного субъекта права, но и на содержание коммунальной деятельности . Местное самоуправление считалось чуждым политике, его основной сферой являетсяхозяйственная деятельность , направленная на удовлетворение базовых потребностей общества по содержанию своего жилища и всего того, что его окружает.
Однако хозяйственная теория, стремившаяся всю свою деятельность свести к хозяйственным вопросам, очень скоро утратила авторитет в науке. Практика свидетельствовала, что хозяйственная деятельность не является основным признаком местного самоуправления. Почти повсеместно органы самоуправления занимались многими социальными вопросами (охрана общественного порядка, забота о бедных, руководство противопожарными и санитарными мероприятиями и т.п.).
Муниципальное управление: Учеб. пособие. / А.Г.Гладышев, В.Н.Иванов, Е.С.Савченко и др. М., 2002. С. 89.
Общественная теория или общественнохозяйственная теория
Основные положения сформулированы немецким ученым Р.Гнейстом в 1808 году при проведении в Пруссии одной из первых реформ местного самоуправления. Предпосылкой реформы стало ухудшение экономического состояния страны в значительной степени из-за неэффективной системы управления городским хозяйством.
На основе этой теории государство признавало право на самоуправление естественным правом любой общины и взяло на себя обязательства не подавлять деятельность общественных организаций.
Наиболее видные представители этой теории были германские ученые Р.Моль, А.Шеффле, О.Гирке, Г.Пройсс.
Р.Моль считал, что община - ячейка самоуправления - одна из естественных сфер человеческой деятельности. Государство не может посягать на ее самостоятельность, оно призвано содействовать общине в осуществлении ее целей и интересов. Под самостоятельностью он понимал право общины свободно устанавливать объем и содержание поставленных целей относительно потребностей, средств и воли отдельного объединения и добиваться их достижения на определенном пространстве совместной жизни.
[ 1] Цит. по: Черняк Э.В. Теории местного самоуправления в германской и российской науке XIX - начала XX веков. - Казань,2010. С.23.
У организмов, размножающихся половым путем, гены родителей перемешиваются в геноме потомства. Это позволяет естественному отбору работать не с целыми геномами, а с отдельными генами, поддерживая удачные варианты и отбраковывая неудачные. Считалось, что у бактерий отбор работает в основном на уровне целых геномов, что намного менее эффективно. Теоретически, горизонтальный обмен генами может отчасти заменить бактериям половое размножение. Однако было неясно, в какой степени это характерно для природных популяций микробов. Изучив две близкородственные популяции морских бактерий, недавно начавших приспосабливаться к разным нишам, американские биологи пришли к выводу, что адаптивная эволюция бактерий идет за счет распространения отдельных генов, а не целых геномов, то есть так же, как у организмов, размножающихся половым путем. Из этого следует, что в ходе адаптации к новым условиям горизонтальный генетический обмен успешно заменяет бактериям половое размножение.
Суть полового процесса, характерного для большинства высших организмов (эукариот), состоит в перемешивании (рекомбинации) генов (точнее, участков ДНК) разных особей. Гены, входящие в состав генома, благодаря регулярной рекомбинации перестают быть намертво связанными друг с другом. Перемешивание генетического материала позволяет естественному отбору работать на уровне отдельных генов, а не целых геномов. Это радикально увеличивает эффективность отбора и способствует быстрой адаптивной (приспособительной) эволюции. Например, если у какой-то особи в одном гене возникла полезная мутация, а в другом - вредная, то благодаря половому процессу первая из этих мутаций получает шанс распространиться в генофонде независимо от второй, а вторая, скорее всего, будет благополучно отбракована отбором независимо от первой (подробнее см. в заметке Опыты на червях доказали, что самцы - вещь полезная, «Элементы», 23.10.2009).
У бесполых организмов, практикующих клональное размножение (например, путем почкования или деления надвое), отбору приходится работать с целыми геномами. При этом судьбы всех полезных и вредных мутаций, возникающих в геноме, оказываются неразрывно связаны друг с другом. Это накладывает серьезные ограничения на адаптивные возможности организмов.
У бактерий нет настоящего полового процесса, как у эукариот, то есть регулярного перемешивания всех участков генома. Однако у них распространен горизонтальный генетический обмен (ГГО; см. Horizontal gene transfer), в ходе которого одни микробы заимствуют фрагменты ДНК у других. Заимствованные гены могут быть либо добавлены к уже имеющимся у бактерии-реципиента, либо (благодаря механизму гомологичной рекомбинации, Homologous recombination) «свой» фрагмент ДНК заменяется похожим «чужим» фрагментом.
Известно, что ГГО играет в эволюции прокариот огромную роль. Однако имеющиеся данные указывают в основном на события, которые можно условно отнести к разряду «макроэволюционных»: это сравнительно редкие случаи удачных переносов между неродственными группами микробов (см. Горизонтальный перенос генов и эволюция). Гораздо легче идентифицировать ген как заимствованный, если он получен от неродственного организма. Такой ген будет сильно отличаться от своих аналогов у ближайших родственников данной бактерии. Случаи горизонтального переноса между близкими штаммами микробов обнаружить труднее. Однако именно такой «близкородственный» ГГО, если он достаточно широко распространен в природе, мог бы отчасти заменить микробам настоящий половой процесс и повысить эффективность их адаптивной эволюции.
До сих пор неясно, играет ли ГГО между близкородственными микробами существенную роль в микроэволюционных изменениях, то есть в рутинной, повседневной адаптации бактерий к меняющимся условиям среды. Преобладает точка зрения, что отбор у бактерий всё-таки в основном клональный, действующий на уровне целых геномов. Именно такая ситуация воспроизводится, например, в долгосрочном эволюционном эксперименте Ричарда Ленски, где в пробирках эволюционируют бактерии, лишенные генов, необходимых для ГГО (см.: В долгосрочном эволюционном эксперименте выявлен отбор на «эволюционную перспективность», «Элементы», 25.03.2011).
Биологи из Массачусетского технологического института (MIT) попытались прояснить вопрос о микроэволюционной роли ГГО на примере двух популяций морских планктонных бактерий Vibrio cyclitrophicus. Ранее авторы показали, что эти две популяции, обозначаемые буквами L и S, разделились недавно и в настоящее время находятся в процессе адаптации к разным экологическим нишам. Это видно по их приуроченности, соответственно, к крупным (L) и мелким (S) частицам, отфильтрованным из морской воды, и по результатам генетического анализа (см.: Hunt et al., 2008. Resource Partitioning and Sympatric Differentiation Among Closely Related Bacterioplankton, PDF, 529 Кб). По-видимому, эти две популяции приспосабливаются к жизни на разных представителях зоо- или фитопланктона.
Авторы решили выяснить, какой из двух процессов преобладает на начальных этапах экологической дифференциации - отбор отдельных генов с удачными мутациями, которые распространяются за счет ГГО, или клональный отбор, поддерживающий или отбраковывающий целые геномы. Различить эти две ситуации можно, сравнив внутри- и межпопуляционный генетический полиморфизм (вариабельность) изучаемых популяций.
Если преобладает отбор на уровне генов, две популяции должны четко отличаться друг от друга по небольшому числу генов - тех, от которых зависят экологические свойства популяций. При этом различающиеся участки генома должны иметь пониженный уровень внутрипопуляционного полиморфизма хотя бы в одной из двух популяций. Ведь на каждый такой участок действовал отбор, который поддерживал какой-то один вариант этого участка, вытесняя из генофонда другие его варианты. Напротив, те участки генома, которые у двух популяций сходны, должны быть более полиморфными, причем наборы генетических вариантов (аллелей) могут быть одинаковыми в двух популяциях (потому что отбор, связанный с приспособлением к новой нише, на них не действовал, и они могли сохранить исходный полиморфизм, накопленный предковой популяцией).
Если же в процессе расхождения популяций преобладал клональный отбор, то и уровень полиморфизма, и генетические различия между популяциями должны быть распределены по геному более равномерно.
Авторы отсеквенировали полные геномы тринадцати бактерий из популяции L и семи особей из популяции S. Анализ прочтенных геномов подтвердил первую версию: в недавней эволюции двух бактериальных популяций явно преобладал отбор на уровне отдельных генов, что было бы невозможно без интенсивного ГГО между близкородственными микробами.
Обнаружено 725 диморфных нуклеотидных позиций, в которых у всех микробов из популяции L всегда стоит какой-то один нуклеотид, а у всех микробов из популяции S - другой. Авторы назвали эти 725 позиций «экоснипами» (ecoSNPs), поскольку именно они, скорее всего, отвечают за приспособление к различающимся условиям жизни. Это видно и по функциям генов, к которым они приурочены. Экоснипы не рассеяны по геному хаотически, а сгруппированы в 11 относительно компактных кластеров. В пределах каждого из этих кластеров хотя бы у одной из двух популяций наблюдается пониженный уровень генетического полиморфизма, что свидетельствует о недавнем действии положительного отбора.
Все прочие снипы (полиморфные нуклеотидные позиции), в числе 28 744 штук, равномерно рассеяны по геному и демонстрируют сходный характер полиморфизма в обеих популяциях. Например, в какой-то позиции нуклеотид Ц может стоять у шести, а нуклеотид Г - у семи бактерий из популяции L, тогда как в популяции S нуклеотид Ц обнаружен у трех бактерий, а Г - у четырех.
Обнаруженная картина распределения нуклеотидных различий полностью соответствует предположению о том, что в ходе приспособления к различающимся условиям отбор в сочетании с ГГО (и гомологичной рекомбинацией) способствовал распространению отдельных участков ДНК с удачными мутациями, а не целых геномов, причем в остальных участках генома сохранялся исходный полиморфизм, имевшийся у предковой популяции.
Что касается гомологичной рекомбинации, то есть замены «своей» версии гена на «чужую» (заимствованную), то этот процесс характерен для так называемой центральной, или базовой (core) части генома, которая очень похожа у всех 20 изученных бактерий. В другой же, «пластичной» (flexible) части генома, в которой наборы генов и их последовательности могут сильно различаться, по-видимому, преобладали вставки чужих генов вдобавок к уже имеющимся (иногда компенсируемые утратой каких-нибудь других участков ДНК).
Еще одним подтверждением интенсивного ГГО между близкородственными микробами является то обстоятельство, что филогенетические (эволюционные) деревья, построенные для 20 изученных бактерий, оказываются разными в зависимости от того, какие фрагменты генома используются для их построения. Анализируя эти деревья, а также используя другие методы сравнительной геномики, авторы обнаружили свидетельства многочисленных недавних переносов генетического материала внутри каждой из двух популяций. В частности, удалось показать быстрое распространение целой хромосомы в популяции S. У Vibrio cyclitrophicus геном состоит из двух хромосом, обозначаемых цифрами I и II. Один из вариантов хромосомы II недавно распространился под действием отбора в популяции S (он обнаружен у 5 из 7 бактерий). Хромосома II распространялась независимо от хромосомы I, а это значит, что бактерии запросто могут обмениваться целыми хромосомами, а не только их фрагментами.
Еще один важный вывод состоит в том, что генетический обмен между популяциями в последнее время происходит редко по сравнению с обменом внутри популяций. В прошлом, когда популяции еще не окончательно разошлись по экологическим нишам, межпопуляционный обмен происходил чаще.
У организмов, размножающихся половым путем, гены родителей перемешиваются в геноме потомства. Это позволяет естественному отбору работать не с целыми геномами, а с отдельными генами, поддерживая удачные варианты и отбраковывая неудачные. Считалось, что у бактерий отбор работает в основном на уровне целых геномов, что намного менее эффективно. Теоретически, горизонтальный обмен генами может отчасти заменить бактериям половое размножение. Однако было неясно, в какой степени это характерно для природных популяций микробов. Изучив две близкородственные популяции морских бактерий, недавно начавших приспосабливаться к разным нишам, американские биологи пришли к выводу, что адаптивная эволюция бактерий идет за счет распространения отдельных генов, а не целых геномов, то есть так же, как у организмов, размножающихся половым путем. Из этого следует, что в ходе адаптации к новым условиям горизонтальный генетический обмен успешно заменяет бактериям половое размножение.
Суть полового процесса, характерного для большинства высших организмов (эукариот), состоит в перемешивании (рекомбинации) генов (точнее, участков ДНК) разных особей. Гены, входящие в состав генома, благодаря регулярной рекомбинации перестают быть намертво связанными друг с другом. Перемешивание генетического материала позволяет естественному отбору работать на уровне отдельных генов, а не целых геномов. Это радикально увеличивает эффективность отбора и способствует быстрой адаптивной (приспособительной) эволюции. Например, если у какой-то особи в одном гене возникла полезная мутация, а в другом - вредная, то благодаря половому процессу первая из этих мутаций получает шанс распространиться в генофонде независимо от второй, а вторая, скорее всего, будет благополучно отбракована отбором независимо от первой (подробнее см. в заметке Опыты на червях доказали, что самцы - вещь полезная , «Элементы», 23.10.2009).
У бесполых организмов, практикующих клональное размножение (например, путем почкования или деления надвое), отбору приходится работать с целыми геномами. При этом судьбы всех полезных и вредных мутаций, возникающих в геноме, оказываются неразрывно связаны друг с другом. Это накладывает серьезные ограничения на адаптивные возможности организмов.
У бактерий нет настоящего полового процесса, как у эукариот, то есть регулярного перемешивания всех участков генома. Однако у них распространен горизонтальный генетический обмен (ГГО; см. Horizontal gene transfer), в ходе которого одни микробы заимствуют фрагменты ДНК у других. Заимствованные гены могут быть либо добавлены к уже имеющимся у бактерии-реципиента, либо (благодаря механизму гомологичной рекомбинации, Homologous recombination) «свой» фрагмент ДНК заменяется похожим «чужим» фрагментом.
Известно, что ГГО играет в эволюции прокариот огромную роль. Однако имеющиеся данные указывают в основном на события, которые можно условно отнести к разряду «макроэволюционных»: это сравнительно редкие случаи удачных переносов между неродственными группами микробов (см. Горизонтальный перенос генов и эволюция). Гораздо легче идентифицировать ген как заимствованный, если он получен от неродственного организма. Такой ген будет сильно отличаться от своих аналогов у ближайших родственников данной бактерии. Случаи горизонтального переноса между близкими штаммами микробов обнаружить труднее. Однако именно такой «близкородственный» ГГО, если он достаточно широко распространен в природе, мог бы отчасти заменить микробам настоящий половой процесс и повысить эффективность их адаптивной эволюции.
До сих пор неясно, играет ли ГГО между близкородственными микробами существенную роль в микроэволюционных изменениях, то есть в рутинной, повседневной адаптации бактерий к меняющимся условиям среды. Преобладает точка зрения, что отбор у бактерий всё-таки в основном клональный, действующий на уровне целых геномов. Именно такая ситуация воспроизводится, например, в долгосрочном эволюционном эксперименте Ричарда Ленски, где в пробирках эволюционируют бактерии, лишенные генов, необходимых для ГГО (см.: В долгосрочном эволюционном эксперименте выявлен отбор на «эволюционную перспективность» , «Элементы», 25.03.2011).
Биологи из Массачусетского технологического института (MIT) попытались прояснить вопрос о микроэволюционной роли ГГО на примере двух популяций морских планктонных бактерий Vibrio cyclitrophicus . Ранее авторы показали, что эти две популяции, обозначаемые буквами L и S, разделились недавно и в настоящее время находятся в процессе адаптации к разным экологическим нишам. Это видно по их приуроченности, соответственно, к крупным (L) и мелким (S) частицам, отфильтрованным из морской воды, и по результатам генетического анализа (см.: Hunt et al., 2008. , PDF, 529 Кб). По-видимому, эти две популяции приспосабливаются к жизни на разных представителях зоо- или фитопланктона.
Авторы решили выяснить, какой из двух процессов преобладает на начальных этапах экологической дифференциации - отбор отдельных генов с удачными мутациями, которые распространяются за счет ГГО, или клональный отбор, поддерживающий или отбраковывающий целые геномы. Различить эти две ситуации можно, сравнив внутри- и межпопуляционный генетический полиморфизм (вариабельность) изучаемых популяций.
Если преобладает отбор на уровне генов, две популяции должны четко отличаться друг от друга по небольшому числу генов - тех, от которых зависят экологические свойства популяций. При этом различающиеся участки генома должны иметь пониженный уровень внутрипопуляционного полиморфизма хотя бы в одной из двух популяций. Ведь на каждый такой участок действовал отбор, который поддерживал какой-то один вариант этого участка, вытесняя из генофонда другие его варианты. Напротив, те участки генома, которые у двух популяций сходны, должны быть более полиморфными, причем наборы генетических вариантов (аллелей) могут быть одинаковыми в двух популяциях (потому что отбор, связанный с приспособлением к новой нише, на них не действовал, и они могли сохранить исходный полиморфизм, накопленный предковой популяцией).
Если же в процессе расхождения популяций преобладал клональный отбор, то и уровень полиморфизма, и генетические различия между популяциями должны быть распределены по геному более равномерно.
Авторы отсеквенировали полные геномы тринадцати бактерий из популяции L и семи особей из популяции S. Анализ прочтенных геномов подтвердил первую версию: в недавней эволюции двух бактериальных популяций явно преобладал отбор на уровне отдельных генов, что было бы невозможно без интенсивного ГГО между близкородственными микробами.
Обнаружено 725 диморфных нуклеотидных позиций, в которых у всех микробов из популяции L всегда стоит какой-то один нуклеотид, а у всех микробов из популяции S - другой. Авторы назвали эти 725 позиций «экоснипами» (ecoSNPs), поскольку именно они, скорее всего, отвечают за приспособление к различающимся условиям жизни. Это видно и по функциям генов, к которым они приурочены. Экоснипы не рассеяны по геному хаотически, а сгруппированы в 11 относительно компактных кластеров. В пределах каждого из этих кластеров хотя бы у одной из двух популяций наблюдается пониженный уровень генетического полиморфизма, что свидетельствует о недавнем действии положительного отбора.
Все прочие снипы (полиморфные нуклеотидные позиции), в числе 28 744 штук, равномерно рассеяны по геному и демонстрируют сходный характер полиморфизма в обеих популяциях. Например, в какой-то позиции нуклеотид Ц может стоять у шести, а нуклеотид Г - у семи бактерий из популяции L, тогда как в популяции S нуклеотид Ц обнаружен у трех бактерий, а Г - у четырех.
Обнаруженная картина распределения нуклеотидных различий полностью соответствует предположению о том, что в ходе приспособления к различающимся условиям отбор в сочетании с ГГО (и гомологичной рекомбинацией) способствовал распространению отдельных участков ДНК с удачными мутациями, а не целых геномов, причем в остальных участках генома сохранялся исходный полиморфизм, имевшийся у предковой популяции.
Что касается гомологичной рекомбинации, то есть замены «своей» версии гена на «чужую» (заимствованную), то этот процесс характерен для так называемой центральной, или базовой (core) части генома, которая очень похожа у всех 20 изученных бактерий. В другой же, «пластичной» (flexible) части генома, в которой наборы генов и их последовательности могут сильно различаться, по-видимому, преобладали вставки чужих генов вдобавок к уже имеющимся (иногда компенсируемые утратой каких-нибудь других участков ДНК).
Еще одним подтверждением интенсивного ГГО между близкородственными микробами является то обстоятельство, что филогенетические (эволюционные) деревья, построенные для 20 изученных бактерий, оказываются разными в зависимости от того, какие фрагменты генома используются для их построения. Анализируя эти деревья, а также используя другие методы сравнительной геномики, авторы обнаружили свидетельства многочисленных недавних переносов генетического материала внутри каждой из двух популяций. В частности, удалось показать быстрое распространение целой хромосомы в популяции S. У Vibrio cyclitrophicus геном состоит из двух хромосом, обозначаемых цифрами I и II. Один из вариантов хромосомы II недавно распространился под действием отбора в популяции S (он обнаружен у 5 из 7 бактерий). Хромосома II распространялась независимо от хромосомы I, а это значит, что бактерии запросто могут обмениваться целыми хромосомами, а не только их фрагментами.
Еще один важный вывод состоит в том, что генетический обмен между популяциями в последнее время происходит редко по сравнению с обменом внутри популяций. В прошлом, когда популяции еще не окончательно разошлись по экологическим нишам, межпопуляционный обмен происходил чаще.
Полученные результаты говорят о необходимости пересмотра некоторых устоявшихся представлений об эволюции прокариот.
Во-первых, исследование показало, что на генетическом уровне микроэволюционные процессы у «бесполых» прокариот и эукариот, размножающихся половым путем, различаются не так уж сильно. В обоих случаях отбор идет в основном на уровне отдельных фрагментов ДНК, а не целых геномов.
Во-вторых, стало ясно, что генетический обмен между близкородственными микробами (представителями одной и той же популяции) идет очень активно, обеспечивая интенсивную рекомбинацию и, фактически, выполняя ту же функцию, что и половой процесс у высших организмов. При этом важную роль играет гомологичная рекомбинация, благодаря которой заимствованные гены не столько добавляются к уже имеющимся, сколько заменяют собой свои «старые версии», присутствующие в геноме реципиента. Кроме того, показана возможность обмена целыми хромосомами, а не только небольшими фрагментами ДНК.
В-третьих, повышенная частота внутрипопуляционного ГГО по сравнению с межпопуляционным говорит о том, что у бактерий, приспосабливающихся к разным экологическим нишам, формируется частичная репродуктивная изоляция - совсем как у высших организмов в процессе симпатрического видообразования. Эта изоляция, по-видимому, основана не только на том, что микробы с разными адаптациями живут в разных местах и поэтому редко встречаются, но и на том, что по мере накопления нуклеотидных различий снижается вероятность гомологичной рекомбинации. По-видимому, прокариот все-таки нельзя считать «единым гиперполиморфным видом» (как предлагали некоторые теоретики, исходившие из предположения, что микробы обмениваются генами с кем попало, независимо от степени родства). У прокариот, как и у высших организмов, могут существовать частично изолированные друг от друга популяционные генофонды. Что же касается многочисленных известных нам случаев ГГО между неродственными группами микробов, то они, возможно, представляют собой лишь вершину айсберга - легко обнаруживаемый и имеющий порой очень важные эволюционные последствия, но все-таки относительно редкий побочный эффект способности микробов регулярно обмениваться генами со своей ближайшей родней.
