ბაზალური განგლიები,გასული საუკუნის ჰისტოლოგების მიერ განგლიებს უწოდებენ, ისინი ბირთვული ტიპის სტრუქტურებია, რომლებიც განლაგებულია წინა ტვინის თეთრი ნივთიერების სისქეში მის ფუძესთან ახლოს. ძუძუმწოვრებში ბაზალური განგლიები მოიცავს უაღრესად წაგრძელებულ და მოხრილს კუდიანი ბირთვიდა ჩასმულია თეთრი ნივთიერების სისქეში ლენტიკულური ბირთვი.იგი დაყოფილია სამ ნაწილად ორი თეთრი ფირფიტით: ყველაზე დიდი, განზე დევს ჭურვი,და ფერმკრთალი ბურთი,შედგება შიდა და გარე მონაკვეთებისგან (ნახ. 3.29).

ეს ანატომიური წარმონაქმნები ქმნიან ე.წ სტრიოპალიდური სისტემა(ლათინურიდან striatus - ზოლიანი და pallidus - ფერმკრთალი.) , რომელიც ფილოგენეტიკური და ფუნქციური კრიტერიუმების მიხედვით იყოფა უძველეს ნაწილებად პალეოსტრიატუმად და ახალ ნაწილებად ნეოსტრიატუმად. პალეოსტრიატუმიწარმოდგენილია globus pallidus და ნეოსტრიატუმი,პირველად ჩნდება ქვეწარმავლებში, შედგება კუდიანი ბირთვისა და პუტამენისგან, რომლებსაც ერთობლივად უწოდებენ ზოლიანი,ან ზოლიანი. კუდიანი ბირთვი და პუტამენი ანატომიურად დაკავშირებულია და ხასიათდება თეთრი და ნაცრისფერი მატერიის მონაცვლეობით, რაც ამართლებს ტერმინის წარმოშობას. ზოლიანი სხეული.

სტრიოპალიდურ სისტემას ასევე ხშირად უწოდებენ სუბთალამუსის ბირთვი(ლუისის სხეული) და შავი მატერიაშუა ტვინი, რომელიც ქმნის ფუნქციურ ერთიანობას ბაზალურ განგლიასთან. სტრიატუმი ძირითადად შედგება მცირე ზომის უჯრედებისგან, რომელთა აქსონები მიმართულია globus pallidus-ისა და შუა ტვინის შავი სუბსტანციისკენ.

სტრიატუმი არის აფერენტული შეყვანის ერთგვარი შემგროვებელი, რომელიც მიდის ბაზალურ განგლიებში. ამ შეყვანის ძირითადი წყაროა ნეოკორტექსი (ძირითადად სენსორმოტორული), თალამუსის არასპეციფიკური ბირთვები და დოფამინერგული გზები შავი სუბსტანციადან.

სტრიატუმისგან განსხვავებით ფერმკრთალი ბურთიშედგება დიდი ნეირონებისგან და წარმოადგენს სტრიოპალიდური სისტემის გამომავალი, ეფერენტული გზების კონცენტრაციას. globus pallidus-ში ლოკალიზებული ნეირონების აქსონები უახლოვდებიან დიენცეფალონისა და მეზენცეფალონის სხვადასხვა ბირთვებს, მათ შორის წითელ ბირთვს, სადაც იწყება ექსტრაპირამიდული საავტომობილო რეგულირების სისტემის წითელი ბირთვი-ზურგის ტვინის ტრაქტი.

კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი ეფერენტული გზა მიემართება globus pallidus-ის შიდა ნაწილიდან თალამუსის ანტეროვენტრალურ და ვენტროლატერალურ ბირთვებამდე და იქიდან აგრძელებს თავის ტვინის ქერქის საავტომობილო უბნებს. ამ ბილიკის არსებობა განსაზღვრავს მრავალკავშირიანი მარყუჟის მსგავს კავშირს ქერქის სენსორმოტორულ და საავტომობილო უბნებს შორის, რომელიც ხდება სტრიატუმისა და გლობუს პალიდუსის მეშვეობით თალამუსამდე. აღსანიშნავია, რომ, როგორც ამ სტრიოპალიდოთალამოკორტიკული გზის ნაწილი, ბაზალური განგლიები მოქმედებს როგორც აფერენტული რგოლი თავის ტვინის ქერქის საავტომობილო უბნებთან მიმართებაში. სტრიოპალიდური სისტემის მრავალი კავშირი თავის ტვინის სხვადასხვა ნაწილებთან მიუთითებს მის მონაწილეობაზე ინტეგრაციის პროცესებში, თუმცა, დღემდე, ბევრი რამ გაურკვეველია ბაზალური განგლიების ფუნქციების შესახებ ცოდნაში.

ბაზალური განგლიები მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ მოძრაობების რეგულირებადა სენსორულ-მოტორული კოორდინაცია.ცნობილია, რომ როდესაც სტრიატუმი ზიანდება, ათეტოზი -ხელებისა და თითების ჭიის მსგავსი ნელი მოძრაობები.

ამ სტრუქტურის უჯრედების გადაგვარება ასევე იწვევს სხვა დაავადებას - ქორეა,გამოხატულია სახის კუნთებისა და კიდურების კუნთების კრუნჩხვითი კრუნჩხვით, რომელიც შეინიშნება მოსვენების დროს და ნებაყოფლობითი მოძრაობების შესრულებისას. თუმცა, ამ ფენომენების ეტიოლოგიის გარკვევის მცდელობებმა ცხოველებზე ექსპერიმენტებში შედეგი არ გამოიღო. ძაღლებსა და კატებში კუდიანი ბირთვის განადგურება არ გამოიწვია ჰიპერკინეზი,ზემოთ აღწერილი დაავადებების დამახასიათებელი.

სტრიატუმის ცალკეული უბნების ადგილობრივი ელექტროსტიმულაცია იწვევს ე.წ სისხლის მიმოქცევის მოტორული რეაქციები,ახასიათებს თავისა და ტანის მობრუნება გაღიზიანების საწინააღმდეგო მიმართულებით. პირიქით, სტრიატუმის სხვა უბნების სტიმულირება იწვევს სხვადასხვა სენსორული სტიმულებით გამოწვეული საავტომობილო რეაქციების დათრგუნვას.

ექსპერიმენტულ და კლინიკურ მონაცემებს შორის გარკვეული შეუსაბამობების არსებობა აშკარად მიუთითებს მოძრაობის რეგულირების მექანიზმებში სისტემური დარღვევების არსებობაზე ბაზალურ განგლიებში პათოლოგიური პროცესების დროს. ცხადია, ეს დარღვევები დაკავშირებულია არა მხოლოდ სტრიატუმის, არამედ სხვა სტრუქტურების ფუნქციის ცვლილებასთან.

მაგალითად, ჩვენ შეგვიძლია განვიხილოთ გაჩენის შესაძლო პათოფიზიოლოგიური მექანიზმი პარკინსონიზმი.ეს სინდრომი დაკავშირებულია ბაზალური განგლიების დაზიანებასთან და ახასიათებს სიმპტომების კომპლექსი, როგორიცაა ჰიპოკინეზია -დაბალი მობილურობა და დასვენებიდან მოძრაობაზე გადასვლის სირთულე; ცვილისებრი სიმტკიცე,ან ჰიპერტონიულობა,სახსრების პოზიციისა და მოძრაობის ფაზისგან დამოუკიდებელი; სტატიკური ტრემორი(კანკალი), ყველაზე გამოხატული დისტალურ კიდურებში.

ყველა ეს სიმპტომი გამოწვეულია ბაზალური განგლიების ჰიპერაქტიურობით, რაც ხდება მაშინ, როდესაც დაზიანებულია დოფამინერგული (სავარაუდოდ ინჰიბიტორული) გზა, რომელიც გადის შავი სუბსტანციადან სტრიატუმამდე. ამრიგად, პარკინსონიზმის ეტიოლოგია განპირობებულია სტრიატუმის და შუა ტვინის სტრუქტურების დისფუნქციით, რომლებიც ფუნქციურად გაერთიანებულია სტრიოპალიდურ სისტემაში.

ბაზალური განგლიების როლის გასარკვევად მოძრაობების განხორციელებაში წარმატებით გამოიყენება მიკროელექტროდის კვლევების მონაცემები. მაიმუნებზე ჩატარებულმა ექსპერიმენტებმა აჩვენა კორელაცია ნეირონების გამონადენს სტრიატუმში და ჭიის ნელი, გვერდითი ჭიის მსგავს მოძრაობებს შორის. როგორც წესი, ნეირონის გამონადენი წინ უსწრებს ნელი მოძრაობის დაწყებას, ხოლო სწრაფი „ბალისტიკური“ მოძრაობების დროს ის არ არსებობს. ეს ფაქტები საშუალებას გვაძლევს დავასკვნათ, რომ ზოლიანი ნეირონები მონაწილეობენ ნელი მოძრაობების წარმოქმნაში, რომლებიც ექვემდებარება კორექტირებას სენსორული უკუკავშირით. ბაზალური განგლიები წარმოადგენს მოძრაობის რეგულირების სისტემის ერთ-ერთ დონეს, რომელიც აგებულია იერარქიულ პრინციპზე.

ქერქის ასოციაციური ზონებიდან ინფორმაციის მიღებისას ბაზალური განგლიები ჩართულია მიზნობრივი მოძრაობების პროგრამის შექმნაში დომინანტური მოტივაციის გათვალისწინებით. შემდეგი, ბაზალური განგლიებიდან შესაბამისი ინფორმაცია შემოდის წინა თალამუსში, სადაც ის ინტეგრირებულია ცერებრულიდან მოსულ ინფორმაციას. თალამუსის ბირთვებიდან იმპულსები აღწევს საავტომობილო ქერქში, რომელიც პასუხისმგებელია მიზანმიმართული მოძრაობის პროგრამის განხორციელებაზე ტვინის ღეროსა და ზურგის საავტომობილო ცენტრების მეშვეობით. ასე რომ, ზოგადად, ჩვენ შეგვიძლია წარმოვიდგინოთ ბაზალური განგლიების ადგილი თავის ტვინის საავტომობილო ცენტრების მთელ სისტემაში.

გამოცემის თარიღი: 2014-12-30; წაკითხვა: 124 | გვერდის საავტორო უფლებების დარღვევა

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0.001 წმ)…

ლენტიკულური ბირთვი(ნუკლ.

ბაზალური განგლიები და მათი ფუნქციები

lentiformis) მდებარეობს თალამუსის გვერდით და წინა მხარეს. მას აქვს სოლი ფორმის მწვერვალი შუა ხაზისკენ. ლენტიკულური ბირთვის უკანა ნაწილსა და თალამუსს შორის მდებარეობს შიდა კაფსულის უკანა კიდური(crus posterius capsulae internae). ლენტიფორმული ბირთვის წინა სახე ქვემოთ და წინ არის შერწყმული კუდიანი ბირთვის თავთან.

თეთრი მატერიის ორი ზოლი ყოფს ლენტიკულურ ბირთვს სამ სეგმენტად: გვერდითი სეგმენტი - ჭურვი(პუტამენი), რომელსაც აქვს მუქი ფერი, მდებარეობს გარედან და ორი უძველესი ნაწილი globus pallidus(globus pallidus) კონუსური ფორმის შუაზე.

კუდიანი ბირთვი

კუდიანი ბირთვი(nucl. caudatus) აქვს კლუბისებრი ფორმა და მრუდეა უკან.

მისი წინა ნაწილი გაფართოებულია, სახელწოდებით თავი (caput) და მდებარეობს ლენტიკულური ბირთვის ზემოთ, ხოლო მისი უკანა ნაწილი - კუდი (კუდა) გადის თალამუსის ზემოთ და გვერდით, მისგან გამოყოფილი მედულარული ზოლებით (stria medullaris). კუდიანი ბირთვის თავი მონაწილეობს გვერდითი პარკუჭის წინა რქის გვერდითი კედლის წარმოქმნაში (cornu anterius ventriculi lateralis). კუდის ბირთვი შედგება მცირე და დიდი პირამიდული უჯრედებისგან. lentiform და caudate ბირთვებს შორის არის შიდა კაფსულა (capsula interna).

შიდა კაფსულა(capsula interna) მდებარეობს თალამუსს, lentiform და caudate ბირთვებს შორის და წარმოადგენს თეთრი ნივთიერების ფენას, რომელიც წარმოიქმნება პროექციის ბოჭკოებით ქერქისკენ მიმავალ გზაზე და ქერქიდან ცენტრალური ნერვული სისტემის ქვედა ნაწილებამდე.

ცერებრალური ნახევარსფეროს ჰორიზონტალურ მონაკვეთზე, თალამუსის შუა დონეზე, შიდა კაფსულა თეთრია და წააგავს გარედან ღია კუთხის ფორმას. შიდა კაფსულა დაყოფილია სამ ნაწილად: წინა ფეხი(crus anterius capsulae internae), მუხლი(genu capsulae internae) და უკანა ფეხი(crus posterius capsulae internae).

შიდა კაფსულის ზემოთ, ბოჭკოები იქმნება მბზინავი გვირგვინი(corona radiata). კაფსულის მოკლე წინა ფეხი იქმნება აქსონებით, რომლებიც წარმოიქმნება შუბლის წილის ქერქის უჯრედებიდან და მიდიან თალამუსში (ტრ.

frontothalamicus), წითელ ბირთვში (tr. frontorubralis), ხიდის ბირთვების უჯრედებში (tr. frontopontinus). შიდა კაფსულის მუხლში არის კორტიკონუკლეარული ტრაქტი (tr. corticonuclearis), რომელიც აკავშირებს საავტომობილო ქერქის უჯრედებს საავტომობილო კრანიალური ნერვების ბირთვებთან (III, IV, V, VII, IX, X, XI, XII) . შიდა კაფსულის უკანა კიდური ოდნავ გრძელია ვიდრე წინა და ესაზღვრება თალამუსს და ლენტიფორმულ ბირთვს. მის წინა ნაწილში არის ბოჭკოები, რომლებიც გამოდიან შუბლის (საავტომობილო) ქერქის უკანა მონაკვეთების უჯრედებიდან და მიემართებიან ზურგის ტვინის წინა სვეტების ბირთვებისკენ.

კორტიკოსპინალური ტრაქტის გარკვეულწილად უკან არის ბოჭკოები, რომლებიც მიემართება თალამუსის გვერდითი ბირთვებიდან უკანა ცენტრალურ გირუსამდე, ასევე კორტიკალური უჯრედებიდან თალამუსის ბირთვებამდე. უკანა ფეხი შეიცავს ბოჭკოებს, რომლებიც გადადიან კეფის ქერქიდან და დროებითი წილებიდან პონტინის ბირთვებამდე. უკანა განყოფილებაში გადის სმენის და ვიზუალური ბოჭკოები, რომლებიც იწყება შიდა და გარე გენიკულური სხეულებიდან და მთავრდება დროებით და კეფის წილებით.

შიდა კაფსულის მთელ სიგრძეზე არის განივი ბოჭკოები, რომლებიც აკავშირებენ ლენტიფორმულ სხეულს კუდიან ბირთვთან და თალამუსთან. გულშემატკივართა ფორმის განსხვავებული ბოჭკოები, რომლებიც ქმნიან შიდა კაფსულას ყველა გზას, ქმნიან კორონას რადიატას მასსა და ცერებრალური ქერქის შორის სივრცეში. ბოჭკოების კომპაქტური განლაგების გამო შიდა კაფსულის მცირე უბნების მცირე დაზიანება იწვევს საავტომობილო ფუნქციების მძიმე დარღვევას და ზოგადი მგრძნობელობის, სმენისა და მხედველობის დაკარგვას დაზიანების საპირისპირო მხარეს.

სტრიატუმი

სტრიატუმიიღებს აფერენტულ იმპულსებს ძირითადად თალამუსიდან, ნაწილობრივ ქერქიდან; აგზავნის ეფერენტულ იმპულსებს globus pallidus-ში.

სტრიატუმი განიხილება, როგორც მოქმედი ბირთვი, რომელსაც არ გააჩნია დამოუკიდებელი საავტომობილო ფუნქციები, მაგრამ აკონტროლებს ფილოგენეტიკურად ძველი საავტომობილო ცენტრის ფუნქციებს - ფერმკრთალი a (globus pallidus).

striatum არეგულირებს და ნაწილობრივ აფერხებს globus pallidus-ის უპირობო რეფლექსურ აქტივობას, ე.ი.

ანუ ის მოქმედებს მასზე ისევე, როგორც globus pallidus მოქმედებს წითელ ბირთვზე. სტრიატუმი ითვლება საავტომობილო სისტემის უმაღლეს სუბკორტიკალურ მარეგულირებელ და საკოორდინაციო ცენტრად.

სტრიატუმში, ექსპერიმენტული მონაცემებით, ასევე არის უმაღლესი ვეგეტატიური კოორდინაციის ცენტრები, რომლებიც არეგულირებენ ნივთიერებათა ცვლას, სითბოს წარმოქმნას და სითბოს მოცილებას და სისხლძარღვთა რეაქციებს.

როგორც ჩანს, სტრიატუმში არის ცენტრები, რომლებიც აერთიანებს და აერთიანებს უპირობო რეფლექსურ მოტორულ და ავტონომიურ რეაქციებს ქცევის ერთ ჰოლისტურ აქტში.

სტრიატუმი გავლენას ახდენს ავტონომიური ნერვული სისტემის მიერ ინერვირებულ ორგანოებზე ჰიპოთალამუსთან მისი კავშირებით. სტრიატუმის დაზიანებით, ადამიანი განიცდის ათეტოზი - კიდურების სტერეოტიპული მოძრაობები, ასევე ქორეა - ძლიერი პათოლოგიური მოძრაობები, რომლებიც ხდება ყოველგვარი რიგისა და თანმიმდევრობის გარეშე და მოიცავს თითქმის ყველა კუნთს ("წმინდა ვიტუსის ცეკვა").

ორივე ათეტოზი და ქორეა განიხილება, როგორც შედეგი იმ ინჰიბიტორული გავლენის დაკარგვისა, რომელსაც სტრიატუმი ახდენს ფერმკრთალზე.

ფერმკრთალი ბურთი

ფერმკრთალი ბურთი(globus pallidus), ფერმკრთალი ბირთვი, არის დაწყვილებული წარმონაქმნი, რომელიც არის ლენტიკულური ბირთვის ნაწილი, რომელიც მდებარეობს თავის ტვინის ნახევარსფეროებში და გამოყოფილია შიდა კაფსულით. ფერმკრთალი არის საავტომობილო ბირთვი. როდესაც ის გაღიზიანებულია, შეგიძლიათ მიიღოთ კისრის კუნთების, კიდურების და მთელი ტანის შეკუმშვა, ძირითადად მოპირდაპირე მხარეს.

ფერმკრთალი ბირთვი იღებს იმპულსებს აფერენტული ბოჭკოების მეშვეობით, რომლებიც მოდის თალამუსიდან და ხურავს თალამო-პალიდურ რეფლექსურ რკალს. ფერმკრთალი ბირთვი, რომელიც დაკავშირებულია შუა და უკანა ტვინის ცენტრებთან, არეგულირებს და კოორდინაციას უწევს მათ მუშაობას.

პალიდუმის ერთ-ერთ ფუნქციად მიჩნეულია ქვემდებარე ბირთვების, ძირითადად შუა ტვინის წითელი ბირთვის დათრგუნვა და ამიტომ, როდესაც globus pallidus დაზიანებულია, აღინიშნება ჩონჩხის კუნთების ტონუსის ძლიერი მატება - ჰიპერტონიურობა; ე.ი.

რადგან წითელი ბირთვი თავისუფლდება globus pallidus-ის ინჰიბიტორული გავლენისგან. თალამო-ჰიპოთალამო-პალიდალური სისტემა მონაწილეობს უმაღლეს ცხოველებსა და ადამიანებში რთული უპირობო რეფლექსების განხორციელებაში - თავდაცვითი, ორიენტაცია, საკვები, სექსუალური.

ადამიანებში globus pallidus-ის სტიმულირებისას მიიღეს მოკლევადიანი მეხსიერების მოცულობის თითქმის გაორმაგების ფენომენი.

მეტყველების ელემენტებს (ხმოვანთა ფონემებსა) და ჩაწერილ იმპულსურ აქტივობას შორის სივრცითი-დროითი ურთიერთობების გამოკვლევისას გამოვლინდა კორელაცია, რომელიც მიუთითებს კონკრეტული სტრუქტურის ჩართვაზე სმენის მეხსიერების პროცესში. რიგ შემთხვევებში ასეთი ურთიერთობები მიღებულ იქნა globus pallidus და dorsomedial თალამუსის ბირთვის შესწავლით.

ამიგდალის ბირთვი

ამიგდალის ბირთვი(corpus amygdaloideum), ან ამიგდალოიდური კომპლექსი, არის ბირთვების ჯგუფი და ლოკალიზებულია დროებითი წილის წინა პოლუსში, პერფორირებული ნივთიერების ძგიდის გვერდით.

ამიგდალოიდური კომპლექსიარის სტრუქტურა, რომელიც შედის თავის ტვინის ლიმბურ სისტემაში, რომელიც ხასიათდება აგზნების ძალიან დაბალი ზღურბლით, რამაც შეიძლება ხელი შეუწყოს ეპილეფსიური აქტივობის განვითარებას.

კომპლექსი შეიცავს როგორც უფრო დიდ (პირამიდული, მსხლის ფორმის) ასევე საშუალო ზომის (მრავალპოლარული, ბიპოლარული, კანდელაბრის ფორმის) და პატარა უჯრედებს.

ამიგდალოიდური კომპლექსი იყოფა ფილოგენეტიკურად უფრო ხანდაზმულ - კორტიკომედიულ - და ახალ ბაზალურ-გვერდით ნაწილებად. კორტიკომედიალური ბირთვების ჯგუფს ახასიათებს აცეტილქოლინესტერაზას (AchE) დაბალი აქტივობა და დიდწილად ასოცირდება ყნოსვის ფუნქციასთან, აყალიბებს პროექციას პალეოკორტექსზე. სექსუალურ ფუნქციასთან კავშირს ადასტურებს ის ფაქტი, რომ ამ ბირთვების სტიმულირება ხელს უწყობს ლულიბერინისა და ფოლიბერინის სეკრეციას.

ბაზალური გვერდითი ბირთვების ნეირონებს ახასიათებთ AChE-ს მაღალი აქტივობა, აძლევენ პროექციას ნეოკორტექსსა და ზოლიან ნაწილს, ასევე ხელს უწყობენ ACTH და ზრდის ჰორმონის სეკრეციას. ამიგდალოიდური კომპლექსის სტიმულირებისას ჩნდება კრუნჩხვები, ემოციურად დატვირთული რეაქციები, შიში, აგრესია და ა.შ.

ღობე

ღობე(claustrum) - ნაცრისფერი ნივთიერების თხელი ფენა, რომელიც გამოყოფილია თეთრი ნივთიერების გარე კაფსულით ლენტიკულური ბირთვისგან. ქვემოთ მოყვანილი ღობე კონტაქტშია ფრონტის ბირთვებთან პერფორირებული ნივთიერება(substantia perforata anterior).

ისინი ითვალისწინებენ მონაწილეობას ობიექტის თვალთვალის ოკულომოტორული რეაქციების განხორციელებაში.

წინა11121314151617181920212223242526შემდეგი

ᲛᲔᲢᲘᲡ ᲜᲐᲮᲕᲐ:

ბაზალური განგლიების ფუნქციები

ბრინჯი. 66) . ბირთვი caudatus), ჭურვი ( პუტამენი) და globus pallidus ( globulus pallidusკლაუსტრუმი). ამ ოთხივე ბირთვს სტრიატუმი ეწოდება ( corpus striatum).

ასევე არის სტრიატუმი (ს ტრიატუმიnukleus lentioris

66. ა - ბაზალური განგლიების მდებარეობა თავის ტვინის მოცულობაში. ბაზალური განგლიები წითლად არის დაჩრდილული, თალამუსი ნაცრისფერია, ხოლო ტვინის დანარჩენი ნაწილი ცარიელია. 1 – Globus pallidus, 2 – Thalamus, 3 – Putamen, 4 – Caudate nucleus, 5 – ამიგდალა (Astapova, 2004).

ბაზალურ განგლიებში .

.

აღგზნების გზები

სამუხრუჭე ბილიკებისაწყისი striatum წასვლა შავი მატერიადა გადართვის შემდეგ - თალამუსის ბირთვებზე (ნახ.

ბრინჯი. 68. ნერვული გზები, რომლებიც გამოყოფენ სხვადასხვა ტიპის ნეიროტრანსმიტერებს ბაზალურ განგლიებში. ნაჯახი – აცეტილქოლინი; GABA - გამა-ამინობუტერინის მჟავა (Guyton, 2008)

ზოგადად, ბაზალური განგლიები, რომლებსაც აქვთ ორმხრივი კავშირები ცერებრალური ქერქის, თალამუსისა და ტვინის ღეროს ბირთვებთან, მონაწილეობენ მიზნობრივი მოძრაობების პროგრამების შექმნაში დომინანტური მოტივაციის გათვალისწინებით. ამ შემთხვევაში, სტრიატუმის ნეირონებს აქვთ ინჰიბიტორული ეფექტი (გადამცემი - GABA) შავი სუბსტანციის ნეირონებზე. თავის მხრივ, შავი სუბსტანცია (გადამცემი - დოფამინი) ნეირონებს აქვთ მოდულატორული ეფექტი (ინჰიბიტორული და ამგზნებით) ზოლიანი ნეირონების ფონურ აქტივობაზე.

სტრიატუმის ფუნქციები.

Დამარცხება

globus pallidus-ის ფუნქციები.

ტვინის ბირთვები და მათი ფუნქციები

globus pallidus-ის განადგურება ადინამია ართულებს განხორციელებასხელმისაწვდომი პირობითი რეფლექსებიდა უარესდება ახლის განვითარება

წინა19202122232425262728293031323334შემდეგი

ᲛᲔᲢᲘᲡ ᲜᲐᲮᲕᲐ:

ბაზალური განგლიების ფუნქციები

ბაზალური განგლიები არის ტელეენცეფალონის მასიური სუბკორტიკალური ბირთვები. ისინი განლაგებულია ნახევარსფეროების თეთრ მატერიაში ღრმად. Ესენი მოიცავს

• კუდიანი ბირთვი (შედგება თავი, სხეული და კუდი),

lenticular ბირთვი (შედგება putamen და globus pallidus - globus pallidus - დაწყვილებული წარმონაქმნი)

· ღობე,

· ამიგდალა.

ეს ბირთვები ერთმანეთისგან გამოყოფილია თეთრი მატერიის ფენებით, რომლებიც ქმნიან შიდა, გარე და გარე კაფსულებს.

კუდიანი და ლენტიფორმული ბირთვები ერთად ქმნიან ანატომიურ წარმონაქმნს - სტრიატუმს (corpus striatum).

კუდიანი ბირთვი და პუტამენი

კუდის ბირთვს და პუტამენს მსგავსი ჰისტოლოგიური სტრუქტურა აქვთ.

მათი ნეირონები მიეკუთვნება II ტიპის გოლჯის უჯრედებს, ანუ აქვთ მოკლე დენდრიტები და თხელი აქსონი; მათი ზომა 20 მიკრონამდეა. ეს ნეირონები 20-ჯერ აღემატება I ტიპის გოლჯის ნეირონებს, რომლებსაც აქვთ დენდრიტების ფართო ქსელი და ზომით დაახლოებით 50 მიკრონი.

ტვინის ნებისმიერი წარმონაქმნის ფუნქციები განისაზღვრება, პირველ რიგში, მათი კავშირებით, რომელთაგან ბაზალურ განგლიებს საკმაოდ ბევრი აქვთ.

ბაზალური განგლიები

ამ კავშირებს აქვთ მკაფიო აქცენტი და ფუნქციონალური მონახაზი.

კუდიანი ბირთვი და პუტამენი იღებენ დაღმავალ კავშირებს ძირითადად ექსტრაპირამიდული ქერქიდან სუბკალოსური ფაშიკულუსის მეშვეობით. ცერებრალური ქერქის სხვა უბნები ასევე აგზავნის დიდი რაოდენობით აქსონებს კუდიან ბირთვსა და პუტამენში.

კუდიანი ბირთვისა და პუტამენის აქსონების ძირითადი ნაწილი მიდის globus pallidus-ში, აქედან თალამუსამდე და მხოლოდ მისგან სენსორულ ველებამდე.

შესაბამისად, ამ წარმონაქმნებს შორის არსებობს კავშირების მანკიერი წრე. კუდიან ბირთვსა და პუტამენს ასევე აქვს ფუნქციური კავშირი ამ წრის გარეთ მდებარე სტრუქტურებთან: შავი სუბსტანცია, წითელი ბირთვი, ლუისის სხეულთან, ვესტიბულურ ბირთვებთან, ცერბელუმთან, ზურგის ტვინის γ-უჯრედებთან.

კუდიან ბირთვსა და პუტამენს შორის კავშირების სიმრავლე და ბუნება მიუთითებს მათ მონაწილეობაზე ინტეგრაციულ პროცესებში, მოძრაობათა ორგანიზებასა და რეგულირებაზე, ვეგეტატიური ორგანოების მუშაობის რეგულირებაზე.

ცერებრალური ქერქის მე-8 ველის გაღიზიანება იწვევს ნეირონების აგზნებას კუდიან ბირთვში, ხოლო მე-6 ველი იწვევს ნეირონების აგზნებას კუდიან ბირთვში და პუტამენში.

ცერებრალური ქერქის სენსორმოტორული უბნის ერთჯერადი სტიმულაციამ შეიძლება გამოიწვიოს ნეირონების აქტივობის აგზნება ან დათრგუნვა კუდის ბირთვში. ეს რეაქციები ხდება 10-20 ms-ში, რაც მიუთითებს პირდაპირ და არაპირდაპირ კავშირებზე ცერებრალური ქერქისა და კუდის ბირთვს შორის.

თალამუსის მედიალურ ბირთვებს პირდაპირი კავშირი აქვთ კუდიან ბირთვთან, რასაც მოწმობს მისი ნეირონების რეაქცია, რომელიც ხდება თალამუსის სტიმულაციის შემდეგ 2-4 ms.

ნეირონების რეაქცია კუდიან ბირთვში გამოწვეულია კანის გაღიზიანებით, მსუბუქი და ხმის სტიმულებით.

კუდიან ბირთვსა და globus pallidus-ს შორის ურთიერთქმედებისას ჭარბობს ინჰიბიტორული ზემოქმედება.

თუ კუდიანი ბირთვი გაღიზიანებულია, globus pallidus-ის ნეირონების უმეტესობა ინჰიბირებულია, ხოლო მცირე ნაწილი აღგზნებულია. თუ კუდიანი ბირთვი დაზიანებულია, ცხოველს უვითარდება მოტორული ჰიპერაქტიურობა.

შავი სუბსტანცია და კუდიანი ბირთვის ურთიერთქმედება ეფუძნება მათ შორის პირდაპირ და უკუკავშირის კავშირებს. დადგენილია, რომ კუდიანი ბირთვის სტიმულირება ზრდის ნეირონების აქტივობას შავი სუბსტანციაში. შავი სუბსტანციის სტიმულაცია იწვევს ზრდას, ხოლო განადგურება იწვევს დოფამინის რაოდენობის შემცირებას კუდის ბირთვში.

დადგენილია, რომ დოფამინი სინთეზირდება შავი სუბსტანციის უჯრედებში და შემდეგ 0,8 მმ/სთ სიჩქარით ტრანსპორტირდება ნეირონების სინაფსებში კუდის ბირთვში. კუდიან ბირთვში 10 მკგ-მდე დოფამინი გროვდება 1 გ ნერვულ ქსოვილში, რაც 6-ჯერ მეტია წინა ტვინის სხვა ნაწილებში, globus pallidus-ზე და 19-ჯერ მეტი ვიდრე ცერებრუმში. დოფამინის წყალობით ჩნდება კუდიანის ბირთვსა და გლობუს პალიდუსს შორის ურთიერთქმედების დეზინჰიბიტორული მექანიზმი.

კუდის ბირთვი და globus pallidus მონაწილეობენ ისეთ ინტეგრაციულ პროცესებში, როგორიცაა პირობითი რეფლექსური აქტივობა და საავტომობილო აქტივობა.

ეს გამოვლინდება კუდიანი ბირთვის, პუტამენისა და გლობუს პალიდუსის სტიმულირებით, განადგურებით და ელექტრული აქტივობის ჩაწერით.

კუდიანი ბირთვის სტიმულაციამ შეიძლება მთლიანად აღკვეთოს მტკივნეული, ვიზუალური, სმენითი და სხვა სახის სტიმულაციის აღქმა. კუდიანი ბირთვის ვენტრალური რეგიონის გაღიზიანება ამცირებს, ხოლო დორსალური რეგიონი ზრდის ნერწყვდენას.

როდესაც კუდიანი ბირთვი სტიმულირდება, რეფლექსების ლატენტური პერიოდები გრძელდება და პირობითი რეფლექსების ცვლილება ირღვევა.

კუდიანი ბირთვის სტიმულაციის ფონზე პირობითი რეფლექსების განვითარება შეუძლებელი ხდება. როგორც ჩანს, ეს აიხსნება იმით, რომ კუდიანი ბირთვის სტიმულირება იწვევს ცერებრალური ქერქის აქტივობის დათრგუნვას.

ამავდროულად, როდესაც კუდიანი ბირთვი გაღიზიანებულია, შეიძლება გამოჩნდეს ცალკეული მოძრაობების ზოგიერთი ტიპი.

როგორც ჩანს, კუდიან ბირთვს აქვს ინჰიბიტორულ და ამგზნებად სტრუქტურებთან ერთად.

ფუნქციური ანატომიის თვალსაზრისით, კუდიანი და ლენტიფორმული ბირთვები შერწყმულია კონცეფციასთან სტრიოპალიდური სისტემა. ზოლიანი სისტემა მოიცავს კუდიან ბირთვს და პუტამენს, ხოლო ფერმკრთალი სისტემა მოიცავს globus pallidus-ს.

სტრიატუმი ითვლება სტრიოპალიდური სისტემის მთავარ მიმღებ ველად. 4 ძირითადი წყაროს ბოჭკოები აქ მთავრდება

ცერებრალური ქერქი,

ვიზუალური თალამუსი,

· შავი სუბსტანცია,

· ამიგდალა.

კორტიკალური ნეირონები ახდენენ აგზნების ეფექტს ზოლიან ნეირონებზე.

შავი სუბსტანციის ნეირონებს აქვთ მათზე ინჰიბიტორული მოქმედება.

ზოლიანი სისტემის ნეირონების აქსონები მთავრდება ფერმკრთალი ნეირონებით და აქვთ მათზე ინჰიბიტორული მოქმედება.

ფერმკრთალი არის სტრიოპალიდური სისტემის გამომავალი სტრუქტურა.

ეფერენტული ბოჭკოების უმეტესი ნაწილი მას ეყრება.

globus pallidus-ის ნეირონებს აქვთ აღმგზნები ეფექტი ზურგის ტვინის მოტორულ ნეირონებზე.

სტრიოპალიდალური სისტემა არის ექსტრაპირამიდული სისტემის ცენტრი. მისი მთავარი ფუნქციაა ნებაყოფლობითი მოტორული რეაქციების რეგულირება. მისი მონაწილეობით იქმნება შემდეგი:

· ოპტიმალური პოზა განკუთვნილი მოქმედებისთვის;

· ტონუსის ოპტიმალური ბალანსი ანტაგონისტურ და სინერგიულ კუნთებს შორის;

· მოძრაობის სიგლუვეს და პროპორციულობას დროსა და სივრცეში.

სტრიოპალიდური სისტემის დაზიანებისას ვითარდება დისკინეზია – მოტორული აქტების დარღვევა.

ჰიპოკინეზია - სიფერმკრთალე და მოძრაობების გამოუცდელობა. სტრიატალური სისტემის ინჰიბიტორული გავლენის გაძლიერება პალიდურ სისტემაზე.

ჰიპერკინეზია (ტროქეა) - ყოველგვარი რიგისა და თანმიმდევრობის გარეშე შესრულებული ძლიერი პათოლოგიური მოძრაობები, რომლებიც მოიცავს მთელ კუნთს - "წმინდა ვიტუსის ცეკვა". მიზეზი: სტრიატალური სისტემის ინჰიბიტორული გავლენის დაკარგვა პალიდურ სისტემაზე.

ამიგდალა ლიმფური სისტემის ნაწილია.

ბაზალური განგლიები უზრუნველყოფს საავტომობილო და ავტონომიური ფუნქციების რეგულირებას და მონაწილეობს უმაღლესი ნერვული აქტივობის ინტეგრაციული პროცესების განხორციელებაში.

ბაზალური განგლიის დარღვევები იწვევს მოტორულ დისფუნქციებს, როგორიცაა მოძრაობის შენელება, კუნთების ტონუსის ცვლილებები, უნებლიე მოძრაობები და ტრემორი.

ეს დარღვევები აღირიცხება პარკინსონის და ჰანტინგტონის დაავადებებში.

ფერმკრთალი ბურთი

globus pallidus (globus pallidus s. pallidum) აქვს უპირატესად I ტიპის გოლჯის დიდი ნეირონები. globus pallidus-სა და თალამუსს, პუტამენს, კუდიან ბირთვს, შუა ტვინს, ჰიპოთალამუსს, სომატოსენსორული სისტემას და ა.შ. მის მონაწილეობაზე მიუთითებს ქცევის მარტივი და რთული ფორმების ორგანიზებაში.

იმპლანტირებული ელექტროდების გამოყენებით globus pallidus-ის სტიმულირება იწვევს კიდურების კუნთების შეკუმშვას, ზურგის ტვინის γ-მოტონეირონების გააქტიურებას ან დათრგუნვას.

ჰიპერკინეზის მქონე პაციენტებში, გლობუს პალიდუსის სხვადასხვა ნაწილის გაღიზიანება (დამოკიდებულია გაღიზიანების ადგილმდებარეობისა და სიხშირის მიხედვით) გაიზარდა ან დაქვეითდა ჰიპერკინეზი.

globus pallidus-ის სტიმულაცია, კუდიანი ბირთვის სტიმულაციისგან განსხვავებით, არ იწვევს დათრგუნვას, მაგრამ იწვევს ორიენტირებულ რეაქციას, კიდურების მოძრაობას, კვების ქცევას (ყნოსვა, ღეჭვა, ყლაპვა და ა.შ.).

globus pallidus-ის დაზიანება ადამიანებში იწვევს ჰიპომიას, სახის ნიღბის მსგავს იერს, თავისა და კიდურების კანკალს (და ეს ტრემორი ქრება მოსვენების დროს, ძილის დროს და ძლიერდება მოძრაობებით) და მეტყველების ერთფეროვნებას.

როდესაც globus pallidus დაზიანებულია, აღინიშნება მიოკლონუსი - ცალკეული ჯგუფების კუნთების ან მკლავების, ზურგისა და სახის ცალკეული კუნთების სწრაფი კრუნჩხვა.

ცხოველებზე მწვავე ექსპერიმენტის დროს globus pallidus-ის დაზიანების შემდეგ პირველ საათებში საავტომობილო აქტივობა მკვეთრად შემცირდა, მოძრაობები ხასიათდებოდა არაკოორდინაციით, აღინიშნა არასრული მოძრაობების არსებობა და ჯდომისას დახრილი პოზა.

მოძრაობა რომ დაიწყო, ცხოველი დიდხანს ვერ ჩერდებოდა. globus pallidus-ის დისფუნქციის მქონე ადამიანში მოძრაობების დაწყება რთულია, დამხმარე და რეაქტიული მოძრაობები ქრება ფეხზე დგომისას, ირღვევა ხელების მეგობრული მოძრაობები სიარულის დროს და ჩნდება ამოძრავების სიმპტომი: მოძრაობის ხანგრძლივი მომზადება; შემდეგ სწრაფი მოძრაობა და გაჩერება. ასეთი ციკლები ბევრჯერ მეორდება პაციენტებში.

ღობე

კლაუსტრუმი შეიცავს სხვადასხვა ტიპის პოლიმორფულ ნეირონებს.

ის აყალიბებს კავშირებს ძირითადად თავის ტვინის ქერქთან.

გალავნის ღრმა ლოკალიზაცია და მცირე ზომა გარკვეულ სირთულეებს წარმოადგენს მისი ფიზიოლოგიური შესწავლისთვის. ამ ბირთვს აქვს ნაცრისფერი ნივთიერების ვიწრო ზოლის ფორმა, რომელიც მდებარეობს ცერებრალური ქერქის ქვეშ, თეთრ მატერიაში ღრმად.

ღობის სტიმულირება იწვევს ინდიკატიურ რეაქციას, თავის მობრუნებას გაღიზიანების, ღეჭვის, ყლაპვის და ზოგჯერ ღებინების მოძრაობების მიმართულებით.

ღობედან გაღიზიანება აფერხებს განათების განპირობებულ რეფლექსს და მცირე გავლენას ახდენს ხმის პირობით რეფლექსზე. ჭამის დროს ღობის სტიმულირება აფერხებს საკვების მიღების პროცესს.

ცნობილია, რომ ადამიანებში მარცხენა ნახევარსფეროს ღობის სისქე რამდენადმე აღემატება მარჯვენას; როდესაც მარჯვენა ნახევარსფეროს ღობე ზიანდება, მეტყველების დარღვევა შეინიშნება.

ამრიგად, თავის ტვინის ბაზალური განგლიები არის ინტეგრაციული ცენტრები საავტომობილო უნარების, ემოციების და უმაღლესი ნერვული აქტივობის ორგანიზებისთვის და თითოეული ეს ფუნქცია შეიძლება გაძლიერდეს ან დათრგუნოს ბაზალური განგლიების ინდივიდუალური წარმონაქმნების გააქტიურებით.

ბაზალური განგლიების ფუნქციები

ბაზალური განგლიების ძირითადი სტრუქტურები (ბრინჯი. 66) . ბაზალური განგლიები არის კუდიანი ბირთვი ( ბირთვი caudatus), ჭურვი ( პუტამენი) და globus pallidus ( globulus pallidus); ზოგიერთი ავტორი ღობეს ბაზალურ განგლიებს მიაწერს ( კლაუსტრუმი).

ამ ოთხივე ბირთვს სტრიატუმი ეწოდება ( corpus striatum). ასევე არის სტრიატუმი (ს ტრიატუმი) - ეს არის კუდიანი ბირთვი და პუტამენი. globus pallidus და ჭურვი ქმნის lentiform ბირთვს ( nukleus lentioris). striatum და globus pallidus ქმნიან სტრიოპალიდურ სისტემას.

66. ა - ბაზალური განგლიების მდებარეობა თავის ტვინის მოცულობაში. ბაზალური განგლიები წითლად არის დაჩრდილული, თალამუსი ნაცრისფერია, ხოლო ტვინის დანარჩენი ნაწილი ცარიელია.

1 – Globus pallidus, 2 – Thalamus, 3 – Putamen, 4 – Caudate nucleus, 5 – ამიგდალა (Astapova, 2004).

კუდიანი ბირთვი ლენტიკულური ბირთვი

B – ტვინის მოცულობაში ბაზალური განგლიების მდებარეობის სამგანზომილებიანი გამოსახულება (Guyton, 2008)

ბაზალური განგლიების ფუნქციური კავშირები.ბაზალურ განგლიებში არ არის შეყვანა ზურგის ტვინიდან, მაგრამ არის პირდაპირი შეყვანა ცერებრალური ქერქიდან.

ბაზალური განგლიები ჩართულია საავტომობილო ფუნქციებში, ემოციურ და შემეცნებით ფუნქციებში.

აღგზნების გზებიისინი ძირითადად მიდიან სტრიატუმში: ცერებრალური ქერქის ყველა უბნიდან (პირდაპირ და თალამუსის მეშვეობით), თალამუსის არასპეციფიკური ბირთვებიდან, შავი სუბსტანცია (შუა ტვინი)) (ნახ.

ბრინჯი. 67. ბაზალური განგლიური წრედის კავშირი კორტიკოსპინოცერებრულ სისტემასთან საავტომობილო აქტივობის რეგულირებისთვის (Guyton, 2008)

თავად სტრიატუმს აქვს ძირითადად ინჰიბიტორული და ნაწილობრივ აღმგზნები ეფექტი globus pallidus-ზე.

globus pallidus-დან ყველაზე მნიშვნელოვანი გზა მიდის თალამუსის ვენტრალური საავტომობილო ბირთვებისკენ, მათგან აღგზნების გზა მიემართება თავის ტვინის საავტომობილო ქერქისკენ. სტრიატუმიდან ზოგიერთი ბოჭკო მიდის ტვინში და ტვინის ღეროს ცენტრებში (RF, წითელი ბირთვი და შემდეგ ზურგის ტვინში.

სამუხრუჭე ბილიკებისაწყისი striatum წასვლა შავი მატერიახოლო გადართვის შემდეგ - თალამუსის ბირთვებზე (სურ. 68).

68. ნერვული გზები, რომლებიც გამოყოფენ სხვადასხვა ტიპის ნეიროტრანსმიტერებს ბაზალურ განგლიებში. ნაჯახი – აცეტილქოლინი; GABA - გამა-ამინობუტერინის მჟავა (Guyton, 2008)

ბაზალური განგლიების საავტომობილო ფუნქციები.ზოგადად, ბაზალური განგლიები, რომლებსაც აქვთ ორმხრივი კავშირები ცერებრალური ქერქის, თალამუსისა და ტვინის ღეროს ბირთვებთან, მონაწილეობენ მიზნობრივი მოძრაობების პროგრამების შექმნაში დომინანტური მოტივაციის გათვალისწინებით.

ამ შემთხვევაში, სტრიატუმის ნეირონებს აქვთ ინჰიბიტორული ეფექტი (გადამცემი - GABA) შავი სუბსტანციის ნეირონებზე. თავის მხრივ, შავი სუბსტანცია (გადამცემი - დოფამინი) ნეირონებს აქვთ მოდულატორული ეფექტი (ინჰიბიტორული და ამგზნებით) ზოლიანი ნეირონების ფონურ აქტივობაზე.

როდესაც ბაზალურ განგლიებზე დოფამინერგული ზემოქმედება ირღვევა, შეინიშნება მოძრაობის დარღვევები, როგორიცაა პარკინსონიზმი, რომლის დროსაც დოფამინის კონცენტრაცია ზოლის ორივე ბირთვში მკვეთრად ეცემა. ბაზალური განგლიების უმნიშვნელოვანეს ფუნქციებს ასრულებენ სტრიატუმი და globus pallidus.

სტრიატუმის ფუნქციები.

მონაწილეობს თავისა და სხეულის შემობრუნებაში და წრეში სიარულს, რომლებიც ინდიკატური ქცევის სტრუქტურის ნაწილია. Დამარცხებაკუდიანი ბირთვი დაავადებებში და ექსპერიმენტებში განადგურებისას იწვევს ძალადობრივ, გადაჭარბებულ მოძრაობებს (ჰიპერკინეზი: ქორეა და ათეტოზი).

globus pallidus-ის ფუნქციები.

აქვს მოდულატორული ეფექტისაავტომობილო ქერქის, ტვინის, RF, წითელი ბირთვისკენ. ცხოველებში globus pallidus-ის სტიმულირებისას ჭარბობს ელემენტარული მოტორული რეაქციები კიდურების, კისრის და სახის კუნთების შეკუმშვისა და კვების ქცევის გააქტიურების სახით.

globus pallidus-ის განადგურებათან ახლავს მოტორული აქტივობის დაქვეითება - ხდება ადინამია(საავტომობილო რეაქციების ფერმკრთალი), ასევე მას (განადგურებას) თან ახლავს ძილიანობა, „ემოციური სიბნელე“, რომელიც ართულებს განხორციელებასხელმისაწვდომი პირობითი რეფლექსებიდა უარესდება ახლის განვითარება(აქვეითებს ხანმოკლე მეხსიერებას).

ბაზალური,ან სუბკორტიკალური, ბირთვებიარის წინა ტვინის სტრუქტურები, რომლებიც მოიცავს: კუდიანი ბირთვი, პუტამენი, globus pallidus და სუბთალამუსის ბირთვი. ისინი განლაგებულია ქვეშ.

კუდიანი ბირთვისა და პუტამენის განვითარება და უჯრედული სტრუქტურა ერთნაირია, ამიტომ ისინი განიხილება როგორც ერთიანი წარმონაქმნი - სტრიატუმი. ბაზალურ განგლიებს აქვთ მრავალი აფერენტული და ეფერენტული კავშირი ქერქთან, დიენცეფალონთან და შუა ტვინთან, ლიმბურ სისტემასთან და ცერებრუმთან. ამ მხრივ ისინი მონაწილეობენ მოტორული აქტივობის რეგულირებაში და, კერძოდ, ნელი ან ჭიის მსგავსი მოძრაობების რეგულირებაში. ასეთი საავტომობილო მოქმედებების მაგალითია ნელი სიარული, დაბრკოლებების გადალახვა და ა.შ.

სტრიატუმის განადგურების ექსპერიმენტებმა დაამტკიცა მისი მნიშვნელოვანი როლი ცხოველთა ქცევის ორგანიზებაში.

globus pallidus არის რთული საავტომობილო რეაქციების ცენტრი და მონაწილეობს კუნთების ტონის სწორი განაწილების უზრუნველყოფაში.

globus pallidus თავის ფუნქციებს ირიბად ახორციელებს წარმონაქმნების - წითელი ბირთვისა და შავი სუბსტანციის მეშვეობით.

globus pallidus-ს ასევე აქვს კავშირი რეტიკულურ წარმონაქმნთან. ის უზრუნველყოფს სხეულის კომპლექსურ მოტორულ რეაქციებს და ზოგიერთ ავტონომიურ რეაქციას. globus pallidus-ის სტიმულირება იწვევს შიმშილისა და კვების ქცევის ცენტრის გააქტიურებას. globus pallidus-ის განადგურება ხელს უწყობს ძილიანობის განვითარებას და ახალი პირობითი რეფლექსების განვითარების სირთულეს.

როდესაც ბაზალური განგლიები ზიანდება ცხოველებში და ადამიანებში, შეიძლება მოხდეს სხვადასხვა უკონტროლო საავტომობილო რეაქცია.

ზოგადად, ბაზალური განგლიები მონაწილეობენ არა მხოლოდ სხეულის საავტომობილო აქტივობის, არამედ მთელი რიგი ავტონომიური ფუნქციების რეგულირებაში.

ბაზალური განგლიები და მათი სტრუქტურა

სუბკორტიკალური (ბაზალური) ბირთვებიმიეკუთვნება სუბკორტიკალურ წარმონაქმნებს, რომლებსაც აქვთ საერთო წარმოშობა თავის ტვინის ნახევარსფეროებთან და განლაგებულია მათი თეთრი ნივთიერების შიგნით, შუბლის წილებსა და დიენცეფალონს შორის. Ესენი მოიცავს კუდიანი ბირთვიდა ჭურვი, გაერთიანებულია საერთო სახელით "ზოლიანი სხეული"ვინაიდან ნერვული უჯრედების დაგროვება, რომლებიც ქმნიან ნაცრისფერ ნივთიერებას, ენაცვლება თეთრი ნივთიერების ფენებს. Ერთად ფერმკრთალი ბურთიისინი ქმნიან სუბკორტიკალური ბირთვების სტრიოპალიდური სისტემა.სტრიოპალიდურ სისტემაში ასევე შედის ღობე, სუბთალამური (სუბტუბერკულარული) ბირთვი და შავი სუბსტანცია (სურ. 1).

ბრინჯი. 1. თავის ტვინის ბაზალური განგლიები და მათი კავშირი სხვა სისტემებთან: A - ბაზალური განგლიების ანატომია; B - ბაზალური განგლიების კავშირი კორტიკოსპინალურ და ცერებრულ სისტემებთან, რომლებიც აკონტროლებენ მოძრაობებს

სტრიოპალიდური სისტემა არის დამაკავშირებელი ქერქისა და ტვინის ღეროს შორის. აფერენტული და ეფერენტული გზები უახლოვდება ამ სისტემას.

ფუნქციურად ბაზალური განგლიები წარმოადგენს ზეკონსტრუქციას შუა ტვინის წითელ ბირთვებზე და უზრუნველყოფს პლასტიკურ ტონს, ე.ი. თანდაყოლილი ან ნასწავლი პოზის ხანგრძლივად დაკავების უნარი, მაგალითად, კატის პოზა, რომელიც თაგვს იცავს, ან ბალერინას პოზის ხანგრძლივად დაჭერა, რომელიც ასრულებს რაიმე სახის ნაბიჯს. ცერებრალური ქერქის მოცილებისას შეიმჩნევა „ცვილისებრი სიმტკიცე“, რაც პლასტიკური ტონის გამოხატულებაა ცერებრალური ქერქის მარეგულირებელი ზემოქმედების გარეშე. ცერებრალური ქერქისგან მოკლებული ცხოველი დიდხანს იყინება ერთ პოზაში.

სუბკორტიკალური ბირთვები უზრუნველყოფს ნელი, სტერეოტიპული, გათვლილი მოძრაობების განხორციელებას, ხოლო ბაზალური განგლიების ცენტრები უზრუნველყოფს თანდაყოლილი და შეძენილი მოძრაობის პროგრამების რეგულირებას, ასევე კუნთების ტონუსის რეგულირებას.

ქერქქვეშა ბირთვების სხვადასხვა სტრუქტურების მოშლას თან ახლავს მრავალი მოტორული და მატონიზირებელი ცვლილება. ამრიგად, ახალშობილებში ბაზალური განგლიების არასრული მომწიფება იწვევს მკვეთრ კრუნჩხვით მოქნილობის მოძრაობებს. როგორც ეს სტრუქტურები ვითარდება, სიგლუვე და გათვლილი მოძრაობები ჩნდება.

საავტომობილო კონტროლის განხორციელებისას ბაზალური განგლიების ერთ-ერთი მთავარი ამოცანაა საავტომობილო საქმიანობის რთული სტერეოტიპების კონტროლი (მაგალითად, ანბანის ასოების წერა). ბაზალური განგლიების მძიმე დაზიანებისას ცერებრალური ქერქი ვერ უზრუნველყოფს ამ რთული ნიმუშის ნორმალურ შენარჩუნებას. ამის ნაცვლად, უკვე დაწერილის რეპროდუცირება რთული ხდება, თითქოს პირველად უნდა ისწავლო წერა. ბაზალური განგლიების მიერ მოწოდებული სხვა სტერეოტიპების მაგალითებია ქაღალდის ჭრა მაკრატლით, ფრჩხილის ტარება, ნიჩბით თხრა, თვალისა და ხმის მოძრაობის კონტროლი და სხვა კარგად პრაქტიკული მოძრაობები.

კუდიანი ბირთვიმნიშვნელოვან როლს ასრულებს მოტორული აქტივობის ცნობიერ (შემეცნებით) კონტროლში. ჩვენი საავტომობილო მოქმედებების უმეტესობა წარმოიქმნება მათი აზროვნებისა და მეხსიერებაში არსებულ ინფორმაციასთან შედარების შედეგად.

კუდიანი ბირთვის დისფუნქციას თან ახლავს ჰიპერკინეზის განვითარება, როგორიცაა სახის უნებლიე რეაქციები, ტრემორი, ათეტოზი, ქორეა (კიდურების, ტანის კრუნჩხვა, როგორც არაკოორდინირებული ცეკვისას), მოტორული ჰიპერაქტიურობა ადგილიდან ადგილზე უმიზნო მოძრაობის სახით. .

კუდიანი ბირთვი მონაწილეობს მეტყველებაში და მოტორულ მოქმედებებში. ამრიგად, როდესაც კუდიანი ბირთვის წინა ნაწილი ირღვევა, ირღვევა მეტყველება, წარმოიქმნება სირთულეები თავისა და თვალების ხმის მიმართულებით მობრუნებისას, ხოლო კუდიანი ბირთვის უკანა ნაწილის დაზიანებას თან ახლავს ლექსიკის დაკარგვა, დაქვეითება. - ტერმინალური მეხსიერება, ნებაყოფლობითი სუნთქვის შეწყვეტა და დაგვიანებული მეტყველება.

გაღიზიანება ზოლიანიცხოველში იწვევს ძილის დაწყებას. ეს ეფექტი აიხსნება იმით, რომ სტრიატუმი იწვევს ქერქზე თალამუსის არასპეციფიკური ბირთვების გააქტიურებული ზემოქმედების დათრგუნვას. სტრიატუმი არეგულირებს უამრავ ავტონომიურ ფუნქციას: სისხლძარღვთა რეაქციებს, მეტაბოლიზმს, სითბოს გამომუშავებას და სითბოს გამოყოფას.

ფერმკრთალი ბურთიარეგულირებს კომპლექსურ საავტომობილო მოქმედებებს. როდესაც ის გაღიზიანებულია, შეინიშნება კიდურების კუნთების შეკუმშვა. globus pallidus-ის დაზიანება იწვევს სახის ნიღბის მსგავს იერს, თავისა და კიდურების კანკალს, მეტყველების ერთფეროვნებას და სიარულის დროს ხელებისა და ფეხების კომბინირებულ მოძრაობებს.

globus pallidus-ის მონაწილეობით ხორციელდება ორიენტაციისა და თავდაცვითი რეფლექსების რეგულირება. თუ globus pallidus დარღვეულია, საკვების რეაქციები იცვლება, მაგალითად, ვირთხა უარს ამბობს საკვებზე. ეს აიხსნება გლობუს პალიდუსსა და ჰიპოთალამუსს შორის კომუნიკაციის დაკარგვით. კატებსა და ვირთხებში საკვების მომწოდებელი რეფლექსების სრული გაქრობა შეინიშნება globus pallidus-ის ორმხრივი განადგურების შემდეგ.

ბაზალური განგლიების ფუნქციები

ბაზალური განგლიების ძირითადი სტრუქტურები (ბრინჯი. 66) . ბაზალური განგლიები არის კუდიანი ბირთვი ( ბირთვი caudatus), ჭურვი ( პუტამენი) და globus pallidus ( globulus pallidus); ზოგიერთი ავტორი ღობეს ბაზალურ განგლიებს მიაწერს ( კლაუსტრუმი). ამ ოთხივე ბირთვს სტრიატუმი ეწოდება ( corpus striatum). ასევე არის სტრიატუმი (ს ტრიატუმი) - ეს არის კუდიანი ბირთვი და პუტამენი. globus pallidus და ჭურვი ქმნის lentiform ბირთვს ( nukleus lentioris). striatum და globus pallidus ქმნიან სტრიოპალიდურ სისტემას.

ბრინჯი. 66. ა - ბაზალური განგლიების მდებარეობა თავის ტვინის მოცულობაში. ბაზალური განგლიები წითლად არის დაჩრდილული, თალამუსი ნაცრისფერია, ხოლო ტვინის დანარჩენი ნაწილი ცარიელია. 1 – Globus pallidus, 2 – Thalamus, 3 – Putamen, 4 – Caudate nucleus, 5 – ამიგდალა (Astapova, 2004). B – ტვინის მოცულობაში ბაზალური განგლიების მდებარეობის სამგანზომილებიანი გამოსახულება (Guyton, 2008)

ბაზალური განგლიების ფუნქციური კავშირები.ბაზალურ განგლიებში არ არის შეყვანა ზურგის ტვინიდან, მაგრამ არის პირდაპირი შეყვანა ცერებრალური ქერქიდან.

ბაზალური განგლიები ჩართულია საავტომობილო ფუნქციებში, ემოციურ და შემეცნებით ფუნქციებში.

აღგზნების გზებიისინი ძირითადად მიდიან სტრიატუმში: ცერებრალური ქერქის ყველა უბნიდან (პირდაპირ და თალამუსის მეშვეობით), თალამუსის არასპეციფიკური ბირთვებიდან, შავი სუბსტანცია (შუა ტვინი)) (სურ. 67).

ბრინჯი. 67. ბაზალური განგლიური წრედის კავშირი კორტიკოსპინოცერებრულ სისტემასთან საავტომობილო აქტივობის რეგულირებისთვის (Guyton, 2008)

თავად სტრიატუმს აქვს ძირითადად ინჰიბიტორული და ნაწილობრივ აღმგზნები ეფექტი globus pallidus-ზე. globus pallidus-დან ყველაზე მნიშვნელოვანი გზა მიდის თალამუსის ვენტრალური საავტომობილო ბირთვებისკენ, მათგან აღგზნების გზა მიემართება თავის ტვინის საავტომობილო ქერქისკენ. სტრიატუმიდან ზოგიერთი ბოჭკო მიდის ტვინში და ტვინის ღეროს ცენტრებში (RF, წითელი ბირთვი და შემდეგ ზურგის ტვინში.

სამუხრუჭე ბილიკებისაწყისი striatum წასვლა შავი მატერიახოლო გადართვის შემდეგ - თალამუსის ბირთვებზე (სურ. 68).

ბრინჯი. 68. ნერვული გზები, რომლებიც გამოყოფენ სხვადასხვა ტიპის ნეიროტრანსმიტერებს ბაზალურ განგლიებში. ნაჯახი – აცეტილქოლინი; GABA - გამა-ამინობუტერინის მჟავა (Guyton, 2008)

ბაზალური განგლიების საავტომობილო ფუნქციები.ზოგადად, ბაზალური განგლიები, რომლებსაც აქვთ ორმხრივი კავშირები ცერებრალური ქერქის, თალამუსისა და ტვინის ღეროს ბირთვებთან, მონაწილეობენ მიზნობრივი მოძრაობების პროგრამების შექმნაში დომინანტური მოტივაციის გათვალისწინებით. ამ შემთხვევაში, სტრიატუმის ნეირონებს აქვთ ინჰიბიტორული ეფექტი (გადამცემი - GABA) შავი სუბსტანციის ნეირონებზე. თავის მხრივ, შავი სუბსტანცია (გადამცემი - დოფამინი) ნეირონებს აქვთ მოდულატორული ეფექტი (ინჰიბიტორული და ამგზნებით) ზოლიანი ნეირონების ფონურ აქტივობაზე. როდესაც ბაზალურ განგლიებზე დოფამინერგული ზემოქმედება ირღვევა, შეინიშნება მოძრაობის დარღვევები, როგორიცაა პარკინსონიზმი, რომლის დროსაც დოფამინის კონცენტრაცია ზოლის ორივე ბირთვში მკვეთრად ეცემა. ბაზალური განგლიების უმნიშვნელოვანეს ფუნქციებს ასრულებენ სტრიატუმი და globus pallidus.

სტრიატუმის ფუნქციები. მონაწილეობს თავისა და სხეულის შემობრუნებაში და წრეში სიარულს, რომლებიც ინდიკატური ქცევის სტრუქტურის ნაწილია. Დამარცხებაკუდიანი ბირთვი დაავადებებში და ექსპერიმენტებში განადგურებისას იწვევს ძალადობრივ, გადაჭარბებულ მოძრაობებს (ჰიპერკინეზი: ქორეა და ათეტოზი).

globus pallidus-ის ფუნქციები. აქვს მოდულატორული ეფექტისაავტომობილო ქერქის, ტვინის, RF, წითელი ბირთვისკენ. ცხოველებში globus pallidus-ის სტიმულირებისას ჭარბობს ელემენტარული მოტორული რეაქციები კიდურების, კისრის და სახის კუნთების შეკუმშვისა და კვების ქცევის გააქტიურების სახით. globus pallidus-ის განადგურებათან ახლავს მოტორული აქტივობის დაქვეითება - ხდება ადინამია(საავტომობილო რეაქციების ფერმკრთალი), ასევე მას (განადგურებას) თან ახლავს ძილიანობა, „ემოციური სიბნელე“, რომელიც ართულებს განხორციელებასხელმისაწვდომი პირობითი რეფლექსებიდა უარესდება ახლის განვითარება(აქვეითებს ხანმოკლე მეხსიერებას).

ბაზალური განგლიები მოიცავს კუდიანის ბირთვს, ლინტიკულურ ბირთვს, საშვილოსნოს ყელის ბირთვს, ამიგდალას და აკუმბენსის ბირთვს.

ამ ბირთვებიდან ყველაზე დიდია კუდიანი ბირთვი (n. caudatus).წაგრძელებულია როსტრო-კუდალური მიმართულებით (წინიდან უკან) და აქვს C-ს ფორმა (სურ. 9.1).

ბრინჯი. 9.1.

წერტილოვანი ხაზი მიუთითებს თავის ტვინის პარკუჭებზე

შესქელებული წინა ნაწილი ქმნის კუდიანი ბირთვის თავს, ის გადადის სხეულში და მთავრდება კუდით. ჰორიზონტალურ მონაკვეთზე (ნახ. 9.2, 7-8 ) ამ ბირთვის მხოლოდ თავი და კუდი ჩანს. მედიალურ მხარეს, კუდის ბირთვი თალამუსის მიმდებარედ, მისგან გამოყოფილი ტერმინალური ზოლით (იხ. სურ. 8.1).

ოდნავ გვერდითი და კუდიანი ბირთვის ქვემოთ მდებარეობს ლენტიფორმის ბირთვი (n. lentiformis) (იხ. სურ. 9.1). იგი იყოფა სამ ნაწილად თეთრი ნივთიერების თხელი ფენებით (ნახ. 9.2, 9-11). გვერდითი ნაწილი არის ბირთვი, ე.წ ჭურვი (პუტამენ). ორი მედიალური ნაწილია გარე და შიდა სეგმენტები globus pallidus). globus pallidus უფრო მსუბუქია ვიდრე გარსი, რადგან მასში შედის მრავალი მიელინის ბოჭკო.

ლინტიკულური ბირთვი გამოყოფილია კუდიანი ბირთვისა და თალამუსისგან თეთრი ნივთიერების ფენით - შიდა კაფსულა (კაფსულა ინტერნა)(ნახ. 9.2, 12). ნახევარსფეროს ყველა პროექციის ბოჭკო გადის მასში, რომელიც აკავშირებს თავის ტვინის ქერქს ცენტრალური ნერვული სისტემის ფუძემდებლურ სტრუქტურებთან. ზემოდან აღმავალი ბოჭკოები ქმნიან კორონას რადიატას ნახევარსფეროების თეთრ ნივთიერებაში ( კორონა რადიატა) და ქვევით დაღმავალი გზების ბოჭკოები კომპაქტური ჩალიჩების სახით მიმართულია შუა ტვინის პედუნკულებისკენ.

პუტამენის კიდევ უფრო გვერდით, მასსა და იზოლატორულ ქერქს შორის (იხ. ქვემოთ) დევს რუხი ნივთიერების ზოლი - ღობე (claustrum).

კუდიანი ბირთვი, globus pallidus და putamen გამოჩნდება მონაკვეთზე, როგორც ნაცრისფერი და თეთრი ნივთიერების მონაცვლეობითი ზოლები. ამის გამო ისინი გაერთიანდნენ ზოგადი სახელწოდებით " ზოლიანი" (corpus striatum).ბაზალური განგლიების კავშირების უჯრედული შემადგენლობისა და ბუნების შესწავლისას აღმოჩნდა, რომ globus pallidus არის ფილოგენეტიკურად უფრო უძველესი წარმონაქმნი და მნიშვნელოვნად განსხვავდება კუდიანი ბირთვისა და პუტამენისგან. ამ მხრივ ფერმკრთალი გლობუსი (globus paUidus)იზოლირებულია სტრიატუმისგან, როგორც ცალკეული ერთეული - ფერმკრთალი.ფილოგენეტიკურად ახალგაზრდა კუდიან ბირთვს და პუტამენს ჩვეულებრივ უწოდებენ ნეოსტრიატუმი, ან უბრალოდ ზოლიანი.ისინი ერთად ქმნიან სტრიოპალიდური სისტემაძალიან ფართო კავშირებით.

ბრინჯი. 9.2.

სარდაფის კომისრები:

• 1 - გრძივი მედიანური ნაპრალი; 2 - შუბლის ბოძი; 3 - კეფის პოლუსი;
• 4 - genu corpus callosum; 5 - გამჭვირვალე ძგიდის ღრუ; 6 - გამჭვირვალე ძგიდის ფირფიტა; 7-8 - თავი (7) და კუდი (8) კუდიანი ბირთვი;
• 9 - ჭურვი; 10 - ღობე; 11 - globus pallidus-ის გარე და შიდა სეგმენტები;
• 12 - შიდა კაფსულა; 13-14 - წინა (13) და უკანა (14) გვერდითი პარკუჭის რქები; 15 - III პარკუჭი; 16 - ინსულარული ლობი; 17 - მამილო-თალამური შეკვრა; 18 - სარდაფის კომისია; 19 - კორპუს კალოზიუმის სპლენიუმი; 20 - ჰიპოკამპუსი;
• 21 - ჰიპოკამპის ფიმბრია; 22 - თალამუსი

სტრიატუმი იღებს სტრიოპალიდური სისტემის ძირითად აფერენტებს. ეს არის ბოჭკოები ცერებრალური ქერქიდან, ძირითადად, კუნთოვანი მგრძნობელობის ზონიდან და საავტომობილო ზონიდან (ველები 1-4; იხ. სურ. 9.9) და მთლიანად შუბლის წილისგან. ასევე აქ მოდის დოფამინერგული ბოჭკოები შავი სუბსტანციის კომპაქტური ნაწილიდან, ბოჭკოები ცერებრუმიდან და არასპეციფიკური თალამუსის ბირთვებიდან. striatum-ის ეფერენტების უმეტესობა მიდის globus pallidus-ში. ბოჭკოების ნაწილი მიმართულია შავი სუბსტანციის რეტიკულური ნაწილისკენ. ასევე არსებობს ნაკლებად მნიშვნელოვანი კავშირები სხვადასხვა საავტომობილო სტრუქტურებთან.

globus pallidus იღებს თავის ძირითად აფერენტებს ზოლიანი ზოლიდან და, გარდა ამისა, სუბთალამუსიდან. ფერმკრთალი ეფერენტები მიდიან თალამუსის ბირთვების VA, VL (საავტომობილო პროექციის ბირთვებისკენ), ასევე ისინი მიდიან სუბთალამუსსა და ეპითალამუსში ლეიბების ბირთვებში.

სტრიოპალიდური სისტემის ძირითადი ფუნქციები დაკავშირებულია მოძრაობის კონტროლთან. ცერებრელუმთან ერთად ის არის ყველაზე დიდი სუბკორტიკალური საავტომობილო ცენტრი. უფრო მეტიც, თუ ცერებრელი დაკავშირებულია შესრულებული მოძრაობების სპეციფიკური პარამეტრების რეგულირებასთან (კუნთების შეკუმშვის ამპლიტუდა, მათი თანმიმდევრულობა ერთდროული განხორციელებისას და ა. შეიცავს ინფორმაციას საავტომობილო პროგრამების - მოძრაობების თანმიმდევრული კომპლექსების შესახებ. მართლაც, როდესაც მოძრაობები იწყება, ნერვული უჯრედების გააქტიურება შეინიშნება ჯერ ასოციაციურ შუბლის ქერქში, შემდეგ striatum და globus pallidus-ში, პრემოტორულ ქერქში და მხოლოდ ამის შემდეგ ცერებრალური ნახევარსფეროსა და ცერებრალური საავტომობილო ქერქში. ტვინის მსგავსად, სტრიოპალიდური სისტემის სტრუქტურები ჩართულია საავტომობილო სწავლაში და თავდაპირველი ნებაყოფლობითი (ანუ ცნობიერების კონტროლის ქვეშ შესრულებული) მოძრაობების ავტომატიზებულად გადაქცევაში. თუ, მაგალითად, სტრიატუმი დაზიანებულია, ჩნდება პათოლოგიური მოძრაობები - მკლავების მაღალი ამპლიტუდის კვნეტა (ტროქეა), ტორსის გადახვევა (ათეტოზი). პარკინსონიზმის გამოვლინებები (ტრემორი და სხვ.) ასევე ძირითადად დაკავშირებულია შავი სუბსტანციის ზემოქმედების დარღვევასთან კუდიან ბირთვზე.

ამიგდალა (corpus amygdaloideum) - სფერული წარმონაქმნი, რომელიც მდებარეობს გარსის ქვეშ, წინა დროებითი ქერქის შიდა ნაწილთან ახლოს (იხ. სურ. 9.1, 4). ამიგდალა (ამიგდალა) კონტაქტშია კუდიანი ბირთვის კუდთან, რომელიც, გრეხილით, შედის დროებით წილებში. მას მრავალი კავშირი აქვს თავის ტვინის ქერქთან, ჰიპოთალამუსთან და ყნოსვის ტვინის სტრუქტურებთან. ამიგდალა არის ტვინის LP-ის ნაწილი და თამაშობს კრიტიკულ როლს მოთხოვნილებებისა და ემოციების სისტემის აქტივობაში (კერძოდ, აგრესიულობის, შიშის და ა.შ. გამოვლინებების რეგულირებაში). ამიგდალის დაზიანება ხშირად იწვევს ღრმა ფსიქიკურ ცვლილებებს, დეპრესიულ და მანიაკალურ მდგომარეობას.

Nucleus accumbens (n. accumbens) მდებარეობს ბაზალური განგლიების ვენტროსტრალურ მიდამოში, globus pallidus-ის წინ კუდიანი ბირთვის თავის ქვეშ (იხ. სურ. 9.1, 6). ეს ბირთვი არის პოზიტიური განმტკიცების კრიტიკული ცენტრი და მეზოლიმბური გზის საკვანძო რეგიონი (იხ. ნაწილი 6.6). დაგროვება იღებს თავის ძირითად აფერენტებს შუბლის ასოციაციური ქერქიდან, ამიგდალადან და ვენტრალური ტეგმენტალური არედან. ეფერენტები ამ ბირთვიდან მიდიან globus pallidus-ში, იქიდან თალამუსის MD ბირთვში, რომელიც აძლევს პროგნოზებს შუბლის ასოციაციის ქერქში. სიამოვნების მიღებასთან დაკავშირებული ფსიქიკური პროცესების უმეტესობა (და სწავლა, რომელიც ხდება ამ სიამოვნების ფონზე) ეფუძნება აკუმბენსის გააქტიურებას.

სუბკორტიკალური ან ბაზალური განგლიები უწოდებენ ნაცრისფერი ნივთიერების დაგროვებას ცერებრალური ნახევარსფეროს ქვედა და გვერდითი კედლების სისქეში. Ესენი მოიცავს striatum, globus pallidus და ღობე.

სტრიატუმიმოიცავს კუდიანი ბირთვი და პუტამენი. აფერენტული ნერვული ბოჭკოები მასში მიდიან ქერქის, თალამუსის და შუა ტვინის შავი სუბსტანციის საავტომობილო და ასოციაციური ზონებიდან. შავი სუბსტანციასთან კომუნიკაცია ხორციელდება დოფამინერგული სინაფსების გამოყენებით. მათში გამოთავისუფლებული დოფამინი აფერხებს სტრიატუმის ნეირონებს. გარდა ამისა, სიგნალები striatum მოდის cerebellum, წითელი და ვესტიბულური ბირთვების. მისგან ნეირონების აქსონები მიდიან globus pallidus-ში. თავის მხრივ, globus pallidus-დან ეფერენტული გზები მიდის შუა ტვინის თალამუსსა და საავტომობილო ბირთვებში, ე.ი. წითელი ბირთვი და შავი სუბსტანცია. სტრიატუმს აქვს უპირატესად ინჰიბიტორული ეფექტი globus pallidus-ის ნეირონებზე. სუბკორტიკალური ბირთვების ძირითადი ფუნქციაა მოძრაობის რეგულირება. ქერქი სუბკორტიკალური ბირთვების მეშვეობით აწყობს და არეგულირებს დამატებით, დამხმარე მოძრაობებს, რომლებიც აუცილებელია ძირითადი საავტომობილო აქტის სწორად შესრულებისთვის ან მის გასაადვილებლად. ეს არის, მაგალითად, ტანისა და ფეხების გარკვეული პოზიცია ხელებით სამუშაოს შესრულებისას. როდესაც სუბკორტიკალური ბირთვების ფუნქცია დარღვეულია, დამხმარე მოძრაობები ხდება გადაჭარბებული ან საერთოდ არ არსებობს. კერძოდ, როცა პარკინსონის დაავადებაან კანკალი დამბლა, სახის გამონათქვამები მთლიანად ქრება, სახე კი ნიღბის მსგავსი ხდება, სიარული ხორციელდება მცირე ნაბიჯებით. რუდის მქონე პაციენტები იწყებენ და აჩერებენ მოძრაობებს, გამოხატულია კიდურების ტრემორი. კუნთების ტონუსი იზრდება. პარკინსონის დაავადების გაჩენა გამოწვეულია ნერვული იმპულსების გამტარობის დარღვევით, შავი სუბსტანციიდან სტრიატუმამდე დოფამინერგული სინაფსების მეშვეობით, რომლებიც უზრუნველყოფენ ამ გადაცემას (L-DCFA).

გადაჭარბებული მოძრაობების მქონე დაავადებები დაკავშირებულია სტრიატუმის დაზიანებასთან და globus pallidus-ის ჰიპერაქტიურობასთან, ე.ი. ჰიპერკინეზი. ეს არის სახის, კისრის, ტანისა და კიდურების კუნთები. ასევე მოტორული ჰიპერაქტიურობა უმიზნო მოძრაობის სახით. მაგალითად, შეიმჩნევა როდის ქორეა.

გარდა ამისა, სტრიატუმი მონაწილეობს პირობითი რეფლექსების ორგანიზებაში, მეხსიერების პროცესებში და კვების ქცევის რეგულირებაში.

მოძრაობის ორგანიზების ზოგადი პრინციპი.

ამრიგად, ზურგის ტვინის, მედულას გრძივი, შუა ტვინის, ტვინის და ქერქქვეშა ბირთვების ცენტრების გამო ორგანიზებულია არაცნობიერი მოძრაობები. ცნობიერება ხორციელდება სამი გზით:

ქერქისა და დაღმავალი პირამიდული გზების პირამიდული უჯრედების დახმარებით. ამ მექანიზმის მნიშვნელობა მცირეა.

ცერებრულის მეშვეობით.

ბაზალური განგლიის მეშვეობით.

მოძრაობების ორგანიზებისთვის განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვს ზურგის საავტომობილო სისტემის აფერენტულ იმპულსებს. კუნთების დაძაბულობის აღქმა ხორციელდება კუნთების შტრიხებითა და მყესების რეცეპტორებით. ყველა კუნთი შეიცავს მოკლე, ზურგის ფორმის უჯრედებს. ამ შტრიხებიდან რამდენიმე ჩასმულია შემაერთებელი ქსოვილის კაფსულაში. ამიტომ ეძახიან ინტრაფუზალური . არსებობს ორი სახის ინტრაფუზური ბოჭკოები: ბირთვული ჯაჭვის ბოჭკოები და ბირთვული ტომრის ბოჭკოები. ეს უკანასკნელი უფრო სქელი და გრძელია ვიდრე პირველი. ეს ბოჭკოები ასრულებენ სხვადასხვა ფუნქციებს. სქელი აფერენტული ნერვული ბოჭკო, რომელიც მიეკუთვნება 1A ჯგუფს, გადის კაფსულის გავლით კუნთების ღეროებში. კაფსულაში შესვლის შემდეგ ის ტოტდება და თითოეული ტოტი აყალიბებს სპირალს ინტრაფუზალური ბოჭკოების ბირთვული ბურსის ცენტრის გარშემო. ამიტომაც ჰქვია ეს დასასრული ანულოსპირალური . შპინდლის პერიფერიაზე, ე.ი. მისი დისტალური მონაკვეთები შეიცავს მეორად აფერენტულ დაბოლოებებს. გარდა ამისა, ზურგის ტვინის საავტომობილო ნეირონების ეფერენტული ბოჭკოები უახლოვდება spindles-ს. როდესაც ისინი აღფრთოვანებულნი არიან, ღეროები მოკლდება. ეს აუცილებელია ღეროების მგრძნობელობის დასარეგულირებლად დაჭიმვის მიმართ. მეორადი აფერენტული დაბოლოებები ასევე გაჭიმვის რეცეპტორებია, მაგრამ მათი მგრძნობელობა ანულოსპირალური დაბოლოებების მგრძნობელობაზე ნაკლებია. მათი მთავარი ფუნქციაა კუნთების დაძაბულობის ხარისხის კონტროლი ექსტრაფუზალური კუნთების უჯრედების მუდმივი ტონით.

მყესები შეიცავს გოლგის მყესის ორგანოები. ისინი წარმოიქმნება მყესების ძაფებით, რომლებიც ვრცელდება რამდენიმე ექსტრაფუზურიდან, ე.ი. სამუშაო კუნთების უჯრედები. 1B ჯგუფის მიელინირებული აფერენტული ნერვების ტოტები განლაგებულია ამ ძაფებზე.

კუნთებში შედარებით მეტი ღეროა, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან წვრილ მოძრაობებზე. გოლჯის რეცეპტორები ნაკლებია ვიდრე spindles.

კუნთების ღეროები ძირითადად გრძნობენ კუნთების სიგრძის ცვლილებებს. მყესების რეცეპტორები მისი დაძაბულობაა. ამ რეცეპტორების იმპულსები აფერენტული ნერვებით მიემართება ზურგის ტვინის საავტომობილო ცენტრებამდე და აღმავალი გზებით ცერებრუმსა და ქერქში. ცერებრუმში პროპრერეცეპტორული სიგნალების ანალიზის შედეგად ხდება ცალკეული კუნთებისა და კუნთების ჯგუფების შეკუმშვის უნებლიე კოორდინაცია. იგი ხორციელდება შუა ტვინისა და მედულას მოგრძო ცენტრების მეშვეობით. ქერქის მიერ სიგნალების დამუშავება იწვევს კუნთების მგრძნობელობის გაჩენას და ნებაყოფლობითი მოძრაობების ორგანიზებას პირამიდულ ტრაქტებში, ცერებრუმში და ქერქქვეშა ბირთვებში.

Ლიმბური სისტემა.

ლიმბური სისტემა მოიცავს უძველესი და ძველი ქერქის ისეთ წარმონაქმნებს, როგორიცაა ყნოსვის ბოლქვები, ჰიპოკამპი, ცინგულარული გირუსი, დაკბილული ფასცია, პარაჰიპოკამპალური გირუსი,ასევე სუბკორტიკალური ამიგდალის ბირთვი და წინა თალამუსის ბირთვი.ტვინის სტრუქტურების ამ სისტემას ლიმბური ეწოდება, რადგან ისინი ქმნიან რგოლს (კიდურს) ტვინის ღეროსა და ახალი ქერქის საზღვარზე. ლიმფური სისტემის სტრუქტურებს აქვთ მრავალი ორმხრივი კავშირი ერთმანეთთან, ასევე ქერქისა და ჰიპოთალამუსის შუბლის, დროებით წილებს.

ამ კავშირების წყალობით, ის არეგულირებს და ასრულებს შემდეგ ფუნქციებს:

ავტონომიური ფუნქციების რეგულირება და ჰომეოსტაზის შენარჩუნება. ლიმბურ სისტემას ე.წ ვისცერული ტვინი , ვინაიდან ახორციელებს სისხლის მიმოქცევის სისტემის ფუნქციების, სუნთქვის, საჭმლის მონელების, მეტაბოლიზმის და ა.შ. ლიმბური სისტემის განსაკუთრებული მნიშვნელობა ის არის, რომ ის რეაგირებს ჰომეოსტაზის პარამეტრების მცირე გადახრებზე. ის გავლენას ახდენს ამ ფუნქციებზე ჰიპოთალამუსისა და ჰიპოფიზის ჯირკვლის ავტონომიური ცენტრების მეშვეობით.

ემოციების ფორმირება. თავის ტვინის ოპერაციების დროს დადგინდა, რომ ამიგდალის გაღიზიანება იწვევს პაციენტებში შიშის, ბრაზისა და გაბრაზების უმიზეზო ემოციებს. ცხოველებში ამიგდალას მოცილებისას აგრესიული ქცევა მთლიანად ქრება (ფსიქოქირურგია). ცინგულური გირუსის გარკვეული უბნების გაღიზიანება იწვევს არამოტივირებული სიხარულის ან სევდის გაჩენას. და რადგან ლიმბური სისტემა ასევე მონაწილეობს ვისცერული სისტემების ფუნქციების რეგულირებაში, ყველა ვეგეტატიური რეაქცია, რომელიც ხდება ემოციების დროს (გულის ფუნქციის ცვლილება, არტერიული წნევა, ოფლიანობა) ასევე ხორციელდება.

მოტივაციის ფორმირება.ლიმბური სისტემა მონაწილეობს მოტივაციის მიმართულების გაჩენასა და ორგანიზებაში. ამიგდალა არეგულირებს საკვების მოტივაციას. მისი ზოგიერთი უბანი აფერხებს გაჯერების ცენტრის აქტივობას და ასტიმულირებს ჰიპოთალამუსის შიმშილის ცენტრს. სხვები პირიქით აკეთებენ. ამიგდალის საკვების მოტივაციის ცენტრების გამო ყალიბდება ქცევა გემრიელი და უგემრიელესი საკვების მიმართ. მას ასევე აქვს განყოფილებები, რომლებიც არეგულირებენ სექსუალურ მოტივაციას. როდესაც ისინი გაღიზიანებულნი არიან, ჩნდება ჰიპერსექსუალობა და გამოხატული სექსუალური მოტივაცია.

მეხსიერების მექანიზმებში მონაწილეობა.ჰიპოკამპი განსაკუთრებულ როლს ასრულებს მეხსიერების მექანიზმებში. უპირველეს ყოვლისა, ის კატეგორიზებს და შიფრავს ყველა ინფორმაციას, რომელიც უნდა იყოს შენახული გრძელვადიან მეხსიერებაში. მეორეც, ის უზრუნველყოფს საჭირო ინფორმაციის მოპოვებას და რეპროდუცირებას კონკრეტულ მომენტში. ვარაუდობენ, რომ სწავლის უნარი განისაზღვრება ჰიპოკამპის შესაბამისი ნეირონების თანდაყოლილი აქტივობით.

გამომდინარე იქიდან, რომ ლიმბური სისტემა მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მოტივაციისა და ემოციების ფორმირებაში, როდესაც მისი ფუნქციები ირღვევა, ხდება ცვლილებები ფსიქო-ემოციურ სფეროში. კერძოდ, შფოთვის მდგომარეობა და მოტორული აგზნება. ამ შემთხვევაში ინიშნება დამამშვიდებლებილიმბური სისტემის ინტერნეირონულ სინაფსებში სეროტონინის წარმოქმნისა და განთავისუფლების ინჰიბირებას. გამოიყენება დეპრესიისთვის ანტიდეპრესანტებიაძლიერებს ნორეპინეფრინის წარმოქმნას და დაგროვებას. ვარაუდობენ, რომ შიზოფრენია, რომელიც ვლინდება აზროვნების პათოლოგიით, ბოდვითა და ჰალუცინაციებით, გამოწვეულია ქერქსა და ლიმბურ სისტემას შორის ნორმალური კავშირების ცვლილებებით. ეს აიხსნება დოფინის გაზრდილი ფორმირებით დოფამინერგული ნეირონების პრესინაფსურ ტერმინალებში. ამინაზინი და სხვები ნეიროლეპტიკებიბლოკავს დოფამინის სინთეზს და იწვევს რემისიას. ამფეტამინები(ფენამინი) აძლიერებს დოფამინის წარმოქმნას და შეიძლება გამოიწვიოს ფსიქოზი.