აგზნების ნეირომუსკულური გადაცემა. ზემოთ უკვე ვაჩვენეთ, რომ ნერვულ და კუნთოვან ბოჭკოებში აგზნება ხორციელდება ელექტრული იმპულსების გამოყენებით, რომლებიც მრავლდებიან ზედაპირული მემბრანის გასწვრივ. აგზნების გადატანა ნერვიდან კუნთზე ემყარება სხვა მექანიზმს. იგი ხორციელდება ნერვული დაბოლოებების მიერ მაღალაქტიური ქიმიური ნაერთების - ნერვული იმპულსის შუამავლების გამოყოფის შედეგად. ჩონჩხის კუნთების სინაფსებში ასეთი გადამცემია აცეტილქოლინი (ACh).

ნეირომუსკულარულ სინაფსში სამი ძირითადი სტრუქტურული ელემენტია - პრესინაფსური მემბრანა ნერვზე პოსტსინაფსური მემბრანა კუნთზე, მათ შორის - სინაფსური ნაპრალი . სინაფსის ფორმა შეიძლება იყოს მრავალფეროვანი. დასვენების დროს ACh შეიცავს ეგრეთ წოდებულ სინაფსურ ვეზიკულებში ნერვული ბოჭკოს ბოლო ფირფიტაში. ბოჭკოების ციტოპლაზმა მასში მცურავი სინაფსური ვეზიკულებით გამოყოფილია სინაფსური ნაპრალიდან პრესინაფსური მემბრანით. პრესინაფსური მემბრანის დეპოლარიზებისას იცვლება მისი მუხტი და გამტარიანობა, ბუშტუკები უახლოვდება მემბრანას და იღვრება სინაფსურ ნაპრალში, რომლის სიგანე 200-1000 ანგსტრომს აღწევს. გადამცემი იწყებს დიფუზურს უფსკრულიდან პოსტსინაფსურ მემბრანამდე.

პოსტსინაფსური მემბრანა არ არის ელექტროგენური, მაგრამ ძალიან მგრძნობიარეა გადამცემის მიმართ ეგრეთ წოდებული ქოლინერგული რეცეპტორების არსებობის გამო - ბიოქიმიური ჯგუფები, რომლებსაც შეუძლიათ შერჩევითი რეაგირება ACh-თან. ეს უკანასკნელი პოსტსინაფსურ გარსამდე აღწევს 0,2-0,5 ms. (ე. წ "სინაფსური შეფერხება") და ქოლინერგულ რეცეპტორებთან ურთიერთქმედებისას იწვევს მემბრანის გამტარიანობის ცვლილებას Na-სთვის, რაც იწვევს პოსტსინაფსური მემბრანის დეპოლარიზაციას და მასზე დეპოლარიზაციის ტალღის წარმოქმნას, რომელიც ე.წ. აგზნების პოსტსინაფსური პოტენციალი, (EPSP), რომლის ღირებულება აღემატება კუნთოვანი ბოჭკოს მემბრანის მეზობელი, ელექტროგენური უბნების Ec-ს. შედეგად მათში წარმოიქმნება მოქმედების პოტენციალი (AP), რომელიც ვრცელდება კუნთოვანი ბოჭკოს მთელ ზედაპირზე, შემდეგ იწვევს მის შეკუმშვას, იწყებს ე.წ. ელექტრომექანიკური შეერთება (Capling). გადამცემი სინაფსურ ნაპრალში და პოსტსინაფსურ მემბრანაზე მუშაობს ძალიან მოკლე დროში, რადგან მას ანადგურებს ფერმენტ ქოლინესტერაზა, რომელიც ამზადებს სინაფსს გადამცემის ახალი ნაწილის მისაღებად. ასევე ნაჩვენებია, რომ არარეაგირებულ ACh-ის ნაწილს შეუძლია დაბრუნდეს ნერვულ ბოჭკოში.

სტიმულაციის ძალიან ხშირი რიტმებით, შესაძლებელია პოსტსინაფსური პოტენციალის შეჯამება, რადგან ქოლინესტერაზას არ აქვს დრო, რომ მთლიანად დაშალოს ნერვულ დაბოლოებებში გამოთავისუფლებული ACH. ამ შეჯამების შედეგად პოსტსინაფსური მემბრანა სულ უფრო და უფრო დეპოლარიზდება. ამ შემთხვევაში, კუნთოვანი ბოჭკოს მეზობელი ელექტროგენური უბნები შედიან დეპრესიულ მდგომარეობაში, რომელიც ვითარდება პირდაპირი დენის კათოდის გახანგრძლივებული მოქმედების დროს. (ვერიგო კათოდური დეპრესია).

განივზოლიანი კუნთების ფუნქციები და თვისებები.

განივზოლიანი კუნთები კუნთოვანი სისტემის აქტიური ნაწილია. ამ კუნთების შეკუმშვის მოქმედების შედეგად სხეული მოძრაობს სივრცეში, სხეულის ნაწილები მოძრაობენ ერთმანეთთან შედარებით და ინარჩუნებენ პოზას. გარდა ამისა, კუნთების მუშაობა წარმოქმნის სითბოს.

კუნთების თითოეულ ბოჭკოს აქვს შემდეგი თვისებები: აგზნებადობა , იმათ. სტიმულის მოქმედებაზე რეაგირების უნარი PD-ს წარმოქმნით, გამტარობა - გაღიზიანების წერტილიდან ორივე მიმართულებით მთელ ბოჭკოს გასწვრივ აგზნების გატარების უნარი და შეკუმშვა , ე.ი. უნარი შეკუმშვა ან შეცვალოს მისი დაძაბულობა, როდესაც აღფრთოვანებულია. აგზნებადობა და გამტარობა ზედაპირული უჯრედის მემბრანის - სარკოლემის ფუნქციებია, ხოლო კონტრაქტურა სარკოპლაზმაში მდებარე მიოფიბრილების ფუნქციაა.

Კვლევის მეთოდები. ბუნებრივ პირობებში კუნთების აგზნება და შეკუმშვა გამოწვეულია ნერვული იმპულსებით. ექსპერიმენტში ან კლინიკურ კვლევაში კუნთის აღგზნების მიზნით, მას ექვემდებარება ხელოვნური გაღიზიანება ელექტრო დენით. თავად კუნთის პირდაპირ გაღიზიანებას პირდაპირი, ხოლო ნერვის გაღიზიანებას არაპირდაპირი გაღიზიანება ეწოდება. იმის გამო, რომ კუნთოვანი ქსოვილის აგზნებადობა ნერვულ ქსოვილზე ნაკლებია, ელექტროდების უშუალოდ კუნთზე გამოყენება ჯერ კიდევ არ იძლევა პირდაპირ სტიმულაციას - დენი, რომელიც ვრცელდება კუნთოვან ქსოვილში, ძირითადად მოქმედებს საავტომობილო ნერვების დაბოლოებებზე. მასში. სუფთა პირდაპირი გაღიზიანება მიიღება მხოლოდ უჯრედშიდა გაღიზიანებით ან კურარეით ნერვული დაბოლოებების მოწამვლის შემდეგ. კუნთების შეკუმშვის რეგისტრაცია ხორციელდება მექანიკური მოწყობილობების - მიოგრაფიების, ან სპეციალური სენსორების გამოყენებით. კუნთების შესწავლისას ელექტრონული მიკროსკოპია, ბიოპოტენციალების რეგისტრაცია უჯრედშიდა გატაცების დროს და სხვა დახვეწილი ტექნიკა გამოიყენება კუნთების თვისებების შესასწავლად როგორც ექსპერიმენტულად, ასევე კლინიკაში.

კუნთების შეკუმშვის მექანიზმები.

მიოფიბრილების სტრუქტურა და მისი ცვლილებები შეკუმშვის დროს. მიოფიბრილები კუნთოვანი ბოჭკოების კონტრაქტული აპარატია. განივზოლიან კუნთოვან ბოჭკოებში, მიოფიბრილები იყოფა რეგულარულად მონაცვლეობით სექციებად (დისკებად), რომლებსაც აქვთ განსხვავებული ოპტიკური თვისებები. ამ უბნებიდან ზოგიერთი ანიზოტროპულია, ე.ი. არიან ორმხრივი. ნორმალურ შუქზე ისინი მუქი ჩანან, მაგრამ პოლარიზებულ შუქზე ისინი გამჭვირვალე ჩანან გრძივი მიმართულებით და გაუმჭვირვალე განივი მიმართულებით. სხვა უბნები იზოტროპულია და ჩვეულებრივ შუქზე გამჭვირვალე ჩანს. ანიზოტროპული უბნები აღინიშნება ასოებით აიზოტროპული - ᲛᲔ. A დისკის შუაში არის მსუბუქი ზოლი ნ, ხოლო I დისკის შუაში არის მუქი ზოლი ზ, რომელიც წარმოადგენს თხელ განივი გარსს, რომლის ფორებშიც გადის მიოფიბრილები. ასეთი დამხმარე სტრუქტურის არსებობის გამო, ცალკეული მიოფიბრილების პარალელური, ერთმნიშვნელოვანი დისკები ერთ ბოჭკოში არ მოძრაობენ ერთმანეთთან შედარებით შეკუმშვის დროს.

დადგენილია, რომ თითოეულ მიოფიბრილს აქვს დიამეტრი დაახლოებით 1 მკმ და შედგება საშუალოდ 2500 პროტოფიბრილისგან, რომლებიც წარმოადგენენ მიოზინის და აქტინის ცილების წაგრძელებულ პოლიმერიზებულ მოლეკულებს. მიოზინის ძაფები (პროტოფიბრილები) ორჯერ უფრო სქელია, ვიდრე აქტინის ძაფები. მათი დიამეტრი დაახლოებით 100 ანგსტრომია. კუნთოვანი ბოჭკოების მოსვენებულ მდგომარეობაში, ძაფები განლაგებულია მიოფიბრილში ისე, რომ თხელი გრძელი აქტინის ძაფები შედიან თავიანთ ბოლოებში სქელ და მოკლე მიოზინის ძაფებს შორის არსებულ სივრცეებში. ასეთ მონაკვეთში თითოეულ სქელ ძაფს აკრავს 6 წვრილი. ამის გამო დისკები I შედგება მხოლოდ აქტინის ძაფებისგან, ხოლო დისკები A ასევე შედგება მიოზინის ძაფებისგან. მსუბუქი ზოლი H წარმოადგენს აქტინის ძაფებისგან თავისუფალ ზონას დასვენების პერიოდში. მემბრანა Z, რომელიც გადის I დისკის შუაში, ერთად უჭირავს აქტინის ძაფებს.

მიოფიბრილების ულტრამიკროსკოპული სტრუქტურის მნიშვნელოვანი კომპონენტია აგრეთვე მრავალი ჯვარედინი ხიდი მიოზინზე. თავის მხრივ, აქტინის ძაფებს აქვთ ეგრეთ წოდებული აქტიური ცენტრები, რომლებიც მოსვენების დროს დაფარულია, როგორც საფარი, სპეციალური ცილებით - ტროპონინი და ტროპომიოზინი. შეკუმშვა ემყარება აქტინის ძაფების სრიალის პროცესს მიოზინის ძაფებთან შედარებით. ეს სრიალი გამოწვეულია ე.წ. „ქიმიური მექანიზმი“, ე.ი. ჯვარედინი ხიდების მდგომარეობის ცვლილებების პერიოდულად წარმოქმნილი ციკლები და მათი ურთიერთქმედება აქტინის აქტიურ ცენტრებთან. ATP და Ca+ იონები მნიშვნელოვან როლს თამაშობენ ამ პროცესებში.

როდესაც კუნთოვანი ბოჭკო იკუმშება, აქტინისა და მიოზინის ძაფები არ იკლებს, არამედ იწყებენ ერთმანეთზე სრიალს: აქტინის ძაფები მოძრაობენ მიოზინის ძაფებს შორის, რის შედეგადაც მცირდება I დისკების სიგრძე და A დისკები. შეინარჩუნონ თავიანთი ზომა, მიუახლოვდნენ ერთმანეთს. H ზოლი თითქმის ქრება იმიტომ აქტინის ბოლოები ეხება და გადაფარავს კიდეც ერთმანეთს.

PD-ს როლი კუნთების შეკუმშვის წარმოქმნაში (ელექტრომექანიკური შეერთების პროცესი).ჩონჩხის კუნთში ბუნებრივ პირობებში კუნთების შეკუმშვის ინიციატორი არის მოქმედების პოტენციალი, რომელიც აღგზნებისას ვრცელდება კუნთოვანი ბოჭკოს ზედაპირული გარსის გასწვრივ.

თუ მიკროელექტროდის წვერი გამოიყენება კუნთოვანი ბოჭკოს ზედაპირზე Z მემბრანის რეგიონში, მაშინ როდესაც გამოიყენება ძალიან სუსტი ელექტრული სტიმული, რომელიც იწვევს დეპოლარიზაციას, სტიმულაციის ადგილის ორივე მხარეს I დისკები დაიწყებენ დამოკლებას. ამ შემთხვევაში, აგზნება ვრცელდება ბოჭკოში, გარსის გასწვრივ Z. მემბრანის სხვა ნაწილების გაღიზიანება არ იწვევს ასეთ ეფექტს. აქედან გამომდინარეობს, რომ ზედაპირული მემბრანის დეპოლარიზაცია დისკის I მიდამოში AP გავრცელების დროს არის შეკუმშვის პროცესის გამომწვევი მექანიზმი.

შემდგომმა კვლევებმა აჩვენა, რომ მნიშვნელოვანი შუალედური კავშირი მემბრანის დეპოლარიზაციასა და კუნთების შეკუმშვის დაწყებას შორის არის თავისუფალი CA++ იონების შეღწევა ფიბრილარულ სივრცეში. დასვენების დროს, კუნთების ბოჭკოში Ca++-ის უმეტესობა ინახება სარკოპლაზმურ ბადეში.

კუნთების შეკუმშვის მექანიზმში განსაკუთრებულ როლს თამაშობს რეტიკულუმის ის ნაწილი, რომელიც ლოკალიზებულია მემბრანის Z მიდამოში. ელექტრონული მიკროსკოპით ვლინდება ე.წ. ტრიადა (T-სისტემა), რომელთაგან თითოეული შედგება თხელი განივი მილისგან, რომელიც ცენტრალურად მდებარეობს Z გარსის რეგიონში, რომელიც გადის ბოჭკოზე და სარკოპლაზმური ბადის ორი გვერდითი ცისტერნისაგან, რომლებიც შეიცავს შეკრულ Ca++-ს. PD, რომელიც ვრცელდება ზედაპირის მემბრანის გასწვრივ, ღრმად გადადის ბოჭკოში ტრიადების განივი მილების გასწვრივ. შემდეგ აგზნება გადაეცემა ცისტერნებს, ახდენს მათი მემბრანის დეპოლარიზაციას და ხდება გამტარი CA++-ისთვის.

ექსპერიმენტულად დადგინდა, რომ არსებობს თავისუფალი Ca++ იონების გარკვეული კრიტიკული კონცენტრაცია, რომლითაც იწყება მიოფიბრილების შეკუმშვა. იგი უდრის 0,2-1,5 * 10 6 იონს ბოჭკოზე. Ca++ კონცენტრაციის მატება 5*10 6-მდე უკვე იწვევს მაქსიმალურ შეკუმშვას.

კუნთების შეკუმშვის დაწყება შემოიფარგლება AP-ის აღმავალი კიდურის პირველი მესამედით, როდესაც მისი მნიშვნელობა აღწევს დაახლოებით 50 მვ. ითვლება, რომ დეპოლარიზაციის ამ სიდიდის დროს Ca++ კონცენტრაცია ხდება აქტინისა და მიოზინის ურთიერთქმედების დაწყების ზღვარი.

Ca++ გათავისუფლების პროცესი ჩერდება AP პიკის დასრულების შემდეგ. მიუხედავად ამისა, შეკუმშვა განაგრძობს ზრდას მანამ, სანამ მექანიზმი, რომელიც უზრუნველყოფს Ca++-ის დაბრუნებას რეტიკულუმის ცისტერნებში, ამოქმედდება. ამ მექანიზმს "კალციუმის ტუმბოს" უწოდებენ. მისი მუშაობის განსახორციელებლად გამოიყენება ატფ-ის დაშლის შედეგად მიღებული ენერგია.

ინტერფიბრილარულ სივრცეში Ca++ ურთიერთქმედებს პროტეინებთან, რომლებიც ფარავს აქტინის ძაფების აქტიურ ცენტრებს - ტროპონინს და ტროპომიოზინს, რაც იძლევა მიოზინის ჯვარედინი ხიდების და აქტინის ძაფების რეაქციის შესაძლებლობას.

ამრიგად, კუნთოვანი ბოჭკოების შეკუმშვამდე და შემდეგ მოდუნებამდე მიმავალი მოვლენების თანმიმდევრობა ამჟამად შემდეგნაირად არის გამოსახული:

გაღიზიანება - AP-ის გაჩენა - მისი გამტარობა უჯრედის მემბრანის გასწვრივ და ღრმა ბოჭკოში T-სისტემების მილაკების გასწვრივ - მემბრანის დეპოლარიზაცია სარკოპლაზმური ბადე - Ca++-ის გამოყოფა ტრიადებიდან და მისი დიფუზია მიოფიბრილებში - Ca++-ის ურთიერთქმედება ტროპონინთან და ATP ენერგიის გამოყოფა - აქტინისა და მიოზინის ძაფების ურთიერთქმედება (მოცურება) - კუნთების შეკუმშვა - Ca++ კონცენტრაციის დაქვეითება ინტერფიბრილარულ სივრცეში Ca ტუმბოს მუშაობა - კუნთების რელაქსაცია .

ATP-ის როლი კუნთების შეკუმშვის მექანიზმში. აქტინისა და მიოზინის ძაფების ურთიერთქმედების პროცესში Ca++ იონების არსებობისას მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ენერგიით მდიდარი ნაერთი - ATP. მიოსინს აქვს ATPase ფერმენტის თვისებები. როდესაც ATP იშლება, დაახლოებით 10000 კალორია გამოიყოფა. 1 მოლზე. ატფ-ის გავლენით იცვლება მიოზინის ძაფების მექანიკური თვისებებიც - მკვეთრად იზრდება მათი გაფართოება. ითვლება, რომ ატფ-ის დაშლა არის ენერგიის წყარო, რომელიც აუცილებელია ძაფების სრიალისთვის. Ca++ იონები ზრდის მიოზინის ატფ-აზას აქტივობას. გარდა ამისა, ATP ენერგია გამოიყენება რეტიკულუმში კალციუმის ტუმბოს მუშაობისთვის. შესაბამისად, ფერმენტები, რომლებიც ანადგურებენ ATP-ს, ლოკალიზებულია ამ მემბრანებში და არა მხოლოდ მიოსინში.

ატფ-ის რესინთეზი, რომელიც განუწყვეტლივ იშლება კუნთების მუშაობის დროს, ხორციელდება ორი ძირითადი გზით. პირველი შედგება ფოსფატის ჯგუფის ფერმენტული გადაცემისგან კრეატინ ფოსფატიდან (CP) ADP-ზე. CP შეიცავს კუნთში ბევრად უფრო დიდი რაოდენობით ვიდრე ATP და უზრუნველყოფს მის ხელახალი სინთეზს წამის მეათასედში. თუმცა, კუნთების გახანგრძლივებული მუშაობით, CP რეზერვები ამოიწურება, ამიტომ მეორე გზა მნიშვნელოვანია - ატფ-ის ნელი რესინთეზი, რომელიც დაკავშირებულია გლიკოლიზთან და ჟანგვითი პროცესებთან. კუნთში მისი შეკუმშვისას წარმოქმნილი რძემჟავა და პირუვინის მჟავების დაჟანგვას თან ახლავს ადფ-ის და კრეატინის ფოსფორილირება, ე.ი. CP და ATP-ის რესინთეზი.

ატფ-ის რესინთეზის დარღვევა შხამებით, რომლებიც თრგუნავენ გლიკოლიზს და ოქსიდაციურ პროცესებს, იწვევს ატფ-ისა და CP-ის სრულ გაქრობას, რის შედეგადაც კალციუმის ტუმბო წყვეტს მუშაობას. Ca++-ის კონცენტრაცია მიოფიბრილების მიდამოში მნიშვნელოვნად იზრდება და კუნთი გადადის გახანგრძლივებულ შეუქცევად დამოკლების მდგომარეობაში - ე.წ. კონტრაქტურები.

სითბოს წარმოქმნა შეკუმშვის პროცესში. წარმოშობისა და განვითარების დროის მიხედვით, სითბოს გამომუშავება იყოფა ორ ფაზად. პირველი ბევრჯერ მოკლეა მეორეზე და ეწოდება საწყისი სითბოს გამომუშავება. ის იწყება კუნთის აღგზნების მომენტიდან და გრძელდება მთელი შეკუმშვის განმავლობაში, რელაქსაციის ფაზის ჩათვლით. სითბოს წარმოქმნის მეორე ფაზა ხდება რელაქსაციის შემდეგ რამდენიმე წუთში და ეწოდება დაგვიანებული ან აღდგენითი სითბოს გამომუშავება. თავის მხრივ, საწყისი სითბოს გამომუშავება შეიძლება დაიყოს რამდენიმე ნაწილად - გააქტიურების სითბო, შემცირების სითბო, დასვენების სითბო. კუნთებში წარმოქმნილი სითბო ინარჩუნებს ქსოვილების ტემპერატურას იმ დონეზე, რაც უზრუნველყოფს ორგანიზმში ფიზიკური და ქიმიური პროცესების აქტიურ წარმოქმნას.

აბრევიატურების სახეები. დამოკიდებულია იმ პირობებზე, რომლებშიც ხდება შემცირება

მისი ორი ტიპი არსებობს - იზოტონური და იზომეტრიული . იზოტონური შეკუმშვა არის კუნთების შეკუმშვა, რომლის დროსაც მისი ბოჭკოები მცირდება, მაგრამ დაძაბულობა იგივე რჩება. მაგალითია დამოკლება დატვირთვის გარეშე. იზომეტრიული შეკუმშვა არის შეკუმშვა, რომლის დროსაც კუნთი არ შეიძლება შემცირდეს (როდესაც მისი ბოლოები უმოძრაოა). ამ შემთხვევაში კუნთოვანი ბოჭკოების სიგრძე უცვლელი რჩება, მაგრამ მათი დაძაბულობა იზრდება (აუტანელი ტვირთის აწევა).

კუნთების ბუნებრივი შეკუმშვა სხეულში არასოდეს არის წმინდა იზოტონური ან იზომეტრიული.

ერთჯერადი ჭრილი. კუნთის ან საავტომობილო ნერვის სტიმულირება, რომელიც ანერვიებს მას ერთი სტიმულით, იწვევს კუნთის ერთჯერადი შეკუმშვას. იგი განასხვავებს ორ ძირითად ფაზას: შეკუმშვის ფაზას და რელაქსაციის ფაზას. კუნთოვანი ბოჭკოების შეკუმშვა იწყება უკვე მოქმედების პოტენციალის აღმავალი განშტოების დროს. კუნთოვანი ბოჭკოების თითოეულ წერტილში შეკუმშვის ხანგრძლივობა ათჯერ აღემატება AP-ის ხანგრძლივობას. აქედან გამომდინარე, დგება მომენტი, როდესაც AP გავიდა მთელ ბოჭკოზე და დასრულდა, მაგრამ შეკუმშვის ტალღამ მოიცვა მთელი ბოჭკო და ის აგრძელებს შემცირებას. ეს შეესაბამება კუნთოვანი ბოჭკოს მაქსიმალური შემცირების ან დაძაბულობის მომენტს.

თითოეული კუნთის ბოჭკოების შეკუმშვა ერთჯერადი შეკუმშვის დროს ემორჩილება კანონს. ყველაფერი ან არაფერიეს ნიშნავს, რომ შეკუმშვას, რომელიც ხდება როგორც ბარიერის, ასევე სუპერზღურბლის სტიმულაციის დროს, აქვს მაქსიმალური ამპლიტუდა. მთელი კუნთის ერთი შეკუმშვის სიდიდე დამოკიდებულია სტიმულაციის სიძლიერეზე. ზღურბლის სტიმულაციის დროს მისი შეკუმშვა ძლივს შესამჩნევია, მაგრამ იზრდება სტიმულაციის სიძლიერე, სანამ არ მიაღწევს გარკვეულ სიმაღლეს, რის შემდეგაც ის რჩება უცვლელი (მაქსიმალური შეკუმშვა) ეს აიხსნება იმით, რომ ცალკეული კუნთოვანი ბოჭკოების აგზნებადობა არ არის ერთნაირი და, შესაბამისად, მხოლოდ ნაწილია აღგზნებული. სუსტი სტიმულაციის დროს.მაქსიმალური შეკუმშვისას ყველა აღგზნებულია.კუნთების შეკუმშვის ტალღის სიჩქარე იგივეა მოქმედების ძალის გავრცელების სიჩქარესთან.ბიცეფსის მხრის კუნთში არის 3.5-5.0მ/წმ.

შეკუმშვისა და ტეტანუსის ჯამი. თუ ექსპერიმენტში ორი ძლიერი ერთჯერადი სტიმულაცია მოქმედებს ერთ კუნთოვან ბოჭკოზე ან მთელ კუნთზე სწრაფი თანმიმდევრობით, შედეგად შეკუმშვას ექნება უფრო დიდი ამპლიტუდა, ვიდრე მაქსიმალური ერთჯერადი შეკუმშვა. პირველი და მეორე სტიმულაციის შედეგად გამოწვეული კონტრაქტული ეფექტები, როგორც ჩანს, ემატება. ამ ფენომენს ეწოდება შეკუმშვის შეჯამება. შეჯამება რომ მოხდეს, აუცილებელია, რომ გაღიზიანებებს შორის ინტერვალს ჰქონდეს გარკვეული ხანგრძლივობა - ის უნდა იყოს რეფრაქტერულ პერიოდზე მეტი, მაგრამ უფრო მოკლე ვიდრე ერთი შეკუმშვის მთელი ხანგრძლივობა, რათა მეორე გაღიზიანება იმოქმედოს კუნთზე, სანამ დრო დარჩება. მოდუნება. ამ შემთხვევაში შესაძლებელია ორი შემთხვევა. თუ მეორე სტიმული მოდის მაშინ, როდესაც კუნთმა უკვე დაიწყო მოდუნება, მიოგრაფიულ მრუდეზე მეორე შეკუმშვის მწვერვალი გამოეყოფა პირველის რეტრაქციას. თუ მეორე სტიმულაცია მოქმედებს მაშინ, როდესაც პირველ შეკუმშვას ჯერ არ მიუღწევია პიკს, მაშინ მეორე შეკუმშვა თითქოს ერწყმის პირველს და მასთან ერთად ქმნის ერთიან შეჯამებულ პიკს. როგორც სრული, ასევე არასრული შეჯამებისთვის, PD არ არის შეჯამებული. ამ ჯამურ შეკუმშვას რიტმული სტიმულაციის საპასუხოდ ტეტანუსი ეწოდება. გაღიზიანების სიხშირიდან გამომდინარე, ის შეიძლება იყოს დაკბილული ან გლუვი.

ტეტანუსის დროს შეკუმშვის შეკუმშვის მიზეზი მდგომარეობს ფიბრილართაშორის სივრცეში Ca++ იონების დაგროვებაში 5*10 6 მმოლ/ლ კონცენტრაციამდე. ამ მნიშვნელობის მიღწევის შემდეგ Ca++-ის შემდგომი დაგროვება არ იწვევს ტეტანუსის ამპლიტუდის ზრდას.

ტეტანური სტიმულაციის შეწყვეტის შემდეგ ბოჭკოები თავიდან ბოლომდე არ მოდუნდებიან და მათი პირვანდელი სიგრძე აღდგება მხოლოდ გარკვეული დროის შემდეგ. ამ ფენომენს ეწოდება პოსტ-ტეტანური, ან ნარჩენი კონტრაქტურა. ამას უკავშირდება. რომ მეტი დრო სჭირდება ფიბრილართაშორისი სივრციდან ყველა Ca++-ის ამოღებას, რომელიც იქ მოხვდა რიტმული სტიმულის დროს და არ ჰქონდა დრო, რომ მთლიანად ამოეყვანათ სარკოპლაზმური ბადის ცისტერნებში Ca ტუმბოების მუშაობით.

თუ გლუვი ტეტანუსის მიღწევის შემდეგ სტიმულაციის სიხშირე კიდევ უფრო გაიზარდა, მაშინ გარკვეული სიხშირით კუნთი მოულოდნელად იწყებს მოდუნებას. ამ ფენომენს ე.წ პესიმიუმი. ეს ხდება მაშინ, როდესაც ყოველი შემდგომი იმპულსი ვარდება წინამორბედისგან ცეცხლგამძლეობაში.

საავტომობილო ერთეულები. ჩვენ განვიხილეთ ტეტანური შეკუმშვის ძირითადი ფენომენების ზოგადი სქემა. იმისათვის, რომ უფრო კარგად გავეცნოთ, თუ როგორ ხდება ეს პროცესი სხეულის ბუნებრივი აქტივობის პირობებში, აუცილებელია ვისაუბროთ საავტომობილო ნერვის მიერ ჩონჩხის კუნთის ინერვაციის ზოგიერთ მახასიათებელზე.

თითოეული საავტომობილო ნერვული ბოჭკო, რომელიც წარმოადგენს ზურგის ტვინის წინა რქების საავტომობილო უჯრედის პროცესს (ალფა მოტორული ნეირონი), განშტოებულია კუნთში და ანერვიებს კუნთების ბოჭკოების მთელ ჯგუფს. ასეთ ჯგუფს კუნთის საავტომობილო ერთეული ეწოდება. კუნთოვანი ბოჭკოების რაოდენობა, რომლებიც ქმნიან საავტომობილო ერთეულს, ძალიან განსხვავდება, მაგრამ მათი თვისებები იგივეა (აგზნებადობა, გამტარობა და ა.შ.). იმის გამო, რომ ჩონჩხის კუნთების ინერვატორულ ნერვულ ბოჭკოებში აგზნების გავრცელების სიჩქარე ძალიან მაღალია, კუნთოვანი ბოჭკოები, რომლებიც ქმნიან საავტომობილო ერთეულს, თითქმის ერთდროულად შედიან აგზნების მდგომარეობაში. საავტომობილო ერთეულის ელექტრულ აქტივობას აქვს პალიზადის სახე, რომელშიც თითოეული მწვერვალი შეესაბამება მრავალი ერთდროულად აღგზნებული კუნთოვანი ბოჭკოების საერთო მოქმედების პოტენციალს.

უნდა ითქვას, რომ სხვადასხვა ჩონჩხის კუნთოვანი ბოჭკოების და მათგან შემდგარი საავტომობილო ერთეულების აგზნებადობა მნიშვნელოვნად განსხვავდება. ის უფრო ე.წ. სწრაფი და ნაკლებად ნელი ბოჭკოებში. უფრო მეტიც, ორივეს აგზნებადობა უფრო დაბალია, ვიდრე ნერვული ბოჭკოების აგზნებადობა, რომლებიც ანერვიებს მათ. ეს დამოკიდებულია იმაზე, რომ კუნთებში E0-E სხვაობა უფრო დიდია და, შესაბამისად, რეობაზა უფრო მაღალია. PD აღწევს 110-130 mV, მისი ხანგრძლივობა 3-6 ms. სწრაფი ბოჭკოების მაქსიმალური სიხშირე არის დაახლოებით 500 წამში, უმეტესობა ჩონჩხის - 200-250 წამში. ნელ ბოჭკოებში AP-ის ხანგრძლივობა დაახლოებით 2-ჯერ მეტია, შეკუმშვის ტალღის ხანგრძლივობა 5-ჯერ მეტია და მისი სიჩქარე 2-ჯერ ნელი. გარდა ამისა, სწრაფი ბოჭკოები იყოფა შეკუმშვის სიჩქარისა და ლაბილურობის მიხედვით ფაზურ და მატონიზირებლად.

ჩონჩხის კუნთები უმეტეს შემთხვევაში შერეულია: ისინი შედგება როგორც სწრაფი, ასევე ნელი ბოჭკოებისგან. მაგრამ ერთი საავტომობილო ერთეულის შიგნით, ყველა ბოჭკო ყოველთვის ერთნაირია. აქედან გამომდინარე, საავტომობილო ერთეულები იყოფა სწრაფ და ნელ, ფაზურ და მატონიზირებლად. კუნთების შერეული ტიპი საშუალებას აძლევს ნერვულ ცენტრებს გამოიყენონ ერთი და იგივე კუნთი სწრაფი, ფაზური მოძრაობების შესასრულებლად და მატონიზირებელი დაძაბულობის შესანარჩუნებლად.

თუმცა, არსებობს კუნთები, რომლებიც ძირითადად შედგება სწრაფი ან ნელი საავტომობილო ერთეულებისგან. ასეთ კუნთებს ხშირად ასევე უწოდებენ სწრაფს (თეთრს) და ნელს (წითელს). ყველაზე სწრაფი კუნთის - თვალის სწორი ნაწლავის შიდა კუნთის შეკუმშვის ტალღის ხანგრძლივობა მხოლოდ 7,5 ms-ია, ნელი სოლეუსისთვის - 75 ms. ამ განსხვავებების ფუნქციური მნიშვნელობა აშკარა ხდება რიტმული სტიმულებზე მათი პასუხების განხილვისას. ნელი კუნთის გლუვი ტეტანუსის მისაღებად საკმარისია მისი გაღიზიანება წამში 13 სტიმულის სიხშირით. სწრაფ კუნთებში გლუვი ტეტანუსი ხდება წამში 50 სტიმულის სიხშირით. მატონიზირებელ მოტორულ ერთეულებში შეკუმშვის ხანგრძლივობა ერთ სტიმულზე შეიძლება მიაღწიოს 1 წამს.

საავტომობილო ერთეულის შეკუმშვის ჯამი მთელ კუნთში. საავტომობილო ერთეულის კუნთოვანი ბოჭკოებისგან განსხვავებით, რომლებიც სინქრონულად და ერთდროულად იფეთქებენ შემომავალი იმპულსის საპასუხოდ, სხვადასხვა საავტომობილო ერთეულის კუნთების ბოჭკოები მთელ კუნთში ასინქრონულად იფეთქებს. ეს აიხსნება იმით, რომ სხვადასხვა საავტომობილო ერთეული ინერვატირდება სხვადასხვა საავტომობილო ნეირონებით, რომლებიც აგზავნიან იმპულსებს სხვადასხვა სიხშირეზე და სხვადასხვა დროს. ამის მიუხედავად, მთლიანობაში კუნთის ტოტალურ შეკუმშვას ნორმალური აქტივობის პირობებში უწყვეტი ხასიათი აქვს. ეს იმიტომ ხდება, რომ მეზობელი საავტომობილო ერთეული (ან ერთეულები) ყოველთვის ახერხებენ შეკუმშვას, სანამ უკვე აღელვებულებს დასვენების დრო ექნებათ. კუნთების შეკუმშვის სიძლიერე დამოკიდებულია რეაქციაში ერთდროულად ჩართული საავტომობილო ერთეულების რაოდენობაზე და თითოეული მათგანის აგზნების სიხშირეზე.

ჩონჩხის კუნთების ტონუსი. დასვენების დროს, სამუშაოს გარეთ, სხეულში კუნთები არ არის

სრულიად მოდუნებული, მაგრამ შეინარჩუნე გარკვეული დაძაბულობა, რომელსაც ეწოდება ტონი. ტონის გარეგანი გამოხატულება არის კუნთების გარკვეული ელასტიურობა.

ელექტროფიზიოლოგიური კვლევები აჩვენებს, რომ ტონუსი დაკავშირებულია კუნთში იშვიათი ნერვული იმპულსების შეღწევასთან, რომლებიც მონაცვლეობით აღაგზნებს სხვადასხვა კუნთოვან ბოჭკოებს. ეს იმპულსები წარმოიქმნება ზურგის ტვინის საავტომობილო ნეირონებში, რომელთა აქტივობას, თავის მხრივ, მხარს უჭერს იმპულსები, რომლებიც წარმოიქმნება როგორც უმაღლესი ცენტრებიდან, ასევე თვით კუნთებში განლაგებული პროპრიორეცეპტორებიდან (კუნთების ღეროები და ა.შ.). ჩონჩხის კუნთების ტონუსის რეფლექსურ ბუნებას მოწმობს ის ფაქტი, რომ დორსალური ფესვების მოჭრა, რომლის მეშვეობითაც კუნთების ღეროებიდან მგრძნობიარე იმპულსები შედიან ზურგის ტვინში, იწვევს კუნთის სრულ რელაქსაციას.

კუნთების მუშაობა და ძალა. კუნთის შეკუმშვის სიდიდე (დამოკლების ხარისხი) სტიმულაციის მოცემულ ძალაზე დამოკიდებულია როგორც მის მორფოლოგიურ თვისებებზე, ასევე ფიზიოლოგიურ მდგომარეობაზე. გრძელი კუნთები უფრო დიდი რაოდენობით იკუმშება, ვიდრე მოკლე. კუნთის ზომიერი დაჭიმვა ზრდის მის კონტრაქტურ ეფექტს, ძლიერი გაჭიმვისას, შეკუმშული კუნთები მოდუნდება. თუ ხანგრძლივი მუშაობის შედეგად ვითარდება კუნთების დაღლილობა, მაშინ მისი შეკუმშვის სიდიდე მცირდება.

კუნთების სიძლიერის გასაზომად, ადამიანი განსაზღვრავს ან მაქსიმალურ დატვირთვას, რომლის აწევაც მას შეუძლია, ან მაქსიმალურ დაძაბულობას, რომელიც შეიძლება განვითარდეს იზომეტრიული შეკუმშვის პირობებში. ეს ძალა შეიძლება იყოს ძალიან დიდი. ამრიგად, დადგინდა, რომ ძაღლს ყბის კუნთებით შეუძლია აწიოს ტვირთი, რომელიც 8,3-ჯერ აღემატება მის წონას.

ერთ კუნთოვან ბოჭკოზე შეიძლება განვითარდეს დაძაბულობა 100-200 მგ-მდე. იმის გათვალისწინებით, რომ ადამიანის სხეულში კუნთოვანი ბოჭკოების საერთო რაოდენობა დაახლოებით 15-30 მილიონია, მათ შეიძლება განუვითარდეთ 20-30 ტონა დაძაბულობა, თუ ისინი ყველა ერთსა და იმავე დროს მიიწევდნენ იმავე მიმართულებით.

კუნთის სიძლიერე, სხვა თანაბარი მდგომარეობით, დამოკიდებულია მის კვეთაზე. რაც უფრო დიდია მისი ყველა ბოჭკოს ჯვარედინი მონაკვეთების ჯამი, მით მეტია დატვირთვა, რომლის აწევაც მას შეუძლია. ეს ნიშნავს ე.წ ფიზიოლოგიური კვეთა, როდესაც მონაკვეთის ხაზი გადის კუნთების ბოჭკოების პერპენდიკულურად და არა მთლიანად კუნთზე. ირიბი ბოჭკოების მქონე კუნთების სიძლიერე უფრო დიდია, ვიდრე სწორი, რადგან მისი ფიზიოლოგიური განივი კვეთა უფრო დიდია იმავე გეომეტრიული კვეთით. სხვადასხვა კუნთების სიძლიერის შესადარებლად მაქსიმალური დატვირთვა (კუნთების აბსოლუტური სიძლიერე), რომლის აწევაც კუნთს შეუძლია, იყოფა ფიზიოლოგიურ განივი კვეთის ფართობზე (კგ/სმ2) ამ გზით გამოითვლება კუნთის სპეციფიკური აბსოლუტური სიძლიერე. ადამიანის გასტროკნემიუსის კუნთისთვის ის უდრის 5,9 კგ/სმ2, მხრის მომხრის კუნთს – 8,1 კგ/სმ2, ტრიცეფსის მხრის კუნთს – 16,8 კგ/სმ2.

კუნთების მუშაობა იზომება ამაღლებული დატვირთვის პროდუქტით, გამრავლებული კუნთების შემცირების რაოდენობაზე. კუნთის აწევასა და მის მიერ შესრულებულ სამუშაოს შორის არის შემდეგი ნიმუში. კუნთის გარეგანი მუშაობა ნულის ტოლია, თუ კუნთი იკუმშება დატვირთვის გარეშე. დატვირთვის მატებასთან ერთად, სამუშაო ჯერ იზრდება, შემდეგ კი თანდათან მცირდება. კუნთი ასრულებს ყველაზე მეტ მუშაობას ზოგიერთ საშუალო დატვირთვაზე. ამიტომ, დატვირთვაზე მუშაობისა და სიმძლავრის დამოკიდებულებას ე.წ წესები (კანონი) საშუალო დატვირთვები .

კუნთების მუშაობას, რომლის დროსაც დატვირთვა მოძრაობს და ძვლები მოძრაობენ სახსრებში, დინამიური ეწოდება. კუნთების მუშაობა, რომლის დროსაც კუნთების ბოჭკოები ავითარებენ დაძაბულობას, მაგრამ თითქმის არ მცირდება, სტატიკურია. მაგალითია ბოძზე ჩამოკიდება. სტატიკური მუშაობა უფრო დამღლელია, ვიდრე დინამიური.

კუნთების დაღლილობა. დაღლილობა არის შესრულების დროებითი დაქვეითება

უჯრედის, ორგანოს ან მთლიანი ორგანიზმის დაზიანება, რომელიც წარმოიქმნება მუშაობის შედეგად და ქრება დასვენების შემდეგ.

თუ იზოლირებულ კუნთს დიდი ხნის განმავლობაში აღიზიანებთ რიტმული ელექტრული სტიმულით, რომელზედაც მცირე დატვირთვაა შეჩერებული, მაშინ მისი შეკუმშვის ამპლიტუდა თანდათან მცირდება, სანამ ის ნულამდე არ დაეცემა. დაღლილობის მრუდი ფიქსირდება. დაღლილობის დროს შეკუმშვის ამპლიტუდის ცვლილებასთან ერთად იზრდება შეკუმშვის ლატენტური პერიოდი, გრძელდება კუნთების მოდუნების პერიოდი და იზრდება გაღიზიანების ბარიერი, ე.ი. აგზნებადობა მცირდება. ყველა ეს ცვლილება არ ხდება მუშაობის დაწყებისთანავე, არის გარკვეული პერიოდი, რომლის დროსაც შეინიშნება შეკუმშვის ამპლიტუდის ზრდა და კუნთების აგზნებადობის უმნიშვნელო მატება. ამავდროულად, ის ადვილად დაჭიმული ხდება. ასეთ შემთხვევებში ამბობენ, რომ კუნთი "დამუშავებულია", ე.ი. ერგება მოცემულ რიტმს და გაღიზიანების სიძლიერეს მუშაობას. შრომისუნარიანობის პერიოდის შემდეგ იწყება სტაბილური შესრულების პერიოდი. შემდგომი გახანგრძლივებული გაღიზიანებით, კუნთოვანი ბოჭკოების დაღლილობა ხდება.

ხანგრძლივი გაღიზიანების დროს სხეულიდან იზოლირებული კუნთის მუშაობის დაქვეითება ორი ძირითადი მიზეზით არის განპირობებული. პირველი მათგანი ისაა, რომ შეკუმშვის დროს კუნთში გროვდება მეტაბოლური პროდუქტები (ფოსფორის მჟავა, Ca++ შეკვრა, რძემჟავა და ა.შ.), რომლებიც დამთრგუნველად მოქმედებს კუნთების მუშაობაზე. ზოგიერთი პროდუქტი, ისევე როგორც Ca იონები, ბოჭკოებიდან ვრცელდება პერიუჯრედულ სივრცეში და აქვს დამთრგუნველი ეფექტი აგზნებადი მემბრანის უნარზე, გამოიმუშაოს AP. ასე რომ, თუ რინგერის მცირე მოცულობის სითხეში მოთავსებული იზოლირებული კუნთი მიიყვანს სრულ დაღლილობამდე, მაშინ საკმარისია მხოლოდ მისი სარეცხი ხსნარის შეცვლა კუნთების შეკუმშვის აღსადგენად.

იზოლირებულ კუნთში დაღლილობის განვითარების კიდევ ერთი მიზეზი მისი ენერგეტიკული რეზერვების თანდათანობით ამოწურვაა. გახანგრძლივებული მუშაობით კუნთში გლიკოგენის შემცველობა მკვეთრად მცირდება, რის შედეგადაც ირღვევა შეკუმშვისთვის აუცილებელი ATP და CP-ის რესინთეზის პროცესები.

უნდა აღინიშნოს, რომ ორგანიზმის არსებობის ბუნებრივ პირობებში ხანგრძლივი მუშაობის დროს საავტომობილო სისტემის დაღლილობა სრულიად განსხვავებულად ვითარდება, ვიდრე იზოლირებულ კუნთზე ექსპერიმენტში. ეს გამოწვეულია არა მხოლოდ იმით, რომ სხეულში კუნთი განუწყვეტლივ მიეწოდება სისხლით და, შესაბამისად, მასთან ერთად იღებს საჭირო საკვებ ნივთიერებებს და თავისუფლდება მეტაბოლური პროდუქტებისგან. მთავარი განსხვავება ისაა, რომ სხეულში, ამაღელვებელი იმპულსები კუნთში მოდის ნერვიდან. ნეირომუსკულური სინაფსი გაცილებით ადრე იღლება, ვიდრე კუნთოვანი ბოჭკო, დაგროვილი ნეიროტრანსმიტერების რეზერვების სწრაფი ამოწურვის გამო. ეს იწვევს აგზნების გადაცემის ბლოკადას ნერვიდან კუნთში, რაც იცავს კუნთს ხანგრძლივი მუშაობით გამოწვეული დაღლილობისგან. მთელ ორგანიზმში ნერვული ცენტრები (ნერვულ-ნერვული კონტაქტები) მუშაობისას უფრო ადრეც იღლება.

ნერვული სისტემის როლი მთელი ორგანიზმის დაღლილობაში დასტურდება ჰიპნოზის დროს დაღლილობის შესწავლით (წონა-კალათაში), რაც ადგენს დაღლილობაზე „აქტიური დასვენების“ გავლენას, სიმპათიკური ნერვული სისტემის როლს (ორბელი-გინეცინსკის ფენომენი). ), და ა.შ.

ერგოგრაფია გამოიყენება კუნთების დაღლილობის შესასწავლად ადამიანებში. დაღლილობის მრუდის ფორმა და შესრულებული სამუშაოს მოცულობა უკიდურესად განსხვავდება სხვადასხვა ინდივიდებში და თუნდაც ერთსა და იმავე საგანში სხვადასხვა პირობებში.

მუშა კუნთების ჰიპერტროფია და ატროფია უმოქმედობისგან. კუნთების სისტემატური ინტენსიური მუშაობა იწვევს კუნთოვანი ქსოვილის მასის ზრდას. ამ ფენომენს ეწოდება მუშა კუნთების ჰიპერტროფია. იგი ემყარება კუნთოვანი ბოჭკოების პროტოპლაზმის მასის ზრდას და მათში შემავალი მიოფიბრილების რაოდენობას, რაც იწვევს თითოეული ბოჭკოს დიამეტრის ზრდას. ამავდროულად, კუნთში აქტიურდება ნუკლეინის მჟავების და ცილების სინთეზი და იზრდება ATP და KPA, ასევე გლიკოგენის შემცველობა. შედეგად იზრდება ჰიპერტროფიული კუნთის შეკუმშვის ძალა და სიჩქარე.

ჰიპერტროფიის დროს მიოფიბრილების რაოდენობის მატებას ხელს უწყობს ძირითადად სტატიკური მუშაობა, რაც მოითხოვს მაღალ დაძაბულობას (ძლიერი დატვირთვა). იზომეტრულ პირობებში ყოველდღიურად შესრულებული მოკლევადიანი ვარჯიშებიც კი საკმარისია მიოფიბრილების რაოდენობის გასაზრდელად. კუნთების დინამიური მუშაობა, რომელიც შესრულებულია დიდი ძალისხმევის გარეშე, არ იწვევს კუნთების ჰიპერტროფიას, მაგრამ შეიძლება გავლენა იქონიოს მთლიან სხეულზე, გაზარდოს მისი წინააღმდეგობა არასასურველი ფაქტორების მიმართ.

სამუშაო ჰიპერტროფიის საპირისპირო ფენომენი არის კუნთების ატროფია უმოქმედობისგან. ის ვითარდება ყველა შემთხვევაში, როდესაც კუნთები რაიმე მიზეზით კარგავენ ნორმალური მუშაობის უნარს. ეს ხდება, მაგალითად, როცა კიდურის დიდი ხნით იმობილიზაცია ხდება თაბაშირში, პაციენტი დიდხანს რჩება საწოლში, იჭრება მყესი და ა.შ. კუნთების ატროფიით მკვეთრად მცირდება კუნთების ბოჭკოების დიამეტრი და კონტრაქტული ცილების, გლიკოგენის, ატფ-ის და მათში შეკუმშვის აქტივობისთვის მნიშვნელოვანი სხვა ნივთიერებების შემცველობა. როდესაც კუნთების ნორმალური ფუნქცია აღდგება, ატროფია თანდათან ქრება. კუნთების ატროფიის განსაკუთრებული ტიპი შეინიშნება კუნთის დენერვაციის დროს, ე.ი. საავტომობილო ნერვის მოჭრის შემდეგ.

გლუვი კუნთები გლუვი კუნთების ფუნქციები სხვადასხვა ორგანოებში.

სხეულის გლუვი კუნთები გვხვდება შინაგან ორგანოებში, სისხლძარღვებსა და კანში. გლუვ კუნთებს შეუძლიათ შედარებით ნელი მოძრაობები და ხანგრძლივი მატონიზირებელი შეკუმშვა.

ღრუ ორგანოების კედლების გლუვი კუნთების შედარებით ნელი, ხშირად რიტმული შეკუმშვა (კუჭის, ნაწლავების, საჭმლის მომნელებელი ჯირკვლების სადინრები, შარდსაწვეთები, ბუშტი, ნაღვლის ბუშტი და სხვ.) უზრუნველყოფს შიგთავსის მოძრაობას. გლუვი კუნთების ხანგრძლივი მატონიზირებელი შეკუმშვა განსაკუთრებით გამოხატულია ღრუ ორგანოების სფინქტერებში; მათი შემცირება ხელს უშლის შინაარსის გაქცევას.

სისხლძარღვების კედლების გლუვი კუნთები, განსაკუთრებით არტერიები და არტერიოლები, ასევე მუდმივი მატონიზირებელი შეკუმშვის მდგომარეობაშია. არტერიის კედლების კუნთოვანი შრის ტონი არეგულირებს მათი სანათურის ზომას და ამით არტერიული წნევის დონეს და ორგანოებში სისხლის მიწოდებას. გლუვი კუნთების ტონუსი და საავტომობილო ფუნქცია რეგულირდება იმპულსებით, რომლებიც მოდის ავტონომიური ნერვებისა და ჰუმორული ზემოქმედებით.

გლუვი კუნთების ფიზიოლოგიური მახასიათებლები.გლუვი კუნთების მნიშვნელოვანი თვისებაა მისი დიდი პლასტმასის , იმათ. გაჭიმვით მოცემული სიგრძის შენარჩუნების უნარი დაძაბულობის შეცვლის გარეშე. ჩონჩხის კუნთი, პირიქით, დაუყოვნებლივ იკლებს დატვირთვის მოხსნის შემდეგ. გლუვი კუნთი რჩება დაჭიმული, სანამ გარკვეული გაღიზიანების გავლენით არ მოხდება მისი აქტიური შეკუმშვა. პლასტიურობის თვისებას დიდი მნიშვნელობა აქვს ღრუ ორგანოების ნორმალური ფუნქციონირებისთვის - მისი წყალობით ღრუ ორგანოს შიგნით წნევა შედარებით ნაკლებად იცვლება მისი ავსების სხვადასხვა ხარისხით.

არსებობს სხვადასხვა სახის გლუვი კუნთები. ღრუ ორგანოების უმეტესობის კედლებში არის 50-200 მიკრონი სიგრძისა და 4-8 მიკრონი დიამეტრის კუნთოვანი ბოჭკოები, რომლებიც ძალიან ახლოს არიან ერთმანეთთან და, შესაბამისად, მიკროსკოპის ქვეშ შესწავლისას, როგორც ჩანს, ისინი მორფოლოგიურად ქმნიან ერთ მთლიანობას. თუმცა, ელექტრონული მიკროსკოპული გამოკვლევა აჩვენებს, რომ ისინი ერთმანეთისგან გამოყოფილია უჯრედშორისი ხარვეზებით, რომელთა სიგანე შეიძლება იყოს 600-1500 ანგსტრომი. ამის მიუხედავად, გლუვი კუნთი ფუნქციონირებს როგორც ერთი ერთეული. ეს გამოიხატება იმით, რომ AP და დეპოლარიზაციის ნელი ტალღები შეუფერხებლად ვრცელდება ერთი ბოჭკოდან მეორეზე.

ზოგიერთ გლუვ კუნთში, მაგალითად, თვალის ცილიარული კუნთში, ან ირისის კუნთებში, ბოჭკოები განლაგებულია ცალკე და თითოეულს აქვს საკუთარი ინერვაცია. უმეტეს გლუვ კუნთებში საავტომობილო ნერვული ბოჭკოები განლაგებულია ბოჭკოების მხოლოდ მცირე რაოდენობაზე.

გლუვკუნთოვანი ბოჭკოების დასვენების პოტენციალი, რომლებსაც აქვთ ავტომატიზაცია, ავლენს მუდმივ მცირე რყევებს. მისი ღირებულება უჯრედშიდა აბდუქციის დროს არის 30-70 მვ. გლუვკუნთოვანი ბოჭკოების მოსვენების პოტენციალი, რომლებსაც არ აქვთ ავტომატიზმი, სტაბილურია და ტოლია 60-70 მვ. ორივე შემთხვევაში, მისი ღირებულება ნაკლებია ჩონჩხის კუნთების დასვენების პოტენციალს. ეს გამოწვეულია იმით, რომ გლუვკუნთოვანი ბოჭკოების მემბრანა დასვენების დროს ხასიათდება შედარებით მაღალი გამტარიანობით Na იონების მიმართ. გლუვ კუნთებში მოქმედების პოტენციალი ასევე ოდნავ დაბალია, ვიდრე ჩონჩხის კუნთებში. დასვენების პოტენციალზე ჭარბი არ არის 10-20 მვ-ზე მეტი.

გლუვ კუნთებში AP წარმოქმნის იონური მექანიზმი გარკვეულწილად განსხვავდება ჩონჩხის კუნთებისგან. დადგენილია, რომ რეგენერაციული მემბრანის დეპოლარიზაცია, რომელიც საფუძვლად უდევს მოქმედების პოტენციალს რიგ გლუვ კუნთებში, დაკავშირებულია მემბრანის გამტარიანობის მატებასთან Ca++ იონებისთვის, ვიდრე Na+-ისთვის.

ბევრი გლუვი კუნთი ავლენს სპონტანურ, ავტომატურ აქტივობას. მას ახასიათებს მოსვენებული მემბრანის პოტენციალის ნელი დაქვეითება, რასაც გარკვეული დონის მიღწევისას თან ახლავს AP-ის გაჩენა.

აგზნების ჩატარება გლუვი კუნთების მეშვეობით. ნერვულ და ჩონჩხის კუნთოვან ბოჭკოებში, აგზნება ვრცელდება ადგილობრივი ელექტრული დენებით, რომლებიც წარმოიქმნება უჯრედის მემბრანის დეპოლარიზებულ და მიმდებარე დასასვენებელ უბნებს შორის. იგივე მექანიზმი ახასიათებს გლუვ კუნთებსაც. თუმცა, განსხვავებით ჩონჩხის კუნთებში, გლუვ კუნთებში მოქმედების პოტენციალი, რომელიც წარმოიქმნება ერთ ბოჭკოში, შეიძლება გავრცელდეს მეზობელ ბოჭკოებზე. ეს გამოწვეულია იმით, რომ გლუვკუნთოვანი უჯრედების მემბრანაში მეზობელებთან კონტაქტის ზონაში არის შედარებით დაბალი წინააღმდეგობის ადგილები, რომლის მეშვეობითაც ერთ ბოჭკოში წარმოქმნილი მიმდინარე მარყუჟები ადვილად გადადიან მეზობელზე, რაც იწვევს მათი გარსების დეპოლარიზაცია. ამ მხრივ, გლუვი კუნთი გულის კუნთის მსგავსია. ერთადერთი განსხვავება ისაა, რომ გულში მთელი კუნთი აღგზნებულია ერთი უჯრედიდან, ხოლო გლუვ კუნთებში, PD, რომელიც წარმოიქმნება ერთ უბანში, ვრცელდება მისგან მხოლოდ გარკვეულ მანძილზე, რაც დამოკიდებულია გამოყენებული სტიმულის სიძლიერეზე.

გლუვი კუნთების კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი თვისება ის არის, რომ გავრცელების მოქმედების პოტენციალი ქვევით ხდება მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ გამოყენებული სტიმული ერთდროულად აღაგზნებს კუნთების უჯრედების გარკვეულ მინიმალურ რაოდენობას. ამ „კრიტიკულ ზონას“ აქვს დიამეტრი დაახლოებით 100 მიკრონი, რაც შეესაბამება 20-30 პარალელურ უჯრედს. სხვადასხვა გლუვ კუნთებში აგზნების სიჩქარე 2-დან 15 სმ/წმ-მდე მერყეობს. იმათ. მნიშვნელოვნად ნაკლებია, ვიდრე ჩონჩხის კუნთებში.

ისევე როგორც ჩონჩხის კუნთებში, გლუვ კუნთებში მოქმედების პოტენციალს აქვს ტრიგერული მნიშვნელობა შეკუმშვის პროცესის დასაწყებად. აგზნებისა და შეკუმშვის კავშირი აქაც Ca++-ის დახმარებით ხორციელდება. თუმცა, გლუვკუნთოვან ბოჭკოებში სარკოპლაზმური ბადე სუსტად არის გამოხატული, ამიტომ შეკუმშვის მექანიზმში წამყვანი როლი ენიჭება იმ Ca++ იონებს, რომლებიც შედიან კუნთოვან ბოჭკოში მოქმედების პოტენციალის წარმოქმნის დროს.

ერთჯერადი გაღიზიანების დიდი ძალით შეიძლება მოხდეს გლუვი კუნთის შეკუმშვა. მისი შეკუმშვის ლატენტური პერიოდი გაცილებით გრძელია ვიდრე ჩონჩხის, აღწევს 0,25-1 წმ. თავად შეკუმშვის ხანგრძლივობაც დიდია - 1 წუთამდე. რელაქსაცია განსაკუთრებით ნელა ხდება შეკუმშვის შემდეგ. შეკუმშვის ტალღა ვრცელდება გლუვ კუნთებში იმავე სიჩქარით, როგორც აგზნების ტალღა (2-15 სმ/წმ). მაგრამ შეკუმშვის აქტივობის ეს შენელება შერწყმულია გლუვი კუნთების შეკუმშვის დიდ ძალასთან. ამრიგად, ფრინველის კუჭის კუნთებს შეუძლიათ აწიონ 2 კგ 1 კვ.მმ-ზე. მისი კვეთა.

შეკუმშვის შენელების გამო, გლუვი კუნთი, იშვიათი რიტმული სტიმულაციის დროსაც კი (წუთში 10-12), ადვილად გადადის მუდმივი შეკუმშვის ხანგრძლივ მდგომარეობაში, რაც მოგვაგონებს ჩონჩხის კუნთების ტეტანუსს. თუმცა, ენერგიის ხარჯები ასეთი შემცირებისთვის ძალიან დაბალია.

გლუვი კუნთების ავტომატიზაციის უნარი თანდაყოლილია მათ კუნთოვან ბოჭკოებში და რეგულირდება ნერვული ელემენტებით, რომლებიც განლაგებულია გლუვი კუნთების ორგანოების კედლებში. ავტომატურობის მიოგენური ბუნება დადასტურდა ნერვული ელემენტებისაგან განთავისუფლებული ნაწლავის კედლის კუნთების ზოლებზე ექსპერიმენტებით. გლუვი კუნთი რეაგირებს ყველა გარე ზემოქმედებაზე სპონტანური რიტმების სიხშირის შეცვლით, რაც იწვევს კუნთების შეკუმშვას ან მოდუნებას. ნაწლავის გლუვი კუნთების გაღიზიანების ეფექტი დამოკიდებულია სტიმულაციის სიხშირესა და სპონტანური რითმების ბუნებრივ სიხშირეს შორის ურთიერთობაზე: დაბალი ტონით - იშვიათი სპონტანური PD - გამოყენებული გაღიზიანება ზრდის ტონს; მაღალი ტონუსის დროს, რელაქსაცია ხდება გაღიზიანების საპასუხოდ. , ვინაიდან იმპულსების გადაჭარბებული აჩქარება იწვევს ყოველი შემდგომი იმპულსი წინას ცეცხლგამძლე ფაზაში მოხვედრას.

გლუვი კუნთების გამაღიზიანებელი. გლუვი კუნთების ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი ფიზიოლოგიურად ადეკვატური სტიმულია მათი სწრაფი და ძლიერი გაჭიმვა. ეს იწვევს კუნთოვანი ბოჭკოების მემბრანის დეპოლარიზაციას და გავრცელების მოქმედების პოტენციალის წარმოქმნას. შედეგად, კუნთი იკუმშება. გლუვი კუნთების დამახასიათებელი თვისებაა მათი მაღალი მგრძნობელობა გარკვეული ქიმიური სტიმულის მიმართ, კერძოდ აცეტილქოლინის, ნორეპინეფრინის, ადრენალინის, ჰისტამინის, სეროტონინის და პროსტაგლანდინების მიმართ. ერთი და იგივე ქიმიური აგენტით გამოწვეული ეფექტები შეიძლება განსხვავდებოდეს სხვადასხვა კუნთებში და სხვადასხვა პირობებში. ამგვარად, ACH აღაგზნებს უმეტეს ორგანოების გლუვ კუნთებს, მაგრამ აფერხებს სისხლძარღვთა კუნთებს. ადრენალინი ამშვიდებს არაორსულ საშვილოსნოს, მაგრამ იკუმშება ორსულს. ეს განსხვავებები გამოწვეულია იმით, რომ ეს აგენტები მემბრანაზე რეაგირებენ სხვადასხვა ქიმიურ რეცეპტორებთან (ქოლინერგული რეცეპტორები, ალფა და ბეტა ადრენერგული რეცეპტორები) და საბოლოოდ ცვლის გლუვი კუნთების უჯრედების იონურ გამტარიანობას და მემბრანულ პოტენციალს. იმ შემთხვევებში, როდესაც გამაღიზიანებელი აგენტი იწვევს მემბრანის დეპოლარიზაციას, ხდება აგზნება და, პირიქით, მემბრანის ჰიპერპოლარიზაცია ქიმიური აგენტის გავლენით იწვევს აქტივობის დათრგუნვას და გლუვი კუნთის მოდუნებას.

გრადიენტის კანონი

სტიმულს ახასიათებს არა მხოლოდ მოქმედების სიძლიერე და ხანგრძლივობა, არამედ დროთა განმავლობაში ობიექტზე ზემოქმედების ძალის ზრდის ტემპი, ე.ი. გრადიენტი.

დადგენილია კავშირი სტიმულაციის სიძლიერის ზრდის ციცაბოობასა და აგზნების სიდიდეს შორის ვგრადიენტური კანონი:ცოცხალი სისტემის რეაქცია დამოკიდებულია სტიმულირების გრადიენტზე: რაც უფრო მაღალია სტიმულის მატება დროთა განმავლობაში, მით მეტია, გარკვეულ ზღვრამდე, ფუნქციური პასუხის სიდიდე.. ზოგადად, გრადიენტის კანონის ფიზიოლოგიური საფუძველი შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად.

სტიმულის სიძლიერის ზრდის ციცაბო დაქვეითება იწვევს აგზნების ზღურბლის ზრდას, რის შედეგადაც ბიოსისტემის რეაქცია გარკვეულ მინიმალურ ფერდობზე საერთოდ ქრება. ამ ფენომენს ე.წ განსახლება.

17. გაღიზიანების ბარიერი არის სტიმულის მინიმალური ძალა, რომლის დროსაც ხდება აღგზნება.

ბ) რეობაზა არის სტიმულის მინიმალური სიძლიერე, რომელიც იწვევს აგზნებას, როდესაც ის მოქმედებს განუსაზღვრელი ხნის განმავლობაში. პრაქტიკაში, ზღურბლს და რეობაზას იგივე მნიშვნელობა აქვს. რაც უფრო დაბალია გაღიზიანების ბარიერი ან რაც უფრო დაბალია რეობაზა, მით უფრო მაღალია ქსოვილის აგზნებადობა.

გ) სასარგებლო დრო - სტიმულის მოქმედების მინიმალური დრო ერთი რეობაზის ძალით, რომლის დროსაც ხდება აგზნება.

დ) ქრონიკა არის ორი რეობაზის ძალის მქონე სტიმულის მოქმედების მინიმალური დრო, რომელიც საჭიროა აგზნების წარმოქმნისთვის.

18. კუნთოვანი ქსოვილის ფიზიოლოგია

სხეულის მოძრაობა სივრცეში, გარკვეული პოზის შენარჩუნება, გულისა და სისხლძარღვების და საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის მუშაობა ადამიანებში და ხერხემლიანებში ხორციელდება ორი ძირითადი ტიპის კუნთებით: განივზოლიანი (ჩონჩხი, გულის) და გლუვი, რომლებიც განსხვავდება თითოეულისგან. სხვა უჯრედულ და ქსოვილოვან ორგანიზაციაში, ინერვაციაში და გარკვეულწილად ფუნქციონირების მექანიზმებში. ამავდროულად, ამ ტიპის კუნთებს შორის კუნთების შეკუმშვის მოლეკულურ მექანიზმებში ბევრი მსგავსებაა.

ჩონჩხის კუნთების ფუნქციები და თვისებები

ჩონჩხის კუნთები ადამიანის კუნთოვანი სისტემის განუყოფელი ნაწილია. ამ შემთხვევაში, კუნთები ასრულებენ შემდეგ ფუნქციებს:

1) უზრუნველყოს ადამიანის სხეულის გარკვეული პოზა;

2) სხეულის გადაადგილება სივრცეში;

3) სხეულის ცალკეული ნაწილების ერთმანეთთან შედარებით გადატანა;

4) არის სითბოს წყარო, რომელიც ასრულებს თერმორეგულაციის ფუნქციას.

ჩონჩხის კუნთს აქვს შემდეგი მნიშვნელოვანი თვისებები:

1) აგზნებადობა - სტიმულზე რეაგირების უნარი იონური გამტარობისა და მემბრანის პოტენციალის შეცვლით. ბუნებრივ პირობებში ეს სტიმული არის გადამცემი აცეტილქოლინი, რომელიც გამოიყოფა საავტომობილო ნეირონების აქსონების პრესინაფსურ დაბოლოებებში. ლაბორატორიულ პირობებში ხშირად გამოიყენება კუნთების ელექტრო სტიმულაცია. კუნთის ელექტრული სტიმულირებისას, ნერვული ბოჭკოები, რომლებიც გამოყოფენ აცეტილქოლინს, თავდაპირველად აღელვებულია, ანუ ამ შემთხვევაში შეინიშნება კუნთის არაპირდაპირი გაღიზიანება. ეს გამოწვეულია იმით, რომ ნერვული ბოჭკოების აგზნებადობა უფრო მაღალია, ვიდრე კუნთოვანი ბოჭკოები. კუნთების პირდაპირი გაღიზიანებისთვის აუცილებელია მიორელაქსანტების გამოყენება – ნივთიერებები, რომლებიც ბლოკავს ნერვული იმპულსების გადაცემას ნეირომუსკულური სინაფსით;

2) გამტარობა - T-სისტემის გასწვრივ კუნთოვანი ბოჭკოების გასწვრივ და ღრმად მოქმედების პოტენციალის განხორციელების უნარი;

3) შეკუმშვა - დაძაბულობის შემცირების ან განვითარების უნარი აღგზნებისას;

4) ელასტიურობა - დაჭიმვისას დაძაბულობის განვითარების უნარი.

4. კუნთოვანი ბოჭკოს სტრუქტურული ორგანიზაცია

კუნთოვანი ბოჭკო არის მრავალბირთვული სტრუქტურა, რომელიც გარშემორტყმულია მემბრანით და შეიცავს სპეციალიზებულ კონტრაქტურ აპარატს - მიოფიბრილებს. გარდა ამისა, კუნთოვანი ბოჭკოების ყველაზე მნიშვნელოვანი კომპონენტებია მიტოქონდრია, გრძივი მილების სისტემა - სარკოპლაზმური ბადე (რეტიკულუმი) და განივი მილების სისტემა - T-სისტემა. კუნთოვანი უჯრედის შეკუმშვის აპარატის ფუნქციური ერთეულია სარკომერი; მიოფიბრილი შედგება სარკომერებისგან.

კუნთოვანი ბოჭკოების შეკუმშვის მექანიზმები

მოსვენებულ კუნთოვან ბოჭკოებში მოტორული ნეირონების იმპულსების არარსებობის შემთხვევაში, მიოზინის ჯვარედინი ხიდები არ არის მიმაგრებული აქტინის მიოფილამენტებზე. ტროპომიოზინი განლაგებულია ისე, რომ ის ბლოკავს აქტინის უბნებს, რომლებსაც შეუძლიათ ურთიერთქმედება მიოზინის კვეთის ხიდებთან. ტროპონინი აინჰიბირებს მიოზინ-ატფაზას აქტივობას და, შესაბამისად, ატფ არ იშლება. კუნთოვანი ბოჭკოები მოდუნებულ მდგომარეობაშია.

როდესაც კუნთი იკუმშება, A-დისკების სიგრძე არ იცვლება, J-დისკები მცირდება და A-დისკების H-ზონა შეიძლება გაქრეს.ეს მონაცემები იყო საფუძველი თეორიის შესაქმნელად, რომელიც ხსნის კუნთების შეკუმშვას სრიალის გზით. მექანიზმი (მოცურების თეორია)თხელი აქტინის მიოფილამენტები სქელი მიოზინის გასწვრივ. შედეგად, მიოზინის მიოფილამენტები იკეცება მიმდებარე აქტინებს შორის. ეს იწვევს თითოეული სარკომერის და, შესაბამისად, მთელი კუნთოვანი ბოჭკოს შემცირებას.

შეკუმშვის მოლეკულური მექანიზმიკუნთოვანი ბოჭკო არის ის, რომ ბოლო ფირფიტის მიდამოში წარმოქმნილი მოქმედების პოტენციალი ვრცელდება ბოჭკოში ღრმად განივი მილაკების სისტემის მეშვეობით, რაც იწვევს სარკოპლაზმური რეტიკულუმის ავზების მემბრანების დეპოლარიზაციას და მათგან კალციუმის იონების განთავისუფლებას. თავისუფალი კალციუმის იონები ინტერფიბრილარულ სივრცეში იწვევს შეკუმშვის პროცესს. პროცესების ერთობლიობა, რომლებიც იწვევენ მოქმედების პოტენციალის გავრცელებას კუნთების ბოჭკოში, კალციუმის იონების გამოყოფას სარკოპლაზმური ბადედან, კონტრაქტული ცილების ურთიერთქმედებასა და კუნთოვანი ბოჭკოს დამოკლებას ე.წ. "ელექტრომექანიკური შეერთება".დროითი თანმიმდევრობა კუნთოვანი ბოჭკოების მოქმედების პოტენციალის გაჩენას, კალციუმის იონების შეყვანას მიოფიბრილებში და ბოჭკოების შეკუმშვის განვითარებას შორის ნაჩვენებია სურათზე 4.4.

როდესაც Ca 2+ იონების კონცენტრაცია ინტერმიოფიბრილარულ სივრცეში 10″-ზე დაბალია, ტროპომიოზინი განლაგებულია ისე, რომ ბლოკავს მიოზინის ჯვარედინი ხიდების მიმაგრებას აქტინის ძაფებთან. მიოზინის ჯვარედინი ხიდები არ ურთიერთქმედებენ აქტინის ძაფებთან. აქტინისა და მიოზინის ძაფების მოძრაობა არ არის ერთმანეთთან შედარებით. ამიტომ კუნთოვანი ბოჭკო მოდუნებულ მდგომარეობაშია. როდესაც ბოჭკო აღგზნებულია, Ca 2+ ტოვებს სარკოპლაზმური ბადის ცისტერნებს და, შესაბამისად, იზრდება მისი კონცენტრაცია მიოფიბრილების მახლობლად. გააქტიურებული Ca 2+ იონების გავლენით, ტროპონინის მოლეკულა იცვლის თავის ფორმას ისე, რომ იგი უბიძგებს ტროპომიოსინს ორ აქტინის ძაფს შორის არსებულ ღარში, რითაც ათავისუფლებს მიოზინის ჯვარედინი ხიდების აქტინთან მიმაგრების ადგილებს. შედეგად, ჯვარედინი ხიდები მიმაგრებულია აქტინის ძაფებზე. მას შემდეგ, რაც მიოზინის თავები აკეთებენ "ნიჩბოსნურ" მოძრაობებს სარკომერის ცენტრისკენ, აქტინის მიოფილამენტები "იწევა" სქელ მიოზინის ძაფებს შორის არსებულ სივრცეებში და კუნთი მცირდება.

კუნთოვან სისტემას აქვს მთელი რიგი ფიზიკური და ფიზიოლოგიური თვისებები. ძირითადი ფიზიკური თვისებები მოიცავს:

ორმხრივი შეფერხება(ანიზოტროპია). A დისკების გამო წარმოქმნილი, მდგომარეობს იმაში, რომ ჩვეულებრივ შუქზე ანიზოტროპული ნაწილები მუქი ჩანს, ხოლო პოლარიზებულ სინათლეში ისინი მსუბუქად ჩნდებიან, თუ სინათლე გადაიცემა გრძივი მიმართულებით და მუქი, თუ ის განივი მიმართულებით გადის. ანიზოტროპული და იზოტროპული დისკების მონაცვლეობა კუნთებში განივი ზოლებს ქმნის.

გაფართოება. ასოცირდება მემბრანის ელასტიური კომპონენტის, ზოლის, სარკოპლაზმური რეტიკულუმის კუნთებში არსებობასთან, ...).

ელასტიურობა. ეს თვისება ასოცირდება გაფართოებასთან და მდგომარეობს იმაში, რომ გაჭიმვის შემდეგ კუნთი უბრუნდება თავდაპირველ მდგომარეობას.

ელასტიურობა. კუნთის ეს თვისება დაკავშირებულია მის შეკუმშვასთან. შეკუმშვის შემდეგ კუნთს შეუძლია დაუბრუნდეს პირვანდელ მდგომარეობას.

პლასტიკური. ის მდგომარეობს იმაში, რომ კუნთს შეუძლია გარკვეული დროით შეინარჩუნოს მისთვის მიცემული ხელოვნური ფორმა. ჩონჩხის კუნთების პლასტიკური თვისებები ძალიან სუსტად არის გამოხატული, ისინი უფრო დამახასიათებელია გლუვი კუნთებისთვის. ზოგიერთი დაავადების დროს (შიზოფრენიის კატატონური ფორმა) გამოხატულია ჩონჩხის კუნთების პლასტიკური თვისებები.

კუნთების ფიზიოლოგიური თვისებები მოიცავს აგზნებადობას, გამტარობას და კონტრაქტურას.

კუნთების მუშაობა.ვინაიდან კუნთის ბოლოები მიმაგრებულია ძვლებზე, მისი წარმოშობისა და შეკუმშვის დროს მიმაგრების წერტილები უახლოვდება ერთმანეთს და კუნთები თავად ასრულებენ გარკვეულ სამუშაოს. ამრიგად, ადამიანის სხეული ან მისი ნაწილები, როდესაც შესაბამისი კუნთები იკუმშება, იცვლის პოზიციას, მოძრაობს, გადალახავს გრავიტაციის წინააღმდეგობას ან, პირიქით, ემორჩილება ამ ძალას. სხვა შემთხვევებში, როდესაც კუნთები იკუმშება, სხეული იმართება გარკვეულ მდგომარეობაში მოძრაობის გარეშე. ამის საფუძველზე განასხვავებენ კუნთების მუშაობის დაძლევას, დაძლევას და შენარჩუნებას.

კუნთების მუშაობის დაძლევატარდება მაშინ, როდესაც კუნთების შეკუმშვის ძალა ცვლის სხეულის ნაწილის, კიდურის ან მისი რგოლის პოზიციას დატვირთვით ან მის გარეშე, წინააღმდეგობის ძალის გადალახვით.

არასრულფასოვანიეწოდება სამუშაოს, რომლის დროსაც კუნთების ძალა ჩამოუვარდება სხეულის ნაწილის (კიდურის) სიმძიმის მოქმედებას და მის დატვირთვას. კუნთი მუშაობს, მაგრამ ის არ იკლებს, პირიქით, აგრძელებს; მაგალითად, როდესაც შეუძლებელია დიდი მასის მქონე საგნის აწევა ან დაჭერა. კუნთების დიდი ძალისხმევით, თქვენ უნდა დაწიოთ ეს სხეული იატაკზე ან სხვა ზედაპირზე.

სამუშაოს ჩატარებაშესრულებულია, თუ კუნთების შეკუმშვის ძალა ატარებს სხეულს ან დატვირთვას გარკვეულ მდგომარეობაში სივრცეში გადაადგილების გარეშე. მაგალითად, ადამიანი დგას ან ზის უმოძრაოდ, ან ატარებს დატვირთვას იმავე მდგომარეობაში. კუნთების შეკუმშვის ძალა აბალანსებს სხეულის წონას ან დატვირთვას. ამ შემთხვევაში კუნთები იკუმშება სიგრძის შეცვლის გარეშე (იზომეტრული შეკუმშვა).

სამუშაოს დაძლევა და გაცემა, როდესაც კუნთების შეკუმშვის ძალა სხეულს ან მის ნაწილებს სივრცეში მოძრაობს, შეიძლება ჩაითვალოს დინამიურ სამუშაოდ. სამუშაოს ჩატარება, რომელშიც არ ხდება მთელი სხეულის ან სხეულის ნაწილის მოძრაობა, არის სტატიკური სამუშაო.

სახსრებით დაკავშირებული ძვლები მოქმედებენ როგორც ბერკეტები კუნთების შეკუმშვისას. ბიომექანიკაში განასხვავებენ პირველი სახის ბერკეტს, როდესაც კუნთების წინააღმდეგობის და ძალის გამოყენების წერტილები განლაგებულია საყრდენი წერტილის მოპირდაპირე მხარეს, და მეორე სახის ბერკეტი, რომელშიც ორივე ძალა გამოიყენება იმავე მხარეს. საყრდენი წერტილი, მისგან სხვადასხვა მანძილზე.

პირველი სახის ბერკეტიორმხრიანი ეწოდება "ბალანსის ბერკეტი"საყრდენი ადგილი მდებარეობს ძალის გამოყენების წერტილს (კუნთების შეკუმშვის ძალა) და წინააღმდეგობის წერტილს (სიმძიმე, ორგანოს მასა) შორის. ასეთი ბერკეტის მაგალითია კავშირი ხერხემალსა და თავის ქალას შორის. წონასწორობა მიიღწევა იმ პირობით, რომ გამოყენებული ძალის ბრუნი (კეფის ძვალზე მოქმედი ძალის ნამრავლი და მკლავის სიგრძე, რომელიც უდრის მანძილს საყრდენი წერტილიდან ძალის გამოყენების წერტილამდე) ტოლია სიმძიმის ბრუნი (სიმძიმის პროდუქტი და მკლავის სიგრძე, რომელიც უდრის მანძილს საყრდენი წერტილიდან სიმძიმის გამოყენების წერტილამდე).

მეორე ტიპის ბერკეტიერთი მხრის. ბიომექანიკაში (მექანიკისგან განსხვავებით) ის ორგვარია. ასეთი ბერკეტის ტიპი დამოკიდებულია ძალის გამოყენების წერტილისა და სიმძიმის მოქმედების წერტილზე, რომელიც ორივე შემთხვევაში საყრდენი წერტილის ერთ მხარეს მდებარეობს. მეორე ტიპის პირველი ტიპის ბერკეტი (ძალის ბერკეტი)ხდება მაშინ, როდესაც კუნთების ძალის გამოყენების მკლავი უფრო გრძელია, ვიდრე წინააღმდეგობის მკლავი (გრავიტაცია). ფეხის მაგალითის გათვალისწინებით, თქვენ ხედავთ, რომ საყრდენი ადგილი (ბრუნის ღერძი) არის მეტატარსალური ძვლების თავები, ხოლო კუნთების ძალის გამოყენების წერტილი (triceps surae) არის ქუსლის ძვალი. წინააღმდეგობის წერტილი (სხეულის წონა) მდებარეობს ფეხის ქვედა ფეხის ძვლების არტიკულაციის ადგილზე (ტერფის სახსარი). ამ ბერკეტში არის სიძლიერის მომატება (ძალის გამოყენების მკლავი გრძელია) და წინააღმდეგობის წერტილის მოძრაობის სიჩქარის დაკარგვა (მისი მკლავი უფრო მოკლეა). მეორე ტიპს აქვს ერთმკლავიანი ბერკეტი (სიჩქარის ბერკეტი)კუნთების ძალის გამოყენების მხრი უფრო მოკლეა, ვიდრე წინააღმდეგობის მხარზე, სადაც გამოიყენება საპირისპირო ძალა, გრავიტაცია. მიზიდულობის ძალის დასაძლევად, რომლის გამოყენების წერტილი მდებარეობს იდაყვის სახსარში (საყრდენი წერტილი) ბრუნვის წერტილიდან მნიშვნელოვან მანძილზე, მნიშვნელოვნად დიდი ძალაა საჭირო იდაყვის სახსართან მიმაგრებული მომხრელი კუნთებისგან ( ძალის გამოყენების წერტილი). ამ შემთხვევაში ხდება უფრო გრძელი ბერკეტის (წინააღმდეგობის წერტილის) მოძრაობის სიჩქარისა და დიაპაზონის მომატება და ამ ძალის გამოყენების ადგილზე მოქმედი ძალის დაკარგვა.

კუნთების სიძლიერე

ძალა არის მასისა და მასზე მიცემული აჩქარების პროდუქტი. გარკვეული შრომითი და სპორტული მოძრაობების შესრულებისას, კუნთების უდიდესი სიძლიერე მიიღწევა ან აწევის ან გადაადგილების ტვირთის მასის უდიდესი ზრდის გამო, ან აჩქარების გაზრდის გამო, ანუ სიჩქარის მაქსიმალურ მნიშვნელობამდე ცვლილების გამო. პირველ შემთხვევაში, კუნთების დაძაბულობა იზრდება, ხოლო მეორეში - მისი შეკუმშვის სიჩქარე. ადამიანებში მოძრაობა ჩვეულებრივ ხდება კუნთების შეკუმშვისა და დაძაბულობის კომბინაციით. ამიტომ, როგორც შეკუმშვის სიჩქარე იზრდება, ძაბვაც პროპორციულად იზრდება. რაც უფრო დიდია დატვირთვის მასა, მით ნაკლებია აჩქარება, რომელსაც ადამიანი ანიჭებს მას.

კუნთის მაქსიმალური სიძლიერე იზომება მაქსიმალური დატვირთვის განსაზღვრით, რომლის გადაადგილებაც შეუძლია. ასეთ იზომეტრულ პირობებში კუნთი თითქმის არ იკუმშება და მისი დაძაბულობა უკიდურესია. ამიტომ, კუნთების დაძაბულობის ხარისხი მისი სიძლიერის გამოხატულებაა.

დენის მოძრაობები ხასიათდება მაქსიმალური დაძაბულობით დატვირთვის მასის ზრდით და მისი მოძრაობის მუდმივი სიჩქარით.

კუნთის სიძლიერე არ არის დამოკიდებული მის სიგრძეზე, მაგრამ ძირითადად დამოკიდებულია მის სისქეზე, მის ფიზიოლოგიურ დიამეტრზე, ანუ კუნთების ბოჭკოების რაოდენობაზე ყველაზე დიდ განივი ფართობზე. ფიზიოლოგიური განივი ზონა არის ყველა კუნთოვანი ბოჭკოების განივი ფართობი. ფანჯრულ და ნახევრად ფანჯრულ კუნთებში ეს დიამეტრი უფრო დიდია ვიდრე ანატომიური. ფუზიფორმულ და პარალელურ კუნთებში ფიზიოლოგიური დიამეტრი ემთხვევა ანატომიურს. მაშასადამე, ყველაზე ძლიერია პენატური კუნთები, შემდეგ ნახევრად ღეროებიანი, ფუსიფორმული და ბოლოს, ყველაზე სუსტი კუნთები პარალელური ბოჭკოებით. კუნთის სიძლიერე ასევე დამოკიდებულია მის ფუნქციურ მდგომარეობაზე, მისი მუშაობის პირობებზე, მაქსიმალურ სიხშირეზე და სიდიდეზე, მისკენ მიედინება ნერვული იმპულსების სივრცით და დროებით ჯამზე, რაც იწვევს მის შეკუმშვას, მოქმედი ნეირომოტორული ერთეულების რაოდენობას და იმპულსები, რომლებიც არეგულირებენ ნივთიერებათა ცვლას. კუნთების სიძლიერე იზრდება ვარჯიშთან ერთად და მცირდება მარხვის და დაღლილობის დროს. თავდაპირველად ის იზრდება ასაკთან ერთად, შემდეგ კი მცირდება სიბერის მატებასთან ერთად.

კუნთის სიძლიერე მისი მაქსიმალური დაძაბულობის დროს, რომელიც განვითარებულია მისი უდიდესი აგზნების დროს და ყველაზე ხელსაყრელ სიგრძეზე მისი დაძაბულობის დაწყებამდე, ე.წ. აბსოლუტური.

კუნთების აბსოლუტური სიძლიერე იზომება კილოგრამებში ან ნიუტონებში (N). კუნთების მაქსიმალური დაძაბულობა ადამიანში გამოწვეულია ნებაყოფლობითი ძალისხმევით.

ნათესავიკუნთების სიძლიერე გამოითვლება შემდეგნაირად. დაადგინეთ აბსოლუტური ძალა კილოგრამებში ან ნიუტონებში, გაყავით იგი კუნთის განივი მონაკვეთის კვადრატულ სანტიმეტრზე. ეს საშუალებას გაძლევთ შეადაროთ ერთი და იგივე ორგანიზმის სხვადასხვა კუნთების სიძლიერე, სხვადასხვა ორგანიზმის ერთიდაიგივე კუნთების სიძლიერე, ასევე მოცემული ორგანიზმის ერთი და იგივე კუნთის სიძლიერის ცვლილებები მისი ფუნქციური მდგომარეობის ცვლილებებიდან გამომდინარე. ბაყაყის ჩონჩხის კუნთის ფარდობითი ძალა 2-3 კგ-ია, ადამიანის საშვილოსნოს ყელის ექსტენსიური კუნთი 9 კგ, მასეტერული კუნთი 10 კგ, ბიცეფსის მხრის კუნთი 11 კგ, ტრიცეფსის კუნთი 17 კგ.

დინამომეტრია არის სხვადასხვა კუნთების ჯგუფის შეკუმშვის ძალის გაზომვის მეთოდი.
დინამომეტრიისთვის არსებობს სხვადასხვა ტიპის დინამომეტრი. ყველაზე გავრცელებულია ზამბარის დინამომეტრი (ნახ. 1).
სუბიექტი მას გაწვდილი ხელით იჭერს. შეკუმშვის ძალა მითითებულია ისრით სპეციალურ მასშტაბზე. კიდევ ერთი მოდიფიკაციაა შტერნბერგის დინამომეტრი (ნახ. 2), რომელსაც აქვს ორი ფართო პარალელური სახელური, რომელსაც სუბიექტი ასევე იჭერს ხელით.
არსებობს ვერცხლისწყლის დინამომეტრები (ნახ. 3), რომლებშიც სენსორზე ზეწოლის ძალა განისაზღვრება ვერცხლისწყლის მანომეტრით.
დინამომეტრიის ტიპი - დინამოგრაფია - არის მეთოდი, რომელიც საშუალებას გაძლევთ გრაფიკულად ჩაიწეროთ კუნთების შეკუმშვის ძალა მრუდების სერიის სახით. ეს მეთოდი ასახავს კუნთების გარკვეული ჯგუფის ხანგრძლივი კუნთების ძალისხმევის დინამიკას.
დინამომეტრია გამოიყენება ანთროპოლოგიაში, ანთროპომეტრიაში, ნეიროპათოლოგიაში, ბალნეოლოგიაში და ა.შ.

20. კუნთების დაღლილობა

დაღლილობა არის შესრულების დროებითი დაქვეითება ან დაკარგვა, ანუ წინა სამუშაოს შედეგი. სხეულში კუნთის დაღლილობა სისხლის მიმოქცევის პირობებში დამოკიდებულია არა მხოლოდ მის მიერ შესრულებული გრძელვადიანი მუშაობის ოდენობაზე, არამედ მასში მისული აგზნების ტალღების რაოდენობაზე, რაც იწვევს მის შეკუმშვას. გაღიზიანების იგივე სიხშირით და სხვა თანაბარი პირობებით, დაღლილობა უფრო ადრე ჩნდება კუნთების დიდი დატვირთვით. იმავე დატვირთვისა და სხვა თანაბარ პირობებში, დაღლილობა უფრო ადრე ხდება უფრო ხშირი გაღიზიანებით. მუშაობის დასაწყისში იზრდება შეკუმშვის სიმაღლე, შემდეგ კი დაღლილობის განვითარების ნიშნებია შეკუმშვის სიმაღლის თანდათანობითი დაქვეითება, მათი ხანგრძლივობის გაზრდა და კონტრაქტურის ზრდა. დაღლილობის განვითარება დამოკიდებულია მეტაბოლიზმის, სისხლის მიმოქცევის, ტემპერატურისა და სხვა პირობების ცვლილებაზე. რაც უფრო მაღალია მეტაბოლიზმი და უკეთესი სისხლის მიმოქცევა, მით უფრო გვიან დგება დაღლილობა. ეს ხდება ბევრად უფრო ადრე, როდესაც კუნთი იკუმშება იზომეტრიული შეკუმშვის დროს დატვირთვით დაჭიმვისას და უფრო გვიან როცა იკუმშება დატვირთვის გარეშე და შესაბამისად დაძაბულობის გარეშე.

თუ კუნთი ელექტრული დენით გაღიზიანებით მიიღწევა სრულ დაღლილობამდე, მაშინ დენის მიმართულების შეცვლის შემდეგ მისი მოქმედება დაუყოვნებლივ აღდგება. ეს აღდგენა აიხსნება კუნთების ცილების მდგომარეობის ცვლილებებით და დენის პოლუსებზე იონური გადანაცვლებით. იზოლირებული კუნთი ამცირებს მის მუშაობას ან თუნდაც წყვეტს შეკუმშვას, როდესაც გლიკოგენის რეზერვი საწყისი რაოდენობის ნახევარია. ეს ფაქტები არ უჭერს მხარს ამოწურვის თეორიას (Schiff, 1868), რომელიც კუნთების დაღლილობას ხსნის ნივთიერებების მოხმარებით, რომლებიც ათავისუფლებს ენერგიას მისი მუშაობისთვის. თუმცა გლიკოგენის მარაგი ადამიანის ორგანიზმში შეზღუდულია და შეადგენს 300-400გრ.ძალიან ინტენსიური მუშაობით მოიხმარენ 1,5-2 საათში, რაც იწვევს სისხლში შაქრის ისეთ კლებას, რომ მუშაობა შეუძლებელი ხდება. შაქრის ორგანიზმში შეყვანა აღადგენს მის მუშაობას.

დაღლილობის დროს კუნთების მოწამვლის თეორია მასში დაგროვილი სპეციალური შხამით - კენოტოქსინით (Weichardt, 1904) უსაფუძვლო აღმოჩნდა. მაგრამ არსებობს მტკიცებულება, რომ დაღლილობა ზოგჯერ ასოცირდება აღგზნებული სტრუქტურების მოწამვლასთან მეტაბოლური პროდუქტებით, ძირითადად ფოსფორისა და რძის მჟავებით მათი წარმოქმნის დროს. ნარჩენი მეტაბოლური პროდუქტები, როგორც ჩანს, ბლოკავს სხეულს და იწვევს დაღლილობას - ჩაკეტვის თეორია (Pfluger, 1872).

ფოსფორის და რძემჟავების დაგროვება ამცირებს კუნთების მუშაობას. იზოლირებული კუნთოვანი ბოჭკო, მთლიანი კუნთისგან განსხვავებით, გაცილებით გვიან იღლება იმავე რაოდენობის გამაღიზიანებელი იმპულსებით. ეს აიხსნება იმით, რომ მეტაბოლიზმის საბოლოო პროდუქტები უფრო სწრაფად იხსნება მისგან. გაწვრთნილ კუნთში, ანალიზისა და ნივთიერებების სინთეზის დიდი დაჩქარების გამო, რომლებიც უზრუნველყოფენ მის ფუნქციონირებას, დაღლილობა მოგვიანებით ჩნდება. იზოლირებული კუნთის სისხლძარღვების გარეცხვის შემდეგ, რომელიც მიყვანილია სრულ დაღლილობამდე, ამიტომ, მისგან ნარჩენი მეტაბოლური პროდუქტების ნაწილის ამოღების შემდეგ, იგი კვლავ იწყებს შეკუმშვას, მიუხედავად იმისა, რომ ნახშირწყლებისა და ჟანგბადის მიწოდება აქვს. არ არის აღდგენილი. ეს ფაქტები ადასტურებს, რომ სამუშაო კუნთში წარმოქმნილი ნივთიერებების ნარჩენი დაშლის პროდუქტები მისი დაღლილობის ერთ-ერთი მიზეზია.

ასევე არსებობს დახრჩობის თეორია (M. Verworn, 1903), რომელიც დაღლილობის მთავარ როლს ჟანგბადის ნაკლებობას ანიჭებს. ცნობილია, რომ მუშაობა შეიძლება გაგრძელდეს ათობით წუთი და საათებიც კი დაღლილობის გარეშე, როდესაც ჟანგბადის მოხმარების დონე არის მუშისთვის ჟანგბადის მიღების ლიმიტის ქვემოთ (ნამდვილი სტაბილური მდგომარეობა). როდესაც ჟანგბადის მოხმარება აღწევს მაქსიმუმს, ის შეიძლება იყოს მუდმივ დონეზე, მაგრამ არ აკმაყოფილებს სხეულის მოთხოვნილებას ჟანგბადზე (მოჩვენებითი, ან სამხრეთი, სტაბილური მდგომარეობა) და მუშაობა ამ შემთხვევაში შეიძლება გაგრძელდეს არაუმეტეს 10-40 წუთისა.

დაღლილობა ნორმალური ფიზიოლოგიური პროცესია, რომელიც იწვევს მუშაობის შეწყვეტას. სამუშაოდან შესვენების დროს კუნთების მუშაობა აღდგება. მაშასადამე, დაღლილობის დაწყებაში წვრილი და ფოსფორის მჟავების მონაწილეობის მართებულობა არ გვაძლევს საშუალებას გამოვიტანოთ აბსურდული დასკვნა, რომ მუშაობა საზიანოა, რადგან ის სავარაუდოდ იწვევს მოწამვლას. შეუძლებელია იზოლირებული კუნთის დაღლილობის გაიგივება მთელი ორგანიზმის დაღლილობასთან, რომელშიც დაღლილობის დაწყება დამოკიდებულია ნერვული სისტემის და ენდოკრინული ჯირკვლების ფუნქციების ცვლილებაზე და მეტაბოლიზმის, სისხლის მიმოქცევის და სისხლის მიმოქცევის რეგულირების ცვლილებებზე. სუნთქვა ცენტრალური ნერვული სისტემის მიერ. დაღლილობის განვითარება დამოკიდებულია სისხლის მიმოქცევის სისტემის, განსაკუთრებით გულისა და სასუნთქი სისტემის მუშაობის დაქვეითებაზე.

ნორმალურ პირობებში, ხანგრძლივი ფიზიკური მუშაობის დროს, კუნთების აგზნება და შეკუმშვა არის ორი ურთიერთდაკავშირებული პროცესი, რომელიც ხდება ჟანგბადის მოხმარებისას, რადგან ისინი ხორციელდება ძალიან რთული ქიმიური პროცესებით, რომლებიც მთავრდება ნარჩენი მეტაბოლური პროდუქტების დაჟანგვით. კუნთების მოქმედება დაღლილობის შემდეგ აღდგება ამ პროდუქტების დაჟანგვის შედეგად. ამიტომ კუნთების მუშაობის დროს ჟანგბადის მოხმარება მნიშვნელოვნად იზრდება. თუ საკმარისი ჟანგბადი არ არის მიწოდებული, მაშინ ინტენსიური კუნთოვანი მუშაობის დროს ხდება ჟანგბადის ნაკლებობა - ჟანგბადის დავალიანება. მუშაობის დროს არასაკმარისი ჟანგბადის პირობებში მცირდება ნერვული სისტემის ფუნქციები, რაც დაღლილობის მთავარი მიზეზია. ჟანგბადის დავალიანება იხსნება სისხლის მიმოქცევისა და სუნთქვის გაზრდის წყალობით, არა მხოლოდ მუშაობის დროს, არამედ მისი დასრულების შემდეგაც. ჟანგბადის ვალის ეს დაფარვა მთავრდება მხოლოდ მუშაობის დროს წარმოქმნილი ნარჩენი მეტაბოლური პროდუქტების სრული დაჟანგვის და შემცირების პროცესების სრული დასრულების შემდეგ.

ნეირომუსკულარულ მომზადებაში დაღლილობა ვითარდება მიონევრული შეერთების მიდამოში. დაღლილობის ძირითადი თეორია, რომელიც მთავარ როლს ანიჭებს მის განვითარებას მთელი ორგანიზმის ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში, ჩამოაყალიბა I, M, Sechenov (1902).

არსებობს უამრავი მტკიცებულება ცენტრალური ნერვული სისტემის წამყვანი როლის შესახებ დაღლილობის განვითარებაში. დაღლილობა ჩნდება პირობითი სტიმულის ზემოქმედებისას. დაღლილობისას იზრდება განპირობებული და უპირობო რეფლექსების დათრგუნვა. დაღლილობის განვითარებაზე გავლენას ახდენს აფერენტული იმპულსების შემოდინება; ტვინში, ემოციებში. კუნთების შეგნებული, ნებაყოფლობითი აქტივობა უფრო დამღლელია, ვიდრე უნებლიე, ავტომატური აქტივობა. დაღლილობის დასაწყებად აუცილებელია თავის ტვინის ფუნქციური მდგომარეობა, რომელიც იცვლება: ჰიპოქსემიით, ჰიპოგლიკემიით, ჰიპერთერმიით, სისხლში მეტაბოლიტების დაგროვებით, შინაგანი ორგანოების, განსაკუთრებით გულ-სისხლძარღვთა და რესპირატორული სისტემების ფუნქციების ცვლილება.

სამუშაოსა და სპორტისთვის დიდი მნიშვნელობა აქვს საშუალო დატვირთვისა და შეკუმშვის საშუალო სიჩქარის კანონს.

ფიზიკური აქტივობა იწვევს ორგანიზმში სომატოვეგეტატიური ცვლილებების კომპლექსს: გულისცემა, ინსულტის მოცულობა, არტერიული წნევა, ორგანიზმის მიერ O2-ის მოხმარება, სუნთქვის სიხშირე და ა.შ.. ზომიერი ფიზიკური დატვირთვისას მეტაბოლიზმი აერობულ გზას მიჰყვება.

შრომისმოყვარეობას თან ახლავს ანაერობული ჟანგვის გააქტიურება, რის შედეგადაც ლაქტური მჟავა გროვდება კუნთებში და ვითარდება კუნთების დაღლილობა.

დაღლილობა არის ადამიანის ფიზიოლოგიური მდგომარეობა, რომელიც წარმოიქმნება მძიმე ან ხანგრძლივი მუშაობის შედეგად, რაც გამოიხატება შესრულების დროებითი დაქვეითებით.

კუნთოვანი (ფიზიკური) და ცენტრალური (ნეირო-ფსიქიკური) დაღლილობა ჩვეულებრივ კომბინირებულია.

დაღლილობას ახასიათებს კუნთების სიძლიერისა და გამძლეობის დაქვეითება, მოძრაობების კოორდინაციის დარღვევა, ოპერატიული მეხსიერების შესუსტება, ყურადღება და ინფორმაციის დამუშავების სიჩქარის დაქვეითება. ვარაუდობენ, რომ დაღლილობის მიზეზები შეიძლება იყოს გლიკოგენის დეპოს დაქვეითება და ატფ-ის რესინთეზის პროცესის შესუსტება, მჟავე მეტაბოლური პროდუქტების დაგროვება, კალციუმის დეპოს დაქვეითება და ნერვული ცენტრების დაღლილობა, რომლებიც არეგულირებენ კუნთების ცალკეული ჯგუფების შეკუმშვას. სუბიექტურად, დაღლილობა იგრძნობა დაღლილობისა და ძილის მოთხოვნილების სახით.

დასვენება არის დასვენების მდგომარეობა ან სპეციალურად ორგანიზებული ტიპის აქტივობა, რომელიც ამცირებს დაღლილობას და თანდათანობით უბრუნებს სხეულის ფუნქციებს ნორმალურად.

მათ. სეჩენოვმა დაადგინა, რომ კიდურების კუნთების ზოგიერთი ჯგუფის მუშაობა გამორიცხავს მათ მუშაობასთან დაკავშირებულ სხვა ჯგუფების დაღლილობას. ამ დებულებამ საფუძველი ჩაუყარა დასვენების 2 ტიპის განსაზღვრას: პასიური და აქტიური. პირველი მათგანი გულისხმობს შედარებით დასვენებას, მეორე - სამუშაოს ისეთი ტიპის შესრულებას, რომელიც მნიშვნელოვნად განსხვავდება ჩვეულებრივ შესრულებული სამუშაოსგან.

ჩონჩხის კუნთების ნეირომუსკულური აპარატის მთავარი მორფო-ფუნქციური ელემენტია საავტომობილო ერთეული (MU). იგი მოიცავს ზურგის ტვინის საავტომობილო ნეირონს კუნთოვანი ბოჭკოებით, რომლებიც ინერვირდება მისი აქსონის მიერ. კუნთის შიგნით, ეს აქსონი ქმნის რამდენიმე ტერმინალურ ტოტს. თითოეული ასეთი ტოტი ქმნის კონტაქტს - ნეირომუსკულურ სინაფსს ცალკე კუნთოვან ბოჭკოზე. საავტომობილო ნეირონიდან მომდინარე ნერვული იმპულსები იწვევს კუნთების ბოჭკოების კონკრეტული ჯგუფის შეკუმშვას. მცირე კუნთების საავტომობილო ერთეულები, რომლებიც ასრულებენ წვრილ მოძრაობებს (თვალის კუნთები, ხელის კუნთები), შეიცავს კუნთების ბოჭკოების მცირე რაოდენობას. დიდებში მათგან ასჯერ მეტია. ყველა MU, მათი ფუნქციური მახასიათებლების მიხედვით, იყოფა 3 ჯგუფად:

I. ნელი და დაუღალავი. ისინი წარმოიქმნება "წითელი" კუნთების ბოჭკოებით, რომლებსაც აქვთ ნაკლები მიოფიბრილები. ამ ბოჭკოების შეკუმშვის სიჩქარე და სიძლიერე შედარებით მცირეა, მაგრამ ისინი ადვილად არ იღლება. ამიტომ, ისინი კლასიფიცირდება როგორც მატონიზირებელი. ასეთი ბოჭკოების შეკუმშვის რეგულირება ხორციელდება მცირე რაოდენობის საავტომობილო ნეირონების მიერ, რომელთა აქსონებს აქვთ რამდენიმე ტერმინალური ტოტი. ამის მაგალითია სოლეუსის კუნთი.

IIB. სწრაფი, ადვილად დაღლილი. კუნთოვანი ბოჭკოები შეიცავს ბევრ მიოფიბრილს და მათ უწოდებენ "თეთრს". ისინი სწრაფად იკუმშებიან და ავითარებენ დიდ ძალას, მაგრამ სწრაფად იღლებიან. ამიტომ მათ ფაზას უწოდებენ. ამ საავტომობილო ერთეულების საავტომობილო ნეირონები ყველაზე დიდია და აქვთ სქელი აქსონი მრავალი ტერმინალური ტოტებით. ისინი წარმოქმნიან მაღალი სიხშირის ნერვულ იმპულსებს. თვალის კუნთები.

IIA. სწრაფი, დაღლილობისადმი მდგრადი. ისინი იკავებენ შუალედურ პოზიციას.

22 კუნთების შეკუმშვის მექანიზმი

ჩონჩხის კუნთი არის რთული სისტემა, რომელიც გარდაქმნის ქიმიურ ენერგიას მექანიკურ სამუშაოდ და სითბოდ. ამჟამად, ამ ტრანსფორმაციის მოლეკულური მექანიზმები კარგად არის შესწავლილი.

კუნთოვანი ბოჭკოების სტრუქტურული ორგანიზაცია. კუნთოვანი ბოჭკო არის მრავალბირთვიანი სტრუქტურა, რომელიც გარშემორტყმულია მემბრანით და შეიცავს სპეციალიზებულ კონტრაქტურ აპარატს - მიოფიბრილებს. გარდა ამისა, კუნთოვანი ბოჭკოების ყველაზე მნიშვნელოვანი კომპონენტებია მიტოქონდრია, გრძივი მილების სისტემა - სარკოპლაზმური ბადე (რეტიკულუმი) და განივი მილების სისტემა - T-სისტემა. კუნთოვანი უჯრედის შეკუმშვის აპარატის ფუნქციური ერთეულია სარკომერი (სურ. 2.20, A); მიოფიბრილი შედგება სარკომერებისგან. სარკომერები ერთმანეთისგან გამოყოფილია Z-ფირფიტებით. სარკომერები მიოფიბრილში განლაგებულია თანმიმდევრულად, ამიტომ სარკომერების შეკუმშვა იწვევს მიოფიბრილის შეკუმშვას და კუნთოვანი ბოჭკოს საერთო დამოკლებას.

კუნთოვანი ბოჭკოების სტრუქტურის შესწავლამ მსუბუქი მიკროსკოპით გამოავლინა მათი განივი ზოლები. ელექტრონულ მიკროსკოპულმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ჯვარედინი ზოლები განპირობებულია მიოფიბრილების - აქტინის (მოლეკულური წონა 42000) და მიოზინის (მოლეკულური წონა დაახლოებით 500000) კონტრაქტული ცილების სპეციალური ორგანიზებით. აქტინის ძაფები წარმოდგენილია ორმაგი ძაფით, რომელიც გადაუგრიხეს ორმაგ სპირალში, რომლის სიმაღლეა დაახლოებით 36,5 ნმ. ეს ძაფები არის 1 მკმ სიგრძისა და 6-8 ნმ დიამეტრის, რომელთა რიცხვი დაახლოებით 2000-ს აღწევს და ერთ ბოლოზე მიმაგრებულია Z- ფირფიტაზე. ცილა ტროპომიოზინის ძაფის მსგავსი მოლეკულები განლაგებულია აქტინის სპირალის გრძივი ღარებში. 40 ნმ მატებით, სხვა ცილის, ტროპონინის მოლეკულა ერთვის ტროპომიოზინის მოლეკულას. ტროპონინი და ტროპომიოზინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ აქტინისა და მიოზინის ურთიერთქმედების მექანიზმებში. სარკომერის შუაში, აქტინის ძაფებს შორის, არის სქელი მიოზინის ძაფები დაახლოებით 1,6 მკმ სიგრძით. პოლარიზებულ მიკროსკოპში, ეს უბანი ჩანს მუქი ფერის ზოლის სახით (ორმხრივი შეფერხების გამო) - ანიზოტროპული A-დისკი. მის ცენტრში ჩანს უფრო მსუბუქი ზოლი H. მოსვენების დროს მასში აქტინის ძაფები არ არის. A-დისკის ორივე მხარეს ჩანს მსუბუქი იზოტროპული ზოლები - აქტინის ძაფებით წარმოქმნილი I-დისკები. მოსვენების დროს აქტინისა და მიოზინის ძაფები ერთმანეთს ოდნავ გადაფარავს ისე, რომ სარკომერის მთლიანი სიგრძე დაახლოებით 2,5 მკმ-ია. ელექტრონულმა მიკროსკოპმა გამოავლინა M-ხაზი H-ზოლის ცენტრში, სტრუქტურა, რომელიც ინახავს მიოზინის ძაფებს. კუნთოვანი ბოჭკოს განივი მონაკვეთზე ხედავთ მიოფილამენტის ექვსკუთხა ორგანიზაციას: თითოეული მიოზინის ძაფი გარშემორტყმულია ექვსი აქტინის ძაფით (ნახ. 2.20, B).

ელექტრონული მიკროსკოპია გვიჩვენებს, რომ მიოზინის ძაფის გვერდებზე არის გამონაყარი, რომელსაც ჯვარედინი ხიდები ეწოდება. ისინი ორიენტირებულია მიოზინის ძაფის ღერძთან შედარებით 120° კუთხით. თანამედროვე კონცეფციების მიხედვით, განივი ხიდი შედგება თავისა და კისრისგან. თავი იძენს გამოხატულ ATPase აქტივობას აქტინთან შეკავშირებისას. კისერს აქვს ელასტიური თვისებები და არის დაკიდებული სახსარი, ამიტომ ჯვრის ხიდის თავს შეუძლია ბრუნოს თავისი ღერძის გარშემო.

მიკროელექტროდის ტექნოლოგიის გამოყენებამ ინტერფერენციულ მიკროსკოპასთან ერთად შესაძლებელი გახადა დადგინდეს, რომ ელექტრული სტიმულაციის გამოყენება Z- ფირფიტის რეგიონში იწვევს სარკომერის შეკუმშვას, ხოლო A დისკის ზონის ზომა არ იცვლება და ზომა H და I ზოლები მცირდება. ამ დაკვირვებებმა აჩვენა, რომ მიოზინის ძაფების სიგრძე არ იცვლება. მსგავსი შედეგები მიიღეს კუნთის დაჭიმვისას - აქტინისა და მიოზინის ძაფების შინაგანი სიგრძე არ შეცვლილა. ამ ექსპერიმენტების შედეგად გაირკვა, რომ შეიცვალა აქტინისა და მიოზინის ძაფების ურთიერთგადახურვის არეალი. ამ ფაქტებმა ნ.ჰაქსლის და ა.ჰაქსლის დამოუკიდებლად შესთავაზეს ძაფის სრიალის თეორია კუნთების შეკუმშვის მექანიზმის ასახსნელად. ამ თეორიის თანახმად, შეკუმშვის დროს სარკომერის ზომა მცირდება თხელი აქტინის ძაფების აქტიური მოძრაობის გამო სქელ მიოზინის ძაფებთან შედარებით. ამჟამად ამ მექანიზმის მრავალი დეტალი დაზუსტებულია და თეორიამ ექსპერიმენტული დადასტურება მიიღო.

კუნთების შეკუმშვის მექანიზმი. კუნთოვანი ბოჭკოების შეკუმშვის პროცესში მასში ხდება შემდეგი გარდაქმნები:

ა. ელექტროქიმიური კონვერტაცია:

1. PD-ის თაობა.

2. PD-ის განაწილება T-სისტემის მეშვეობით.

3. T-სისტემის და სარკოპლაზმური ბადის საკონტაქტო ზონის ელექტრული სტიმულაცია, ფერმენტების გააქტიურება, ინოზიტოლ ტრიფოსფატის წარმოქმნა, Ca2+ იონების უჯრედშიდა კონცენტრაციის მატება.

B. ქიმიომექანიკური ტრანსფორმაცია:

4. Ca2+ იონების ურთიერთქმედება ტროპონინთან, აქტიური ცენტრების გათავისუფლება აქტინის ძაფებზე.

5. მიოზინის თავის ურთიერთქმედება აქტინთან, თავის ბრუნვა და ელასტიური წევის განვითარება.

6. აქტინისა და მიოზინის ძაფების სრიალი ერთმანეთთან შედარებით, სარკომერის ზომის შემცირება, კუნთოვანი ბოჭკოს დაძაბულობის განვითარება ან დამოკლება.

აგზნების გადატანა საავტომობილო ნეირონიდან კუნთოვან ბოჭკოზე ხდება შუამავლის აცეტილქოლინის (ACh) დახმარებით. ACh-ის ურთიერთქმედება ბოლო ფირფიტის ქოლინერგულ რეცეპტორთან იწვევს ACh-მგრძნობიარე არხების გააქტიურებას და ბოლო ფირფიტის პოტენციალის გამოჩენას, რომელიც შეიძლება მიაღწიოს 60 მვ-ს. ამ შემთხვევაში, ბოლო ფირფიტის უბანი ხდება გამაღიზიანებელი დენის წყარო კუნთოვანი ბოჭკოების მემბრანისთვის და უჯრედის მემბრანის ბოლო ფირფიტის მიმდებარე უბნებში ხდება PD, რომელიც ვრცელდება ორივე მიმართულებით დაახლოებით სიჩქარით. 3-5 მ/წმ 36 oC ტემპერატურაზე. ამრიგად, PD-ს წარმოქმნა არის კუნთების შეკუმშვის პირველი ეტაპი.

მეორე ეტაპი არის PD-ის გავრცელება კუნთების ბოჭკოში მილაკების განივი სისტემის მეშვეობით, რომელიც ემსახურება როგორც დამაკავშირებელ ზედაპირულ მემბრანასა და კუნთოვანი ბოჭკოს კონტრაქტურ აპარატს შორის. T-სისტემა მჭიდრო კავშირშია ორი მეზობელი სარკომერის სარკოპლაზმური ბადის ბოლო ცისტერნებთან. საკონტაქტო ადგილის ელექტრული სტიმულაცია იწვევს კონტაქტის ადგილზე მდებარე ფერმენტების გააქტიურებას და ინოზიტოლ ტრიფოსფატის წარმოქმნას. ინოზიტოლ ტრიფოსფატი ააქტიურებს კალციუმის არხებს ტერმინალური ცისტერნების მემბრანებში, რაც იწვევს ცისტერნებიდან Ca2+ იონების გამოყოფას და უჯრედშიდა Ca2+ კონცენტრაციის მატებას 107-დან 105 მ-მდე. პროცესების ერთობლიობა, რომელიც იწვევს უჯრედშიდა Ca2+-ის ზრდას. კონცენტრაცია წარმოადგენს კუნთების შეკუმშვის მესამე ეტაპის არსს. ამრიგად, პირველ ეტაპზე AP-ის ელექტრული სიგნალი გარდაიქმნება ქიმიურად - Ca2+-ის უჯრედშიდა კონცენტრაციის ზრდა, ანუ ელექტროქიმიური ტრანსფორმაცია.

Ca2+ იონების უჯრედშიდა კონცენტრაციის მატებასთან ერთად, ტროპომიოზინი გადადის აქტინის ძაფებს შორის ღარში და აქტინის ძაფებზე იხსნება უბნები, რომლებთანაც შეუძლიათ ურთიერთქმედება მიოზინის ჯვარედინი ხიდები. ტროპომიოზინის ეს გადაადგილება გამოწვეულია ტროპონინის ცილის მოლეკულის კონფორმაციის ცვლილებით Ca2+-ის შეკავშირებისას. შესაბამისად, Ca2+ იონების მონაწილეობა აქტინსა და მიოსინს შორის ურთიერთქმედების მექანიზმში შუამავლობით ხდება ტროპონინისა და ტროპომიოზინის მეშვეობით.

კალციუმის არსებითი როლი კუნთების შეკუმშვის მექანიზმში დადასტურდა ცდებში პროტეინის აეკვორინის გამოყენებით, რომელიც ასხივებს შუქს კალციუმთან ურთიერთობისას. აეკვორინის ინექციის შემდეგ, კუნთების ბოჭკო ექვემდებარებოდა ელექტრო სტიმულაციას და ერთდროულად გაზომეს კუნთების იზომეტრიული დაძაბულობა და აეკვორის ლუმინესცენცია. ორივე მრუდი იყო ერთმანეთთან სრული კორელაცია (ნახ. 2.21). ამრიგად, ელექტრომექანიკური შეერთების მეოთხე ეტაპი არის კალციუმის ურთიერთქმედება ტროპონინთან.

ელექტრომექანიკური შეერთების შემდეგი, მეხუთე ეტაპი არის ჯვრის ხიდის თავის მიმაგრება აქტინის ძაფზე რამდენიმე თანმიმდევრულად განლაგებული სტაბილური ცენტრიდან პირველზე. ამ შემთხვევაში, მიოზინის თავი ბრუნავს თავისი ღერძის გარშემო, რადგან მას აქვს რამდენიმე აქტიური ცენტრი, რომლებიც თანმიმდევრულად ურთიერთქმედებენ აქტინის ძაფის შესაბამის ცენტრებთან. თავის ბრუნვა იწვევს ჯვრის ხიდის კისრის ელასტიური წევის ზრდას და დაძაბულობის ზრდას. შეკუმშვის განვითარების ყოველ კონკრეტულ მომენტში, ჯვარედინი ხიდების თავების ერთი ნაწილი დაკავშირებულია აქტინის ძაფთან, მეორე თავისუფალია, ანუ არსებობს მათი ურთიერთქმედების თანმიმდევრობა აქტინის ძაფთან. ეს უზრუნველყოფს შემცირების გლუვ პროცესს. მეოთხე და მეხუთე ეტაპზე ხდება ქიმიომექანიკური ტრანსფორმაცია.

აქტინის ძაფთან ჯვრის ხიდების თავების შეერთებისა და განცალკევების თანმიმდევრული რეაქცია იწვევს თხელი და სქელი ძაფების სრიალს ერთმანეთთან შედარებით და სარკომერის ზომისა და კუნთის მთლიანი სიგრძის შემცირებას, რაც არის მეექვსე ეტაპი. აღწერილი პროცესების მთლიანობა წარმოადგენს ძაფის სრიალის თეორიის არსს.

თავდაპირველად ითვლებოდა, რომ Ca2+ იონები ემსახურებოდნენ კოფაქტორს მიოზინის ATPase აქტივობისთვის. შემდგომმა კვლევებმა უარყო ეს ვარაუდი. მოსვენებულ კუნთებში აქტინს და მიოსინს პრაქტიკულად არ გააჩნიათ ATPase აქტივობა. მიოზინის თავის მიმაგრება აქტინთან იწვევს თავის ატფ-აზას აქტივობას.

მიოზინის თავის ატფ-აზას ცენტრში ატფ-ის ჰიდროლიზს თან ახლავს ამ უკანასკნელის კონფორმაციის ცვლილება და მისი გადაყვანა ახალ, მაღალ ენერგეტიკულ მდგომარეობაში. მიოზინის თავის ხელახალი მიმაგრება აქტინის ძაფის ახალ ცენტრთან კვლავ იწვევს თავის ბრუნვას, რაც უზრუნველყოფილია მასში შენახული ენერგიით. აქტინთან მიოზინის თავის შეერთებისა და გამოყოფის ყოველ ციკლში თითო ხიდზე იშლება ერთი ATP მოლეკულა. ბრუნვის სიჩქარე განისაზღვრება ATP დაშლის სიჩქარით. ნათელია, რომ სწრაფი ფაზური ბოჭკოები მოიხმარენ მნიშვნელოვნად მეტ ATP-ს ერთეულ დროში და ინარჩუნებენ ნაკლებ ქიმიურ ენერგიას მატონიზირებელი ვარჯიშის დროს, ვიდრე ნელი ბოჭკოები. ამრიგად, ქიმიომექანიკური ტრანსფორმაციის პროცესში ATP უზრუნველყოფს მიოზინის თავისა და აქტინის ძაფის განცალკევებას და უზრუნველყოფს ენერგიას მიოზინის თავის შემდგომი ურთიერთქმედებისთვის აქტინის ძაფის სხვა ნაწილთან. ეს რეაქციები შესაძლებელია კალციუმის კონცენტრაციით 106 მ-ზე მეტი.

კუნთოვანი ბოჭკოების შემცირების აღწერილი მექანიზმები ვარაუდობენ, რომ რელაქსაცია პირველ რიგში მოითხოვს Ca2+ იონების კონცენტრაციის შემცირებას. ექსპერიმენტულად დადასტურდა, რომ სარკოპლაზმურ რეტიკულუმს აქვს სპეციალური მექანიზმი - კალციუმის ტუმბო, რომელიც აქტიურად უბრუნებს კალციუმს ავზებში. კალციუმის ტუმბოს გააქტიურებას ახორციელებს არაორგანული ფოსფატი, რომელიც წარმოიქმნება ატფ-ის ჰიდროლიზის დროს, ხოლო კალციუმის ტუმბოს მუშაობისთვის ენერგომომარაგება ასევე განპირობებულია ატფ-ის ჰიდროლიზის დროს წარმოქმნილი ენერგიით. ამრიგად, ATP არის მეორე ყველაზე მნიშვნელოვანი ფაქტორი, რომელიც აბსოლუტურად აუცილებელია რელაქსაციის პროცესისთვის. სიკვდილის შემდეგ გარკვეული პერიოდის განმავლობაში კუნთები რჩება რბილი საავტომობილო ნეირონების მატონიზირებელი ზემოქმედების შეწყვეტის გამო (იხ. თავი 4). შემდეგ ატფ-ის კონცენტრაცია მცირდება კრიტიკულ დონეზე და ქრება მიოზინის თავის გამოყოფის შესაძლებლობა აქტინის ძაფისგან. სიმკაცრის ფენომენი ჩნდება ჩონჩხის კუნთების გამოხატული სიმკვეთრით.

კუნთების მუშაობის რეჟიმები

კუნთის მიერ შესრულებული მექანიკური სამუშაო (A) იზომება ამაღლებული წონის ნამრავლით (P) და მანძილით (h): A = P * h კგმ. იზოლირებული ბაყაყის კუნთის მუშაობის ჩაწერისას ცხადია, რომ რაც უფრო დიდია დატვირთვა, მით უფრო დაბალია ის სიმაღლე, რომელზედაც კუნთი აწევს მას. კუნთების მუშაობის 3 რეჟიმი არსებობს: იზოტონური, იზომეტრიული და აუქსოტონური.

იზოტონური რეჟიმი (კუნთების მუდმივი ტონუსის რეჟიმი) შეინიშნება კუნთზე დატვირთვის არარსებობისას, როდესაც კუნთი ფიქსირდება ერთ ბოლოზე და თავისუფლად იკუმშება. მასში ძაბვა არ იცვლება. ეს ხდება მაშინ, როდესაც იზოლირებული ბაყაყის კუნთი გაღიზიანებულია, ერთ ბოლოზე ფიქსირდება სამფეხზე. ვინაიდან ამ პირობებში P = 0, კუნთის მექანიკური მუშაობა ასევე ნულის ტოლია (A = 0). ამ რეჟიმში ადამიანის სხეულში მუშაობს მხოლოდ ერთი კუნთი – ენის კუნთი. (თანამედროვე ლიტერატურაში ტერმინი იზოტონური რეჟიმი ასევე გვხვდება დატვირთვით კუნთის ისეთ შეკუმშვასთან დაკავშირებით, რომლის დროსაც კუნთის სიგრძე იცვლება, მისი დაძაბულობა უცვლელი რჩება, მაგრამ ამ შემთხვევაში კუნთის მექანიკური მუშაობა. კუნთი არ არის ტყვიის ტოლი, ანუ აკეთებს გარე მუშაობას).

იზომეტრიული რეჟიმი (მუდმივი კუნთის სიგრძის რეჟიმი) ხასიათდება კუნთის დაძაბულობით, როდესაც ის ფიქსირდება ორივე ბოლოში ან როდესაც კუნთი ვერ აწევს ძალიან დიდ დატვირთვას. ამ შემთხვევაში, h = 0 და, შესაბამისად, მექანიკური სამუშაო ასევე ნულის ტოლია (A = 0). ეს რეჟიმი შეინიშნება მოცემული პოზის შენარჩუნებისას და სტატიკური სამუშაოს შესრულებისას. ამ შემთხვევაში, აქტინსა და მიოსინს შორის ხიდების ფორმირებისა და განადგურების პროცესები კვლავ ხდება კუნთების ბოჭკოში, ანუ ენერგია იხარჯება ამ პროცესებზე, მაგრამ არ არსებობს აქტინის ძაფების გადაადგილების მექანიკური რეაქცია მიოზინის გასწვრივ. ასეთი სამუშაოს ფიზიოლოგიური მახასიათებლები მოიცავს დატვირთვის სიდიდისა და სამუშაოს ხანგრძლივობის შეფასებას.

აუქსოტონური რეჟიმი (შერეული რეჟიმი) ხასიათდება კუნთის სიგრძისა და ტონუსის ცვლილებით, რომლის შეკუმშვა იწვევს დატვირთვის მოძრაობას. ამ შემთხვევაში ხორციელდება კუნთის მექანიკური მუშაობა (A = P? h). ეს რეჟიმი ვლინდება კუნთების დინამიური მუშაობის დროს, თუნდაც გარეგანი დატვირთვის არარსებობის შემთხვევაში, რადგან კუნთები გადალახავს სიმძიმის ძალას, რომელიც მოქმედებს ადამიანის სხეულზე. არსებობს კუნთების მუშაობის ამ რეჟიმის 2 ტიპი: გადალახვის (კონცენტრული) და დაქვემდებარებული (ექსცენტრიული) რეჟიმი.

ხერხემლიანებსა და ადამიანებს აქვთ სამი სახის კუნთი: ჩონჩხის განივზოლიანი კუნთები, გულის განივზოლიანი კუნთები - მიოკარდიუმი და გლუვი კუნთები, რომლებიც ქმნიან ღრუ შინაგანი ორგანოებისა და სისხლძარღვების კედლებს.

ჩონჩხის კუნთების ანატომიური და ფუნქციური ერთეულია ნეირომოტორული ერთეული- საავტომობილო ნეირონი და კუნთოვანი ბოჭკოების ჯგუფი მას ინერვაციას ახდენს. საავტომობილო ნეირონის მიერ გაგზავნილი იმპულსები ააქტიურებს ყველა კუნთოვან ბოჭკოს, რომელიც ქმნის მას.

ჩონჩხის კუნთები შედგება დიდი რაოდენობით კუნთოვანი ბოჭკოებისგან. განივზოლიანი კუნთის ბოჭკოს აქვს წაგრძელებული ფორმა, მისი დიამეტრი 10-დან 100 მიკრონიმდეა, ბოჭკოს სიგრძე რამდენიმე სანტიმეტრიდან 10-12 სმ-მდე.კუნთოვანი უჯრედი გარშემორტყმულია თხელი გარსით - სარკოლემით და შეიცავს. სარკოპლაზმა (პროტოპლაზმა) და მრავალი ბირთვი. კუნთოვანი ბოჭკოების კონტრაქტული ნაწილია კუნთების გრძელი ძაფები - მიოფიბრილები, რომლებიც ძირითადად აქტინისგან შედგება, ბოჭკოში გადის ერთი ბოლოდან მეორემდე, აქვთ განივი ზოლები. მიოზინი გლუვკუნთოვან უჯრედებში დისპერსიულია, მაგრამ შეიცავს უამრავ ცილას, რომელიც მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ხანგრძლივი მატონიზირებელი შეკუმშვის შენარჩუნებაში.

შედარებითი დასვენების პერიოდში ჩონჩხის კუნთები სრულად არ მოდუნდება და ინარჩუნებს დაძაბულობის ზომიერ ხარისხს, ე.ი. კუნთის ტონუსი.

კუნთოვანი ქსოვილის ძირითადი ფუნქციები:

ძრავა - მოძრაობის უზრუნველყოფა

სტატიკური - ფიქსაციის უზრუნველყოფა, მათ შორის გარკვეულ მდგომარეობაში

რეცეპტორი - კუნთებს აქვთ რეცეპტორები, რომლებიც საშუალებას აძლევს მათ აღიქვან საკუთარი მოძრაობები

შენახვა - წყალი და გარკვეული საკვები ნივთიერებები ინახება კუნთებში.

ჩონჩხის კუნთების ფიზიოლოგიური თვისებები:

აგზნებადობა.უფრო დაბალია ვიდრე ნერვული ქსოვილის აგზნებადობა. აგზნება ვრცელდება კუნთოვანი ბოჭკოს გასწვრივ.

გამტარობა.ნერვული ქსოვილის ნაკლები გამტარობა.

ცეცხლგამძლე პერიოდიკუნთოვანი ქსოვილი ნერვულ ქსოვილზე მეტხანს გრძელდება.

ლაბილობაკუნთოვანი ქსოვილი მნიშვნელოვნად დაბალია ნერვულ ქსოვილზე.

კონტრაქტურობა- კუნთოვანი ბოჭკოს უნარი შეცვალოს მისი სიგრძე და დაძაბულობის ხარისხი ბარიერი ძალის სტიმულაციის საპასუხოდ.

იზოტონური შეკუმშვით კუნთოვანი ბოჭკოების სიგრძე იცვლება ტონის შეცვლის გარეშე. იზომეტრიული შეკუმშვით კუნთოვანი ბოჭკოების დაძაბულობა იზრდება მისი სიგრძის შეცვლის გარეშე.

სტიმულაციის პირობებიდან და კუნთის ფუნქციური მდგომარეობიდან გამომდინარე, შეიძლება მოხდეს კუნთის ერთჯერადი, უწყვეტი (ტეტანური) შეკუმშვა ან შეკუმშვა.

კუნთების ერთჯერადი შეკუმშვა. როდესაც კუნთი გაღიზიანებულია ერთი დენის პულსით, ხდება კუნთის ერთი შეკუმშვა.

ერთი კუნთის შეკუმშვის ამპლიტუდა დამოკიდებულია იმ მომენტში შეკუმშული მიოფიბრილების რაოდენობაზე. ბოჭკოების ცალკეული ჯგუფების აგზნებადობა განსხვავებულია, ამიტომ ზღვრული დენის სიძლიერე იწვევს მხოლოდ ყველაზე აღგზნებული კუნთების ბოჭკოების შეკუმშვას. ასეთი შემცირების ამპლიტუდა მინიმალურია. გამაღიზიანებელი დენის სიძლიერის მატებასთან ერთად, კუნთოვანი ბოჭკოების ნაკლებად აგზნებადი ჯგუფებიც მონაწილეობენ აგზნების პროცესში; შეკუმშვის ამპლიტუდა ჯამდება და იზრდება მანამ, სანამ კუნთში არ დარჩება ბოჭკოები, რომლებიც არ არის დაფარული აგზნების პროცესით. ამ შემთხვევაში აღირიცხება შეკუმშვის მაქსიმალური ამპლიტუდა, რომელიც არ იზრდება, მიუხედავად გამაღიზიანებელი დენის სიძლიერის შემდგომი ზრდისა.

ტეტანური შეკუმშვა. ბუნებრივ პირობებში კუნთების ბოჭკოები იღებენ არა ცალკეულ, არამედ ნერვულ იმპულსების სერიას, რომლებზეც კუნთი პასუხობს გახანგრძლივებული, ტეტანური შეკუმშვით ან ტეტანუსით. მხოლოდ ჩონჩხის კუნთებს შეუძლიათ ტეტანური შეკუმშვა. გლუვ კუნთს და გულის განივზოლიან კუნთს არ შეუძლია ტეტანური შეკუმშვა ხანგრძლივი რეფრაქტერული პერიოდის გამო.

ტეტანუსი ჩნდება ერთი კუნთის შეკუმშვის შედეგად. ტეტანუსის წარმოქმნისთვის აუცილებელია კუნთზე განმეორებითი გაღიზიანების (ან ნერვული იმპულსების) მოქმედება მისი ერთჯერადი შეკუმშვის დასრულებამდეც კი.

თუ გამაღიზიანებელი იმპულსები ერთმანეთთან ახლოსაა და თითოეული მათგანი ჩნდება იმ მომენტში, როდესაც კუნთმა ახლახან დაიწყო მოდუნება, მაგრამ ჯერ არ მოუსწრო სრულად მოდუნებას, მაშინ ხდება დაკბილული ტიპის შეკუმშვა (კბილული ტეტანუსი).

თუ გამაღიზიანებელი იმპულსები იმდენად ახლოსაა ერთმანეთთან, რომ ყოველი მომდევნო ხდება იმ დროს, როდესაც კუნთს ჯერ არ ჰქონდა დრო, გადავიდეს რელაქსაციაზე წინა გაღიზიანებისგან, ანუ ეს ხდება მისი შეკუმშვის სიმაღლეზე, მაშინ ხანგრძლივი უწყვეტი შეკუმშვა. ხდება, რომელსაც გლუვი ტეტანუსი ეწოდება.

გლუვი ტეტანუსი– ჩონჩხის კუნთების ნორმალური სამუშაო მდგომარეობა განისაზღვრება ცენტრალური ნერვული სისტემიდან ნერვული იმპულსების შემოსვლით წამში 40-50 სიხშირით.

დაკბილული ტეტანუსიხდება ნერვული იმპულსების სიხშირით 1 წმ-ში 30-მდე. თუ კუნთი იღებს 10-20 ნერვულ იმპულსს წამში, მაშინ ის მდგომარეობაშია კუნთის ტონუსი, ე.ი. დაძაბულობის ზომიერი ხარისხი.

კუნთების დაღლილობა. კუნთში გახანგრძლივებული რიტმული სტიმულაციის დროს ვითარდება დაღლილობა. მისი ნიშნებია შეკუმშვის ამპლიტუდის დაქვეითება, მათი ლატენტური პერიოდების მატება, რელაქსაციის ფაზის გახანგრძლივება და ბოლოს, შეკუმშვის არარსებობა მუდმივი გაღიზიანებით.

კუნთების გახანგრძლივებული შეკუმშვის კიდევ ერთი ტიპია კონტრაქტურა. ის გრძელდება მაშინაც კი, როცა სტიმული მოხსნილია. კუნთების კონტრაქტურა ხდება მეტაბოლური დარღვევების ან კუნთოვანი ქსოვილის კონტრაქტული ცილების თვისებების ცვლილებისას. კონტრაქტურის მიზეზები შეიძლება იყოს მოწამვლა გარკვეული შხამებით და წამლებით, მეტაბოლური დარღვევები, სხეულის ტემპერატურის მომატება და სხვა ფაქტორები, რომლებიც იწვევს კუნთოვანი ქსოვილის ცილების შეუქცევად ცვლილებებს.

გლუვი კუნთების ფიზიოლოგიური მახასიათებლები.

გლუვი კუნთები ქმნიან შინაგანი ორგანოებისა და სისხლძარღვების კედლებს (კუნთების შრე). არ არის განივი ზოლები გლუვი კუნთების მიოფიბრილებში. ეს გამოწვეულია კონტრაქტული ცილების ქაოტური განლაგებით. გლუვი კუნთების ბოჭკოები შედარებით მოკლეა.

Გლუვი კუნთი ნაკლებად ამაღელვებელივიდრე ზოლიანი. მათში აგზნება ვრცელდება დაბალი სიჩქარით - 2-15 სმ/წმ. გლუვ კუნთებში აგზნება შეიძლება გადაეცეს ერთი ბოჭკოდან მეორეზე, განსხვავებით ნერვული ბოჭკოებისა და განივზოლიანი კუნთების ბოჭკოებისგან.

გლუვი კუნთების შეკუმშვა ხდება უფრო ნელა და ხანგრძლივი დროის განმავლობაში.

გლუვ კუნთებში ცეცხლგამძლე პერიოდი უფრო გრძელია, ვიდრე ჩონჩხის კუნთებში.

გლუვი კუნთების მნიშვნელოვანი თვისებაა მისი დიდი პლასტმასის, ე.ი. გაჭიმვით მოცემული სიგრძის შენარჩუნების უნარი დაძაბულობის შეცვლის გარეშე. ეს თვისება მნიშვნელოვანია, ვინაიდან მუცლის ღრუს ზოგიერთი ორგანო (საშვილოსნო, ბუშტი, ნაღვლის ბუშტი) ზოგჯერ მნიშვნელოვნად იჭიმება.

გლუვი კუნთების დამახასიათებელი თვისებაა მათი ავტომატური მუშაობის უნარი, რომელიც უზრუნველყოფილია გლუვკუნთოვანი ორგანოების კედლებში ჩადგმული ნერვული ელემენტებით.

გლუვი კუნთების ადეკვატური სტიმულია მათი სწრაფი და ძლიერი გაჭიმვა, რომელსაც დიდი მნიშვნელობა აქვს მრავალი გლუვკუნთოვანი ორგანოს (ურეთრის, ნაწლავების და სხვა ღრუ ორგანოების) ფუნქციონირებისთვის.

გლუვი კუნთების თვისება ასევე მათია მაღალი მგრძნობელობა ზოგიერთი ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერების მიმართ(აცეტილქოლინი, ადრენალინი, ნორეპინეფრინი, სეროტონინი და ა.შ.).

გლუვი კუნთების ინერვაცია ხდება სიმპათიკური და პარასიმპათიკური ავტონომიური ნერვებით, რომლებიც, როგორც წესი, საპირისპირო გავლენას ახდენს მათ ფუნქციურ მდგომარეობაზე.

გულის კუნთის ძირითადი თვისებები.

გულის კედელი შედგება 3 ფენისგან. შუა შრე (მიოკარდიუმი) შედგება განივზოლიანი კუნთისაგან. გულის კუნთს, ისევე როგორც ჩონჩხის კუნთებს, აქვს აგზნებადობის თვისება, აგზნების განხორციელების და კონტრაქტურობის უნარი. გულის კუნთის ფიზიოლოგიური მახასიათებლები მოიცავს გაფართოებულ რეფრაქტერულ პერიოდს და ავტომატიზმს.

გულის კუნთის აგზნებადობა. გულის კუნთი ნაკლებად აგზნებადია ვიდრე ჩონჩხის კუნთი. იმისთვის, რომ აღგზნება მოხდეს გულის კუნთში, საჭიროა უფრო ძლიერი სტიმული, ვიდრე ჩონჩხის კუნთისთვის.

გამტარობა. გულის კუნთის ბოჭკოების გასწვრივ აგზნება ხორციელდება უფრო დაბალი სიჩქარით, ვიდრე ჩონჩხის კუნთის ბოჭკოების მეშვეობით.

კონტრაქტურობა. გულის კუნთის რეაქცია არ არის დამოკიდებული გამოყენებული სტიმულაციის სიძლიერეზე. გულის კუნთი მაქსიმალურად იკუმშება როგორც ზღურბლზე, ასევე უფრო ძლიერ სტიმულაციამდე.

ცეცხლგამძლე პერიოდი. გულს, სხვა აგზნებადი ქსოვილებისგან განსხვავებით, აქვს მნიშვნელოვნად გამოხატული და გახანგრძლივებული რეფრაქტერული პერიოდი. ახასიათებს ქსოვილის აგზნებადობის მკვეთრი დაქვეითება მისი საქმიანობის პერიოდში. ამის გამო გულის კუნთს არ შეუძლია ტეტანური (ხანგრძლივი) შეკუმშვა და თავის მუშაობას ასრულებს როგორც ერთი კუნთის შეკუმშვა.

გულის ავტომატიზაცია. სხეულის გარეთ, გარკვეულ პირობებში, გულს შეუძლია შეკუმშვა და მოდუნება, სწორი რიტმის შენარჩუნებით. გულის უნარს რიტმულად შეკუმშვას თავის შიგნით წარმოქმნილი იმპულსების გავლენით ეწოდება ავტომატიკა.

ელექტრომიოგრაფია (ბერძნულიდან mys, myos - კუნთი, grapho - ვწერ) - ელექტრული პოტენციალების რეგისტრაცია; ჩონჩხის კუნთები. ელექტრომიოგრაფია გამოიყენება როგორც მეთოდი ადამიანისა და ცხოველის საავტომობილო სისტემის ნორმალური და დაქვეითებული ფუნქციის შესასწავლად. ელექტრომიოგრაფია მოიცავს ტექნიკას კუნთების ელექტრული აქტივობის შესასწავლად დასვენების დროს, ნებაყოფლობითი, უნებლიე და ხელოვნური სტიმულით გამოწვეული შეკუმშვის დროს.
ელექტრომიოგრაფიის გამოყენებით შესწავლილია კუნთოვანი ბოჭკოების, საავტომობილო ერთეულების, ნეირომუსკულური გადაცემის, ნერვული ღეროების, ზურგის ტვინის სეგმენტური აპარატის, აგრეთვე სუპრასეგმენტური სტრუქტურების ფუნქციური მდგომარეობა და ფუნქციური მახასიათებლები; ისინი სწავლობენ მოძრაობათა კოორდინაციას, საავტომობილო უნარების განვითარებას სხვადასხვა სახის სამუშაო და სპორტული ვარჯიშების დროს, გადანერგილი კუნთების მუშაობის რესტრუქტურიზაციას და დაღლილობას. ელექტრომიოგრაფიის საფუძველზე შეიქმნა კუნთების ბიოდინების კონტროლის მეთოდი, რომელმაც პრაქტიკული გამოყენება ჰპოვა ე.წ. ბიოელექტრული პროთეზების კონტროლში (იხ. პროთეზირება).
ელექტრომიოგრამა არის მრუდი, რომელიც მიიღება ფოტოგრაფიულ ქაღალდზე, ფილმზე ან ქაღალდზე ჩონჩხის კუნთების ელექტრული პოტენციალის ჩაწერისას. მისი ჩაწერა შესაძლებელია სპეციალური მოწყობილობის გამოყენებით, რომელსაც ეწოდება ელექტრომიოგრაფი, ან სხვა მოწყობილობების გამოყენებით, რომლებიც გამოიყენება ბიოპოტენციალის ჩასაწერად. მოწყობილობას, როგორც წესი, აქვს მინიმუმ ორი ჩამწერი არხი. თითოეული არხი მოიცავს გამომავალ ელექტროდებს, ბიოპოტენციალურ გამაძლიერებელს და ჩამწერ მოწყობილობას. ელექტრომიოგრაფის უმეტესობა მოიცავს მოწყობილობას ვიზუალური და სმენის მონიტორინგისთვის (სურათი 1).

ბრინჯი. 1. აპარატის დიაგრამა ელექტრომიოგრაფიისთვის.

კუნთების ელექტრული პოტენციალის რყევების ძირითადი წყაროა კუნთების ბოჭკოების გასწვრივ გავრცელებული აგზნების პროცესი. თუმცა, ვინაიდან ელექტრომიოგრამა აღირიცხება საავტომობილო წერტილების რეგიონში (იხ. ელექტროდიაგნოსტიკა), ელექტრული პოტენციალის ნაწილი არის პოტენციალი, რომელიც წარმოიქმნება ბოლო ფირფიტების აღგზნებისას. ჩონჩხის კუნთების ელექტრული პოტენციალი შეიძლება განხორციელდეს უჯრედშიდა ან უჯრედგარე.
ადამიანებში ცალკეული კუნთების ბოჭკოების ელექტრული პოტენციალის უჯრედშიდა გამონადენი საშუალებას იძლევა განისაზღვროს ის მახასიათებლები, რომლებიც ადრე იყო შესწავლილი ცხოველებზე ან წამლებზე მიკროელექტროდების კვლევებში: კუნთების ბოჭკოების მემბრანული პოტენციალის სიდიდე, მემბრანების დეპოლარიზაცია და ჰიპერპოლარიზაცია და ა.შ. (იხ. ფენომენები). რიგი ავტორები ჩონჩხის კუნთებში უჯრედშიდა პოტენციალის აღრიცხვას უჯრედშიდა ელექტრომიოგრაფიას უწოდებენ.
ელექტრული პოტენციალის უჯრედგარე მოცილება ხორციელდება ორი მეთოდის გამოყენებით:
1) ელექტროდების გამოყენებით შედარებით მცირე გამტაცებელი ზედაპირით (კვადრატული მილიმეტრის მეასედი), ჩაეფლო კუნთში ნემსების გამოყენებით (ნახ. 2, 1-3); უფრო მეტიც, ყველა შემთხვევაში, გარდა ცალმხრივი ტყვიისა, ორივე ტყვიის ელექტროდი განლაგებულია ერთმანეთისგან მცირე მანძილზე (ჩვეულებრივ 0,5 მმ-ზე ნაკლები); 2) ელექტროდების გამოყენებით შედარებით დიდი გამტაცებელი ზედაპირით (30-100 მმ2), რომლებიც ჩვეულებრივ მოთავსებულია კუნთის ზემოთ კანზე ერთმანეთისგან შედარებით დიდ მანძილზე (1-2 სმ) (ნახ. 2, 4-6). პირველ შემთხვევაში, ჩვეულებრივად არის საუბარი "ლოკალურზე", მეორეში - "გლობალურ" ტყვიაზე. "ლოკალური" ტყვია შესაძლებელს ხდის კუნთოვანი ქსოვილის მცირე მოცულობით წარმოქმნილი ელექტრული პოტენციალის შესწავლას: ცალკეული საავტომობილო ერთეულების პოტენციალი, მცირე რაოდენობის საავტომობილო ერთეულების მთლიანი პოტენციალი და პათოლოგიურ პირობებში - ცალკეული კუნთების ბოჭკოების პოტენციალი. შესწავლის მთავარი ობიექტია საავტომობილო ერთეული. ეს კონცეფცია თავდაპირველად გულისხმობდა კუნთების ბოჭკოების ერთობლიობას, რომელიც ინერვაციულია ერთი საავტომობილო ნეირონით.

ცენტრალური ნერვული სისტემის სტრუქტურისა და ფუნქციის თანამედროვე გაგება ემყარება ნერვულ თეორიას.

ნერვული სისტემა აგებულია ორი ტიპის უჯრედისაგან: ნერვული და გლიური და ამ უკანასკნელთა რაოდენობა 8-9-ჯერ აღემატება ნერვული უჯრედების რაოდენობას. თუმცა, სწორედ ნეირონები უზრუნველყოფენ ინფორმაციის გადაცემასა და დამუშავებასთან დაკავშირებულ ყველა მრავალფეროვან პროცესს.

ნეირონი, ნერვული უჯრედი, არის ცენტრალური ნერვული სისტემის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული. ცალკეული ნეირონები, სხეულის სხვა უჯრედებისგან განსხვავებით, რომლებიც იზოლირებულად მოქმედებენ, „მუშაობენ“ როგორც ერთიანი. მათი ფუნქციაა ინფორმაციის გადაცემა (სიგნალების სახით) ნერვული სისტემის ერთი ნაწილიდან მეორეზე, ინფორმაციის გაცვლა ნერვულ სისტემასა და სხეულის სხვადასხვა ნაწილებს შორის. ამ შემთხვევაში, გადამცემი და მიმღები ნეირონები გაერთიანებულია ნერვულ ქსელებში და სქემებში.

ინფორმაციის დამუშავების ყველაზე რთული პროცესები ხდება ნერვულ უჯრედებში. მათი დახმარებით ყალიბდება ორგანიზმის რეაქციები (რეფლექსები) გარე და შინაგან სტიმულებზე.

ნეირონებს აქვთ მთელი რიგი მახასიათებლები, რომლებიც საერთოა სხეულის ყველა უჯრედისთვის. მიუხედავად მისი მდებარეობისა და ფუნქციებისა, ნებისმიერ ნეირონს, ისევე როგორც ნებისმიერ სხვა უჯრედს, აქვს პლაზმური მემბრანა, რომელიც განსაზღვრავს ცალკეული უჯრედის საზღვრებს. როდესაც ნეირონი ურთიერთობს სხვა ნეირონებთან, ან გრძნობს ცვლილებებს ადგილობრივ გარემოში, ის ამას აკეთებს მემბრანისა და მასში შემავალი მოლეკულური მექანიზმების მეშვეობით. აღსანიშნავია, რომ ნეირონის მემბრანას აქვს მნიშვნელოვნად მაღალი სიძლიერე, ვიდრე სხეულის სხვა უჯრედები.

ყველაფერს პლაზმური მემბრანის შიგნით (ბირთის გარდა) ციტოპლაზმა ეწოდება. ის შეიცავს ციტოპლაზმურ ორგანელებს, რომლებიც აუცილებელია ნეირონის არსებობისთვის და თავისი საქმის შესასრულებლად. მიტოქონდრია უზრუნველყოფს უჯრედს ენერგიით შაქრისა და ჟანგბადის გამოყენებით სპეციალური მაღალი ენერგიის მოლეკულების სინთეზირებისთვის, რომლებსაც უჯრედი საჭიროებისამებრ იყენებს. მიკროტუბულები - თხელი დამხმარე სტრუქტურები - ეხმარება ნეირონს გარკვეული ფორმის შენარჩუნებაში. შიდა მემბრანული მილაკების ქსელს, რომლის მეშვეობითაც უჯრედი ანაწილებს ქიმიურ ნივთიერებებს, რომლებიც აუცილებელია მისი ფუნქციონირებისთვის, ეწოდება ენდოპლაზმური ბადე.

არსებობს ენდოპლაზმური ბადის ორი ტიპი: "უხეში" და "გლუვი". უხეში (მარცვლოვანი) გარსები დაფარულია რიბოსომებით, რომლებიც აუცილებელია უჯრედებისთვის მათ მიერ გამოყოფილი ცილოვანი ნივთიერებების სინთეზისთვის. ნეირონებში "უხეში" რეტიკულუმის ელემენტების სიმრავლე მათ ახასიათებს, როგორც ძალიან ინტენსიური აქტივობის უჯრედებს. პლაზმური რეტიკულუმის კიდევ ერთი სახეობა, გლუვი, რომელსაც ასევე გოლჯის აპარატს უწოდებენ, უჯრედის მიერ სინთეზირებულ ნივთიერებებს „აგროვებს“ გლუვი ბადის გარსებისგან აგებულ სპეციალურ „ტომრებში“. ამ ნეირონული ორგანელის ამოცანაა სეკრეციის გადატანა უჯრედის ზედაპირზე.

ციტოპლაზმის ცენტრში არის ბირთვი, რომელიც, ისევე როგორც ყველა ბირთვიანი უჯრედი, შეიცავს გენების ქიმიურ სტრუქტურაში დაშიფრულ გენეტიკურ ინფორმაციას. ამ ინფორმაციის შესაბამისად, სრულად ჩამოყალიბებული უჯრედი ასინთეზებს სპეციფიკურ ნივთიერებებს, რომლებიც განსაზღვრავენ ამ უჯრედის ფორმას, ქიმიას და ფუნქციას. თუმცა, სხეულის სხვა უჯრედებისგან განსხვავებით, მომწიფებულ ნეირონებს არ შეუძლიათ გაყოფა. ამიტომ, ნებისმიერი ნეირონის გენეტიკურად განსაზღვრულმა ქიმიურმა ელემენტებმა უნდა უზრუნველყონ მისი ფუნქციების შენარჩუნება და შეცვლა მთელი სიცოცხლის განმავლობაში. დიდ ნეირონებში მათი სხეულის ზომის 1/3-1/4 არის ბირთვი. მის შემადგენლობაში შემავალი ბირთვები მონაწილეობენ უჯრედის მიწოდებაში რიბონუკლეინის მჟავებითა და პროტეინებით (მაგ. საავტომობილო ნეირონებში, ცხოველის საავტომობილო აქტივობის დროს, ბირთვები მნიშვნელოვნად იზრდება ზომით).

ამავდროულად, ნეირონებს, სხეულის სხვა უჯრედებისგან განსხვავებით, აქვთ მნიშვნელოვანი თვისება: გარდა სხეულისა (სომა), ისინი აღჭურვილია პროცესებით. მრავალი მოკლე ხის მსგავსი განშტოებული პროცესი - დენდრიტები (ბერძნულიდან თარგმნილია - ხე) ემსახურება როგორც უნიკალურ შეყვანას ნეირონში, რომლის მეშვეობითაც სიგნალები შედის ნერვულ უჯრედში. მათ აქვთ უხეში ზედაპირი, რომელიც წარმოიქმნება მცირე გასქელებებით - ეკლები, როგორც მძივები, დენდრიტზე დაჭიმული. ეს ზრდის ნეირონის ზედაპირის ფართობს და მაქსიმალურად ზრდის ინფორმაციის შეგროვებას.

ნეირონის გამომავალი არის გრძელი, გლუვი პროცესი, რომელიც ვრცელდება გენიდან - აქსონიდან (ბერძნული ღერძიდან - ღერძი), რომელიც ნერვულ იმპულსებს გადასცემს შემდგომ სხვა ნერვულ უჯრედს ან სამუშაო ორგანოს (ნახ. 1). მრავალი ნეირონის აქსონები დაფარულია მიელინის გარსით. იგი წარმოიქმნება შვანის უჯრედებით, რომლებიც განმეორებით (10 ან მეტი ფენით) "შეფუთულია" როგორც საიზოლაციო ლენტი აქსონის ღეროს გარშემო. ამასთან, აქსონზე განთავსებული შვანის უჯრედების შეერთებები ერთმანეთს არ ეხება. მათ შორის რჩება ვიწრო უფსკრული - რანვიერის კვანძები. მხოლოდ აქ შედის ნერვული ბოჭკო უშუალო კონტაქტში უჯრედგარე სითხესთან. ამიტომ ძუძუმწოვრების ნერვულ სისტემაში გამრავლებული ნერვული იმპულსის ტალღა შეუფერხებლად არ მიედინება, არამედ უეცრად (სალტატორულად) გადადის ერთი ჩასვლიდან მეორეში, რაც საგრძნობლად აჩქარებს იმპულსის გავრცელების პროცესს.

რაც შეეხება აქსონის საწყის ნაწილს უჯრედის სხეულიდან გამოსვლის წერტილში („აქსონის ბორცვის“ უბანი), ის მოკლებულია მიელინის გარსს. ნეირონის ამ არამიელინირებული ნაწილის მემბრანა, ეგრეთ წოდებული საწყისი სეგმენტი, ძალზე აგზნებადია. ამიტომ მას ტრიგერის ზონას უწოდებენ, რადგან სწორედ აქედან იწყება ნეირონის აგზნება.

არ არის საჭირო იმის თქმა, რომ ინტრაცერებრული კავშირებიც კი მოითხოვს ძალიან ხანგრძლივ პროცესებს, რომ აღარაფერი ვთქვათ აქსონებზე, რომლებიც ვრცელდება ცენტრალური ნერვული სისტემის მიღმა - კუნთებამდე, ჯირკვლებამდე და შინაგან ორგანოებამდე. შეგროვებული ჩალიჩებით, ისინი ქმნიან ნერვებს.

თუ ნეირონი აყალიბებს გამომავალ კავშირებს სხვა უჯრედების დიდ წევრთან, მაშინ მისი აქსონი შეიძლება მრავალჯერ განშტოდეს ისე, რომ სიგნალებმა მიაღწიონ თითოეულ მათგანს; ასეთი ტოტების (თერმიპოლების) რაოდენობა უზარმაზარია და მერყეობს 1000-დან 10000-მდე ან მეტს. გარდა ამისა, აქსონს შეუძლია გამოყოს დამატებითი ტოტები - გირაო, რომლის გასწვრივ აგზნება მიდის მთავარი ბილიკიდან შორს. უჯრედული სხეულიდან გამოყოფილი პროცესები დიდხანს ვერ იარსებებს და იღუპება. პირიქით, უჯრედული სხეული აღადგენს მათ. რა თქმა უნდა, ეს ეხება მხოლოდ პროცესის ცენტრალურ ნაწილს. ზოგჯერ პროცესების რეგენერაციის პროცესები ხდება უზარმაზარი სიჩქარით: წუთში 30 მიკრონი.

უნდა აღინიშნოს, რომ სწორედ პროცესების არსებობის გამო ნეირონები, უჯრედების მსგავსად, უფრო გვიან აღმოაჩინეს, ვიდრე ადამიანისა და ცხოველის სხეულის სხვა უჯრედები. ეს გასაგებია, ვინაიდან ნეირონი მთელი თავისი პროცესით ვერ ჯდებოდა მიკროსკოპის ხედვის ველში. ამიტომ, თავდაპირველად თავად უჯრედებს სათანადო მნიშვნელობა არ ენიჭებოდათ, მათ მრავალ პროცესს შორის გასქელებად მიიჩნიეს.

ნერვული უჯრედის ფორმა, მისი ზომა და მისი პროცესების მდებარეობა მრავალფეროვანია და დამოკიდებულია ნეირონის ფუნქციურ დანიშნულებაზე (ნახ. 2).

თითოეული ცალკეული ნეირონი უნიკალური და არათანაბარია თავისი სახისთვის, სხეულის სხვა უჯრედებისგან განსხვავებით. ნეირონების ზომა ძალიან ცვალებადია: უმსხვილესი ათობით და ასჯერ უფრო დიდია, ვიდრე ყველაზე პატარა. მაგალითად, ცერებრუმში გრანულების უჯრედების დიამეტრი არის 7.0 მიკრონი, ხოლო ზურგის ტვინში მოტორული ნეირონების დიამეტრი 70.0.

ცენტრალური ნერვული სისტემის ზოგიერთ ნაწილში ნეირონების სიმკვრივე ძალიან მაღალია. ასე რომ, თავის ტვინის ქერქში ის უდრის 40000 უჯრედს 1 მმ3-ზე. ვერავინ შეძლებს ზუსტად უპასუხოს კითხვაზე რამდენ ნეირონს შეიცავს ადამიანისა და მაღალორგანიზებული ცხოველების ტვინი, მაგრამ ითვლება, რომ მათი რიცხვი დაახლოებით ათეულ მილიარდს შეადგენს.

არამიელინირებული ნერვული ბოჭკოები- შვანის უჯრედების ერთი ფენა, მათ შორის არის ჭრილის მსგავსი სივრცეები. უჯრედის მემბრანა მთელს გარემოსთან არის კონტაქტში. როდესაც გაღიზიანება გამოიყენება, აგზნება ხდება გამღიზიანებლის მოქმედების ადგილზე. არამიელინირებულ ნერვულ ბოჭკოებს აქვთ ელექტროგენური თვისებები (ნერვის იმპულსების წარმოქმნის უნარი) მთელ სიგრძეზე.

მიელინირებული ნერვული ბოჭკოები- დაფარულია შვანის უჯრედების ფენებით, რომლებიც ზოგან ქმნიან რანვიეს კვანძებს (მიელინის გარეშე უბნები) ყოველ 1 მმ-ში. Ranvier-ის კვანძის ხანგრძლივობაა 1 მკმ. მიელინის გარსი ასრულებს ტროფიკულ და საიზოლაციო ფუნქციებს (მაღალი წინააღმდეგობა). მიელინით დაფარულ უბნებს არ გააჩნიათ ელექტროგენური თვისებები. მათ ფლობენ რანვიერის კვანძები. აგზნება ხდება რანვიეს კვანძთან, რომელიც ყველაზე ახლოს არის სტიმულის მოქმედების ადგილზე. Ranvier-ის კვანძებში არის Na-ს არხების მაღალი სიმკვრივე, ამიტომ რანვიერის თითოეულ კვანძში მატულობს ნერვული იმპულსები.

Ranvier-ის კვანძები ფუნქციონირებს როგორც რელეები (წარმოქმნის და აძლიერებს ნერვულ იმპულსებს).

აგზნების მექანიზმი ნერვული ბოჭკოს გასწვრივ

1885 წელი – ლ.ჰერმანი – წრიული დინებები წარმოიქმნება ნერვული ბოჭკოს აღგზნებულ და არააღგზნებულ მონაკვეთებს შორის.

როდესაც სტიმული მოქმედებს, არსებობს პოტენციური განსხვავება ქსოვილის გარე და შიდა ზედაპირებს შორის (სხვადასხვა მუხტის მატარებელ უბნებს შორის). ამ უბნებს შორის წარმოიქმნება ელექტრული დენი (Na+ იონების მოძრაობა). ნერვული ბოჭკოს შიგნით დენი ჩნდება დადებითი პოლუსიდან უარყოფით პოლუსზე, ანუ დენი მიმართულია აღგზნებული უბნიდან არააღგზნებულზე. ეს დენი გამოდის აუღელვებელი ზონიდან და იწვევს მის დატენვას. ნერვული ბოჭკოს გარე ზედაპირზე დენი მიედინება აუგზნებელი ადგილიდან აღგზნებულზე. ეს დენი არ ცვლის აღგზნებული უბნის მდგომარეობას, ვინაიდან ის ცეცხლგამძლე მდგომარეობაშია.

წრიული დენების არსებობის დადასტურება: ნერვული ბოჭკო მოთავსებულია NaCl ხსნარში და აღირიცხება აგზნების სიჩქარე. შემდეგ ნერვული ბოჭკო მოთავსებულია ზეთში (წინააღმდეგობა იზრდება) - გამტარობის სიჩქარე მცირდება 30%-ით. ამის შემდეგ ნერვული ბოჭკო ჰაერში რჩება - აგზნების სიჩქარე 50%-ით მცირდება.

აგზნების გატარების თავისებურებები მიელინირებული და არამიელინირებული ნერვული ბოჭკოების გასწვრივ:

1) მიელინის ბოჭკოები - აქვთ მაღალი წინააღმდეგობის, ელექტროგენური თვისებების მქონე გარსი მხოლოდ Ranvier-ის კვანძებში. სტიმულის გავლენით აგზნება ხდება რანვიეს უახლოეს კვანძში. მეზობელი ჩაჭრა პოლარიზაციის მდგომარეობაშია. შედეგად მიღებული დენი იწვევს მიმდებარე კვეთის დეპოლარიზაციას. Ranvier-ის კვანძებში არის Na-ს არხების მაღალი სიმკვრივე, შესაბამისად, ყოველ მომდევნო კვანძში წარმოიქმნება ოდნავ უფრო დიდი (ამპლიტუდა) მოქმედების პოტენციალი, ამის გამო აგზნება ვრცელდება შემცირების გარეშე და შეუძლია გადახტეს რამდენიმე კვანძზე. ეს არის ტასაკის მარილიანი თეორია. თეორიის დადასტურება - ნერვულ ბოჭკოში შეჰყავდათ წამლები, რომლებიც ბლოკავდა რამდენიმე ჩაჭრას, მაგრამ აგზნების გატარება დაფიქსირდა ამის შემდეგაც. ეს არის უაღრესად საიმედო და მომგებიანი მეთოდი, რადგან მცირე ზიანი აღმოიფხვრება, იზრდება აგზნების სიჩქარე და მცირდება ენერგიის ხარჯები;

2) unmyelinated ბოჭკოები - ზედაპირზე აქვს ელექტროგენური თვისებები მთელს. ამიტომ, მცირე წრიული დენები წარმოიქმნება რამდენიმე მიკრომეტრის მანძილზე. აგზნებას მუდმივად მოძრავი ტალღის სახე აქვს. ეს მეთოდი ნაკლებად მომგებიანია: ენერგიის მაღალი ხარჯები (Na-K ტუმბოს მუშაობისთვის), აგზნების დაბალი სიჩქარე.

ნერვული ბოჭკოების გასწვრივ აგზნების ჩატარების მექანიზმი დამოკიდებულია მათ ტიპზე. არსებობს ორი სახის ნერვული ბოჭკოები: მიელინირებული და არამიელინირებული.

არამიელინირებულ ბოჭკოებში მეტაბოლური პროცესები არ იძლევა ენერგიის დახარჯვის სწრაფ კომპენსაციას. აგზნების გავრცელება მოხდება ეტაპობრივი შესუსტებით - შემცირებით. აგზნების დეკრემენტული ქცევა დამახასიათებელია დაბალი ორგანიზებული ნერვული სისტემისთვის. აგზნება ვრცელდება მცირე წრიული დენების გამო, რომლებიც წარმოიქმნება ბოჭკოში ან მიმდებარე სითხეში. შორის exc.

შესავალი

ყველა სახის კუნთების შეკუმშვის საფუძველია აქტინისა და მიოზინის ურთიერთქმედება. ჩონჩხის კუნთებში, მიოფიბრილები (კუნთების მშრალი წონის დაახლოებით ორი მესამედი) პასუხისმგებელია შეკუმშვაზე. მიოფიბრილები არის 1-2 მკმ სისქის სტრუქტურები, რომლებიც შედგება სარკომერებისგან - სტრუქტურები დაახლოებით 2,5 მკმ სიგრძისა, რომელიც შედგება აქტინისა და მიოზინის (თხელი და სქელი) ძაფებისგან და Z-დისკებისგან, რომლებიც დაკავშირებულია აქტინის ძაფებთან. შეკუმშვა ხდება ციტოპლაზმაში Ca 2+ იონების კონცენტრაციის მატებით, მიოზინის ძაფების სრიალის შედეგად აქტინის ძაფებთან მიმართებაში. შეკუმშვის ენერგიის წყაროა ATP. კუნთოვანი უჯრედის ეფექტურობა დაახლოებით 50%-ია.

მიოზინი სრიალებს აქტინთან შედარებით

მიოზინის თავები ანადგურებს ATP-ს და გამოთავისუფლებული ენერგიის გამო, იცვლის კონფორმაციას, სრიალებს აქტინის ძაფების გასწვრივ. ციკლი შეიძლება დაიყოს 4 ეტაპად:

1. თავისუფალი მიოზინის თავი უერთდება ATP-ს და ჰიდროლიზებს მას ADP-სა და ფოსფატთან და რჩება მათთან ასოცირებული. (შექცევადი პროცესი - ჰიდროლიზის შედეგად გამოთავისუფლებული ენერგია ინახება მიოზინის შეცვლილ კონფორმაციაში).
2. თავები სუსტად უკავშირდება აქტინის შემდეგ ქვედანაყოფს, გამოიყოფა ფოსფატი და ეს იწვევს მიოზინის თავის ძლიერ შეკავშირებას აქტინის ძაფთან. ეს რეაქცია უკვე შეუქცევადია.
3. თავი განიცდის კონფორმაციულ ცვლილებას, რომელიც უბიძგებს სქელ ძაფს Z-დისკისკენ (ან, ექვივალენტურად, თხელი ძაფების თავისუფალ ბოლოებს ერთმანეთისკენ).
4. ADP გამოიყოფა, ამის გამო თავი გამოყოფილია აქტინის ძაფისგან. ახალი ATP მოლეკულა მიმაგრებულია.

შემდეგ ციკლი მეორდება მანამ, სანამ Ca 2+ იონების კონცენტრაცია შემცირდება ან ატფ-ის მარაგი ამოიწურება (უჯრედების სიკვდილის შედეგად). აქტინის გასწვრივ მიოზინის სრიალის სიჩქარეა ≈15 μm/წმ. მიოზინის ძაფში არის მრავალი (დაახლოებით 500) მიოზინის მოლეკულა და, შესაბამისად, შეკუმშვისას ციკლი მეორდება ერთდროულად ასობით თავით, რაც იწვევს სწრაფ და ძლიერ შეკუმშვას. უნდა აღინიშნოს, რომ მიოზინი იქცევა როგორც ფერმენტი - აქტინზე დამოკიდებული ატფ-აზა. ვინაიდან ციკლის ყოველი გამეორება ასოცირდება ATP ჰიდროლიზთან და, შესაბამისად, თავისუფალი ენერგიის დადებით ცვლილებასთან, პროცესი ცალმხრივია. მიოზინი მოძრაობს აქტინის გასწვრივ მხოლოდ პლიუს ბოლოსკენ.

თანმიმდევრული ეტაპები

ენერგიის წყარო შემცირებისთვის

კუნთის შეკუმშვისთვის გამოიყენება ATP ჰიდროლიზის ენერგია, მაგრამ კუნთოვან უჯრედს აქვს უკიდურესად ეფექტური სისტემა ატფ-ის მარაგის აღდგენისთვის, ასე რომ მოდუნებულ და მომუშავე კუნთში ატფ-ის შემცველობა დაახლოებით თანაბარია. ფერმენტ ფოსფოკრეატინ კინაზა კატალიზებს რეაქციას ADP-სა და კრეატინ ფოსფატს შორის, რომლის პროდუქტებია ATP და კრეატინი. კრეატინ ფოსფატი შეიცავს უფრო მეტ ენერგიას ვიდრე ATP. ამ მექანიზმის წყალობით, კუნთოვან უჯრედში აქტივობის ადიდებისას კრეატინ ფოსფატის შემცველობა ეცემა, მაგრამ ენერგიის უნივერსალური წყაროს - ATP - რაოდენობა არ იცვლება. ATP მარაგების აღდგენის მექანიზმები შეიძლება განსხვავდებოდეს მიმდებარე ქსოვილებში ჟანგბადის ნაწილობრივი წნევის მიხედვით (იხ. ანაერობული ორგანიზმები).

მარეგულირებელი მექანიზმი

ძირითადად ნეირონები მონაწილეობენ კუნთების აქტივობის რეგულირებაში, მაგრამ არის შემთხვევები, როდესაც ჰორმონები (მაგალითად, ადრენალინი და ოქსიტოცინი) ასევე აკონტროლებენ გლუვი კუნთების შეკუმშვას. შეკუმშვის სიგნალი შეიძლება დაიყოს რამდენიმე ეტაპად:

უჯრედის მემბრანიდან სარკოპლაზმურ რეტიკულამდე

საავტომობილო ნეირონიდან გამოთავისუფლებული გადამცემის მოქმედება იწვევს მოქმედების პოტენციალს კუნთოვანი უჯრედის უჯრედის მემბრანაზე, რომელიც შემდგომში გადადის სპეციალური მემბრანული ინვაგინაციების გამოყენებით, სახელწოდებით T-ტუბულები, რომლებიც ვრცელდება მემბრანიდან უჯრედში. T- მილაკებიდან სიგნალი გადაეცემა სარკოპლაზმურ რეტიკულუმს - გაბრტყელებული მემბრანული ვეზიკულების (კუნთოვანი უჯრედის ენდოპლაზმური ბადე) სპეციალურ განყოფილებას, რომელიც გარშემორტყმულია თითოეულ მიოფიბრილს. ეს სიგნალი იწვევს Ca 2+ არხების გახსნას რეტიკულუმის მემბრანაში. უკან Ca 2+ იონები რეტიკულუმში შედიან მემბრანული კალციუმის ტუმბოების - Ca 2+ -ATPase-ს დახმარებით.

Ca 2+ იონების გამოთავისუფლებიდან მიოფიბრილების შეკუმშვამდე

კუნთების შეკუმშვის მექანიზმი ტროპონინისა და ტროპომიოზინის გათვალისწინებით

შეკუმშვის კონტროლის მიზნით, აქტინის ძაფზე მიმაგრებულია ცილა ტროპომიოზინი და სამი ცილის კომპლექსი - ტროპონინი (ამ კომპლექსის ქვედანაყოფებს უწოდებენ ტროპონინს T, I და C). ტროპონინი C არის სხვა ცილის, კალმოდულინის ახლო ჰომოლოგი. არსებობს მხოლოდ ერთი ტროპონინის კომპლექსი, რომელიც განლაგებულია ყოველ შვიდი აქტინის ქვედანაყოფში. აქტინის ტროპონინ I-თან შეკავშირება ტროპომიოზინს გადააქვს ისეთ მდგომარეობაში, რომელიც აფერხებს მიოზინის აქტინთან შეკავშირებას. ტროპონინი C უკავშირდება ოთხ Ca 2+ იონს და ასუსტებს ტროპონინ I-ის მოქმედებას აქტინზე, ხოლო ტროპომიოზინი იკავებს პოზიციას, რომელიც არ ერევა აქტინის მიოზინთან კავშირში.

მიოფიბრილების ძირითადი ცილები

პროტეინი	ცილის %	მისი ბურჯი. მასა, kDa	მისი ფუნქცია
მიოზინი	44	510	სქელი ძაფების ძირითადი კომპონენტი. აყალიბებს კავშირს აქტინთან. მოძრაობს აქტინის გასწვრივ ATP ჰიდროლიზის გამო.
აქტინი	22	42	თხელი ძაფების ძირითადი კომპონენტი. კუნთების შეკუმშვის დროს მიოზინი მოძრაობს მის გასწვრივ.
ტიტინი	9	2500	დიდი მოქნილი ცილა, რომელიც ქმნის ჯაჭვს მიოზინის Z-დისკთან დასაკავშირებლად.
ტროპონინი	5	78	სამი ცილის კომპლექსი, რომელიც არეგულირებს შეკუმშვას Ca 2+ იონებთან შეკავშირებისას.
ტროპომიოზინი	5	64	ღეროს ფორმის ცილა, რომელიც დაკავშირებულია აქტინის ძაფებთან, რომელიც ბლოკავს მიოზინის მოძრაობას.
ნებულინი	3	600	გრძელი, განუყრელი ცილა, რომელიც ასოცირდება Z-დისკთან და მუშაობს აქტინის ძაფების პარალელურად.

ლიტერატურა

• B. Alberts, D. Bray, J. Lewis, M. Reff, K. Roberts, J. Watson, უჯრედის მოლეკულური ბიოლოგია - 3 ტომში - ტრანს. ინგლისურიდან - T.2. - მ.: მირი, 1994. - 540გვ.
• M. B. Berkinblit, S. M. Glagolev, V. A. Furalev, ზოგადი ბიოლოგია - 2 ნაწილად - ნაწილი 1. - M.: MIROS, 1999. - 224გვ.: ავად.

იხილეთ ასევე

კუნთოვანი სისტემა

ფონდი ვიკიმედია. 2010 წელი.

• Samsung SGH-Z700
• Samsung SGH-E910

ნახეთ, რა არის "კუნთების შეკუმშვა" სხვა ლექსიკონებში:

კუნთების შეკუმშვა- კუნთების დამოკლება ან დაძაბულობა მოტორული გამონადენით გამოწვეული გაღიზიანების საპასუხოდ. ნეირონები. მიღებულია M.-ს მოდელი, რომლის მიხედვითაც, როდესაც კუნთოვანი ბოჭკოების მემბრანის ზედაპირი აღგზნებულია, მოქმედების პოტენციალი ჯერ სისტემაში ვრცელდება... ... ბიოლოგიური ენციკლოპედიური ლექსიკონი

კუნთების შეკუმშვა- raumens susitraukimas statusas T sritis Kuno kultūra ir sportas apibrėžtis Raumens ilgio kitimas cheminei energijai virstant mechanine ir šilumine. Skiriamas auksotoninis, izometrinis, izotoninis, მაქსიმალურ მახასიათებლებს შორის… … სპორტული ტერმინები

კუნთების შეკუმშვა- raumens susitraukimas statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Raumenį sudarančių skaidulų patrumpėjimas arba įtampos kitimas atliekant judesį (veiksmą). ატიტიკმენის: ინგლ. კუნთების შეკუმშვა vok. Muskelkontraktion, f rus. კუნთოვანი… …სპორტული ტერმინალი

კუნთების შეკუმშვა- იხილეთ აბრევიატურა... დიდი სამედიცინო ლექსიკონი

კუნთების შეკუმშვა- კუნთის დამოკლება, რის შედეგადაც ის წარმოქმნის მექანიკურ მუშაობას. Ქალბატონი. უზრუნველყოფს ცხოველებისა და ადამიანების ნებაყოფლობით გადაადგილების უნარს. კუნთოვანი ქსოვილის ყველაზე მნიშვნელოვანი კომპონენტი (იხ. კუნთოვანი ქსოვილი) ცილები (16.5... ...

კუნთების შეკუმშვა- კუნთოვანი ქსოვილის ძირითადი ფუნქციაა კუნთების დამოკლება ან დაძაბულობა საავტომობილო ნეირონების გამონადენით გამოწვეული გაღიზიანების საპასუხოდ. Ქალბატონი. საფუძვლად უდევს ადამიანის სხეულის ყველა მოძრაობას. არსებობს მ.ს. იზომეტრიული, როდესაც კუნთი ავითარებს ძალას... ... ფსიქომოტორიკა: ლექსიკონი-საცნობარო წიგნი

კუნთების იზომეტრიული შეკუმშვა- კუნთის შეკუმშვა, გამოხატული მისი დაძაბულობის მატებით მუდმივი სიგრძით (მაგალითად, კიდურის კუნთის შეკუმშვა, რომლის ორივე ბოლო ფიქსირდება უმოძრაოდ). სხეულში ი.მ.ს. მცდელობისას კუნთის მიერ განვითარებული დაძაბულობა... უახლოვდება. დიდი საბჭოთა ენციკლოპედია

როდესაც კუნთი არ შეკუმშულ (მოდუნებულ) მდგომარეობაშია, აქტინისა და მიოზინის ძაფები მხოლოდ ნაწილობრივ არის წინ წასული ერთმანეთთან შედარებით, თითოეული მიოზინის ძაფები დაპირისპირებულია და გარშემორტყმულია რამდენიმე აქტინის ძაფით.

კუნთოვანი ბოჭკოს და, შესაბამისად, მთლიანად კუნთის შეკუმშვა განპირობებულია იმით, რომ წვრილი აქტინის პროტოფიბრილები მიოზინის პროტოფიბრილებს შორის არსებული სივრცეების სიღრმეში იჭრება. ეს თეორია კუნთების შეკუმშვის მექანიზმთან დაკავშირებით, რომელიც ეფუძნება თანამედროვე ელექტრონულ მიკროსკოპულ მონაცემებს, ე.წ მოცურების თეორიები:აქტინის ძაფები, რომლებიც იწელება ანიზოტროპული დისკების სიღრმეში, თითქოს სრიალებს მიოზინის ძაფებს შორის. ელექტრონული მიკროსკოპის ქვეშ ჩანს, რომ კუნთის შეკუმშვისას ანისოტროპული (მუქი) დისკების სიგანე არ იცვლება, მაგრამ იზოტროპული (მსუბუქი) დისკების სიგანე მცირდება. მნიშვნელოვანი შეკუმშვით, ეს დისკები მთლიანად ქრება - ისინი მთლიანად იხრება ანიზოტროპული დისკების შიგნით (სურ. 2).

ჩონჩხის კუნთების ინერვაცია.კუნთი იკუმშება მხოლოდ მაშინ, როდესაც მასში ხდება აგზნება - მას შემდეგ რაც მოხდა მთელი რიგი პროცესები (ელექტრული, ქიმიური), რაც შესაძლებელს ხდის მას კონკრეტული ფუნქციის შესრულებას - დამოკლება,ან დაძაბულობის განვითარება.და კუნთი აღფრთოვანებულია რეფლექსური გზით - იმპულსების გავლენის ქვეშ, რომლებიც მას გადაეცემა ცენტრალური ნერვული სისტემის მეშვეობით. ეფერენტი (ანუ ცენტრიდანული ნერვები.)საავტომობილო აქტების ორგანიზებაში მონაწილეობს ცენტრალური ნერვული სისტემის სხვადასხვა ნაწილი, მაგრამ მის ქვედა ნაწილებს უშუალო კავშირი აქვთ ჩონჩხის კუნთებთან. ზურგის ტვინის ეგრეთ წოდებულ წინა რქებში არის სხეულები საავტომობილო ნეირონები,რომელთა ხანგრძლივი პროცესები - აქსონები - მიმართულია ღეროსა და კიდურების კუნთებზე და მთავრდება მათში მათი ტოტებით (სურ. 3). ნერვული უჯრედების აქსონები ქმნიან იმ ნერვულ ბოჭკოებს, რომელთა მეშვეობითაც პერიფერიული ორგანოები უკავშირდება ცენტრალურ ნერვულ სისტემას. საავტომობილო ნეირონებისა და მათი აქსონების მეშვეობით კუნთებზე ასევე გავლენას ახდენს ცენტრალური ნერვული სისტემის ზემოდან მოთავსებული ნაწილები - თავის ტვინის სხვადასხვა ნაწილები.

გარდა ეფერენტული (საავტომობილო) ნერვებისა, კუნთი ინერვატირდება აფერენტული,ან მგრძნობიარე, ნერვები.მათი დაბოლოებები დაკავშირებულია მგრძნობიარე წარმონაქმნებთან - პროპრიორეცეპტორები.ეს უკანასკნელი აღფრთოვანებულია, როდესაც იცვლება კუნთოვანი ბოჭკოების მდგომარეობა – მათი შეკუმშვა და დაჭიმვა. მათგან იმპულსები აფერენტული ნერვებით გადაეცემა ცენტრალურ ნერვულ სისტემას და ამით აცნობებს შესაბამის ნერვულ ცენტრებს კუნთის სიგრძეზე და მის მიერ განვითარებულ დაძაბულობაზე.

ნერვული კუნთის სინაფსი. ეფერენტული ნერვული ბოჭკოების დაბოლოებები უკავშირდება კუნთების ბოჭკოებს სპეციალურად შექმნილი წარმონაქმნების საშუალებით - სინაფსები.თითოეული სინაფსი (ნახ. 4) შედგება ნერვული დაბოლოების გარსისგან, კუნთოვანი ბოჭკოების გარსისგან და მათ შორის არსებული ვიწრო უფსკრულისგან. ეს გარსი, რომელიც ჩანს მხოლოდ ელექტრონული მიკროსკოპით, ე.წ სინოპტიკური უფსკრული;ნერვული დაბოლოების მემბრანა ე.წ პრესინაფსური(იგი მდებარეობს სინაფსის წინ), ხოლო კუნთოვანი ბოჭკო მემბრანა არის პოსტსინაფსური(მდებარეობს სინაფსის უკან). ნერვული დაბოლოებიდან კუნთოვანი ბოჭკოების აგზნება გადაეცემა ქიმიური ნივთიერების მეშვეობით. როგორც ჩანს, ნერვულ დაბოლოებებს შეუძლიათ გამოიმუშავონ გარკვეული ნივთიერებები (ჯირკვლის უჯრედების მსგავსად) ე.წ. შუამავლები- შუამავლები ნერვსა და ორგანოს შორის, რომელსაც ის ანერვიებს. კუნთების ბოჭკოებში საავტომობილო ნეირონების დაბოლოებების გადამცემი არის აცეტილქოლინი. მაღალი მგრძნობელობაეს გავლენა.

საავტომობილო ერთეული. როგორც ზემოთ აღინიშნა, საავტომობილო ნეირონის აქსონი, რომელიც უახლოვდება კუნთს, ტოტებს, ქმნის მრავალ დაბოლოებას. თითოეული ეს დაბოლოება ქმნის სინაფსს ერთ კუნთოვან ბოჭკოზე. ამრიგად, თითოეული საავტომობილო ნეირონი თავის დაბოლოებებს აწვდის კუნთების ბოჭკოების მთელ ჯგუფს. როდესაც საავტომობილო ნეირონი აღგზნებულია, მასში ყველა კუნთოვანი ბოჭკოა

ინერვატებს და ბოჭკოების მთელი ეს ჯგუფი მუშაობს როგორც ერთი მთლიანობა. ამასთან დაკავშირებით საავტომობილო ნეირონს და მის მიერ ინერვირებულ კუნთოვანი ბოჭკოების ჯგუფს უწოდებენ საავტომობილო ერთეული(ნახ. 5). კუნთების ბოჭკოს შეიძლება ეწოდოს კუნთის სტრუქტურული ერთეული, ხოლო საავტომობილო ერთეული არის მისი ფუნქციური ერთეული.

საავტომობილო ნეირონები განსხვავდება ზომით და წარმოქმნიან სხვადასხვა რაოდენობის ტერმინალურ ტოტებს. ამასთან დაკავშირებით, საავტომობილო ერთეულები მოიცავს კუნთების ბოჭკოების სხვადასხვა რაოდენობას. ზოგიერთ კუნთში, რომლებიც უხვად არის ინერვაციული და შეუძლიათ შეასრულონ ძალიან კარგად რეგულირებული მოძრაობები, არის 3-6-დან რამდენიმე ათეულამდე კუნთოვანი ბოჭკო თითო საავტომობილო ნეირონზე. ეს არის, მაგალითად, თვალის გარე კუნთები და თითების კუნთები. სხვა კუნთებში, მაგალითად, ღეროსა და კიდურების მსხვილ კუნთებში, ერთი საავტომობილო ნეირონი ანერვიებს კუნთების ბოჭკოების ძალიან დიდ რაოდენობას - ასობით და თუნდაც ათასობით. თითოეული კუნთი და მისი ნერვი მოიცავს საავტომობილო ერთეულების განსხვავებულ (ზოგჯერ რამდენიმე ათასს აღწევს).

ნერვის და კუნთის აგზნება . ზემოთ განხილული დებულებებიდან ირკვევა, რომ კუნთი იკუმშება მხოლოდ მაშინ, როდესაც მასში აღგზნება წარმოიქმნება, რომ მასში ამ პროცესის გამომწვევი იმპულსები მომდინარეობს ცენტრალური ნერვული სისტემიდან, რომ უშუალო „გამგზავრების სადგური“ არის საავტომობილო ნეირონები. რომელთა პროცესები - ეფერენტული საავტომობილო ნერვული ბოჭკოები - ეს იმპულსები მიემართება კუნთების ბოჭკოებს და გადაეცემა ნეირომუსკულური სინაფსების მეშვეობით. საჭიროა უფრო დეტალურად გაირკვეს, რისგან შედგება აგზნების პროცესი.

აგზნება- ეს არის ძალიან რთული ბიოლოგიური პროცესი,რომელიც საფუძვლად უდევს სხეულის ორგანოების, ქსოვილებისა და უჯრედების აქტივობას.ა. აღგზნებისას თითოეული ორგანო ასრულებს თავის სპეციფიკურ ფუნქციას: მაგალითად, საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის ჯირკვლები წარმოქმნიან ფერმენტებს, ენდოკრინული ჯირკვლები წარმოქმნიან ჰორმონებს, ხოლო კუნთები წარმოქმნიან შეკუმშვის მოქმედებას. ასეთ სრულიად განსხვავებულ სპეციფიკურ რეაქციებთან ერთად, არსებობს სხვადასხვა ორგანოების აგზნების საერთო ნიშნებიც. ეს პირველ რიგში ეხება ელექტრული ფენომენები- პირველი და მთავარი პროცესები, რომლებშიც ვლინდება აღგზნება.

ნერვული და კუნთოვანი უჯრედების ელექტრული თვისებები დასვენების დროს. მემბრანის პოტენციალი. დასვენების დროს უჯრედს აქვს გარკვეული ელექტრული მუხტი. სარკოლემის გარე ნაწილი დადებითად არის დამუხტული, შიგნით კი უარყოფითი. ამ ორმაგი ელექტრული მუხტის გამოჩენა დაკავშირებულია განსაკუთრებულ თვისებებთან გარსები.Მას აქვს შერჩევითი გამტარიანობასხვადასხვა იონებისთვის. ამრიგად, იგი შედარებით ადვილად იძლევა დადებითად დამუხტული კალიუმის იონების (კათიონების) (K+) გავლის საშუალებას და თითქმის არ იძლევა ნატრიუმის კათიონების (Na+) გავლის საშუალებას. ცილის ანიონების დიდი მოლეკულები მემბრანაში ვერ გაივლიან. ყველა ამ ნივთიერებისთვის გამტარი რომ ყოფილიყო, მაშინ მათი შემცველობა უჯრედის შიგნით და გარეთ ერთნაირი გახდებოდა. მემბრანის შერჩევითი და შეზღუდული გამტარიანობის გამო, იგი შენარჩუნებულია განსხვავებული კონცენტრაციასხვადასხვა იონები უჯრედის შიგნით და მის გარემოში - ინტერსტიციულ სითხეში. უჯრედში 30-40-ჯერ მეტი კალიუმია, ვიდრე გარეთ და 10-12-ჯერ ნაკლები ნატრიუმი. კონცენტრაციების განსხვავების გამო, K + კათიონები უჯრედს ტოვებენ გარედან (მემბრანა მათთვის გამტარია), მაგრამ Na + იონები ვერ შეაღწევენ შიგნით (მემბრანა მოსვენებულ მდგომარეობაში მათთვის თითქმის გაუვალია). ანიონებს არ შეუძლიათ მემბრანის მეშვეობით გაქცევა. K+-ის დიფუზიის გამო და მოპირდაპირედ დამუხტულ იონებს შორის მიზიდულობის ელექტროსტატიკური ძალების გავლენის ქვეშ, ანიონები კონცენტრირდება მემბრანის ზედაპირზე შიგნიდან, ხოლო კათიონები გარედან, რითაც ქმნიან ორმაგ ელექტრულ ფენას მემბრანაზე. ე.ი. პოლარიზებამისი. პოტენციური განსხვავება მემბრანის გარე და შიდა ზედაპირებს შორის, რომელსაც ეწოდება მოსვენების პოტენციალი (RP), ან მემბრანის პოტენციალი (MP), უდრის 70-90 მვ.

უჯრედის ელექტრული მდგომარეობის ცვლილებები აგზნებისას. Პოტენციური მოქმედება. როდესაც უჯრედი გაღიზიანებულია, ეს ხდება დასვენების მემბრანის პოტენციალის ცვლილება.მემბრანის აღგზნებული ნაწილი აღმოჩნდება უარყოფითად დამუხტული გარეთმის შიდა ზედაპირთან მიმართებაში. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, მემბრანა იტენება, იცვლება მუხტის ნიშნები - დასვენების პოტენციალი ინვერსიულია. ეს პროცესი გამოწვეულია მემბრანის გამტარიანობის ცვლილებებით გაღიზიანების გავლენის ქვეშ. გარკვეული დროის განმავლობაში ის ბევრად უფრო გამტარი ხდება Na+ იონების მიმართ, ვიდრე K+ იონების მიმართ. Na + იონები, რომლებიც, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, 10-12-ჯერ უფრო უხვადაა ინტერსტიციულ სითხეში, ვიდრე უჯრედის შიგნით, იწყებენ შეღწევას შიგნით. გაღიზიანებულ მიდამოში მემბრანის შიდა ზედაპირის უარყოფითი მუხტის ნეიტრალიზებით, ისინი ამცირებენ პოტენციურ განსხვავებას, რომელიც არსებობდა მოსვენების დროს, ე.ი. დეპოლარიზაციაგარსები. საინტერესოა, რომ ეს პროცესი აძლიერებს თავის თავს: საწყისი დეპოლარიზაცია ზრდის მემბრანის გამტარიანობას Na + იონების მიმართ; Na + კათიონების დიფუზია აღრმავებს დეპოლარიზაციას; ამ მხრივ, ამ იონების გამტარიანობა კიდევ უფრო მნიშვნელოვანი ხდება და ა.შ. ამ პროცესის შედეგად ხდება არა მხოლოდ მემბრანის დეპოლარიზაცია, არამედ მისი დატენვა:მისი შიდა ზედაპირი გაღიზიანებულ მიდამოში ხდება დადებითად დამუხტული, ხოლო გარე ზედაპირი უარყოფითად დამუხტული ხდება. უჯრედის გარე და შიდა ზედაპირებს შორის პოტენციური სხვაობის გაზომვისას ირკვევა, რომ შიგნით მუხტის ნაცვლად - 90 მვ, რომელიც აღინიშნა მოსვენების დროს, იქ გვხვდება მუხტი + 30-40 მვ. დადებითად დამუხტული Na + იონების უჯრედში შეღწევამ განაპირობა ელექტრული პროცესის განვითარება, რომელიც ხასიათდება ძაბვით 120-130 მვ (-90-დან +30 მვ-მდე). ამ პროცესს - მოსვენების პოტენციალის რხევას - ე.წ სამოქმედო პოტენციალი (AP).იგი ახასიათებს აგზნების წარმოქმნას ნერვულ ან კუნთოვან უჯრედში.

დასვენების პოტენციალისგან განსხვავებით, რომელიც მუდმივია, მოქმედების პოტენციალი არის სწრაფად მიმდინარე პროცესი. იგი შედგება ორი ფაზისგან - დეპოლარიზაციის ფაზები,რაც იწვევს მემბრანის გადატენვას და რეპოლარიზაციის ფაზები,რომელიც შედგება უჯრედის - მემბრანის პოტენციალის საწყისი ელექტრული მდგომარეობის აღდგენაში (სურ. 6). რეპოლარიზაციის ფაზა იწყება იმ მომენტში, როდესაც მოქმედების პოტენციალი აღწევს თავის მწვერვალს - პიკს, ანუ ამპლიტუდას 120-130 მვ. ამ შემთხვევაში მემბრანის გამტარიანობა Na+ იონების მიმართ მკვეთრად მცირდება და მათი შემდგომი შეღწევა მემბრანაში თითქმის ჩერდება. ამ მომენტში მემბრანის გამტარიანობა K+ იონების მიმართ საგრძნობლად მაღალია. ზემოთ აღნიშნული უჯრედის შიგნით და გარეთ კალიუმის კონცენტრაციის განსხვავების გამო, ეს კათიონები ინტენსიურად იწყებენ უჯრედის დატოვებას. ამ პროცესს ასევე თან ახლავს უჯრედში შეღწევადი Na+ იონების მოპოვება - თითქოს „გამოტუმბავს“ მათ. ყოველივე ეს იწვევს უჯრედის პირვანდელი მდგომარეობის აღდგენას - დადებითი მუხტი მემბრანის გარე ზედაპირზე და უარყოფითი მუხტი შიდა ზედაპირზე. მოქმედების პოტენციალის დეპოლარიზაციის ფაზა (ამაღლების ფაზა - იხ. სურ. 6) გრძელდება დაახლოებით 1 ms, ზოგიერთ უჯრედში - 0,5 ms; რეპოლარიზაციის ფაზა (დაღმავალი ფაზა) გაცილებით გრძელია ვიდრე პირველი.

ნერვული და კუნთოვანი ბოჭკოების გასწვრივ აგზნების ჩატარება. მოქმედების პოტენციალი დაკავშირებულია აგზნების გატარებასთან ნერვული და კუნთოვანი ბოჭკოების გასწვრივ. როდესაც მოქმედების პოტენციალი ხდება აღგზნებულ არესა და მის მეზობელ ზონებს შორის, რომლებიც მოსვენებულნი არიან, ა პოტენციური განსხვავება.მემბრანის აღგზნებული მონაკვეთის გარე ზედაპირი, როგორც ზემოთ აღინიშნა, აღმოჩნდება უარყოფითად დამუხტული, ხოლო მის გვერდით, რომელიც მოსვენებულ მდგომარეობაშია, დადებითად არის დამუხტული. ამ მიმდებარე უბნებს შორის პოტენციური სხვაობის გამო წარმოიქმნება ელექტრული დენი - ე.წ ადგილობრივი მოქმედების მიმდინარეობა.ეს დენი არის გამაღიზიანებელიბოჭკოების ნაწილი, რომელიც ადრე იყო მოსვენებულ მდგომარეობაში. გაღიზიანების გავლენის ქვეშ, ზემოთ აღწერილი პროცესები იწყება ამ სფეროში - დეპოლარიზაცია, ნატრიუმის გამტარიანობის გაზრდა და ა.შ., ანუ წარმოიქმნება მოქმედების პოტენციალი. შემდეგ ბოჭკოების შემდეგი მონაკვეთი აღგზნებულია და ა.შ. ამრიგად, პულსის გამტარობა არსებითად შედგება ბოჭკოების მონაკვეთების თანმიმდევრობით, ერთმანეთის მიყოლებით, აგზნებით.

აგზნების გადაცემა სინაფსების მეშვეობითროგორც ზემოთ აღინიშნა, ხდება ქიმიკატების მეშვეობით - შუამავლები,წარმოქმნილი აქსონების ბოლო ტოტებით. აგზნება ქიმიურად გადადის როგორც ცენტრალური ნერვული სისტემის სინაფსებში, სადაც ზოგიერთი აქსონის ტოტები ქმნიან სინაფსებს სხეულზე და სხვების დენდრიტებზე, ასევე ნეირომუსკულურიან მიონევრალური, სინაფსი.კუნთების ბოჭკოებში საავტომობილო ნეირონების დაბოლოებების გადამცემი არის აცეტილქოლინი.ნერვული დაბოლოებების აღგზნებისას, გადამცემის შემცველი სინაფსური ვეზიკულები იფეთქება და აცეტილქოლინი პრესინაფსური მემბრანის მეშვეობით სინაფსურ მემბრანაში აღწევს. უფსკრული და იწვევს პოსტსინაფსური მემბრანის აგზნებას. ამ უკანასკნელს აქვს მაღალი მგრძნობელობაეს გავლენა. აცეტილქოლინის გავლენით იზრდება მისი გამტარიანობა Na + და K + იონების მიმართ, ხდება დეპოლარიზაცია და პოსტსინაფსური პოტენციალი.პოსტსინაფსური მემბრანიდან აგზნება გადაეცემა კუნთოვანი ბოჭკოების მემბრანის სხვა (ექსტრასინაფსურ) მონაკვეთებს ისევ ელექტრულად (იხ. სურ. 4).

ნეირომუსკულური სისტემის ფუნქციური მდგომარეობის მნიშვნელობა აგზნების პროცესის განვითარებისათვის. აგზნებადობა.ცოცხალი ქსოვილის უნარს განავითაროს აგზნება სტიმულაციის საპასუხოდ ე.წ აგზნებადობა.ამრიგად, აგზნებადობა ცოცხალი ქსოვილის ერთ-ერთი მთავარი თვისებაა, რომელიც უზრუნველყოფს ორგანიზმის ურთიერთქმედებას გარემოსთან. სხვადასხვა ქსოვილს განსხვავებული აგზნებადობა აქვს. იგივე ქსოვილის აგზნებადობის დონეც არის ცვალებადი.ქსოვილზე ზომიერი ზემოქმედება ზრდის მის აგზნებადობას, ხოლო გადაჭარბებული სიძლიერით ან ხანგრძლივობით ამცირებს მას. ამრიგად, გახურების გავლენის ქვეშ იზრდება ცენტრალური ნერვული სისტემის და ნეირომუსკულური სისტემის აგზნებადობა, დამღლელი მუშაობისას კი მცირდება.

აგზნებადობის ცვლილებები ბუნებრივად ხდება აგზნების ყოველი ტალღის დროს. როდესაც ხდება მოქმედების პოტენციალი (დეპოლარიზაციის ფაზაში), ქსოვილი ხდება inexcitable:მას არ შეუძლია უპასუხოს ახალ გაღიზიანებას. ეს არის ე.წ აბსოლუტური ცეცხლგამძლე ფაზა.თანდათანობით, ქსოვილის აგზნებადობა აღდგება პირვანდელ დონეზე და შემდეგ კიდევ უფრო მაღალი ხდება გარკვეული ხნით.

აგზნებადობის გაზომვა შესაძლებელია. რაც უფრო მაღალია ქსოვილის აგზნებადობა, მით უფრო ადვილია მისი აგზნება - პასუხის გამოწვევა. მინიმალური გაღიზიანების ძალარომელიც საჭიროა ქსოვილის აგზნების გამოსაწვევად, ახასიათებს ე.წ აგზნებადობის ბარიერიამ ქსოვილს ე.წ ზღურბლის ძალა.აგზნებადობის დონე ქსოვილის ფუნქციური მდგომარეობის მნიშვნელოვანი მაჩვენებელია.

ფუნქციური მობილურობა (ლაბილობა). ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი ფაქტორი, რომელზეც დამოკიდებულია აგზნებადი ქსოვილების (როგორიცაა ნერვული უჯრედები, სინაფსები, ნეირომუსკულური აპარატები) აქტივობა არის სიჩქარეაგზნების კურსი, ე.წ ლაბილობა(N. E. Vvedensky). ზოგიერთ ფორმაციაში აგზნების ტალღა ვითარდება და იშლება დიდი სიჩქარით, ზოგში კი გაცილებით ნელია. იმპულსების სიხშირე, რომლის განვითარებაც ქსოვილს შეუძლია ერთეულ დროში, დამოკიდებულია აგზნების სიჩქარეზე. ნერვული ბოჭკოების ლაბილობა ყველაზე მაღალია, კუნთოვანი ბოჭკოების, ნერვული უჯრედების და განსაკუთრებით სინაფსების ლაბილობა გაცილებით დაბალია.

ლაბილობა, ისევე როგორც ქსოვილის აგზნებადობა, არა მუდმივი.ზომიერი ზემოქმედება ზრდის აგზნების ტალღის სიჩქარეს, ხოლო გადაჭარბებული ზემოქმედება ამცირებს მას. მაგალითად, გახურების გავლენის ქვეშ, იზრდება ცენტრალური ნერვული წარმონაქმნების და ნეირომუსკულური სისტემის ლაბილობა, ხოლო დაღლილობისას მცირდება.

ლაბილურობის დონე შეიძლება შეფასდეს სხვადასხვა მაჩვენებლით. ნ.ე.ვვედენსკიმ შესთავაზა მისი გაზომვა აგზნების ტალღების მაქსიმალური რაოდენობა,რომელიც შეიძლება მოხდეს ქსოვილში დროის ერთეულზე (1 წამში).

ბიოქიმიური პროცესები კუნთში სტიმულაციის დროს. აგზნების ელექტრული გამოვლინებები, ანუ მოქმედების პოტენციალი, რომელიც წარმოიქმნება კუნთოვანი ბოჭკოების მემბრანაზე, იწვევს უამრავ ქიმიურ პროცესს, რომელიც მთავრდება ბოჭკოს მექანიკური რეაქციით - აბრევიატურა.

მემბრანაზე მიმდინარე ელექტრულ პროცესებსა და მიოფიბრილების მექანიკურ რეაქციას შორის კავშირი უზრუნველყოფილია კალციუმის იონები(Ca++). დასვენების დროს ეს იონები ძირითადად განლაგებულია სისტემის შიგნით ჩალისდა ღრუები,რომელიც აღწევს ბოჭკოში გასწვრივ (მიოფიბრილებს შორის) და გასწვრივ (ცალკეულ ნაწილებს შორის - მიოფიბრილების სარკომერები). ამ მილებსა და ღრუებს ასევე აქვთ საკუთარი ნახევრად გამტარი გარსები, რომლებშიც Ca++ იონები თითქმის არ შედიან მოსვენების დროს. კუნთოვანი ბოჭკოების მემბრანის აღგზნებისას, მისი მოქმედების პოტენციალი იწვევს მილებისა და ღრუების მემბრანების დეპოლარიზაციას და ზრდის მათ გამტარიანობას. Ca++ იონები გამოდიან (იმის გამო, რომ მათი კონცენტრაცია ამ სისტემაში გაცილებით მაღალია, ვიდრე გარეთ) და მთავრდება მიოფიბრილებთან ძალიან ახლოს.

Ca++ იონები გავლენას ახდენენ ცილოვან მიოზინზე.კუნთოვანი ბოჭკოების მიოფიბრილების სტრუქტურის განხილვისას უკვე აღინიშნა, რომ ისინი შედგება პროტოფიბრილებისგან - თხელი (აქტინი) და შედარებით სქელი (მიოზინი), რომლებიც ერთმანეთს ცვლიან განივი მიმართულებით. მიოზინი, როგორც ირკვევა, არა მხოლოდ კუნთების შეკუმშვადი ცილაა, არამედ აქვს თვისებებიც ფერმენტი.მას შეუძლია დაშალოს ძალიან ენერგიით მდიდარი ნივთიერებები - ადენოზინტრიფოსფორის მჟავა (ATP).როდესაც ბოჭკო ისვენებს, მიოზინი, როგორც ფერმენტი, არააქტიურია. Ca++ იონების ზემოქმედებისას, მიოზინის ფერმენტული თვისებები გააქტიურებულია,და ის იწყებს ატფ-ის დაშლას. ქიმიური ენერგიის გამო, რომელიც გამოიყოფა ამ შემთხვევაში, შემცირებამიოფიბრილები, ანუ აქტინის პროტოფიბრილების რეტრაქცია (მოცურება) მიოზინებს შორის არსებულ სივრცეებში. რელაქსაციაკუნთოვანი ბოჭკო დაკავშირებულია Ca++-ის ამოღებასთან კონტრაქტული აპარატიდან. სპეციალურმა კვლევებმა აჩვენა, რომ Ca ++ იონები, მიოზინზე ზემოქმედების შემდეგ, რამაც გამოიწვია ატფ-ის და ბოჭკოების შეკუმშვა, როგორც იყო, „გამოიძვრება“ კონტრაქტული აპარატის სფეროდან იმ სისტემაში, სადაც ადრე მდებარეობდა. კუნთოვანი ბოჭკოების აგზნება.

კუნთების მუშაობა.კუნთების შეკუმშვის პროცესში პოტენციური ქიმიური ენერგია გარდაიქმნება დაძაბულობის პოტენციურ მექანიკურ ენერგიად და მოძრაობის კინეტიკურ ენერგიად. არსებობს განსხვავება შიდა და გარე სამუშაოებს შორის. შინაგანი მუშაობა დაკავშირებულია კუნთების ბოჭკოში ხახუნით მისი შეკუმშვის დროს. გარეგანი მუშაობა ვლინდება საკუთარი სხეულის, დატვირთვის ან სხეულის ცალკეული ნაწილების (დინამიური მუშაობა) სივრცეში გადაადგილებისას. მას ახასიათებს კუნთოვანი სისტემის ეფექტურობის ფაქტორი (ეფექტურობა), ე.ი. შესრულებული სამუშაოს თანაფარდობა მთლიან ენერგეტიკულ ხარჯებთან (ადამიანის კუნთებისთვის ეფექტურობა 15-20%; ფიზიკურად განვითარებული, გაწვრთნილი ადამიანებისთვის ეს მაჩვენებელი ოდნავ მაღალია).

ფსიქიკური მექანიზმების გააქტიურება და გამოყენება, როგორც ერიქსონის მიდგომის არსი; როგორ დავარწმუნოთ პაციენტი მოწონების და მხარდაჭერის „გამოსხივებით“.

ანაფილაქსიური შოკი და შრატისმიერი დაავადება. გამომწვევი მიზეზები. მექანიზმი. მათი გაფრთხილება

კუნთების შეკუმშვის მექანიზმი

აგზნების გადატანა საავტომობილო ნეირონიდან კუნთოვან ბოჭკოზე ხდება შუამავლის აცეტილქოლინის (ACh) დახმარებით. ACh-ის ურთიერთქმედება ბოლო ფირფიტის ქოლინორეცეპტორთან იწვევს ACh-მგრძნობიარე არხების გააქტიურებას და ბოლო ფირფიტის პოტენციალის გამოჩენას, რომელიც შეიძლება მიაღწიოს 60 მვ-ს. ამ შემთხვევაში, ბოლო ფირფიტის უბანი ხდება კუნთოვანი ბოჭკოების მემბრანის გამაღიზიანებელი დენის წყარო, ხოლო უჯრედის მემბრანის ბოლო ფირფიტის მიმდებარე ადგილებში წარმოიქმნება მოქმედების პოტენციალი (AP), რომელიც ვრცელდება ორივე მიმართულებით. სიჩქარით დაახლოებით 3-5 მ/წმ ტემპერატურაზე 36 ° WITH.

მეორე ეტაპი არის PD-ის გავრცელება კუნთების ბოჭკოში მილაკების განივი სისტემის მეშვეობით, რომელიც ემსახურება როგორც დამაკავშირებელ ზედაპირულ მემბრანასა და კუნთოვანი ბოჭკოს კონტრაქტურ აპარატს შორის. T-სისტემა მჭიდრო კავშირშია ორი მეზობელი სარკომერის სარკოპლაზმური ბადის ბოლო ცისტერნებთან. საკონტაქტო ადგილის ელექტრული სტიმულაცია იწვევს კონტაქტის ადგილზე მდებარე ფერმენტების გააქტიურებას და ინოზიტოლ ტრიფოსფატის წარმოქმნას. ინოზიტოლ ტრიფოსფატი ააქტიურებს კალციუმის არხებს ტერმინალური ცისტერნების მემბრანებში, რაც იწვევს ცისტერნებიდან Ca 2+ იონების გამოყოფას და Ca 2+-ის უჯრედშიდა კონცენტრაციის მატებას 107-დან 105 მ-მდე. პროცესების ერთობლიობა იწვევს Ca 2+-ის უჯრედშიდა კონცენტრაციის ზრდა წარმოადგენს კუნთების შეკუმშვის მესამე ეტაპის არსს. ამრიგად, პირველ ეტაპზე AP-ის ელექტრული სიგნალი გარდაიქმნება ქიმიურად - Ca 2+-ის უჯრედშიდა კონცენტრაციის ზრდა, ანუ ელექტროქიმიური ტრანსფორმაცია.

Ca 2+ იონების უჯრედშიდა კონცენტრაციის მატებასთან ერთად, ტროპომიოზინი გადადის აქტინის ძაფებს შორის არსებულ ღარში და აქტინის ძაფებზე იხსნება უბნები, რომლებთანაც შეუძლიათ ურთიერთქმედება მიოზინის ჯვარედინი ხიდები. ტროპომიოზინის ეს გადაადგილება გამოწვეულია ტროპონინის ცილის მოლეკულის კონფორმაციის ცვლილების გამო Ca 2+-ის შეკავშირებისას. შესაბამისად, Ca 2 ~ იონების მონაწილეობა აქტინსა და მიოსინს შორის ურთიერთქმედების მექანიზმში შუამავლობით ხდება ტროპონინისა და ტროპომიოზინის მეშვეობით.

ელექტრომექანიკური შეერთების შემდეგი ნაბიჯი არის ჯვრის ხიდის თავის მიმაგრება აქტინის ძაფზე, რამდენიმე თანმიმდევრულად განლაგებული სტაბილური ცენტრიდან პირველზე. ამ შემთხვევაში, მიოზინის თავი ბრუნავს თავისი ღერძის გარშემო, რადგან მას აქვს რამდენიმე აქტიური ცენტრი, რომლებიც თანმიმდევრულად ურთიერთქმედებენ აქტინის ძაფის შესაბამის ცენტრებთან. თავის ბრუნვა იწვევს ჯვრის ხიდის კისრის ელასტიური წევის ზრდას და დაძაბულობის ზრდას. შეკუმშვის განვითარების ყოველ კონკრეტულ მომენტში, ჯვარედინი ხიდების თავების ერთი ნაწილი დაკავშირებულია აქტინის ძაფთან, მეორე თავისუფალია, ანუ არსებობს მათი ურთიერთქმედების თანმიმდევრობა აქტინის ძაფთან. ეს უზრუნველყოფს შემცირების გლუვ პროცესს. მეოთხე და მეხუთე ეტაპზე ხდება ქიმიურ-მექანიკური ტრანსფორმაცია.

აქტინის ძაფთან ჯვრის ხიდების თავების შეერთებისა და განცალკევების თანმიმდევრული რეაქცია იწვევს თხელი და სქელი ძაფების სრიალს ერთმანეთთან შედარებით და სარკომერის ზომისა და კუნთის მთლიანი სიგრძის შემცირებას, რაც არის მეექვსე ეტაპი. აღწერილი პროცესების მთლიანობა წარმოადგენს ძაფის სრიალის თეორიის არსს.

კუნთების რელაქსაციის მექანიზმი

კუნთოვანი ბოჭკოების შემცირების აღწერილი მექანიზმები ვარაუდობენ, რომ რელაქსაცია პირველ რიგში მოითხოვს Ca 2+ იონების კონცენტრაციის შემცირებას, ექსპერიმენტულად დადასტურდა, რომ სარკოპლაზმურ რეტიკულუმს აქვს სპეციალური მექანიზმი - კალციუმის ტუმბო, რომელიც აქტიურად აბრუნებს კალციუმს ავზებში. კალციუმის ტუმბოს ააქტიურებს არაორგანული ფოსფატი, რომელიც წარმოიქმნება ატფ-ის ჰიდროლიზის დროს და კალციუმის ტუმბოს ენერგომომარაგება ასევე ხდება ატფ-ის ჰიდროლიზის დროს წარმოქმნილი ენერგიის გამო. ამრიგად, ATP არის მეორე ყველაზე მნიშვნელოვანი ფაქტორი, რომელიც აბსოლუტურად აუცილებელია რელაქსაციის პროცესისთვის.

გარდა ამისა, კუნთების შეკუმშვის შემდეგ, თხელი პროტოფიბრილები ელასტიური თვისებების გამო უბრუნდებიან წინა პოზიციას.

სიკვდილის შემდეგ გარკვეული პერიოდის განმავლობაში კუნთები რბილი რჩება საავტომობილო ნეირონების მატონიზირებელი გავლენის შეწყვეტის გამო. შემდეგ კონცენტრაცია

ATP მცირდება კრიტიკულ დონემდე და ქრება მიოზინის თავის გათიშვის შესაძლებლობა აქტინის ძაფიდან. სიმკაცრის ფენომენი ჩნდება ჩონჩხის კუნთების გამოხატული სიმკვეთრით.

გლუვი კუნთების სტრუქტურის თავისებურებები

შინაგანი ორგანოების გლუვი კუნთები მნიშვნელოვნად განსხვავდება ჩონჩხის კუნთებისგან ინერვაციის, აგზნების და შეკუმშვის ბუნებით. აგზნების და შეკუმშვის ტალღები გლუვ კუნთებში ძალიან ნელი ტემპით ხდება. გლუვი კუნთების "დაუღალავი" ტონუსის განვითარება ასოცირდება, როგორც მატონიზირებელ ჩონჩხის ბოჭკოებში, შეკუმშვის ტალღების სინელესთან, ერთმანეთთან შერწყმასთან, თუნდაც იშვიათი რიტმული სტიმულაციის დროს. გლუვ კუნთებს ასევე ახასიათებთ ავტომატიზაციის უნარი, ანუ შეასრულონ მოქმედებები, რომლებიც არ არის დაკავშირებული ცენტრალური ნერვული სისტემის კუნთებში ნერვული იმპულსების შეყვანასთან. დადგენილია, რომ არა მხოლოდ გლუვ კუნთებში არსებულ ნერვულ უჯრედებს, არამედ თავად გლუვკუნთოვან უჯრედებსაც აქვთ რიტმული სპონტანური აგზნების და შეკუმშვის უნარი.

ხერხემლიანთა გლუვი კუნთების შეკუმშვის ფუნქციის უნიკალურობა განისაზღვრება არა მხოლოდ მათი ინერვაციისა და ჰისტოლოგიური სტრუქტურის თავისებურებებით, არამედ მათი ქიმიური შემადგენლობის სპეციფიკით: კონტრაქტული ცილების (აქტომიოზინის) დაბალი შემცველობა, მაღალი ენერგიის ნაერთები, კერძოდ ATP, მიოზინის დაბალი ატფ-აზას აქტივობა, აქტომიოზინის წყალში ხსნადი მოდიფიკაციის არსებობა - ტონოაქტომიოზინი და ა.შ.

გლუვი კუნთების უნარი შეცვალონ სიგრძე დაძაბულობის გაზრდის გარეშე (ღრმა ორგანოების შევსება, როგორიცაა შარდის ბუშტი, კუჭი და ა.შ.) აუცილებელია ორგანიზმისთვის.