Ნერვული უჯრედი არ უნდა აგვერიოს ნეიტრონში.

პირამიდული უჯრედის ნეირონები თაგვის ცერებრალური ქერქში

ნეირონი(ნერვული უჯრედი) არის ნერვული სისტემის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული. ამ უჯრედს აქვს რთული სტრუქტურა, უაღრესად სპეციალიზირებულია და სტრუქტურაში შეიცავს ბირთვს, უჯრედის სხეულს და პროცესებს. ადამიანის სხეულში ას მილიარდზე მეტი ნეირონია.

Მიმოხილვა

ნერვული სისტემის სირთულე და მრავალფეროვნება დამოკიდებულია ნეირონებს შორის ურთიერთქმედებებზე, რომლებიც, თავის მხრივ, წარმოადგენს სხვადასხვა სიგნალების ერთობლიობას, რომელიც გადაცემულია ნეირონების ურთიერთქმედების ნაწილი სხვა ნეირონებთან ან კუნთებთან და ჯირკვლებთან. სიგნალები გამოიყოფა და მრავლდება იონებით, რომლებიც წარმოქმნიან ელექტრულ მუხტს, რომელიც მოძრაობს ნეირონის გასწვრივ.

სტრუქტურა

Უჯრედის სხეული

ნეირონი შედგება სხეულისგან, რომლის დიამეტრი 3-დან 100 მკმ-მდეა, შეიცავს ბირთვს (ბირთვული ფორების დიდი რაოდენობით) და სხვა ორგანელებს (მათ შორის მაღალგანვითარებული უხეში ER აქტიური რიბოზომებით, გოლჯის აპარატით) და პროცესები. არსებობს ორი სახის პროცესი: დენდრიტები და აქსონები. ნეირონს აქვს განვითარებული ციტოჩონჩხი, რომელიც აღწევს მის პროცესებში. ციტოჩონჩხი ინარჩუნებს უჯრედის ფორმას; მისი ძაფები ემსახურება როგორც "ლიანდაგებს" ორგანელებისა და მემბრანულ ვეზიკულებში შეფუთული ნივთიერებების ტრანსპორტირებისთვის (მაგალითად, ნეიროტრანსმიტერები). განვითარებული სინთეზური აპარატი ვლინდება ნეირონის სხეულში; ნეირონის მარცვლოვანი ER შეღებილია ბაზოფილურად და ცნობილია როგორც "ტიგროიდი". ტიგროიდი აღწევს დენდრიტების საწყის მონაკვეთებში, მაგრამ მდებარეობს აქსონის დასაწყისიდან შესამჩნევ მანძილზე, რაც აქსონის ჰისტოლოგიურ ნიშანს ემსახურება.

არსებობს განსხვავება ანტეროგრადულ (სხეულიდან მოშორებით) და რეტროგრადულ (სხეულისკენ) აქსონის ტრანსპორტს შორის.

დენდრიტები და აქსონი

ნეირონების სტრუქტურის დიაგრამა

სინაფსი

სინაფსი- კონტაქტის ადგილი ორ ნეირონს შორის ან ნეირონსა და სიგნალის მიმღებ ეფექტურ უჯრედს შორის. ის ემსახურება ნერვული იმპულსის გადაცემას ორ უჯრედს შორის და სინაფსური გადაცემის დროს შესაძლებელია სიგნალის ამპლიტუდისა და სიხშირის რეგულირება. ზოგიერთი სინაფსი იწვევს ნეირონის დეპოლარიზაციას, ზოგი იწვევს ჰიპერპოლარიზაციას; პირველი არის ამაღელვებელი, მეორე - ინჰიბიტორული. როგორც წესი, სტიმულაცია რამდენიმე ამგზნები სინაფსიდან აუცილებელია ნეირონის აღგზნებისთვის.

კლასიფიკაცია

სტრუქტურული კლასიფიკაცია

დენდრიტებისა და აქსონების რაოდენობისა და განლაგებიდან გამომდინარე, ნეირონები იყოფა უაქსონო ნეირონებად, ცალპოლარულ ნეირონებად, ფსევდოუნიპოლარულ ნეირონებად, ბიპოლარულ ნეირონებად და მულტიპოლარულ (ბევრი დენდრიტული არბორი, ჩვეულებრივ, ეფერენტული) ნეირონებად.

უაქსონო ნეირონები- მცირე ზომის უჯრედები, რომლებიც დაჯგუფებულია ზურგის ტვინთან ახლოს მალთაშუა განგლიებში, რომლებსაც არ გააჩნიათ პროცესების დენდრიტებად და აქსონებად დაყოფის ანატომიური ნიშნები. უჯრედის ყველა პროცესი ძალიან ჰგავს. უაქსონო ნეირონების ფუნქციური დანიშნულება ცუდად არის გაგებული.

უნიპოლარული ნეირონები- ნეირონები ერთი პროცესით, წარმოდგენილია, მაგალითად, შუა ტვინის ტრიგემინალური ნერვის სენსორულ ბირთვში.

ბიპოლარული ნეირონები- ნეირონები, რომლებსაც აქვთ ერთი აქსონი და ერთი დენდრიტი, განლაგებულია სპეციალიზებულ სენსორულ ორგანოებში - ბადურა, ყნოსვის ეპითელიუმი და ბოლქვი, სმენა და ვესტიბულური განგლიები;

მრავალპოლარული ნეირონები- ნეირონები ერთი აქსონითა და რამდენიმე დენდრიტით. ამ ტიპის ნერვული უჯრედები ჭარბობს ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში

ფსევდონიპოლარული ნეირონები- თავის მხრივ უნიკალურია. ერთი წვერი ვრცელდება სხეულიდან, რომელიც მაშინვე იყოფა T- ფორმის. მთელი ეს ერთი ტრაქტი დაფარულია მიელინის გარსით და სტრუქტურულად არის აქსონი, თუმცა ერთ-ერთი ტოტის გასწვრივ აგზნება მიდის არა ნეირონის სხეულში. სტრუქტურულად, დენდრიტები არის ტოტები ამ (პერიფერიული) პროცესის ბოლოს. ტრიგერის ზონა არის ამ განშტოების დასაწყისი (ანუ ის მდებარეობს უჯრედის სხეულის გარეთ).

ფუნქციური კლასიფიკაცია

რეფლექსურ რკალში მათი პოზიციიდან გამომდინარე, განასხვავებენ აფერენტულ ნეირონებს (მგრძნობიარე ნეირონებს), ეფერენტულ ნეირონებს (ზოგიერთ მათგანს საავტომობილო ნეირონებს უწოდებენ, ზოგჯერ ეს არც თუ ისე ზუსტი სახელი ეხება ეფერენტების მთელ ჯგუფს) და ინტერნეირონებს (ინტერნეირონებს).

აფერენტული ნეირონები(მგრძნობიარე, სენსორული ან რეცეპტორული). ამ ტიპის ნეირონებს მიეკუთვნება სენსორული ორგანოების პირველადი უჯრედები და ფსევდონიპოლარული უჯრედები, რომელთა დენდრიტებს აქვთ თავისუფალი დაბოლოებები.

ეფერენტული ნეირონები(ეფექტორი, ძრავა ან ძრავა). ამ ტიპის ნეირონებს მიეკუთვნება საბოლოო ნეირონები - ულტიმატუმი და წინაბოლო - არაულტიმატუმი.

ასოციაციის ნეირონები(ინტერკალარული ანუ ინტერნეირონები) - ნეირონების ეს ჯგუფი ურთიერთობს ეფერენტსა და აფერენტს შორის, ისინი იყოფა კომისურ და პროექციად (ტვინი).

მორფოლოგიური კლასიფიკაცია

ნერვული უჯრედები არის ვარსკვლავური და ღეროვანი ფორმის, პირამიდული, მარცვლოვანი, მსხლის ფორმის და ა.შ.

ნეირონების განვითარება და ზრდა

ნეირონი ვითარდება მცირე წინამორბედი უჯრედიდან, რომელიც წყვეტს გაყოფას მანამ, სანამ არ გაათავისუფლებს თავის პროცესებს. (თუმცა ნეირონების დაყოფის საკითხი ამჟამად საკამათო რჩება. (რუსული)) როგორც წესი, ჯერ აქსონი იწყებს ზრდას, შემდეგ კი დენდრიტები წარმოიქმნება. ნერვული უჯრედის განვითარების პროცესის დასასრულს ჩნდება არარეგულარული ფორმის გასქელება, რომელიც, როგორც ჩანს, მიმდებარე ქსოვილში გადის. ამ გასქელებას ნერვული უჯრედის ზრდის კონუსი ეწოდება. იგი შედგება ნერვული უჯრედის პროცესის გაბრტყელებული ნაწილისგან, მრავალი წვრილი ხერხემლით. მიკროსპინუსების სისქე 0,1-დან 0,2 მკმ-მდეა და სიგრძეში შეიძლება მიაღწიოს 50 მკმ-ს; ზრდის კონუსის ფართო და ბრტყელი რეგიონი არის დაახლოებით 5 მკმ სიგანე და სიგრძე, თუმცა მისი ფორმა შეიძლება განსხვავდებოდეს. ზრდის კონუსის მიკროსპიონებს შორის სივრცეები დაფარულია დაკეცილი გარსით. მიკროსპინები მუდმივ მოძრაობაშია - ზოგი იკეცება ზრდის კონუსში, ზოგი გრძელდება, გადახრილია სხვადასხვა მიმართულებით, ეხება სუბსტრატს და შეუძლია მასზე მიწებება.

ზრდის კონუსი ივსება პატარა, ზოგჯერ ერთმანეთთან დაკავშირებული, არარეგულარული ფორმის მემბრანული ბუშტუკებით. მემბრანის დაკეცილი ადგილების ქვემოთ და ხერხემლებში არის ჩახლართული აქტინის ძაფების მკვრივი მასა. ზრდის კონუსი ასევე შეიცავს მიტოქონდრიებს, მიკროტუბულებს და ნეირონების სხეულში ნაპოვნი ნეიროფილამენტებს.

სავარაუდოა, რომ მიკროტუბულები და ნეიროფილამენტები გრძელდება ძირითადად ნეირონული პროცესის ბაზაზე ახლად სინთეზირებული ქვედანაყოფების დამატების გამო. ისინი დღეში დაახლოებით ერთი მილიმეტრის სიჩქარით მოძრაობენ, რაც შეესაბამება სექსუალურ ნეირონში ნელი აქსონალური ტრანსპორტის სიჩქარეს. ვინაიდან ზრდის კონუსის წინსვლის საშუალო სიჩქარე დაახლოებით იგივეა, შესაძლებელია, რომ ნეირონული პროცესის ზრდის დროს, მიკროტუბულების და ნეიროფილამენტების შეკრება და განადგურება არ მოხდეს მის შორეულ ბოლოში. ახალი მემბრანული მასალა ემატება, როგორც ჩანს, ბოლოს. ზრდის კონუსი არის სწრაფი ეგზოციტოზის და ენდოციტოზის არეალი, რასაც მოწმობს აქ ნაპოვნი მრავალი ვეზიკულა. მცირე მემბრანული ვეზიკულები ტრანსპორტირდება ნეირონული პროცესის გასწვრივ უჯრედის სხეულიდან ზრდის კონუსამდე სწრაფი აქსონალური ტრანსპორტის ნაკადით. მემბრანის მასალა აშკარად სინთეზირდება ნეირონის სხეულში, ტრანსპორტირდება ზრდის კონუსში ვეზიკულების სახით და აქ შედის პლაზმურ მემბრანაში ეგზოციტოზის გზით, რითაც ახანგრძლივებს ნერვული უჯრედის პროცესს.

აქსონებისა და დენდრიტების ზრდას ჩვეულებრივ წინ უსწრებს ნეირონების მიგრაციის ფაზა, როდესაც გაუაზრებელი ნეირონები იშლება და პოულობენ მუდმივ სახლს.

იხილეთ ასევე

ნეირონი(ბერძნული ნეირონიდან - ნერვი) არის ნერვული სისტემის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული. ამ უჯრედს აქვს რთული სტრუქტურა, უაღრესად სპეციალიზირებულია და სტრუქტურაში შეიცავს ბირთვს, უჯრედის სხეულს და პროცესებს. ადამიანის სხეულში 100 მილიარდზე მეტი ნეირონია.

ნეირონების ფუნქციებისხვა უჯრედების მსგავსად, ნეირონებმაც უნდა შეინარჩუნონ საკუთარი სტრუქტურა და ფუნქცია, მოერგოს ცვალებად პირობებს და მოახდინოს მარეგულირებელი გავლენა მეზობელ უჯრედებზე. თუმცა, ნეირონების მთავარი ფუნქცია ინფორმაციის დამუშავებაა: მიღება, გატარება და სხვა უჯრედებისთვის გადაცემა. ინფორმაცია მიიღება სინაფსებით სენსორული ორგანოების რეცეპტორებით ან სხვა ნეირონებით, ან უშუალოდ გარე გარემოდან სპეციალიზებული დენდრიტების გამოყენებით. ინფორმაცია გადადის აქსონების მეშვეობით და გადაეცემა სინაფსების მეშვეობით.

ნეირონების სტრუქტურა

Უჯრედის სხეულინერვული უჯრედის სხეული შედგება პროტოპლაზმისგან (ციტოპლაზმა და ბირთვი) და გარედან შემოსაზღვრულია ლიპიდების ორმაგი ფენის გარსით (ბილიპიდური ფენა). ლიპიდები შედგება ჰიდროფილური თავებისა და ჰიდროფობიური კუდებისგან, განლაგებული ჰიდროფობიური კუდებით ერთმანეთის პირისპირ, ქმნიან ჰიდროფობიურ ფენას, რომელიც საშუალებას აძლევს მხოლოდ ცხიმში ხსნად ნივთიერებებს (მაგ. ჟანგბადს და ნახშირორჟანგს) გაიარონ. მემბრანაზე არის ცილები: ზედაპირზე (გლობულების სახით), რომლებზედაც შეინიშნება პოლისაქარიდების (გლიკოკალიქსის) წარმონაქმნები, რის წყალობითაც უჯრედი აღიქვამს გარეგნულ გაღიზიანებას, ხოლო შემადგენელი ცილები, რომლებიც მემბრანაში შედიან, ისინი შეიცავს. იონური არხები.

ნეირონი შედგება სხეულისგან, რომლის დიამეტრი 3-დან 100 მკმ-მდეა, შეიცავს ბირთვს (ბირთვული ფორების დიდი რაოდენობით) და ორგანელებს (მათ შორის მაღალგანვითარებულ უხეში ER-ს აქტიური რიბოზომებით, გოლჯის აპარატით), ასევე პროცესებს. არსებობს ორი სახის პროცესი: დენდრიტები და აქსონები. ნეირონს აქვს განვითარებული ციტოჩონჩხი, რომელიც აღწევს მის პროცესებში. ციტოჩონჩხი ინარჩუნებს უჯრედის ფორმას; მისი ძაფები ემსახურება როგორც "ლიანდაგებს" ორგანელებისა და მემბრანულ ვეზიკულებში შეფუთული ნივთიერებების ტრანსპორტირებისთვის (მაგალითად, ნეიროტრანსმიტერები). განვითარებული სინთეზური აპარატი ვლინდება ნეირონის სხეულში; ნეირონის მარცვლოვანი ER შეღებილია ბაზოფილურად და ცნობილია როგორც "ტიგროიდი". ტიგროიდი აღწევს დენდრიტების საწყის მონაკვეთებში, მაგრამ მდებარეობს აქსონის დასაწყისიდან შესამჩნევ მანძილზე, რაც აქსონის ჰისტოლოგიურ ნიშანს ემსახურება. არსებობს განსხვავება ანტეროგრადულ (სხეულიდან მოშორებით) და რეტროგრადულ (სხეულისკენ) აქსონის ტრანსპორტს შორის.

დენდრიტები და აქსონი

აქსონი ჩვეულებრივ ხანგრძლივი პროცესია, რომელიც ადაპტირებულია ნეირონისგან აგზნების ჩასატარებლად. დენდრიტები, როგორც წესი, მოკლე და უაღრესად განშტოებული პროცესებია, რომლებიც ემსახურება როგორც აღმგზნები და ინჰიბიტორული სინაფსების ფორმირების მთავარ ადგილს, რომლებიც გავლენას ახდენენ ნეირონზე (სხვადასხვა ნეირონებს აქვთ აქსონისა და დენდრიტების სიგრძის სხვადასხვა თანაფარდობა). ნეირონს შეიძლება ჰქონდეს რამდენიმე დენდრიტი და ჩვეულებრივ მხოლოდ ერთი აქსონი. ერთ ნეირონს შეიძლება ჰქონდეს კავშირი ბევრ (20 ათასამდე) სხვა ნეირონთან. დენდრიტები იყოფა ორმხრივად, ხოლო აქსონები გამოყოფენ გირაოს. მიტოქონდრია ჩვეულებრივ კონცენტრირებულია განშტოებულ კვანძებში. დენდრიტებს არ აქვთ მიელინის გარსი, მაგრამ აქსონებს შეიძლება ჰქონდეთ. ნეირონების უმეტესობაში აგზნების წარმოქმნის ადგილია აქსონის ბორცვი - წარმონაქმნი იმ წერტილში, სადაც აქსონი შორდება სხეულს. ყველა ნეირონში ამ ზონას ტრიგერის ზონა ეწოდება.

სინაფსისინაფსი არის კონტაქტის წერტილი ორ ნეირონს შორის ან ნეირონსა და ეფექტურ უჯრედს შორის, რომელიც იღებს სიგნალს. ის ემსახურება ნერვული იმპულსის გადაცემას ორ უჯრედს შორის და სინაფსური გადაცემის დროს შესაძლებელია სიგნალის ამპლიტუდისა და სიხშირის რეგულირება. ზოგიერთი სინაფსი იწვევს ნეირონის დეპოლარიზაციას, ზოგი იწვევს ჰიპერპოლარიზაციას; პირველი არის ამაღელვებელი, მეორე - ინჰიბიტორული. როგორც წესი, სტიმულაცია რამდენიმე ამგზნები სინაფსიდან აუცილებელია ნეირონის აღგზნებისთვის.

ნეირონების სტრუქტურული კლასიფიკაცია

დენდრიტებისა და აქსონების რაოდენობისა და განლაგებიდან გამომდინარე, ნეირონები იყოფა უაქსონო ნეირონებად, ცალპოლარულ ნეირონებად, ფსევდოუნიპოლარულ ნეირონებად, ბიპოლარულ ნეირონებად და მულტიპოლარულ (ბევრი დენდრიტული არბორი, ჩვეულებრივ, ეფერენტული) ნეირონებად.

უაქსონო ნეირონები- მცირე ზომის უჯრედები, რომლებიც დაჯგუფებულია ზურგის ტვინთან ახლოს მალთაშუა განგლიებში, რომლებსაც არ გააჩნიათ პროცესების დენდრიტებად და აქსონებად დაყოფის ანატომიური ნიშნები. უჯრედის ყველა პროცესი ძალიან ჰგავს. უაქსონო ნეირონების ფუნქციური დანიშნულება ცუდად არის გაგებული.

უნიპოლარული ნეირონები- ნეირონები ერთი პროცესით, წარმოდგენილია, მაგალითად, შუა ტვინის ტრიგემინალური ნერვის სენსორულ ბირთვში.

ბიპოლარული ნეირონები- ნეირონები, რომლებსაც აქვთ ერთი აქსონი და ერთი დენდრიტი, განლაგებულია სპეციალიზებულ სენსორულ ორგანოებში - ბადურა, ყნოსვის ეპითელიუმი და ბოლქვი, სმენა და ვესტიბულური განგლიები;

მრავალპოლარული ნეირონები- ნეირონები ერთი აქსონითა და რამდენიმე დენდრიტით. ამ ტიპის ნერვული უჯრედები ჭარბობს ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში

ფსევდონიპოლარული ნეირონები- თავის მხრივ უნიკალურია. ერთი პროცესი ვრცელდება სხეულიდან, რომელიც მაშინვე იყოფა T- ფორმის. მთელი ეს ერთი ტრაქტი დაფარულია მიელინის გარსით და სტრუქტურულად არის აქსონი, თუმცა ერთ-ერთი ტოტის გასწვრივ აგზნება მიდის არა ნეირონის სხეულში. სტრუქტურულად, დენდრიტები არის ტოტები ამ (პერიფერიული) პროცესის ბოლოს. ტრიგერის ზონა არის ამ განშტოების დასაწყისი (ანუ ის მდებარეობს უჯრედის სხეულის გარეთ). ასეთი ნეირონები გვხვდება ზურგის განგლიებში.

ნეირონების ფუნქციური კლასიფიკაციარეფლექსურ რკალში მათი პოზიციიდან გამომდინარე, განასხვავებენ აფერენტულ ნეირონებს (მგრძნობიარე ნეირონებს), ეფერენტულ ნეირონებს (ზოგიერთ მათგანს საავტომობილო ნეირონებს უწოდებენ, ზოგჯერ ეს არც თუ ისე ზუსტი სახელი ეხება ეფერენტების მთელ ჯგუფს) და ინტერნეირონებს (ინტერნეირონებს).

აფერენტული ნეირონები(მგრძნობიარე, სენსორული ან რეცეპტორული). ამ ტიპის ნეირონებს მიეკუთვნება სენსორული ორგანოების პირველადი უჯრედები და ფსევდონიპოლარული უჯრედები, რომელთა დენდრიტებს აქვთ თავისუფალი დაბოლოებები.

ეფერენტული ნეირონები(ეფექტორი, ძრავა ან ძრავა). ამ ტიპის ნეირონებს მიეკუთვნება საბოლოო ნეირონები - ულტიმატუმი და წინაბოლო - არაულტიმატუმი.

ასოციაციის ნეირონები(ინტერკალარული ანუ ინტერნეირონები) - ნეირონების ეს ჯგუფი ურთიერთობს ეფერენტსა და აფერენტს შორის, ისინი იყოფა კომისურ და პროექციად (ტვინი).

ნეირონების მორფოლოგიური კლასიფიკაციანეირონების მორფოლოგიური სტრუქტურა მრავალფეროვანია. ამასთან დაკავშირებით, ნეირონების კლასიფიკაციისას გამოიყენება რამდენიმე პრინციპი:

გაითვალისწინეთ ნეირონის სხეულის ზომა და ფორმა,

პროცესების განშტოების რაოდენობა და ბუნება,

ნეირონის სიგრძე და სპეციალიზებული გარსების არსებობა.

უჯრედის ფორმის მიხედვით ნეირონები შეიძლება იყოს სფერული, მარცვლოვანი, ვარსკვლავური, პირამიდული, მსხლისებური, ფუსიფორმული, არარეგულარული და ა.შ. ნეირონის სხეულის ზომა მერყეობს 5 მკმ-დან მცირე მარცვლოვან უჯრედებში 120-150 მკმ-მდე გიგანტურში. პირამიდული ნეირონები. ნეირონის სიგრძე ადამიანებში მერყეობს 150 მკმ-დან 120 სმ-მდე. პროცესების რაოდენობის მიხედვით განასხვავებენ ნეირონების შემდეგ მორფოლოგიურ ტიპებს: - ერთპოლარული (ერთი პროცესით) ნეიროციტები, რომლებიც გვხვდება, მაგალითად, სენსორულ ბირთვში. სამწვერა ნერვი შუა ტვინში; - ფსევდოუნიპოლარული უჯრედები დაჯგუფებულია ზურგის ტვინთან ახლოს მალთაშუა განგლიაში; - ბიპოლარული ნეირონები (აქვს ერთი აქსონი და ერთი დენდრიტი), განლაგებულია სპეციალიზებულ სენსორულ ორგანოებში - ბადურა, ყნოსვის ეპითელიუმი და ბოლქვი, სმენა და ვესტიბულური განგლიები; - მრავალპოლარული ნეირონები (აქსონი აქვთ ერთი აქსონი და რამდენიმე დენდრიტი), უპირატესად ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში.

ნეირონების განვითარება და ზრდანეირონი ვითარდება მცირე წინამორბედი უჯრედიდან, რომელიც წყვეტს გაყოფას მანამ, სანამ არ გაათავისუფლებს თავის პროცესებს. (თუმცა, ნეირონების დაყოფის საკითხი ამჟამად საკამათო რჩება.) როგორც წესი, აქსონი ჯერ იწყებს ზრდას, ხოლო დენდრიტები წარმოიქმნება მოგვიანებით. ნერვული უჯრედის განვითარების პროცესის დასასრულს ჩნდება არარეგულარული ფორმის გასქელება, რომელიც, როგორც ჩანს, მიმდებარე ქსოვილში გადის. ამ გასქელებას ნერვული უჯრედის ზრდის კონუსი ეწოდება. იგი შედგება ნერვული უჯრედის პროცესის გაბრტყელებული ნაწილისგან, მრავალი წვრილი ხერხემლით. მიკროსპინუსების სისქე 0,1-დან 0,2 მკმ-მდეა და სიგრძეში შეიძლება მიაღწიოს 50 მკმ-ს; ზრდის კონუსის ფართო და ბრტყელი რეგიონი არის დაახლოებით 5 მკმ სიგანე და სიგრძე, თუმცა მისი ფორმა შეიძლება განსხვავდებოდეს. ზრდის კონუსის მიკროსპიონებს შორის სივრცეები დაფარულია დაკეცილი გარსით. მიკროსპინები მუდმივ მოძრაობაშია - ზოგი იკეცება ზრდის კონუსში, ზოგი გრძელდება, გადახრილია სხვადასხვა მიმართულებით, ეხება სუბსტრატს და შეუძლია მასზე მიწებება. ზრდის კონუსი ივსება პატარა, ზოგჯერ ერთმანეთთან დაკავშირებული, არარეგულარული ფორმის მემბრანული ბუშტუკებით. მემბრანის დაკეცილი ადგილების ქვემოთ და ხერხემლებში არის ჩახლართული აქტინის ძაფების მკვრივი მასა. ზრდის კონუსი ასევე შეიცავს მიტოქონდრიებს, მიკროტუბულებს და ნეირონების სხეულში ნაპოვნი ნეიროფილამენტებს. სავარაუდოა, რომ მიკროტუბულები და ნეიროფილამენტები გრძელდება ძირითადად ნეირონული პროცესის ბაზაზე ახლად სინთეზირებული ქვედანაყოფების დამატების გამო. ისინი დღეში დაახლოებით ერთი მილიმეტრის სიჩქარით მოძრაობენ, რაც შეესაბამება სექსუალურ ნეირონში ნელი აქსონალური ტრანსპორტის სიჩქარეს.

ვინაიდან ზრდის კონუსის წინსვლის საშუალო სიჩქარე დაახლოებით იგივეა, შესაძლებელია, რომ ნეირონული პროცესის ზრდის დროს, მიკროტუბულების და ნეიროფილამენტების შეკრება და განადგურება არ მოხდეს მის შორეულ ბოლოში. ახალი მემბრანული მასალა ემატება, როგორც ჩანს, ბოლოს. ზრდის კონუსი არის სწრაფი ეგზოციტოზის და ენდოციტოზის არეალი, რაც დასტურდება იქ არსებული მრავალი ვეზიკულით. მცირე მემბრანული ვეზიკულები ტრანსპორტირდება ნეირონული პროცესის გასწვრივ უჯრედის სხეულიდან ზრდის კონუსამდე სწრაფი აქსონალური ტრანსპორტის ნაკადით. მემბრანის მასალა აშკარად სინთეზირდება ნეირონის სხეულში, ტრანსპორტირდება ზრდის კონუსში ვეზიკულების სახით და აქ შედის პლაზმურ მემბრანაში ეგზოციტოზის გზით, რითაც ახანგრძლივებს ნერვული უჯრედის პროცესს. აქსონებისა და დენდრიტების ზრდას ჩვეულებრივ წინ უსწრებს ნეირონების მიგრაციის ფაზა, როდესაც გაუაზრებელი ნეირონები იშლება და პოულობენ მუდმივ სახლს.

ცენტრალური ნერვული სისტემის განყოფილებები

ცენტრალურ ნერვულ სისტემას აქვს მრავალი ფუნქცია. ის აგროვებს და ამუშავებს ინფორმაციას PNS-დან მომდინარე გარემოს შესახებ, აყალიბებს რეფლექსებს და სხვა ქცევით რეაქციებს, გეგმავს (ამზადებს) და ახორციელებს ნებაყოფლობით მოძრაობებს.

გარდა ამისა, ცენტრალური ნერვული სისტემა უზრუნველყოფს ეგრეთ წოდებულ უფრო მაღალ კოგნიტურ ფუნქციებს. მეხსიერებასთან, სწავლასთან და აზროვნებასთან დაკავშირებული პროცესები ხდება ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში. CNS მოიცავს ზურგის ტვინი (მედულა სპინალისი) და ტვინი (ენცეფალონი) (სურათი 5-1). ზურგის ტვინი დაყოფილია თანმიმდევრულ მონაკვეთებად (საშვილოსნოს ყელის, გულმკერდის, წელის, საკრალური და კუდუსუნური), რომელთაგან თითოეული შედგება სეგმენტებისგან.

ემბრიონის განვითარების ნიმუშების შესახებ ინფორმაციის საფუძველზე, ტვინი იყოფა ხუთ ნაწილად: მიელენცეფალონი (მედულა), მეტენცეფალონი (უკანა ტვინი) მეზენცეფალონი (შუა ტვინი) დიენცეფალონი (დიენცეფალონი) და ტელეენცეფალონი (ტელენცეფალონი). ზრდასრულთა ტვინში მიელენცეფალონი(მედულა)

მოიცავს medulla oblongata (მედულა მოგრძო, საწყისი მედულა), მეტენცეფალონი(უკანა ტვინი) - პონსი (pons Varolii) და ცერებრელი (ცერებრელი); მეზენცეფალონი(შუა ტვინი) - შუა ტვინი; დიენცეფალონი(დიენცეფალონი) - თალამუსი (თალამუსი) და ჰიპოთალამუსი (ჰიპოთალამუსი), ტელეენცეფალონი(ტვინის ბოლო) - ბაზალური განგლიები (ბირთვები ბაზალები) და ცერებრალური ქერქის (თავის ტვინის ქერქი) (ნახ. 5-1 ბ). თავის მხრივ, თითოეული ნახევარსფეროს ქერქი შედგება ლობებისგან, რომლებსაც იგივე სახელი ჰქვია, როგორც თავის ქალას შესაბამისი ძვლები: ფრონტალური (lobus frontalis),პარიეტალური ( ლ. parietalis),დროებითი ( ლ. დროებითი) და კეფის ( ლ. კეფის)აქციები. ნახევარსფეროებიდაკავშირებულია კორპუს კალოზუმი (კორპუს კალოზიუმი) - აქსონების მასიური შეკვრა, რომელიც კვეთს შუა ხაზს ნახევარსფეროებს შორის.

ცენტრალური ნერვული სისტემის ზედაპირზე დევს შემაერთებელი ქსოვილის რამდენიმე ფენა. ეს მენინგები: რბილი(პია მატერი), arachnoid (arachnoidea mater) და მძიმე (დურა მატერი). ისინი იცავენ ცენტრალურ ნერვულ სისტემას. სუბარაქნოიდური (სუბარაქნოიდური)ივსება სივრცე რბილ და არაქნოიდულ გარსებს შორის ცერებროსპინალური სითხე (CSF)).

ბრინჯი. 5-1. ცენტრალური ნერვული სისტემის სტრუქტურა.

A - ტვინი და ზურგის ტვინი ზურგის ნერვებით. ყურადღება მიაქციეთ ცენტრალური ნერვული სისტემის კომპონენტების შედარებით ზომებს. C1, Th1, L1 და S1 არის საშვილოსნოს ყელის, გულმკერდის, წელის და საკრალური რეგიონების პირველი ხერხემლიანები, შესაბამისად. B - ცენტრალური ნერვული სისტემის ძირითადი კომპონენტები. ასევე ნაჩვენებია ცერებრალური ქერქის ოთხი ძირითადი წილი: კეფის, პარიეტალური, შუბლის და დროებითი.

თავის ტვინის განყოფილებები

ტვინის ძირითადი სტრუქტურები ნაჩვენებია ნახ. 5-2 A. თავის ტვინის ქსოვილში არის ღრუები - პარკუჭები,ივსება CSF (ნახ. 5-2 B, C). CSF-ს აქვს დამამშვიდებელი ეფექტი და არეგულირებს უჯრედგარე გარემოს ნეირონების გარშემო. CSF იწარმოება ძირითადად ქოროიდული წნულები,რომლებიც გაფორმებულია სპეციალიზებული ეპენდიმული უჯრედებით. ქოროიდული წნულები განლაგებულია გვერდითი, მესამე და მეოთხე პარკუჭებში. გვერდითი პარკუჭებიმდებარეობს თითო ცერებრალური ორი ნახევარსფეროში. ისინი აკავშირებენ მესამე პარკუჭიმეშვეობით ინტერვენტრიკულური ხვრელები (მონროის ხვრელი).მესამე პარკუჭი დევს შუა ხაზში დიენცეფალონის ორ ნაწილს შორის. ის დაკავშირებულია მეოთხე პარკუჭიმეშვეობით ტვინის აკვედუკი (სილვიუსის წყალსადენი),შუა ტვინში შეღწევა. მეოთხე პარკუჭის "ქვედა" წარმოიქმნება პონსი და ტვინი, ხოლო "სახურავი" - ცერებრუმი. მეოთხე პარკუჭის გაგრძელება კუდის მიმართულებით არის ცენტრალური არხიზურგის ტვინი, ჩვეულებრივ დახურულია მოზრდილებში.

CSF მიედინება პონსის პარკუჭებიდან სუბარაქნოიდული (სუბარაქნოიდური) სივრცემეოთხე პარკუჭის სახურავზე სამი ხვრელის მეშვეობით: მედიანური დიაფრაგმა(Magendie hole) და ორი გვერდითი დიაფრაგმები(ლუშკას ხვრელები). პარკუჭოვანი სისტემიდან გამოსული CSF ცირკულირებს თავის ტვინისა და ზურგის ტვინის მიმდებარე სუბარაქნოიდულ სივრცეში. ამ სივრცის გაფართოებები ე.წ სუბარაქნოიდული (სუბარაქნოიდური)

ტანკები.Ერთ - ერთი მათგანი - წელის (წელის) ცისტერნა,საიდანაც მიიღება CSF ნიმუშები წელის პუნქციის გზით კლინიკური ანალიზისთვის. CSF-ის მნიშვნელოვანი ნაწილი შეიწოვება აღჭურვილი სარქველების მეშვეობით arachnoid villiდურა მატერის ვენურ სინუსებში.

თავის ტვინის პარკუჭებში CSF-ის მთლიანი მოცულობა დაახლოებით 35 მლ-ია, ხოლო სუბარაქნოიდული სივრცე შეიცავს დაახლოებით 100 მლ. ყოველ წუთში გამომუშავდება დაახლოებით 0,35 მლ CSF. ამ სიჩქარით, CSF ბრუნვა ხდება დაახლოებით ოთხჯერ დღეში.

მწოლიარე მდგომარეობაში მყოფ ადამიანში ზურგის სუბარაქნოიდულ სივრცეში CSF წნევა აღწევს წყლის სვეტის 120-180 მმ-ს. CSF წარმოების სიჩქარე შედარებით დამოუკიდებელია პარკუჭოვანი და სუბარაქნოიდული წნევისა და სისტემური არტერიული წნევისგან. ამავდროულად, CSF-ის რეაბსორბციის სიჩქარე პირდაპირ კავშირშია CSF წნევასთან.

უჯრედშორისი სითხე ცნს-ში პირდაპირ კავშირშია CSF-თან. მაშასადამე, CSF-ის შემადგენლობა გავლენას ახდენს ტვინისა და ზურგის ტვინის ნეირონების გარშემო უჯრედგარე გარემოს შემადგენლობაზე. წელის ცისტერნაში CSF-ის ძირითადი კომპონენტები ჩამოთვლილია ცხრილში. 5-1. შედარებისთვის მოცემულია სისხლში შესაბამისი ნივთიერებების კონცენტრაციები. როგორც ამ ცხრილშია ნაჩვენები, CSF-ში K+-ის, გლუკოზისა და ცილების შემცველობა უფრო დაბალია, ვიდრე სისხლში, ხოლო Na+ და Cl - - უფრო მაღალია. გარდა ამისა, CSF-ში პრაქტიკულად არ არის სისხლის წითელი უჯრედები. Na + და Cl --ის გაზრდილი შემცველობის გამო უზრუნველყოფილია CSF და სისხლის იზოტონურობა, მიუხედავად იმისა, რომ CSF-ში შედარებით ცოტა ცილაა.

ცხრილი 5-1. ცერებროსპინალური სითხისა და სისხლის შემადგენლობა

ბრინჯი. 5-2. Ტვინი.

A - ტვინის შუა საგიტალური განყოფილება. ყურადღება მიაქციეთ ცერებრალური ქერქის, ცერებრუმის, თალამუსის და ტვინის ღეროს ფარდობით მდებარეობებს, აგრეთვე სხვადასხვა კომისურებს. B და C - ცერებრალური პარკუჭოვანი სისტემა ადგილზე - გვერდითი ხედი (B) და წინა ხედი (C)

ზურგის ტვინის ორგანიზაცია

Ზურგის ტვინიდევს ზურგის არხში და მოზრდილებში არის გრძელი (45 სმ მამაკაცებში და 41-42 სმ ქალებში), გარკვეულწილად გაბრტყელებული ცილინდრული ტვინი წინიდან უკან, რომელიც ზევით (კრანიალურად) პირდაპირ გადადის მედულას მოგრძო ტვინში და ქვედა (კუდალურად) მთავრდება კონუსური წერტილით II წელის ხერხემლის დონეზე. ამ ფაქტის ცოდნას პრაქტიკული მნიშვნელობა აქვს (იმისთვის, რომ არ დაზიანდეს ზურგის ტვინი წელის პუნქციის დროს ცერებროსპინალური სითხის მიღების ან სპინალური ანესთეზიის მიზნით, აუცილებელია შპრიცის ნემსის ჩასმა სპინოზურ პროცესებს შორის. III და IV წელის ხერხემლიანები).

ზურგის ტვინს თავის სიგრძეზე აქვს ორი გასქელება, რომელიც შეესაბამება ზედა და ქვედა კიდურების ნერვულ ფესვებს: ზედას ეწოდება საშვილოსნოს ყელის გასქელება, ხოლო ქვედას - წელის გასქელება. ამ გასქელებათაგან უფრო ფართოა წელის, მაგრამ უფრო დიფერენცირებულია საშვილოსნოს ყელის, რაც ასოცირდება ხელის, როგორც მშობიარობის ორგანოს, უფრო რთულ ინერვაციასთან.

ორივე ფესვის შეერთების მახლობლად მალთაშუა ხვრელში, ზურგის ფესვს აქვს გასქელება - ზურგის განგლიონი. (ზურგის განგლიონი),შეიცავს ცრუ-ერთპოლარულ ნერვულ უჯრედებს (აფერენტულ ნეირონებს) ერთი პროცესით, რომელიც შემდეგ იყოფა ორ ტოტად. ერთი მათგანი, ცენტრალური, დორსალური ფესვის ნაწილის სახით გადადის ზურგის ტვინში, ხოლო მეორე, პერიფერიული, გრძელდება ზურგის ნერვში. ამრიგად,

ზურგის განგლიებში არ არის სინაფსები, რადგან აქ მხოლოდ აფერენტული ნეირონების უჯრედული სხეულებია. ეს განასხვავებს დასახელებულ კვანძებს PNS-ის ავტონომიური კვანძებისგან, რადგან ამ უკანასკნელში კონტაქტში შედის ინტერკალარული და ეფერენტული ნეირონები.

ზურგის ტვინი შედგება ნაცრისფერი ნივთიერებისგან, რომელიც შეიცავს ნერვულ უჯრედებს და თეთრი მატერიისგან, რომელიც შედგება მიელინირებული ნერვული ბოჭკოებისგან.

ნაცრისფერი ნივთიერება ქმნის ორ ვერტიკალურ სვეტს, რომელიც მდებარეობს ზურგის ტვინის მარჯვენა და მარცხენა ნახევარში. მის შუაში არის ვიწრო ცენტრალური არხი, რომელიც შეიცავს ცერებროსპინალურ სითხეს. ცენტრალური არხი არის პირველადი ნერვული მილის ღრუს ნარჩენი, ამიტომ ზედა ნაწილში იგი კომუნიკაციას უწევს თავის ტვინის მეოთხე პარკუჭს.

ცენტრალური არხის მიმდებარე ნაცრისფერ ნივთიერებას ეწოდება სუბსტანცია ინტერმედია. რუხი ნივთიერების თითოეულ სვეტში არის ორი სვეტი: წინა და უკანა. ჯვარედინი მონაკვეთებში ეს სვეტები რქებს ჰგავს: წინა, გაფართოებული და უკანა, წვეტიანი.

რუხი ნივთიერება შედგება ბირთვებად დაჯგუფებული ნერვული უჯრედებისგან, რომელთა მდებარეობა ზოგადად შეესაბამება ზურგის ტვინის სეგმენტურ სტრუქტურას და მის პირველად სამწევრიან რეფლექსურ რკალს. ამ თაღის პირველი სენსორული ნეირონი დევს ზურგის განგლიაში, მისი პერიფერიული პროცესი ნერვების ნაწილი მიდის ორგანოებსა და ქსოვილებში და უკავშირდება იქ რეცეპტორებს, ხოლო ცენტრალური აღწევს ზურგის ტვინში, როგორც უკანა სენსორული ფესვების ნაწილი.

ბრინჯი. 5-3. Ზურგის ტვინი.

A - ზურგის ტვინის ნერვული გზები; B - ზურგის ტვინის განივი მონაკვეთი. ბილიკები

ნეირონების სტრუქტურა

ნერვული სისტემის ფუნქციური ერთეული - ნეირონი.ტიპიურ ნეირონს აქვს მიმღები ზედაპირი ფორმაში უჯრედული სხეული (სომა)და რამდენიმე გასროლა - დენდრიტები,რომელზედაც ისინი მდებარეობს სინაფსები,იმათ. ნეირონთაშორისი კონტაქტები. ნერვული უჯრედის აქსონი აყალიბებს სინაფსურ კავშირებს სხვა ნეირონებთან ან ეფექტურ უჯრედებთან. ნერვული სისტემის საკომუნიკაციო ქსელები შედგება ნერვული სქემები,წარმოიქმნება სინაპტიკურად ურთიერთდაკავშირებული ნეირონებით.

სომა

ნეირონების სომაში არის ბირთვიდა ნუკლეოლუსი(ნახ. 5-4), ისევე როგორც კარგად განვითარებული ბიოსინთეზური აპარატი, რომელიც აწარმოებს მემბრანულ კომპონენტებს, ასინთეზირებს ფერმენტებს და სხვა ქიმიურ ნაერთებს, რომლებიც აუცილებელია ნერვული უჯრედების სპეციალიზებული ფუნქციებისთვის. ბიოსინთეზის აპარატი ნეირონებში მოიცავს ნისლის სხეულები- მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის მჭიდროდ მიმდებარე გაბრტყელებული ცისტერნები, ასევე კარგად გამოკვეთილი გოლჯის აპარატი.გარდა ამისა, სომა შეიცავს უამრავ მიტოქონდრიადა ციტოჩონჩხის ელემენტები, მათ შორის ნეიროფილამენტებიდა მიკროტუბულები.მემბრანის კომპონენტების არასრული დეგრადაციის შედეგად წარმოიქმნება პიგმენტი ლიპოფუსცინი,ასაკთან ერთად გროვდება რიგ ნეირონებში. თავის ტვინის ღეროს ნეირონების ზოგიერთ ჯგუფში (მაგალითად, შავი სუბსტანცია და ლოკუს კოერულუსის ნეირონებში) შესამჩნევია პიგმენტი მელატონინი.

დენდრიტები

დენდრიტები, უჯრედის სხეულის გაფართოება, ზოგიერთ ნეირონში აღწევს სიგრძეს 1 მმ-ზე მეტს და ისინი შეადგენს ნეირონის ზედაპირის 90%-ზე მეტს. დენდრიტების პროქსიმალურ ნაწილებში (უჯრედის სხეულთან უფრო ახლოს)

შეიცავს ნისლის სხეულებს და გოლჯის აპარატის ნაწილებს. თუმცა, დენდრიტების ციტოპლაზმის ძირითადი კომპონენტებია მიკროტუბულები და ნეიროფილამენტები. ზოგადად მიღებული იყო, რომ დენდრიტები არ იყო ელექტრული აგზნებადი. თუმცა, ახლა ცნობილია, რომ მრავალი ნეირონის დენდრიტს აქვს ძაბვის კონტროლირებადი გამტარობა. ეს ხშირად გამოწვეულია კალციუმის არხების არსებობით, რომლებიც გააქტიურებისას წარმოქმნის კალციუმის მოქმედების პოტენციალს.

აქსონი

უჯრედის სხეულის სპეციალიზებულ უბანს (ჩვეულებრივ სომა, მაგრამ ზოგჯერ დენდრიტი), საიდანაც აქსონი ვრცელდება, ე.წ. აქსონის ბორცვი.აქსონი და აქსონის ბორცვი განსხვავდება სომა და პროქსიმალური დენდრიტებისაგან იმით, რომ ისინი არ შეიცავს მარცვლოვან ენდოპლაზმურ რეტიკულუმს, თავისუფალ რიბოზომებს ან გოლჯის აპარატს. აქსონი შეიცავს გლუვ ენდოპლაზმურ რეტიკულუმს და გამოხატულ ციტოჩონჩხს.

ნეირონები შეიძლება კლასიფიცირდეს მათი აქსონების სიგრძით. უ გოლჯის ტიპის 1 ნეირონებიაქსონები მოკლეა, ბოლოები, დენდრიტების მსგავსად, სომასთან ახლოს. გოლჯის ტიპის 2 ნეირონებიახასიათებს გრძელი აქსონები, ზოგჯერ 1 მ-ზე მეტი.

ნეირონები ურთიერთობენ ერთმანეთთან გამოყენებით მოქმედების პოტენციალი,გავრცელება ნერვულ წრეებში აქსონების გასწვრივ. შედეგად, მოქმედების პოტენციალი გადადის ერთი ნეირონიდან მეორეზე სინაფსური გადაცემა.გადაცემის პროცესში, მიაღწია პრესინაფსური ტერმინალიმოქმედების პოტენციალი ჩვეულებრივ იწვევს ნეიროტრანსმიტერის ნივთიერების გამოყოფას, რომელიც ან აღაგზნებს პოსტსინაფსურ უჯრედსისე რომ მასში მოხდეს ერთი ან რამდენიმე მოქმედების პოტენციალის გამონადენი ან ანელებსმისი საქმიანობა. აქსონები არა მხოლოდ გადასცემენ ინფორმაციას ნერვულ სქემებში, არამედ აწვდიან ქიმიურ ნივთიერებებს სინაფსურ ტერმინალებში აქსონური ტრანსპორტის საშუალებით.

ბრინჯი. 5-4. "იდეალური" ნეირონის დიაგრამა და მისი ძირითადი კომპონენტები.

აფერენტული შეყვანის უმეტესობა, რომელიც მოდის სხვა უჯრედების აქსონებთან, მთავრდება სინაფსებით დენდრიტებზე (D), მაგრამ ზოგიერთი მთავრდება სინაფსებით სომაზე. აღმგზნები ნერვული დაბოლოებები ხშირად განლაგებულია დისტალურად დენდრიტებზე, ხოლო ინჰიბიტორული ნერვული დაბოლოებები ხშირად განლაგებულია სომაზე.

ნეირონული ორგანელები

სურათი 5-5 გვიჩვენებს ნეირონების სომას. ნეირონების სომა აჩვენებს ბირთვს და ბირთვს, ბიოსინთეზურ აპარატს, რომელიც აწარმოებს მემბრანულ კომპონენტებს, სინთეზირებს ფერმენტებს და სხვა ქიმიურ ნაერთებს, რომლებიც აუცილებელია ნერვული უჯრედების სპეციალიზებული ფუნქციებისთვის. მასში შედის Nissl სხეულები - მარცვლოვანი ქსოვილის გაბრტყელებული ცისტერნები ერთმანეთთან მჭიდროდ მიმდებარედ.

ენდოპლაზმური რეტიკულუმი, ისევე როგორც კარგად განსაზღვრული გოლჯის აპარატი. სომა შეიცავს მიტოქონდრიას და ციტოჩონჩხის ელემენტებს, მათ შორის ნეიროფილამენტებს და მიკროტუბულებს. მემბრანის კომპონენტების არასრული დეგრადაციის შედეგად წარმოიქმნება პიგმენტი ლიპოფუსცინი, რომელიც ასაკთან ერთად გროვდება რიგ ნეირონებში. თავის ტვინის ღეროს ნეირონების ზოგიერთ ჯგუფში (მაგალითად, შავი სუბსტანცია და ლოკუს კოერულუსის ნეირონებში) შესამჩნევია პიგმენტი მელატონინი.

ბრინჯი. 5-5. ნეირონი.

A - ნეირონული ორგანელები. დიაგრამაზე ნაჩვენებია ტიპიური ნეირონული ორგანელები, როგორც ისინი ჩნდებიან სინათლის მიკროსკოპის ქვეშ. დიაგრამის მარცხენა ნახევარი ასახავს ნეირონის სტრუქტურებს ნისლის შეღებვის შემდეგ: ბირთვი და ბირთვი, ნისლის სხეულები სომას ციტოპლაზმაში და პროქსიმალური დენდრიტები, ასევე გოლჯის აპარატი (გაუფერულებელი). ყურადღება მიაქციეთ ნისლის სხეულების არარსებობას აქსონის გორაკსა და აქსონში. ნეირონის ნაწილი მძიმე მეტალის მარილებით შეღებვის შემდეგ: ჩანს ნეიროფიბრილები. მძიმე ლითონის მარილებით შესაბამისი შეღებვით შესაძლებელია გოლჯის აპარატის დაკვირვება (ამ შემთხვევაში არ არის ნაჩვენები). ნეირონის ზედაპირზე არის რამდენიმე სინაფსური დაბოლოება (შეფერილი მძიმე მეტალების მარილებით). B - დიაგრამა შეესაბამება ელექტრონულ მიკროსკოპულ სურათს. ჩანს ბირთვი, ნუკლეოლი, ქრომატინი და ბირთვული ფორები. ციტოპლაზმაში ჩანს მიტოქონდრია, უხეში ენდოპლაზმური ბადე, გოლჯის აპარატი, ნეიროფილამენტები და მიკროტუბულები. პლაზმური მემბრანის გარედან არის სინაფსური დაბოლოებები და ასტროციტების პროცესები

ნეირონების ტიპები

ნეირონები ძალიან მრავალფეროვანია. სხვადასხვა ტიპის ნეირონები ასრულებენ სპეციფიკურ საკომუნიკაციო ფუნქციებს, რაც აისახება მათ სტრუქტურაში. Ისე, დორსალური ფესვის განგლიის ნეირონები (ზურგის ფესვის განგლია)ინფორმაციის მიღება არა სინაფსური გადაცემით, არამედ ორგანოების სენსორული ნერვული დაბოლოებებიდან. ამ ნეირონების უჯრედულ სხეულებს აკლიათ დენდრიტები (სურ. 5-6 A5) და არ იღებენ სინაფსურ დაბოლოებებს. უჯრედის სხეულის დატოვების შემდეგ, ასეთი ნეირონის აქსონი იყოფა ორ ტოტად, რომელთაგან ერთი (პერიფერიული პროცესი)

იგზავნება როგორც პერიფერიული ნერვის ნაწილი სენსორულ რეცეპტორზე, ხოლო მეორე ფილიალში (ცენტრალური პროცესი)შედის ზურგის ტვინში (როგორც ნაწილი დორსალური ფესვი)ან ტვინის ღეროში (როგორც ნაწილი კრანიალური ნერვი).

ნეირონების სხვა ტიპები, როგორიცაა პირამიდული უჯრედებიცერებრალური ქერქი და პურკინჯეს უჯრედებიცერებრალური ქერქი დაკავებულია ინფორმაციის დამუშავებით (სურ. 5-6 A1, A2). მათი დენდრიტები დაფარულია დენდრიტული ეკლებით და ხასიათდება ვრცელი ზედაპირით. მათ აქვთ დიდი რაოდენობით სინაფსური შეყვანა.

ბრინჯი. 5-6. ნეირონების ტიპები

A - სხვადასხვა ფორმის ნეირონები: 1 - პირამიდის მსგავსი ნეირონი. ამ ტიპის ნეირონები, რომლებსაც პირამიდული უჯრედები ეწოდება, დამახასიათებელია თავის ტვინის ქერქისთვის. ყურადღება მიაქციეთ ხერხემლის მსგავს პროცესებს დენდრიტების ზედაპირს; 2 - პურკინჯეს უჯრედები, ჩეხი ნეიროანატომის იან პურკინიეს სახელით, რომელმაც პირველად აღწერა ისინი. ისინი განლაგებულია ცერებრალური ქერქში. უჯრედს აქვს მსხლისებრი სხეული; სომას ერთ მხარეს არის დენდრიტების უხვი პლექსუსი, მეორეზე - აქსონი. დენდრიტების თხელი ტოტები დაფარულია ეკლებით (დიაგრამაზე არ არის ნაჩვენები); 3 - პოსტგანგლიური სიმპათიკური საავტომობილო ნეირონი; 4 - ზურგის ტვინის ალფა მოტორული ნეირონი. ის, როგორც პოსტგანგლიური სიმპათიკური საავტომობილო ნეირონი (3), არის მულტიპოლარული, რადიალური დენდრიტებით; 5 - ხერხემლის განგლიონის სენსორული უჯრედი; არ აქვს დენდრიტები. მისი პროცესი ორ ტოტად იყოფა: ცენტრალური და პერიფერიული. ვინაიდან ემბრიონის განვითარების დროს აქსონი წარმოიქმნება ორი პროცესის შერწყმის შედეგად, ეს ნეირონები განიხილება არა ერთპოლარული, არამედ ფსევდოუნიპოლარული. B - ნეირონების ტიპები

არანეირონული უჯრედების ტიპები

ნერვული სისტემის ფიჭური ელემენტების კიდევ ერთი ჯგუფია ნეიროგლია(ნახ. 5-7 A), ან დამხმარე უჯრედები. ადამიანის ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში ნეიროგლიური უჯრედების რაოდენობა სიდიდის რიგით მეტია, ვიდრე ნეირონების რაოდენობა: შესაბამისად 10 13 და 10 12. ნეიროგლია უშუალოდ არ მონაწილეობს ნერვულ სისტემაში მოკლევადიანი საკომუნიკაციო პროცესებში, მაგრამ ხელს უწყობს ამ ფუნქციის განხორციელებას ნეირონების მიერ. ამრიგად, გარკვეული ტიპის ნეიროგლიური უჯრედები იქმნება მრავალი აქსონის გარშემო მიელინის გარსი,მნიშვნელოვნად ზრდის მოქმედების სიჩქარის პოტენციალს. ეს საშუალებას აძლევს აქსონებს სწრაფად გადასცენ ინფორმაცია შორეულ უჯრედებს.

ნეიროგლიის სახეები

გლიური უჯრედები მხარს უჭერენ ნეირონების აქტივობას (ნახ. 5-7 B). ცნს-ში ნეიროგლია კლასიფიცირდება როგორც ასტროციტებიდა ოლიგოდენდროციტები,და PNS-ში - შვანის უჯრედებიდა სატელიტური უჯრედები.გარდა ამისა, ცენტრალური გლიური უჯრედები უჯრედებად ითვლება მიკროგლიადა უჯრედები ეპენდიმა.

ასტროციტები(დასახელებული მათი ვარსკვლავის ფორმის გამო) არეგულირებს მიკროგარემოს ცენტრალური ნერვული სისტემის ნეირონების გარშემო, თუმცა ისინი ეკონტაქტებიან ცენტრალური ნეირონების ზედაპირის მხოლოდ ნაწილს (ნახ. 5-7 A). თუმცა, მათი პროცესები გარშემორტყმულია სინაფსური ტერმინალების ჯგუფებით, რომლებიც შედეგად იზოლირებულია მეზობელი სინაფსებისგან. სპეციალური გასროლები - "ფეხები"ასტროციტები ქმნიან კონტაქტებს კაპილარებთან და შემაერთებელ ქსოვილთან ცენტრალური ნერვული სისტემის ზედაპირზე - თან პია მატერი(სურ. 5-7 ა). ფეხები ზღუდავს ნივთიერებების თავისუფალ დიფუზიას ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში. ასტროციტებს შეუძლიათ აქტიურად აითვისონ K+ და ნეიროტრანსმიტერული ნივთიერებები, შემდეგ კი მათი მეტაბოლიზმი. ამრიგად, ასტროციტები ასრულებენ ბუფერულ როლს, ბლოკავს იონებისა და ნეიროტრანსმიტერების პირდაპირ წვდომას ნეირონების გარშემო უჯრედგარე გარემოში. ასტროციტების ციტოპლაზმაში არის გლიური უჯრედები

ძაფები, რომლებიც ასრულებენ მექანიკურ დამხმარე ფუნქციას ცენტრალური ნერვული სისტემის ქსოვილში. დაზიანების შემთხვევაში, გლიური ძაფების შემცველი ასტროციტური პროცესები განიცდიან ჰიპერტროფიას და წარმოქმნიან გლიურ „ნაწიბურს“.

ნეიროგლიის სხვა ელემენტები უზრუნველყოფენ ნეირონების აქსონების ელექტრო იზოლაციას. ბევრი აქსონი დაფარულია იზოლაციით მიელინის გარსი.ეს არის აქსონების პლაზმურ მემბრანაზე სპირალურად გადაჭრილი მრავალშრიანი შეფუთვა. ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში მიელინის გარსი იქმნება უჯრედის მემბრანების მიერ ოლიგოდენდროგლია(სურ. 5-7 B3). PNS-ში მიელინის გარსი წარმოიქმნება მემბრანებით შვანის უჯრედები(სურ. 5-7 B2). არამიელინირებულ (არამიელინირებულ) ცნს-ის აქსონებს არ აქვთ საიზოლაციო საფარი.

მიელინი ზრდის მოქმედების პოტენციალის სიჩქარეს იმის გამო, რომ მოქმედების პოტენციალის დროს იონური დენები შემოდის და გამოდის მხოლოდ Ranvier ჩაჭრა(შეწყვეტის არეები მეზობელ მიელინირებელ უჯრედებს შორის). ამგვარად, სამოქმედო პოტენციალი „ხტუნავს“ დაჭერიდან ჩაჭრამდე - ე.წ მარილიანი გამტარობა.

გარდა ამისა, ნეიროგლია შეიცავს სატელიტური უჯრედები,ზურგის და კრანიალური განგლიონის ნეირონების ინკაფსულაცია, ამ ნეირონების გარშემო მიკროგარემოს რეგულირება ასტროციტების მსგავსი გზით. სხვა ტიპის უჯრედი - მიკროგლია,ან ლატენტური ფაგოციტები. ცენტრალური ნერვული სისტემის უჯრედების დაზიანების შემთხვევაში, მიკროგლიები ხელს უწყობენ უჯრედული დაშლის პროდუქტების მოცილებას. ეს პროცესი მოიცავს სხვა ნეიროგლიურ უჯრედებს, ასევე ფაგოციტებს, რომლებიც შეაღწევენ ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში სისხლის მიმოქცევიდან. ცენტრალური ნერვული სისტემის ქსოვილი გამოყოფილია CSF-დან, რომელიც ავსებს თავის ტვინის პარკუჭებს, წარმოქმნილი ეპითელიუმით. ეპენდიმული უჯრედები(სურ. 5-7 ა). ეპენდიმა იძლევა მრავალი ნივთიერების დიფუზიის საშუალებას თავის ტვინის უჯრედგარე სივრცესა და CSF-ს შორის. პარკუჭის სისტემაში ქოროიდული წნულების სპეციალიზებული ეპენდიმული უჯრედები მნიშვნელოვან სეკრეციას ახდენენ

CSF-ის წილი.

ბრინჯი. 5-7. არანეირონული უჯრედები.

A - ცენტრალური ნერვული სისტემის არანერვული ელემენტების სქემატური წარმოდგენა. გამოსახულია ორი ასტროციტი, რომელთა პროცესები მთავრდება ნეირონის სომასა და დენდრიტებზე, ასევე კონტაქტშია პია მატერთან და/ან კაპილარებთან. ოლიგოდენდროციტი ქმნის აქსონების მიელინის გარსს. ასევე ნაჩვენებია მიკროგლიური უჯრედები და ეპენდიმული უჯრედები. B - სხვადასხვა ტიპის ნეიროგლიური უჯრედები ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში: 1 - ფიბრილარული ასტროციტი; 2 - პროტოპლაზმური ასტროციტი. გაითვალისწინეთ ასტროციტური ღეროები კაპილარებთან კონტაქტში (იხ. 5-7 ა); 3 - ოლიგოდენდროციტი. მისი თითოეული პროცესი უზრუნველყოფს ცენტრალური ნერვული სისტემის აქსონების ირგვლივ ერთი ან რამდენიმე კვანძთაშორისი მიელინის გარსების წარმოქმნას; 4 - მიკროგლიური უჯრედები; 5 - ეპენდიმული უჯრედები

ნეირონის გასწვრივ ინფორმაციის გავრცელების სქემა

სინაფსურ ზონაში ლოკალურად წარმოქმნილი EPSP მრავლდება პასიურად ელექტროტონურად უჯრედის პოსტსინაფსურ მემბრანაში. ეს განაწილება არ ემორჩილება ყველა ან არაფერი კანონს. თუ აღგზნებული სინაფსების დიდი რაოდენობა აღგზნებულია ერთდროულად ან თითქმის ერთდროულად, მაშინ ფენომენი ხდება შეჯამება,ვლინდება მნიშვნელოვნად დიდი ამპლიტუდის EPSP-ების გამოჩენით, რომელსაც შეუძლია მთელი პოსტსინაფსური უჯრედის მემბრანის დეპოლარიზაცია. თუ ამ დეპოლარიზაციის სიდიდე მიაღწევს გარკვეულ ზღვრულ მნიშვნელობას (10 მვ ან მეტი) პოსტსინაფსური მემბრანის მიდამოში, მაშინ ძაბვით შემოსაზღვრული Na+ არხები ელვის სისწრაფით იხსნება ნერვული უჯრედის აქსონის ბორცვზე და უჯრედი წარმოქმნის. მოქმედების პოტენციალი, რომელიც ხორციელდება მისი აქსონის გასწვრივ. გადამცემის უხვი გათავისუფლებით, პოსტსინაფსური პოტენციალი შეიძლება გამოჩნდეს უკვე 0,5-0,6 ms მას შემდეგ, რაც მოქმედების პოტენციალი მოხვდება პრესინაფსურ არეში. EPSP-ის დაწყებიდან მოქმედების პოტენციალის ჩამოყალიბებამდე გადის დაახლოებით 0,3 ms.

ბარიერის სტიმული- ყველაზე სუსტი სტიმული, რომელიც საიმედოდ გამოირჩევა სენსორული რეცეპტორებით. ამისათვის სტიმულმა უნდა გამოიწვიოს ისეთი ამპლიტუდის რეცეპტორული პოტენციალი, რომელიც საკმარისია მინიმუმ ერთი პირველადი აფერენტული ბოჭკოს გასააქტიურებლად. სუსტმა სტიმულებმა შეიძლება წარმოქმნას ზღურბლქვეშა რეცეპტორის პოტენციალი, მაგრამ ისინი არ აღაგზნებენ ცენტრალურ სენსორულ ნეირონებს და, შესაბამისად, არ იქნება აღქმული. გარდა ამისა, რაოდენობა

აღგზნებული პირველადი აფერენტული ნეირონები, რომლებიც აუცილებელია სენსორული აღქმისთვის, დამოკიდებულია სივრცითიდა დროებითი შეჯამებასენსორულ გზებში (ნახ. 5-8 B, D).

რეცეპტორთან ურთიერთქმედებით, ACh მოლეკულები ხსნის არასპეციფიკურ იონურ არხებს პოსტსინაფსურ უჯრედულ მემბრანაში ისე, რომ იზრდება მათი უნარი მონოვალენტური კათიონების გატარების მიზნით. არხების მუშაობას მივყავართ დადებითი იონების საბაზისო დინებამდე და, შესაბამისად, პოსტსინაფსური მემბრანის დეპოლარიზაციამდე, რაც სინაფსებთან მიმართებაში ე.წ. აგზნების პოსტსინაფსური პოტენციალი.

EPSP-ების წარმოქმნაში ჩართული იონური დენები განსხვავებულად იქცევიან, ვიდრე ნატრიუმის და კალიუმის დენები მოქმედების პოტენციალის წარმოქმნის დროს. მიზეზი ის არის, რომ EPSP-ების წარმოქმნის მექანიზმი მოიცავს სხვა იონურ არხებს განსხვავებული თვისებებით (ლიგანდ-გადახურული და არა ძაბვით შეკრული). მოქმედების პოტენციალის დროს, ძაბვით შეკრული იონური არხები გააქტიურებულია და დეპოლარიზაციის გაზრდით, შემდგომი არხები იხსნება, ასე რომ დეპოლარიზაციის პროცესი გაძლიერდება. ამავდროულად, გადამცემით დახურული არხების გამტარობა (ლიგანდ-შეზღუდული) დამოკიდებულია მხოლოდ რეცეპტორების მოლეკულებთან ასოცირებული გადამცემის მოლეკულების რაოდენობაზე (რის შედეგადაც იხსნება გადამცემი იონური არხები) და, შესაბამისად, რაოდენობაზე. ღია იონური არხები. EPSP ამპლიტუდა მერყეობს 100 μV-დან ზოგიერთ შემთხვევაში 10 მვ-მდე. სინაფსის ტიპებიდან გამომდინარე, EPSP-ის საერთო ხანგრძლივობა ზოგიერთ სინაფსებში მერყეობს 5-დან 100 ms-მდე.

ბრინჯი. 5-8. ინფორმაცია მიედინება დენდრიტებიდან სომაში, აქსონამდე სინაფსამდე.

ნახაზი გვიჩვენებს პოტენციალის ტიპებს ნეირონის სხვადასხვა ადგილას, სივრცითი და დროითი ჯამიდან გამომდინარე

რეფლექსი- ეს არის პასუხი კონკრეტულ სტიმულზე, რომელიც ხორციელდება ნერვული სისტემის სავალდებულო მონაწილეობით. ნერვული წრე, რომელიც უზრუნველყოფს სპეციფიკურ რეფლექსს, ეწოდება რეფლექსური რკალი.

თავის უმარტივეს ფორმაში სომატური ნერვული სისტემის რეფლექსური რკალი(ნახ. 5-9 A), როგორც წესი, შედგება გარკვეული მოდალობის სენსორული რეცეპტორებისგან (რეფლექსური რკალის პირველი ბმული), საიდანაც ინფორმაცია შედის ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში ზურგის არეში მდებარე მგრძნობიარე უჯრედის აქსონის გასწვრივ. განგლიონი ცენტრალური ნერვული სისტემის გარეთ (მეორე რგოლი რეფლექსური რკალი). როგორც ზურგის ტვინის დორსალური ფესვის ნაწილი, მგრძნობიარე უჯრედის აქსონი შედის ზურგის ტვინის დორსალურ რქაში, სადაც ის ქმნის სინაფსს ინტერნეირონზე. ინტერნეირონის აქსონი შეუფერხებლად მიდის წინა რქებზე, სადაც ის ქმნის სინაფსს α-მოტონეირონზე (ინტერნეირონი და α-მოტონეირონები, როგორც ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში მდებარე სტრუქტურები, რეფლექსური რკალის მესამე რგოლია). α-მოტონეირონის აქსონი გამოდის წინა რქებიდან, როგორც ზურგის ტვინის წინა ფესვის ნაწილი (რეფლექსური რკალის მეოთხე რგოლი) და მიმართულია ჩონჩხის კუნთში (რეფლექსური რკალის მეხუთე რგოლი) და ქმნის მიონეურულს. სინაფსები თითოეულ კუნთოვან ბოჭკოზე.

უმარტივესი სქემა ავტონომიური სიმპათიკური ნერვული სისტემის რეფლექსური რკალი

(ნახ. 5-9 B), ჩვეულებრივ შედგება სენსორული რეცეპტორებისგან (რეფლექსური რკალის პირველი რგოლი), ინფორმაცია, რომლიდანაც შემოდის ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში მგრძნობიარე უჯრედის აქსონის გასწვრივ, რომელიც მდებარეობს ზურგის ან სხვა მგრძნობიარე განგლიონში, ცენტრალურის გარეთ. ნერვული სისტემა (რეფლექსური რკალების მეორე რგოლი). სენსორული უჯრედის აქსონი, როგორც დორსალური ფესვის ნაწილი, შედის ზურგის ტვინის დორსალურ რქაში, სადაც ის ქმნის სინაფსს ინტერნეირონზე. ინტერნეირონის აქსონი მიდის გვერდითი რქებისკენ, სადაც ქმნის სინაფსს პრეგანგლიურ სიმპათიკურ ნეირონზე (გულმკერდის და წელის არეში). (ინტერნეირონული და პრეგანგლიური სიმპათიკური

ნეირონი არის რეფლექსური რკალის მესამე რგოლი). პრეგანგლიური სიმპათიკური ნეირონის აქსონი ტოვებს ზურგის ტვინს, როგორც წინა ფესვების ნაწილი (რეფლექსური რკალის მეოთხე რგოლი). ამ ტიპის ნეირონის ბილიკების შემდგომი სამი ვარიანტი გაერთიანებულია დიაგრამაში. პირველ შემთხვევაში, პრეგანგლიური სიმპათიკური ნეირონის აქსონი მიდის პარავერტებრულ განგლიონში, სადაც ის ქმნის სინაფსს ნეირონზე, რომლის აქსონი მიდის ეფექტორზე (რეფლექსური რკალის მეხუთე რგოლი), მაგალითად, გლუვზე. შინაგანი ორგანოების კუნთები, სეკრეტორულ უჯრედებამდე და ა.შ. მეორე შემთხვევაში, პრეგანგლიური სიმპათიკური ნეირონის აქსონი მიდის პრევერტებერალურ განგლიონში, სადაც ქმნის სინაფსს ნეირონზე, რომლის აქსონი მიდის შინაგან ორგანოში (მეხუთე). რეფლექსური რკალის ბმული). მესამე შემთხვევაში, პრეგანგლიური სიმპათიკური ნეირონის აქსონი გადადის თირკმელზედა ჯირკვლის მედულაში, სადაც ის ქმნის სინაფსს სპეციალურ უჯრედზე, რომელიც გამოყოფს ადრენალინს სისხლში (ეს ყველაფერი არის რეფლექსური რკალის მეოთხე რგოლი). ამ შემთხვევაში ადრენალინი სისხლით მიედინება ყველა სამიზნე სტრუქტურამდე, რომლებსაც აქვთ მისთვის ფარმაკოლოგიური რეცეპტორები (რეფლექსური რკალის მეხუთე რგოლი).

თავის უმარტივეს ფორმაში ავტონომიური პარასიმპათიკური ნერვული სისტემის რეფლექსური რკალი(ნახ. 5-9 B) შედგება სენსორული რეცეპტორებისგან - რეფლექსური რკალის პირველი რგოლი (მდებარეობს, მაგალითად, კუჭში), რომლებიც ინფორმაციას აგზავნიან ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში განგლიონში მდებარე მგრძნობიარე უჯრედის აქსონის გასწვრივ. მდებარეობს ვაგუსის ნერვის გასწვრივ (მეორე რგოლი რეფლექსური რკალი). მგრძნობიარე უჯრედის აქსონი გადასცემს ინფორმაციას უშუალოდ მედულას მოგრძო ტვინში, სადაც ნეირონზე წარმოიქმნება სინაფსი, რომლის აქსონი (ასევე მედულას მოგრძო ტვინში) ქმნის სინაფსს პარასიმპათიკურ პრეგანგლიონურ ნეირონზე (რეფლექსური რკალის მესამე რგოლი). ). მისგან აქსონი, მაგალითად, როგორც საშოს ნერვის ნაწილი, ბრუნდება კუჭში და ქმნის სინაფსს ეფერენტულ უჯრედზე (რეფლექსური რკალის მეოთხე რგოლი), რომლის აქსონი განშტოებულია კუჭის ქსოვილის გასწვრივ (მეხუთე რგოლი). რეფლექსური რკალი), აყალიბებს ნერვულ დაბოლოებებს.

ბრინჯი. 5-9. ძირითადი რეფლექსური რკალების სქემები.

A - სომატური ნერვული სისტემის რეფლექსური რკალი. B - ავტონომიური სიმპათიკური ნერვული სისტემის რეფლექსური რკალი. B - ავტონომიური პარასიმპათიკური ნერვული სისტემის რეფლექსური რკალი

Გემოს რეცეპტორები

ყველა ჩვენგანისთვის ნაცნობი გემოვნების შეგრძნებებისინამდვილეში არის ოთხი ელემენტარული გემოს ნარევები: მარილიანი, ტკბილი, მჟავე და მწარე. ოთხი ნივთიერება განსაკუთრებით ეფექტურია შესაბამისი გემოს შეგრძნებების წარმოქმნისთვის: ნატრიუმის ქლორიდი (NaCl), საქაროზა, მარილმჟავა (HC1) და ქინინი.

გემოვნების კვირტების სივრცითი განაწილება და ინერვაცია

გემოვნების კვირტებს შეიცავს ენის, სასის, ფარინქსისა და ხორხის ზედაპირზე სხვადასხვა ტიპის გემოვნების კვირტები (სურ. 5-10 ა). მდებარეობს ენის წინა და გვერდით სოკოს ფორმისდა ფოთლის ფორმის

პაპილები,და ენის ფესვის ზედაპირზე - ღარებიანი.ეს უკანასკნელი შეიძლება შეიცავდეს რამდენიმე ასეულ გემოვნების კვირტს, რომელთა საერთო რაოდენობა ადამიანებში რამდენიმე ათასს აღწევს.

სპეციფიკური გემოვნების მგრძნობელობა არ არის იგივე ენის ზედაპირის სხვადასხვა უბნებში (ნახ. 5-10 B, C). ტკბილი გემო საუკეთესოდ აღიქმება ენის წვერით, მარილიანი და მჟავე გვერდითი ზონებით, მწარე კი ენის ძირით (ფესვით).

გემოვნების კვირტები ინერვატირდება სამი კრანიალური ნერვით, რომელთაგან ორი ნაჩვენებია ნახ. 5-10 გ. დოლის სიმი(აკორდა ტიმპანი- სახის ნერვის ტოტი) ამარაგებს ენის წინა ორი მესამედის გემოვნების კვირტებს, გლოსოფარინგალური ნერვი- უკანა მესამე (სურ. 5-10 D). ნერვიული ვაგუსურიანერვიებს ხორხის და ზედა საყლაპავის ზოგიერთ გემოვნების კვირტს.

ბრინჯი. 5-10 ქიმიური მგრძნობელობა - გემო და მისი საფუძვლები.

A - გემოვნების კვირტი. გემოვნების კვირტების ორგანიზაცია სამი ტიპის პაპილაში. ნაჩვენებია გემოვნების კვირტი მწვერვალზე გემოს გახსნით და ქვემოდან გაშლილი ნერვებით, აგრეთვე ქიმიორეცეპტორული უჯრედების ორი ტიპი, დამხმარე (დამხმარე) და გემოვნების უჯრედები. B - ენის ზედაპირზე წარმოდგენილია სამი სახის პაპილა. B - ენის ზედაპირზე ოთხი ელემენტარული გემოვნების თვისების ზონების განაწილება. D - ენის ზედაპირის ორი წინა მესამედისა და უკანა მესამედის ინერვაცია სახის და გლოსოფარინგეალური ნერვებით.

გემოვნების კვირტი

გემოს შეგრძნებები წარმოიქმნება გემოვნების კვირტებში ქიმიორეცეპტორების გააქტიურებით (გემოვნების კვირტები). თითოეული გემოვნების კვირტი(calicilus gustatorus)შეიცავს 50-დან 150-მდე სენსორულ (ქიმიორეცეპციულ, გემოს) უჯრედებს და ასევე მოიცავს დამხმარე (დამხმარე) და ბაზალურ უჯრედებს (სურ. 5-11 ა). სენსორული უჯრედის ბაზალური ნაწილი ქმნის სინაფსს პირველადი აფერენტული აქსონის ბოლოს. არსებობს ქიმიორეცეპციული უჯრედების ორი ტიპი, რომლებიც შეიცავს სხვადასხვა სინაფსურ ვეზიკულებს: ელექტრონზე მკვრივი ცენტრით ან მრგვალი გამჭვირვალე ვეზიკულებით. უჯრედების აპიკალური ზედაპირი დაფარულია გემოვნების ფორისკენ მიმართული მიკროვილით.

ქიმიორეცეპტორების მოლეკულები მიკროვილიურთიერთქმედება მასში შემავალ მასტიმულირებელ მოლეკულებთან გემოვნების დრო(გემოს გახსნა) სითხიდან, რომელიც რეცხავს გემოვნების კვირტებს. ეს სითხე ნაწილობრივ წარმოიქმნება გემოს კვირტებს შორის არსებული ჯირკვლებით. მემბრანის გამტარობის ცვლილების შედეგად, სენსორულ უჯრედში წარმოიქმნება რეცეპტორის პოტენციალი და გამოიყოფა ამგზნები ნეიროტრანსმიტერი, რომლის გავლენით გენერატორის პოტენციალი ვითარდება პირველადი აფერენტულ ბოჭკოში და იწყება პულსის გამონადენი, რომელიც გადაეცემა ცენტრალურს. ნერვული სისტემა.

ოთხი ძირითადი გემოვნების თვისების კოდირება არ ეყრდნობა სენსორული უჯრედების სრულ სელექციურობას. თითოეული უჯრედი რეაგირებს ერთზე მეტი გემოვნების ხარისხის სტიმულებზე, მაგრამ, როგორც წესი, ის ყველაზე აქტიურად რეაგირებს მხოლოდ ერთზე. გემოვნების დისკრიმინაცია დამოკიდებულია სენსორული უჯრედების პოპულაციის სივრცით მოწესრიგებულ შეყვანაზე. სტიმულის ინტენსივობა დაშიფრულია მის მიერ გამოწვეული აქტივობის რაოდენობრივი მახასიათებლებით (პულსის სიხშირე და აღგზნებული ნერვული ბოჭკოების რაოდენობა).

ნახ. 5-11 გვიჩვენებს გემოს კვირტების მექანიზმს, რომელიც აქტიურდება სხვადასხვა გემოვნების ნივთიერებებზე.

გემოვნების აღქმის უჯრედული მექანიზმები უჯრედის მემბრანის დეპოლარიზაციისა და პოტენციური კალციუმის არხების შემდგომ გახსნის სხვადასხვა გზებზე მოდის. შემომავალი კალციუმი შესაძლებელს ხდის გადამცემის განთავისუფლებას, რაც იწვევს გენერატორის პოტენციალის გაჩენას სენსორული ნერვის ბოლოს. თითოეული სტიმული ახდენს მემბრანის დეპოლარიზაციას სხვადასხვა გზით. მარილიანი სტიმული ურთიერთქმედებს ეპითელური ნატრიუმის არხებთან (ENaC), ხსნის მათ ნატრიუმს. მჟავე სტიმულს შეუძლია დამოუკიდებლად გახსნას ENaC ან, pH-ის შემცირების გამო, დახუროს კალიუმის არხები, რაც ასევე გამოიწვევს გემოვნების უჯრედის მემბრანის დეპოლარიზაციას. ტკბილი გემო წარმოიქმნება ტკბილი სტიმულის ურთიერთქმედების გამო G ცილასთან დაწყვილებულ რეცეპტორთან, რომელიც გრძნობს მას. გააქტიურებული G ცილა ასტიმულირებს ადენილატ ციკლაზას, რომელიც ზრდის cAMP-ის დონეს და შემდგომ ააქტიურებს დამოკიდებულ პროტეინ კინაზას, რაც, თავის მხრივ, ფოსფორილირებას ახდენს კალიუმის არხებს და ხურავს მათ. ეს ყველაფერი ასევე იწვევს მემბრანის დეპოლარიზაციას. მწარე სტიმულს შეუძლია მემბრანის დეპოლარიზაცია სამი გზით: (1) კალიუმის არხების დახურვით, (2) G- პროტეინთან (გასდუცინთან) ურთიერთქმედებით ფოსფოდიესტერაზას (PDE) გასააქტიურებლად, რითაც ამცირებს cAMP-ის დონეს. ეს (მთლიანად გაუგებარი მიზეზების გამო) იწვევს მემბრანის დეპოლარიზაციას. (3) მწარე სტიმული აკავშირებს G პროტეინს, რომელსაც შეუძლია გაააქტიუროს ფოსფოლიპაზა C (PLC), რის შედეგადაც იზრდება ინოზიტოლ 1,4,5 ტრიფოსფატის შემცველობა (IP 3), რაც იწვევს კალციუმის გამოყოფას მაღაზიიდან. .

გლუტამატი უკავშირდება გლუტამატით რეგულირებულ არასელექტიურ იონურ არხებს და ხსნის მათ. ამას თან ახლავს დეპოლარიზაცია და ძაბვით შეკრული კალციუმის არხების გახსნა.

(PIP 2) - ფოსფატიდილ ინოზიტოლი 4,5 ბიფოსფატი (DAG) - დიაცილგლიცეროლი

ბრინჯი. 5-11. გემოვნების აღქმის უჯრედული მექანიზმები

ცენტრალური გემოვნების გზები

უჯრედული სხეულები, რომლებიც ფლობენ VII, IX და X კრანიალური ნერვების გემოს ბოჭკოებს, განლაგებულია შესაბამისად გენიკულურ, პეტროზულ და კვანძოვან განგლიებში (ნახ. 5-12 B). მათი აფერენტული ბოჭკოების ცენტრალური პროცესები შედიან მედულას მოგრძო ტვინში, შედის მარტოხელა ტრაქტში და მთავრდება სინაფსებით მარტოხელა ტრაქტის ბირთვში. (nucleus solitarius)(სურ. 5-12 ა). რიგ ცხოველებში, მათ შორის მღრღნელების ზოგიერთ სახეობაში, მეორადი გემოვნების ნეირონები ცალმხრივი ტრაქტის ბირთვში განლაგებულია იპსილატერალურად. პარაბრაქიალური ბირთვი.

თავის მხრივ, პარაბრაქიალური ბირთვი აგზავნის პროგნოზებს პარვოცელულურ (მარჯვენა უჯრედულ) ნაწილზე. ვენტრალური პოსტერომედიალური (VPM μ) ბირთვი (MK - VPM-ის პარვოცელულარული ნაწილი)თალამუსი (ნახ. 5-12 B). მაიმუნებში, მარტოხელა ტრაქტის ბირთვის პროგნოზები VSM μ-ბირთვზე პირდაპირია. VZM μ-ბირთვი ასოცირდება ცერებრალური ქერქის ორ განსხვავებულ გემოვნურ ზონასთან. ერთი მათგანი სახის წარმოდგენის (SI) ნაწილია, მეორე მდებარეობს ინსულაში (ინსულა- კუნძული) (სურ. 5-12 D). გემოვნების ცენტრალური გზა უჩვეულოა იმით, რომ მისი ბოჭკოები არ მიემართება ტვინის მეორე მხარეს (სომატოსენსორული, ვიზუალური და სმენითი გზებისგან განსხვავებით).

ბრინჯი. 5-12. გემოს მგრძნობელობის გამტარი გზები.

ა - სოლიტარული ტრაქტის ბირთვში გემოს აფერენტული ბოჭკოების დასასრული და აღმავალი გზები პარაბრაქის ბირთვამდე, ვენტრობაზალურ თალამუსამდე და ცერებრალური ქერქისკენ. B - გემოს აფერენტული ბოჭკოების პერიფერიული განაწილება. B და D - მაიმუნების თალამუსისა და ცერებრალური ქერქის გემოვნების ადგილები

სუნი

პრიმატებსა და ადამიანებში (მიკროსმატებში) ყნოსვითი მგრძნობელობაგაცილებით ნაკლებად განვითარებული ვიდრე ცხოველთა უმეტესობაში (მაკრომატებში). ძაღლების უნარი სუნის საშუალებით სურნელის პოვნა მართლაც ლეგენდარულია, ისევე როგორც მწერების უნარი, მიიზიდონ საპირისპირო სქესის ინდივიდები ფერომონები.რაც შეეხება ადამიანებს, მათი ყნოსვა როლს თამაშობს ემოციურ სფეროში; სუნი ეფექტურად უწყობს ხელს მეხსიერებიდან ინფორმაციის ამოღებას.

ყნოსვის რეცეპტორები

ყნოსვის ქიმიორეცეპტორი (სენსორული უჯრედი) არის ბიპოლარული ნეირონი (სურ. 5-13 B). მის მწვერვალ ზედაპირს აქვს უმოძრაო წამწამები, რომლებიც რეაგირებენ მათ დაფარულ ლორწოს ფენაში გახსნილ სუნიან ნივთიერებებზე. უჯრედის ღრმა კიდიდან ვრცელდება არამიელინირებული აქსონი. აქსონები ერთიანდებიან ყნოსვით (ფილა ოლფაქტორია),თავის ქალაში შეღწევა კრიბრიფორმული ფირფიტის ხვრელების მეშვეობით (ლამინა კრიბროზა)ეთმოიდური ძვალი (os ethmoidae).ყნოსვითი ნერვული ბოჭკოები მთავრდება ყნოსვის ბოლქვთან, ხოლო ცენტრალური ყნოსვის სტრუქტურები განლაგებულია თავის ქალას ძირში, შუბლის წილის ქვემოთ. ყნოსვის რეცეპტორული უჯრედები არის ნაზოფარინქსის სპეციალიზებული ყნოსვითი ზონის ლორწოვანი გარსის ნაწილი, რომლის საერთო ზედაპირი ორივე მხრიდან არის დაახლოებით 10 სმ 2 (ნახ. 5-13 A). ადამიანს აქვს დაახლოებით 107 ყნოსვითი რეცეპტორი. გემოვნების კვირტების მსგავსად, ყნოსვის რეცეპტორებს აქვთ ხანმოკლე სიცოცხლე (დაახლოებით 60 დღე) და მუდმივად იცვლება.

სუნიანი ნივთიერებების მოლეკულები ყნოსვის ზონაში შეჰყავთ ნესტოებით ჩასუნთქვისას ან პირიდან ჭამის დროს. ყნოსვითი მოძრაობები ზრდის ამ ნივთიერებების მარაგს, რომლებიც დროებით ერწყმის ცხვირის ლორწოვანი გარსის ჯირკვლების მიერ გამოყოფილ ლორწოს ყნოსვით დამაკავშირებელ ცილას.

პირველადი ყნოსვის შეგრძნება უფრო მეტია, ვიდრე გემო. სულ მცირე ექვსი კლასის სუნი არსებობს: ყვავილოვანი, ეთერული(ხილი), მუშკი, კამფორული, დამპალიდა კაუსტიკური.მათი ბუნებრივი წყაროების მაგალითებია ვარდი, მსხალი, მუშკი, ევკალიპტი, დამპალი კვერცხები და ძმარი, შესაბამისად. ყნოსვის ლორწოვანი გარსი კვლავ შეიცავს ტრიგემინალური ნერვის რეცეპტორებს. ყნოსვის კლინიკური ტესტირებისას, ამ სომატოსენსორული რეცეპტორების ტკივილის ან ტემპერატურის სტიმულირება თავიდან უნდა იქნას აცილებული.

სუნიანი ნივთიერების რამდენიმე მოლეკულა იწვევს სენსორულ უჯრედში დეპოლარიზაციული რეცეპტორის პოტენციალს, რაც იწვევს იმპულსების გამონადენს აფერენტულ ნერვულ ბოჭკოში. თუმცა, ქცევითი რეაქცია მოითხოვს ყნოსვის რეცეპტორების გარკვეული რაოდენობის გააქტიურებას. რეცეპტორის პოტენციალი, როგორც ჩანს, გამოწვეულია Na +-ის გამტარობის გაზრდით. ამავდროულად, G ცილა გააქტიურებულია. შესაბამისად, მეორე მესინჯერების კასკადი ჩართულია ყნოსვის ტრანსფორმაციაში (ტრანსდუქცია).

ყნოსვის კოდირებას ბევრი საერთო აქვს გემოვნების კოდირებასთან. თითოეული ყნოსვის ქიმიორეცეპტორი რეაგირებს ერთზე მეტ კლასზე სუნი. სპეციფიკური სუნის ხარისხის კოდირება უზრუნველყოფილია მრავალი ყნოსვითი რეცეპტორის პასუხებით, ხოლო შეგრძნების ინტენსივობა განისაზღვრება იმპულსური აქტივობის რაოდენობრივი მახასიათებლებით.

ბრინჯი. 5-13. ქიმიური მგრძნობელობა - ყნოსვა და მისი საფუძვლები.

A&B - ცხვირ-ხახაში ლორწოვანი გარსის ყნოსვის ზონის ადგილმდებარეობის დიაგრამა. ზევით არის კრიბრიფორმული ფირფიტა, მის ზემოთ კი ყნოსვის ბოლქვი. ყნოსვის ლორწოვანი გარსი ასევე ვრცელდება ნაზოფარინქსის გვერდებზე. C და D - ყნოსვითი ქიმიორეცეპტორები და დამხმარე უჯრედები. G - ყნოსვითი ეპითელიუმი. D - ყნოსვის რეცეპტორებში მიმდინარე პროცესების დიაგრამა

ცენტრალური ყნოსვის გზები

ყნოსვის გზა პირველ რიგში გადადის ყნოსვის ბოლქვში, რომელიც მიეკუთვნება თავის ტვინის ქერქს. ეს სტრუქტურა შეიცავს სამი ტიპის უჯრედს: მიტრალური უჯრედები, ტუფთოვანი უჯრედებიდა ინტერნეირონები (გრანულების უჯრედები, პერიგლომერულური უჯრედები)(სურათი 5-14). მიტრალური და ტოტოვანი უჯრედების გრძელი განშტოებული დენდრიტები ქმნიან ყნოსვითი გლომერულების (გლომერულების) პოსტსინაფსურ კომპონენტებს. ყნოსვის აფერენტული ბოჭკოები (მოდიან ყნოსვის ლორწოვანი გარსიდან ყნოსვის ბოლქვამდე) განშტოება ყნოსვის გლომერულებთან და მთავრდება სინაფსებით მიტრალური და ტუტე უჯრედების დენდრიტებზე. ამ შემთხვევაში, ყნოსვის აქსონების მნიშვნელოვანი კონვერგენცია ხდება მიტრალური უჯრედების დენდრიტებზე: თითოეული მიტრალური უჯრედის დენდრიტზე არის აფერენტული ბოჭკოების 1000-მდე სინაფსი. გრანულების უჯრედები (გრანულების უჯრედები) და პერიგლომერულური უჯრედები ინჰიბიტორული ინტერნეირონებია. ისინი ქმნიან საპასუხო დენდროდენდრიტულ სინაფსებს მიტრალურ უჯრედებთან. როდესაც მიტრალური უჯრედები გააქტიურებულია, ხდება მასთან კონტაქტში ინტერნეირონების დეპოლარიზაცია, რის შედეგადაც მიტრალური უჯრედების სინაფსებში გამოიყოფა ინჰიბიტორული ნეიროტრანსმიტერი. ყნოსვის ბოლქვი იღებს შეყვანას არა მხოლოდ იპსილატერალური ყნოსვის ნერვების მეშვეობით, არამედ კონტრალატერალური ყნოსვის ტრაქტის მეშვეობით, რომელიც გადის წინა კომისურაში (კომისურაში).

მიტრალური და ტოტოვანი უჯრედების აქსონები ტოვებენ ყნოსვის ბოლქვს და შედიან ყნოსვის ტრაქტში (სურ. 5-14). ამ უბნიდან დაწყებული, ყნოსვითი კავშირები ძალიან რთული ხდება. ყნოსვის ტრაქტი გადის წინა ყნოსვის ბირთვი.ამ ბირთვის ნეირონები იღებენ სინაფსურ კავშირებს ყნოსვის ნეირონებისგან

ბოლქვები და გადაიყვანეთ წინა ნაწილის მეშვეობით კონტრალატერალურ ყნოსვის ნათურამდე. თავის ტვინის ძირში წინა პერფორირებული ნივთიერების მიახლოებით, ყნოსვის ტრაქტი იყოფა ლატერალურ და მედიალურ ყნოსვის ზოლებად. გვერდითი ყნოსვითი ზოლების აქსონები მთავრდება სინაფსებთან პირველად ყნოსვის არეში, მათ შორის წინაპირიფორმული (წინასწარი) ქერქისა და ცხოველებში პირიფორმული (პირიფორმული) წილის ჩათვლით. მედიალური ყნოსვის ზოლი იძლევა პროგნოზებს ამიგდალასა და წინა ტვინის ბაზალურ ქერქზე.

უნდა აღინიშნოს, რომ ყნოსვის გზა არის ერთადერთი სენსორული სისტემა თალამუსში სავალდებულო სინაფსური გადართვის გარეშე. ალბათ, ასეთი გადამრთველის არარსებობა ასახავს ყნოსვის სისტემის ფილოგენეტიკურ სიძველეს და შედარებით პრიმიტიულობას. თუმცა ყნოსვითი ინფორმაცია მაინც შედის თალამუსის პოსტერომედიალურ ბირთვში და იქიდან იგზავნება პრეფრონტალურ და ორბიტოფრონტალურ ქერქში.

სტანდარტული ნევროლოგიური გამოკვლევები ჩვეულებრივ არ ამოწმებს ყნოსვას. თუმცა, სუნის აღქმა შეიძლება შემოწმდეს სუბიექტს სუნი და სუნიანი ნივთიერების ამოცნობის თხოვნით. ერთი ნესტო ერთდროულად იკვლევს, მეორე უნდა დაიხუროს. ამ შემთხვევაში, თქვენ არ შეგიძლიათ გამოიყენოთ ისეთი ძლიერი სტიმული, როგორიცაა ამიაკი, რადგან ისინი ასევე ააქტიურებენ სამწვერა ნერვის დაბოლოებებს. ყნოსვის დაქვეითება (ანოსმია)შეინიშნება, როდესაც თავის ქალას ფუძე დაზიანებულია ან ერთი ან ორივე ყნოსვის ბოლქვი შეკუმშულია სიმსივნით (მაგალითად, ყნოსვის ფოსოს მენინგიომა).არასასიამოვნო სუნის აურა, ხშირად დამწვარი რეზინის სუნი, ჩნდება ეპილეფსიური კრუნჩხვების დროს, რომელიც წარმოიქმნება უნკუსის მიდამოში.

ბრინჯი. 5-14. საგიტალური მონაკვეთის დიაგრამა ყნოსვის ბოლქვის გავლით, რომელიც აჩვენებს ყნოსვის ქიმიორეცეპტორული უჯრედების დაბოლოებებს ყნოსვის გლომერულებზე და ყნოსვის ბოლქვის ნეირონებზე.

მიტრალური და დაფქული უჯრედების აქსონები გამოდიან ყნოსვის ტრაქტის ნაწილიდან (მარჯვნივ)

თვალის სტრუქტურა

თვალის კედელი შედგება სამი კონცენტრული შრისგან (ჭურვი) (სურ. 5-15 ა). გარე დამხმარე ფენა ანუ ბოჭკოვანი მემბრანა მოიცავს გამჭვირვალე რქოვანასთავისი ეპითელიუმით, კონიუნქტივადა გაუმჭვირვალე სკლერაშუა ფენა, ანუ ქოროიდი შეიცავს ირისს (ირისს) და თავად ქოროიდს. (ქოროიდია). IN ირისიარის რადიალური და წრიული გლუვკუნთოვანი ბოჭკოები, რომლებიც ქმნიან გუგის დილატორს და სფინქტერს (სურ. 5-15 B). ქოროიდი(ქოროიდი) უხვად არის მომარაგებული სისხლძარღვებით, რომლებიც კვებავს ბადურის გარე შრეებს და ასევე შეიცავს პიგმენტს. თვალის კედლის შიდა ნერვული შრე, ანუ ბადურა, შეიცავს ღეროებს და კონუსებს და ხაზს უსვამს თვალის მთელ შიდა ზედაპირს, გარდა „ბრმა წერტილისა“ - ოპტიკური დისკი(სურ. 5-15 ა). ბადურის განგლიური უჯრედების აქსონები ხვდებიან დისკზე და ქმნიან მხედველობის ნერვს. ყველაზე მაღალი მხედველობის სიმახვილე არის ბადურის ცენტრალურ ნაწილში, ე.წ მაკულა(macula lutea).მაკულის შუა ნაწილი დეპრესიულია ფორმით ფოვეა(fovea centralis)- ვიზუალური სურათების ფოკუსირების სფეროები. ბადურის შიდა ნაწილი საზრდოობს მისი ცენტრალური გემების ტოტებით (არტერიები და ვენები), რომლებიც შედიან მხედველობის ნერვთან ერთად, შემდეგ განშტოდებიან დისკის მიდამოში და იშლება ბადურის შიდა ზედაპირის გასწვრივ (სურ. 5-15). ბ), მაკულას შეხების გარეშე.

ბადურის გარდა, თვალში სხვა წარმონაქმნებია: ობიექტივი- ლინზა, რომელიც შუქის ფოკუსირებას ახდენს ბადურაზე; პიგმენტური ფენა,სინათლის გაფანტვის შეზღუდვა; წყალწყალა იუმორიდა მინისებრი სხეული.წყალწყალა არის სითხე, რომელიც ქმნის თვალის წინა და უკანა კამერების გარემოს, ხოლო მინისებრი ნამცხვარი ავსებს თვალის შიდა სივრცეს ლინზის უკან. ორივე ნივთიერება ხელს უწყობს თვალის ფორმის შენარჩუნებას. წყალწყალი გამოიყოფა უკანა კამერის მოციმციმე ეპითელიუმით, შემდეგ გუგაში ცირკულირებს წინა პალატაში და იქიდან

გადის შლემის არხივენურ სისხლძარღვში (სურ. 5-15 B). თვალშიდა წნევა დამოკიდებულია წყალწყალას წნევაზე (ჩვეულებრივ ის 22 მმ Hg-ზე დაბალია), რომელიც არ უნდა აღემატებოდეს 22 მმ Hg-ს. მინისებრი არის გელი, რომელიც შედგება უჯრედგარე სითხისგან კოლაგენით და ჰიალურონის მჟავით; წყალხსნარებისგან განსხვავებით, ის ძალიან ნელა იცვლება.

თუ წყალწყალა აბსორბცია დაქვეითებულია, თვალშიდა წნევა იზრდება და გლაუკომა ვითარდება. როდესაც თვალშიდა წნევა იზრდება, ბადურის სისხლით მომარაგება რთულდება და თვალი შეიძლება დაბრმავდეს.

თვალის მთელი რიგი ფუნქცია დამოკიდებულია კუნთების აქტივობაზე. თვალის გარეგანი კუნთები, რომლებიც მიმაგრებულია თვალის გარეთ, მიმართავს თვალის კაკლის მოძრაობას ვიზუალური სამიზნისკენ. ეს კუნთები ინერვაციულია ოკულომოტორული(ნერვუს ოკულომოტორიუსი),ბლოკი(n. trochlearis)და გადამისამართება(n. გაიტაცეს)ნერვები.ასევე არის თვალის შიდა კუნთები. კუნთის წყალობით, რომელიც აფართოებს მოსწავლეს (გუგლის გამაფართოებელი),და კუნთი, რომელიც ავიწროებს მოსწავლეს (გუგულის სფინქტერი)ირისი მოქმედებს როგორც დიაფრაგმა და არეგულირებს გუგის დიამეტრს კამერის დიაფრაგმის განლაგების მსგავსად, რომელიც აკონტროლებს შემომავალი სინათლის რაოდენობას. მოსწავლეთა გამაფართოებელი გააქტიურებულია სიმპათიკური ნერვული სისტემის მიერ, ხოლო სფინქტერის გააქტიურება ხდება პარასიმპათიკური ნერვული სისტემის მიერ (ოკულომოტორული ნერვული სისტემის მეშვეობით).

ლინზის ფორმას ასევე კუნთების მუშაობა განსაზღვრავს. ობიექტივი შეჩერებულია და ირისის უკან ინარჩუნებს ბოჭკოებს ცილიარული(ცილიანი, ან ცინოვა) ქამარი,მიმაგრებულია მოსწავლის კაფსულაზე და ცილიარულ სხეულზე. ობიექტივი გარშემორტყმულია ბოჭკოებით ცილიარული კუნთი,მოქმედებს როგორც სფინქტერი. როდესაც ეს ბოჭკოები მოდუნებულია, ზონულის ბოჭკოების დაძაბულობა ჭიმავს ლინზას, აბრტყელებს მას. შეკუმშვით, ცილიარული კუნთი ეწინააღმდეგება სარტყლის ბოჭკოების დაძაბულობას, რაც საშუალებას აძლევს ელასტიურ ლინზას მიიღოს უფრო ამოზნექილი ფორმა. ცილიარული კუნთი გააქტიურებულია პარასიმპათიკური ნერვული სისტემის მიერ (ოკულომოტორული ნერვული სისტემის მეშვეობით).

ბრინჯი. 5-15. ხედვა.

A - მარჯვენა თვალის ჰორიზონტალური მონაკვეთის დიაგრამა. B - თვალის წინა ნაწილის სტრუქტურა ლიმბუსის მიდამოში (რქოვანას და სკლერის შეერთება), ცილიარული სხეულისა და ლინზაში. B - ადამიანის თვალის უკანა ზედაპირი (ქვედა); ნახვა ოფთალმოსკოპის საშუალებით. მხედველობის ნერვის თავის მიდამოდან გამოდის ცენტრალური არტერიების და ვენების ტოტები. მის დროებით მხარეს ოპტიკური დისკიდან არც თუ ისე შორს არის ცენტრალური ფოსო (CF). ყურადღება მიაქციეთ განგლიური უჯრედების აქსონების (თხელი ხაზების) განაწილებას, რომლებიც ხვდებიან ოპტიკურ დისკზე.

შემდგომ ნახატებში მოცემულია თვალის სტრუქტურისა და მისი სტრუქტურების მოქმედების მექანიზმების დეტალები (ახსნა ნახაზებში)

ბრინჯი. 5-15.2.

ბრინჯი. 5-15.3.

ბრინჯი. 5-15.4.

ბრინჯი. 5-15,5.

თვალის ოპტიკური სისტემა

სინათლე თვალში შედის რქოვანას გავლით და გადის თანმიმდევრულად განლაგებულ გამჭვირვალე სითხეებსა და სტრუქტურებში: რქოვანას, წყალხსნარში, ლინზასა და მინისებრ სხეულში. მათი მთლიანობა ე.წ დიოპტრის მოწყობილობა.ნორმალურ პირობებში ეს ხდება რეფრაქციავიზუალური სამიზნედან სინათლის სხივების (რეფრაქცია) რქოვანას და ლინზებს ისე, რომ სხივები ფოკუსირებული იყოს ბადურაზე. რქოვანას რეფრაქციული ძალა (თვალის მთავარი რეფრაქციული ელემენტი) უდრის 43 დიოპტრიას * [„D“, დიოპტრია, არის რეფრაქციული (ოპტიკური) სიმძლავრის ერთეული, რომელიც ტოლია ლინზის (ლინზა) ფოკუსური სიგრძის საპირისპიროზე. ), მოცემულია მეტრებში]. ლინზების ამოზნექილი შეიძლება შეიცვალოს და მისი რეფრაქციული ძალა მერყეობს 13-დან 26 D-მდე. ამის წყალობით, ლინზა უზრუნველყოფს თვალის კაკლის მოთავსებას ახლო ან შორ მანძილზე მდებარე ობიექტებთან. როდესაც, მაგალითად, შორეული ობიექტიდან სინათლის სხივები ნორმალურ თვალში (მოდუნებული ცილიარული კუნთით) შედის, სამიზნე ბადურაზე მოდის. თუ თვალი მიმართულია ახლო ობიექტზე, სინათლის სხივები ჯერ ფოკუსირებულია ბადურის უკან (ანუ ბადურის გამოსახულება ბუნდოვანია) სანამ არ მოხდება აკომოდაცია. ცილიარული კუნთი იკუმშება, ასუსტებს ზონულის ბოჭკოების დაძაბულობას, იზრდება ლინზის გამრუდება და შედეგად, გამოსახულება ფოკუსირებულია ბადურაზე.

რქოვანა და ლინზა ერთად ქმნიან ამოზნექილ ლინზას. ობიექტის სინათლის სხივები გადის ლინზის კვანძოვან წერტილში და ქმნის ბადურაზე შებრუნებულ გამოსახულებას, როგორც კამერაში. ბადურა ამუშავებს სურათების უწყვეტ თანმიმდევრობას და ასევე აგზავნის შეტყობინებებს ტვინში ვიზუალური ობიექტების მოძრაობების, მუქარის ნიშნების, სინათლისა და სიბნელის პერიოდულ ცვლილებებზე და სხვა ვიზუალურ მონაცემებს გარე გარემოს შესახებ.

მიუხედავად იმისა, რომ ადამიანის თვალის ოპტიკური ღერძი გადის ლინზის კვანძოვან წერტილში და ბადურის წერტილს ფოვეასა და მხედველობის ნერვის თავს შორის, ოკულომოტორული სისტემა თვალის კაკლის ორიენტირებას უკეთებს ობიექტის რეგიონში ე.წ. ფიქსაციის წერტილი.ამ წერტილიდან სინათლის სხივი გადის კვანძოვან წერტილში და ფოკუსირებულია ცენტრალურ ფოვეაში. ამრიგად, სხივი გადის ვიზუალური ღერძის გასწვრივ. ობიექტის სხვა ნაწილების სხივები ფოკუსირებულია ბადურის მიდამოში ცენტრალური ფოვეას გარშემო (სურ. 5-16 A).

სხივების ფოკუსირება ბადურაზე დამოკიდებულია არა მხოლოდ ლინზაზე, არამედ ირისზეც. ირისი ასრულებს კამერის დიაფრაგმის როლს და არეგულირებს არა მხოლოდ თვალში შემავალი სინათლის რაოდენობას, არამედ, რაც მთავარია, ვიზუალური ველის სიღრმეს და ლინზის სფერულ აბერაციას. გუგის დიამეტრის შემცირებით, ვიზუალური ველის სიღრმე იზრდება და სინათლის სხივები მიმართულია გუგის ცენტრალურ ნაწილში, სადაც სფერული აბერაცია მინიმალურია. მოსწავლეთა დიამეტრის ცვლილებები ხდება ავტომატურად, ე.ი. რეფლექსურად, თვალის რეგულირებისას (აკომოდაციის) ახლო ობიექტების შესამოწმებლად. ამიტომ, კითხვის ან თვალის სხვა აქტივობების დროს, რომლებიც მოიცავს მცირე ობიექტების დისკრიმინაციას, გამოსახულების ხარისხი უმჯობესდება თვალის ოპტიკური სისტემით. კიდევ ერთი ფაქტორი, რომელიც გავლენას ახდენს სურათის ხარისხზე, არის სინათლის გაფანტვა. იგი მინიმუმამდეა დაყვანილი სინათლის სხივის შეზღუდვით, ასევე ქოროიდის პიგმენტით და ბადურის პიგმენტური შრის მიერ მისი შეწოვით. ამ მხრივ თვალი ისევ კამერას ემსგავსება. იქ სინათლის გაფანტვა ასევე აღკვეთილია სხივების სხივის შეზღუდვით და მისი შთანთქმის შავი საღებავით, რომელიც ფარავს კამერის შიდა ზედაპირს.

გამოსახულების ფოკუსირება ირღვევა, თუ თვალის ზომა არ შეესაბამება დიოპტრიის რეფრაქციულ ძალას. ზე მიოპია(მიოპია) შორეული ობიექტების გამოსახულებები ფოკუსირებულია ბადურის წინ, მის მიღწევის გარეშე (სურ. 5-16 B). დეფექტის გამოსწორება ხდება ჩაზნექილი ლინზების გამოყენებით. და პირიქით, როდის ჰიპერმეტროპია(შორსმჭვრეტელობა) - შორეული ობიექტების გამოსახულებები ფოკუსირებულია ბადურის უკან. პრობლემის მოსაგვარებლად საჭიროა ამოზნექილი ლინზები (სურ. 5-16 B). მართალია, გამოსახულების დროებით ფოკუსირება შესაძლებელია აკომოდაციის გამო, მაგრამ ეს იწვევს ცილიარული კუნთების დაღლას და თვალების დაღლას. ზე ასტიგმატიზმიარსებობს ასიმეტრია რქოვანას ან ლინზის (და ზოგჯერ ბადურის) ზედაპირების გამრუდების რადიუსებს შორის სხვადასხვა სიბრტყეში. კორექციისთვის გამოიყენება სპეციალურად შერჩეული გამრუდების რადიუსის მქონე ლინზები.

ასაკთან ერთად ლინზის ელასტიურობა თანდათან მცირდება. შედეგად, მისი განსახლების ეფექტურობა მცირდება ახლო ობიექტების დათვალიერებისას. (პრესბიოპია).ახალგაზრდა ასაკში ლინზის რეფრაქციული ძალა შეიძლება განსხვავდებოდეს ფართო დიაპაზონში, 14 D-მდე. 40 წლის ასაკში ეს დიაპაზონი განახევრდება და 50 წლის შემდეგ მცირდება 2 D და ქვემოთ. პრესბიოპია სწორდება ამოზნექილი ლინზებით.

ბრინჯი. 5-16. თვალის ოპტიკური სისტემა.

A - მსგავსება თვალისა და კამერის ოპტიკურ სისტემებს შორის. B - აკომოდაცია და მისი დარღვევები: 1 - ემეტროპია - თვალის ნორმალური აკომოდაცია. შორეული ვიზუალური ობიექტის სინათლის სხივები ორიენტირებულია ბადურაზე (ზედა დიაგრამა), ხოლო ახლო ობიექტის სხივების ფოკუსირება ხდება აკომოდაციის შედეგად (ქვედა დიაგრამა); 2 - მიოპია; შორეული ვიზუალური ობიექტის გამოსახულება ფოკუსირებულია ბადურის წინ, კორექციისთვის საჭიროა ჩაზნექილი ლინზები; 3 - ჰიპერმეტროპია; სურათი ფოკუსირებულია ბადურის უკან (ზედა დიაგრამა), კორექციისთვის საჭიროებს ამოზნექილ ლინზებს (ქვედა დიაგრამა)

სმენის ორგანო

პერიფერიული სმენის სისტემა, ყური, იყოფა გარე, შუა და შიდა ყურად

(სურ. 5-17 ა). გარე ყური

გარეთა ყური შედგება ქინძისთავის, გარეთა სასმენი არხის და სასმენი არხისგან. სასმენი არხის კედლების ცერუმინოზული ჯირკვლები გამოყოფენ ყურის ცვილი- ცვილისებრი დამცავი ნივთიერება. პინა (ყოველ შემთხვევაში ცხოველებში) აწვდის ხმას ყურის არხში. ხმა სმენის არხიდან ყურის ბარტყში გადაეცემა. ადამიანებში სმენის არხს აქვს რეზონანსული სიხშირე დაახლოებით 3500 ჰც და ზღუდავს ბგერების სიხშირეს, რომელიც აღწევს ყურის ბარტყამდე.

შუა ყური

გარე ყური გამოყოფილია შუა ყურისგან ყურის ბუდე(სურ. 5-17 ბ). შუა ყური სავსეა ჰაერით. ძვლების ჯაჭვი აკავშირებს ყურის ბარძაყს ოვალურ ფანჯარასთან, რომელიც იხსნება შიდა ყურში. ოვალური სარკმლიდან არც თუ ისე შორს არის მრგვალი სარკმელი, რომელიც ასევე აკავშირებს შუა ყურს შიდა ყურთან (სურ. 5-17 ბ). ორივე ხვრელი დაფარულია გარსით. სმენის ძვლების ჯაჭვი მოიცავს ჩაქუჩი(მალეუსი),კოჭა(incus)და ამრევი(სტაპები).თეფშის სახით სტეპების საფუძველი მჭიდროდ ჯდება ოვალურ ფანჯარაში. ოვალური ფანჯრის უკან არის სითხით სავსე ვესტიბიული(ვესტიბულუმი)- ნაწილი ლოკოკინები(კოხლეა)შიდა ყური. ვესტიბიული ინტეგრირებულია მილისებურ სტრუქტურასთან - კიბის ვესტიბიული(scala vestibuli- ვესტიბულური კიბე). ხმის წნევის ტალღებით გამოწვეული ყურის ბარტყის ვიბრაციები გადაეცემა ძვლების ჯაჭვის გასწვრივ და უბიძგებს სტეპის ფირფიტას ოვალურ ფანჯარაში (სურ. 5-17 B). სტეპის ფირფიტის მოძრაობას თან ახლავს სითხის რყევები სკალას ვესტიბულში. წნევის ტალღები ვრცელდება სითხეში და გადაიცემა მეშვეობით ძირითადი (ბაზილარული) მემბრანალოკოკინები რომ

scala tympani(scala tympani)(იხ. ქვემოთ), რის გამოც მრგვალი ფანჯრის მემბრანა შუა ყურისკენ მიიწევს.

ყურის გარსი და სმენის ძვლების ჯაჭვი ასრულებენ წინაღობის შესატყვისს. ფაქტია, რომ ყურმა უნდა განასხვავოს ჰაერში გავრცელებული ხმოვანი ტალღები, ხოლო ნერვული ბგერის გარდაქმნის მექანიზმი დამოკიდებულია კოხლეაში სითხის სვეტის მოძრაობებზე. ამიტომ საჭიროა ჰაერის ვიბრაციებიდან თხევად ვიბრაციებზე გადასვლა. წყლის აკუსტიკური წინაღობა გაცილებით მაღალია, ვიდრე ჰაერი, ამიტომ სპეციალური წინაღობის შესატყვისი მოწყობილობის გარეშე, ყურში შემავალი ხმის უმეტესი ნაწილი აისახება. წინაღობის შესატყვისი ყურში დამოკიდებულია:

ტიმპანური მემბრანისა და ოვალური ფანჯრის ზედაპირის ფართობის თანაფარდობა;

ბერკეტის დიზაინის მექანიკური უპირატესობა მოძრავად არტიკულირებული ძვლების ჯაჭვის სახით.

წინაღობის შესატყვისი მექანიზმის ეფექტურობა შეესაბამება სმენის გაუმჯობესებას 10-20 დბ.

შუა ყური სხვა ფუნქციებსაც ასრულებს. იგი შეიცავს ორ კუნთს: ტენსორული tympani კუნთი(მ. ტენზორული ტიმპანი- ინერვირებულია სამწვერა ნერვის მიერ), და სტეპედიუსის კუნთი

(მ. stapedius- ინერვატირდება სახის ნერვით). პირველი მიმაგრებულია მალეზე, მეორე - აჟიოტაჟზე. შეკუმშვით ისინი ამცირებენ სმენის ძვლების მოძრაობას და ამცირებენ აკუსტიკური აპარატის მგრძნობელობას. ეს ხელს უწყობს სმენის დაცვას მავნე ხმებისგან, მაგრამ მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ სხეული მათ მოელის. უეცარმა აფეთქებამ შეიძლება დააზიანოს აკუსტიკური აპარატი, რადგან შუა ყურის კუნთების რეფლექსური შეკუმშვა დაგვიანებულია. შუა ყურის ღრუ უკავშირდება ფარინქსს ევსტაქის მილი.ამ გადასასვლელის წყალობით, წნევა გარე და შუა ყურში გათანაბრდება. თუ შუა ყურში სითხე გროვდება ანთების გამო, შესაძლოა ევსტაქის მილის სანათური დაიხუროს. გარე და შუა ყურს შორის გამოწვეული წნევის სხვაობა იწვევს ტკივილს ყურის ფარდის დაძაბულობის გამო, რომელიც შეიძლება გასკდეს კიდეც. წნევის განსხვავებები შეიძლება მოხდეს თვითმფრინავში და ჩაყვინთვის დროს.

ბრინჯი. 5-17. სმენა.

A - გარე, შუა და შიდა ყურის ზოგადი დიაგრამა. B - დიაგრამა ყურის ბარტყისა და სმენის ძვლების ჯაჭვის. B - დიაგრამა განმარტავს, თუ როგორ, როდესაც კვერთხის ოვალური ფირფიტა გადაადგილდება, სითხე მოძრაობს კოხლეაში და მრგვალი სარკმელი იხრება.

Შიდა ყური

შიდა ყური მოიცავს ძვლოვან და მემბრანულ ლაბირინთებს. ისინი ქმნიან კოხლეას და ვესტიბულურ აპარატს.

კოხლეა არის სპირალის სახით დაგრეხილი მილი. ადამიანებში სპირალს აქვს 2 1/2 ბრუნი; მილი იწყება ფართო ფუძით და მთავრდება შევიწროებული მწვერვალით. კოხლეა წარმოიქმნება ძვლოვანი და მემბრანული ლაბირინთების როსტალური ბოლოებით. ადამიანებში კოხლეის მწვერვალი განლაგებულია ლატერალურ სიბრტყეში (სურ. 5-18 ა).

ძვლის ლაბირინთი (ლაბირინთუსი ოსეუსი)ლოკოკინა რამდენიმე კამერას მოიცავს. ოვალური სარკმლის მიმდებარე სივრცეს ვესტიბული ეწოდება (სურ. 5-18 ბ). ვესტიბული გადადის სკალას ვესტიბულში, სპირალურ მილში, რომელიც გრძელდება კოხლეის მწვერვალამდე. იქ სკალას ვესტიბული აკავშირებს კოხლეის გახსნის მეშვეობით (ჰელიკოტრემა)დოლის კიბით; ეს არის კიდევ ერთი სპირალური მილი, რომელიც გადის კოხლეის გასწვრივ და მთავრდება მრგვალ ფანჯარასთან (ნახ. 5-18 B). ცენტრალური ძვლის ღერო, რომლის ირგვლივ სპირალური კიბეებია დაგრეხილი, ეწოდება კოხლეას ჯოხი(modiolus cochleae).

ბრინჯი. 5-18. ლოკოკინას სტრუქტურა.

A - ადამიანის შუა და გარეთა ყურის კოხლეისა და ვესტიბულური აპარატის შედარებითი მდებარეობა. ბ - კოხლეის სივრცეებს ​​შორის ურთიერთობა

კორტის ორგანო

მემბრანული ლაბირინთი (ლაბირინთუსი membranaceus)ლოკოკინებსაც ეძახიან შუა კიბეები(სკალა მედია)ან კოხლეარული სადინარი(სადინარი კოხლეარი).ეს არის მემბრანული, გაბრტყელებული, სპირალური მილი 35 მმ სიგრძის სკალას ვესტიბულსა და სკალას ტიმპანს შორის. სკალის მედიის ერთი კედელი ჩამოყალიბებულია ბაზილარული მემბრანით, მეორე - რეისნერის მემბრანა,მესამე - stria vascularis(სტრია vascularis)(სურ. 5-19 ა).

კოხლეა ივსება სითხით. სკალას ვესტიბულში და სკალას ტიმპანში არის პერილიმფა,შემადგენლობით მსგავსი CSF. შუა კიბე შეიცავს ენდოლიმფა,რომელიც მნიშვნელოვნად განსხვავდება CSF-ისგან. ამ სითხეში მაღალია K+ (დაახლოებით 145 მმ) და დაბალი Na+ (დაახლოებით 2 მმ), ამიტომ იგი ჰგავს უჯრედშიდა გარემოს. იმის გამო, რომ ენდოლიმფას აქვს დადებითი მუხტი (დაახლოებით +80 მვ), თმის უჯრედებს კოხლეაში აქვთ მაღალი ტრანსმემბრანული პოტენციალის გრადიენტი (დაახლოებით 140 მვ). ენდოლიმფა გამოიყოფა stria vascularis-ით და დრენაჟი ხდება ენდოლიმფური სადინარის მეშვეობით დურა მატერის ვენურ სინუსებში.

ხმის გარდაქმნის ნერვულ აპარატს ე.წ "კორტის ორგანო"(სურ. 5-19 ბ). ის მდებარეობს ბაზილარულ მემბრანაზე კოხლეარული სადინარის ძირში და შედგება რამდენიმე კომპონენტისგან: გარე თმის უჯრედების სამი რიგი, შიდა თმის უჯრედების ერთი რიგი, ჟელეს მსგავსი ტექტორიული გარსი და რამდენიმე ტიპის დამხმარე უჯრედი. კორტის ადამიანის ორგანო შეიცავს 15000 გარე და 3500 შიდა თმის უჯრედებს. კორტის ორგანოს დამხმარე სტრუქტურა შედგება სვეტოვანი უჯრედებისგან და რეტიკულური ლამინისგან (რეტიკულური მემბრანა). თმის უჯრედების წვერებიდან გამოდის სტერეოცილია - ცილიები, ჩაძირული ტექტორიულ გარსში.

კორტის ორგანო ინერვატირდება მერვე კრანიალური ნერვის კოხლეარული ნაწილის ნერვული ბოჭკოებით. ეს ბოჭკოები (ადამიანებში არის 32000 სმენის აფერენტული აქსონი) მიეკუთვნება სპირალური განგლიონის სენსორულ უჯრედებს, რომლებიც შეიცავს ცენტრალურ ძვლის ლილვს. აფერენტული ბოჭკოები შედის კორტის ორგანოში და მთავრდება თმის უჯრედების ფუძეებთან (სურ. 5-19 B). ბოჭკოები, რომლებიც ამარაგებენ თმის გარე უჯრედებს, შედიან კორტის გვირაბში, სვეტოვანი უჯრედების ქვეშ არსებული ღიობით.

ბრინჯი. 5-19. ლოკოკინა.

A - კოხლეის მეშვეობით განივი კვეთის დიაგრამა ნახ. 5-20 B. B - კორტის ორგანოს სტრუქტურა

ბგერის გარდაქმნა (გადაცემა).

კორტის ორგანო ბგერას შემდეგნაირად გარდაქმნის. ყურის ბარტყამდე მისვლისას ბგერის ტალღები იწვევს მის ვიბრაციას, რომელიც გადაეცემა სითხეს, რომელიც ავსებს სკალას ვესტიბულს და სკალას ტიმპანს (სურ. 5-20 ა). ჰიდრავლიკური ენერგია იწვევს ბაზილარული მემბრანის და მასთან ერთად კორტის ორგანოს გადაადგილებას (სურ. 5-20 B). ბაზილარული მემბრანის ტექტორიულ გარსთან მიმართებაში გადაადგილების შედეგად განვითარებული ათვლის ძალა იწვევს თმის უჯრედების სტერეოცილიას მოხრას. როდესაც სტერეოცილია იხრება ყველაზე გრძელისკენ, თმის უჯრედი დეპოლარიზდება; როდესაც ისინი იღუნებიან საპირისპირო მიმართულებით, ის ჰიპერპოლარიზდება.

თმის უჯრედების მემბრანული პოტენციალის ასეთი ცვლილებები გამოწვეულია მემბრანის კათიონური გამტარობის ცვლილებით მათ მწვერვალზე. პოტენციური გრადიენტი, რომელიც განსაზღვრავს იონების შემოსვლას თმის უჯრედში, არის უჯრედის მოსვენების პოტენციალის ჯამი და ენდოლიმფის დადებითი მუხტი. როგორც ზემოთ აღინიშნა, მთლიანი ტრანსმემბრანული პოტენციალის სხვაობა არის დაახლოებით 140 მვ. თმის უჯრედის ზედა ნაწილის მემბრანის გამტარობის ცვლილებას თან ახლავს მნიშვნელოვანი იონური დენი, რაც ქმნის ამ უჯრედების რეცეპტორულ პოტენციალს. იონის დენის მაჩვენებელი არის უჯრედგარე ჩაწერილი კოხლეის მიკროფონის პოტენციალი- რხევითი პროცესი, რომლის სიხშირე შეესაბამება აკუსტიკური სტიმულის მახასიათებლებს. ეს პოტენციალი არის თმის უჯრედების გარკვეული რაოდენობის რეცეპტორული პოტენციალის ჯამი.

ბადურის ფოტორეცეპტორების მსგავსად, თმის უჯრედები დეპოლარიზაციისას ათავისუფლებენ აგზნებად ნეიროტრანსმიტერს (გლუტამატს ან ასპარტატს). ნეიროტრანსმიტერის გავლენით გენერატორის პოტენციალი ჩნდება კოხლეარული აფერენტული ბოჭკოების დაბოლოებებში, რომლებზეც თმის უჯრედები ქმნიან სინაფსებს. ასე რომ, ბგერის ტრანსფორმაცია მთავრდება ბაზილარის ვიბრაციებით

გარსები იწვევს იმპულსების პერიოდულ გამონადენს სმენის ნერვის აფერენტულ ბოჭკოებში. მრავალი აფერენტული ბოჭკოების ელექტრული აქტივობა შეიძლება ჩაიწეროს უჯრედგარეთ, როგორც ნაერთის მოქმედების პოტენციალი.

აღმოჩნდა, რომ კოხლეარული აფერენტების მხოლოდ მცირე რაოდენობა რეაგირებს გარკვეული სიხშირის ხმაზე. პასუხის გაჩენა დამოკიდებულია აფერენტული ნერვული დაბოლოებების მდებარეობაზე კორტის ორგანოს გასწვრივ, რადგან იმავე ხმის სიხშირეზე ბაზილარული მემბრანის გადაადგილების ამპლიტუდა არ არის იგივე მის სხვადასხვა ნაწილში. ეს ნაწილობრივ გამოწვეულია მემბრანის სიგანეში და კორტის ორგანოს გასწვრივ დაძაბულობის განსხვავებებით. ადრე ითვლებოდა, რომ ბაზილარული მემბრანის სხვადასხვა ნაწილში რეზონანსული სიხშირის განსხვავება აიხსნება ამ უბნების სიგანესა და ძაბვის განსხვავებებით. მაგალითად, კოხლეას ძირში ბაზილარული გარსის სიგანე 100 მკმ-ია, მწვერვალზე კი 500 მკმ. გარდა ამისა, კოხლეის ძირში მემბრანის დაძაბულობა უფრო დიდია, ვიდრე მწვერვალზე. ამიტომ, მემბრანის ფართობი ფუძის მახლობლად უნდა ვიბრირებდეს უფრო მაღალი სიხშირით, ვიდრე ზედა მახლობლად, მუსიკალური ინსტრუმენტის მოკლე სიმების მსგავსად. თუმცა, ექსპერიმენტებმა აჩვენა, რომ ბაზილარული მემბრანა ვიბრირებს როგორც ერთი ერთეული და მას მიჰყვება მოძრავი ტალღები. მაღალი სიხშირის ტონებში ბაზილარული მემბრანის ტალღისმაგვარი ვიბრაციების ამპლიტუდა მაქსიმალურად უახლოვდება კოხლეას ფუძეს, ხოლო დაბალი სიხშირის ტონებში ის მწვერვალზეა. ფაქტობრივად, ბაზილარული მემბრანა მოქმედებს როგორც სიხშირის ანალიზატორი; სტიმული ნაწილდება მის გასწვრივ კორტის ორგანოს გასწვრივ ისე, რომ სხვადასხვა ლოკალიზაციის თმის უჯრედები რეაგირებენ სხვადასხვა სიხშირის ბგერებზე. ეს დასკვნა ქმნის საფუძველს ადგილის თეორიები.გარდა ამისა, თმის უჯრედები, რომლებიც მდებარეობს კორტის ორგანოს გასწვრივ, მორგებულია ხმის სხვადასხვა სიხშირეზე მათი ბიოფიზიკური თვისებებისა და სტერეოცილიის მახასიათებლების გამო. ამ ფაქტორების წყალობით მიიღება ბაზილარული გარსის და კორტის ორგანოს ე.წ ტონოტოპური რუკა.

ბრინჯი. 5-20. კორტის ორგანო

ვესტიბულური სისტემის პერიფერიული განყოფილება

ვესტიბულური სისტემა აღიქვამს თავის კუთხოვან და ხაზოვან აჩქარებებს. ამ სისტემის სიგნალები იწვევს თავისა და თვალის მოძრაობებს, რაც უზრუნველყოფს სტაბილურ ვიზუალურ სურათს ბადურაზე, ასევე სხეულის პოზის კორექციას წონასწორობის შესანარჩუნებლად.

ვესტიბულური ლაბირინთის სტრუქტურა

კოხლეის მსგავსად, ვესტიბულური აპარატი არის მემბრანული ლაბირინთი, რომელიც მდებარეობს ძვლოვან ლაბირინთში (სურ. 5-21 ა). თავის თითოეულ მხარეს, ვესტიბულური აპარატი იქმნება სამი ნახევარწრიული არხები [ჰორიზონტალური, ვერტიკალური წინა (ზედა)და ვერტიკალური უკანა]და ორი ოტოლიტის ორგანოები.ყველა ეს სტრუქტურა ჩაეფლო პერილიმფაში ​​და ივსება ენდოლიმფით. ოტოლიტის ორგანო შედგება უტრიკულუსი(უტრიკულუსი- ელიფსური ტომარა, საშვილოსნო) და საკულუსი(საკულუსი- სფერული ჩანთა). თითოეული ნახევარწრიული არხის ერთი ბოლო ფორმაშია გაფართოებული ამპულები.ყველა ნახევარწრიული არხი შედის საშვილოსნოში. უტრიკულუსი და საკულუსი ურთიერთობენ ერთმანეთთან მეშვეობით დამაკავშირებელი სადინარი(ductus reuniens).მისგან იწყება ენდოლიმფური სადინარი(სადინარი ენდოლიმფატური),დამთავრებული ენდოლიმფური პარკით, რომელიც ქმნის კავშირს კოხლეასთან. ამ კავშირის მეშვეობით, კოხლეის სისხლძარღვთა ზოლის მიერ გამოყოფილი ენდოლიმფა შედის ვესტიბულურ აპარატში.

თითოეული ნახევარწრიული არხი თავის ერთ მხარეს მდებარეობს იმავე სიბრტყეში, როგორც შესაბამისი არხი მეორე მხარეს. ამის წყალობით, ორი დაწყვილებული არხის სენსორული ეპითელიუმის შესაბამისი უბნები აღიქვამენ თავის მოძრაობებს ნებისმიერ სიბრტყეში. სურათი 5-21 B გვიჩვენებს ნახევარწრიული არხების ორიენტაციას თავის ორივე მხარეს; გაითვალისწინეთ, რომ კოხლეა დევს ვესტიბულურ აპარატთან როსტრალურად და რომ კოხლეას მწვერვალი განზე დევს. თავის ორივე მხარეს ორი ჰორიზონტალური არხი ქმნის წყვილს, ისევე როგორც ორი ვერტიკალური წინა და ორი ვერტიკალური უკანა არხი. ჰორიზონტალურ არხებს აქვთ საინტერესო თვისება: ისინი

არიან ჰორიზონტალურ სიბრტყეში, როცა თავი 30°-ით არის დახრილი. უტრიკულუსი ორიენტირებულია თითქმის ჰორიზონტალურად, ხოლო საკულუსი ორიენტირებულია ვერტიკალურად.

თითოეული ნახევარწრიული არხის ამპულა შეიცავს სენსორულ ეპითელიუმს ე.წ. ამპულარული სავარცხელი(კრისტა ამპულარი)ვესტიბულური თმის უჯრედებით (ამპულარული ქედის გაჭრის დიაგრამა ნაჩვენებია ნახ. 5-21 B). მათი ინერვაცია ხდება ვესტიბულური ნერვის პირველადი აფერენტული ბოჭკოებით, რომელიც წარმოადგენს VIII კრანიალური ნერვის ნაწილს. ვესტიბულური აპარატის თითოეული თმის უჯრედი, კოხლეის მსგავსი უჯრედების მსგავსად, თავის მწვერვალზე ატარებს სტერეოცილიას (ცილა) შეკვრას. თუმცა, კოხლეარული უჯრედებისგან განსხვავებით, ვესტიბულურ თმის უჯრედებს ჯერ კიდევ აქვთ ერთი კინოცილიუმი.ამპულარული უჯრედების ყველა წამწამები ჩაეფლო ჟელეს მსგავს სტრუქტურაში - კუპულა,რომელიც მდებარეობს ამპულის გასწვრივ, მთლიანად ბლოკავს მის სანათურს. თავის კუთხური (ბრუნვის) აჩქარებით კუპულა გადახრის; თმის უჯრედების წამწამები შესაბამისად იღუნება. კუპულას აქვს იგივე სპეციფიკური სიმძიმე (სიმკვრივე), როგორც ენდოლიმფა, ამიტომ მასზე არ მოქმედებს გრავიტაციით შექმნილი წრფივი აჩქარება (გრავიტაციული აჩქარება). სურათი 5-21 D, E გვიჩვენებს კუპულას პოზიციას თავის მობრუნებამდე (D) და შემობრუნების დროს (E).

ოტოლითის ორგანოების სენსორული ეპითელიუმი არის ელიფსური ტომრის ლაქა(macula utriculi)და სფერული ტომარა ლაქა(macula sacculi)(სურ. 5-21 E). თითოეული მაკულა (ლაქა) დაფარულია ვესტიბულური თმის უჯრედებით. მათი სტერეოცილია და კინოცილიუმი, ისევე როგორც ამპულას თმის უჯრედების წამწამები ჩაძირულია ჟელეს მსგავს მასაში. ოტოლიტის ორგანოების ჟელესმაგვარ მასას შორის განსხვავება ისაა, რომ ის შეიცავს უამრავ ოტოლიტს (პატარა „ქვიანი“ ჩანართები) - კალციუმის კარბონატის (კალციტის) კრისტალებს. ჟელესმაგვარ მასას თავის ოტოლიტებთან ერთად ე.წ ოტოლიტის მემბრანა.კალციტის კრისტალების არსებობის გამო, ოტოლითური მემბრანის სპეციფიკური სიმძიმე (სიმკვრივე) დაახლოებით ორჯერ აღემატება ენდოლიმფისას, ამიტომ ოტოლითური მემბრანა ადვილად გადაადგილდება გრავიტაციით შექმნილი ხაზოვანი აჩქარების გავლენის ქვეშ. თავის კუთხური აჩქარება არ იწვევს ასეთ ეფექტს, რადგან ოტოლითური მემბრანა თითქმის არ გამოდის მემბრანული ლაბირინთის სანათურში.

ბრინჯი. 5-21. ვესტიბულური სისტემა.

A - ვესტიბულური აპარატის სტრუქტურა. B - თავის ქალას ფუძის ზედა ხედი. შესამჩნევია შიდა ყურის სტრუქტურების ორიენტაცია. ყურადღება მიაქციეთ იმავე სიბრტყეში განლაგებულ კონტრალატერალური ნახევარწრიული არხების წყვილებს (ორი ჰორიზონტალური, ზედა - წინა და ქვედა - უკანა არხი). B - ამპულარული სავარცხლის მეშვეობით ჭრილობის დიაგრამა. თითოეული თმის უჯრედის სტერეოცილია და კინოცილიუმი ჩადგმულია კუპულაში. კუპულას პოზიცია თავის მობრუნებამდე (D) და მობრუნებისას (E). E - ოტოლითი ორგანოების სტრუქტურა

ვესტიბულური აპარატის სენსორული ეპითელიუმის ინერვაცია

ვესტიბულური ნერვის პირველადი აფერენტული ბოჭკოების უჯრედული სხეულები განლაგებულია Scarpae ganglia.სპირალური განგლიონის ნეირონების მსგავსად, ეს არის ბიპოლარული უჯრედები; მათი სხეულები და აქსონები მიელინირებულია. ვესტიბულური ნერვი აგზავნის ცალკეულ ტოტს სენსორული ეპითელიუმის თითოეულ მაკულაზე (სურ. 5-22 A). ვესტიბულური ნერვი მოძრაობს კოხლეარული და სახის ნერვებთან ერთად შიდა აუდიტორულ არხში (meatus acusticus internus)თავის ქალა

ვესტიბულური თმის უჯრედებიიყოფა ორ ტიპად (სურ. 5-22 ბ). I ტიპის უჯრედები კოლბის ფორმისაა და ქმნიან სინაფსურ კავშირებს პირველადი აფერენტების გობლის დაბოლოებებთან.

ვესტიბულური ნერვის რენტა. II ტიპის უჯრედები ცილინდრულია, მათი სინაფსური კონტაქტები ერთსა და იმავე პირველად აფერენტებზეა. ვესტიბულური ეფერენტული ბოჭკოების სინაფსები განლაგებულია I ტიპის უჯრედების პირველადი აფერენტების ბოლოებზე. II ტიპის უჯრედებთან ვესტიბულური ეფერენტული ბოჭკოები ქმნიან პირდაპირ სინაფსურ კონტაქტებს. ეს ორგანიზაცია ჰგავს ზემოთ განხილულს, როდესაც აღწერს კოხლეარული ნერვის აფერენტული და ეფერენტული ბოჭკოების კონტაქტებს კორტის ორგანოს თმის შიდა და გარე უჯრედებთან. ეფერენტული ნერვული დაბოლოებების არსებობა II ტიპის უჯრედებზე შეიძლება აიხსნას ამ უჯრედების აფერენტებში გამონადენის არარეგულარულობა.

ბრინჯი. 5-22.

A - მემბრანული ლაბირინთის ინერვაცია. B - I და II ტიპის ვესტიბულური თმის უჯრედები. ჩასმული მარჯვნივ: სტერეოცილია და კინოცილია ზედა ხედი. გაითვალისწინეთ სად მდებარეობს აფერენტული და ეფერენტული ბოჭკოების კონტაქტები

ვესტიბულური სიგნალების ტრანსფორმაცია (გადაცემა).

კოხლეარული თმის უჯრედების მსგავსად, ვესტიბულური თმის უჯრედის მემბრანა ფუნქციურად პოლარიზებულია. როდესაც სტერეოცილია იხრება ყველაზე გრძელი ცილიუმისკენ (კინოცილიუმი), უჯრედის აპიკალური მემბრანის კათიონური გამტარობა იზრდება და ვესტიბულური თმის უჯრედი დეპოლარიზდება (სურათი 5-23 B). პირიქით, როდესაც სტერეოცილია იხრება საპირისპირო მიმართულებით, ხდება უჯრედის ჰიპერპოლარიზაცია. ამაღელვებელი ნეიროტრანსმიტერი (გლუტამატი ან ასპარტატი) მატონიზირებლად (მუდმივად) გამოიყოფა თმის უჯრედიდან, ასე რომ, აფერენტული ბოჭკო, რომელზედაც ეს უჯრედი ქმნის სინაფსს, წარმოქმნის იმპულსურ აქტივობას სპონტანურად, სიგნალების არარსებობის შემთხვევაში. უჯრედის დეპოლარიზაციისას იზრდება ნეიროტრანსმიტერის გამოყოფა და აფერენტულ ბოჭკოში გამონადენის სიხშირე იზრდება. ჰიპერპოლარიზაციის შემთხვევაში, პირიქით, უფრო მცირე რაოდენობის ნეიროტრანსმიტერი გამოიყოფა და გამონადენის სიხშირე მცირდება მანამ, სანამ იმპულსი მთლიანად არ შეჩერდება.

ნახევარწრიული არხები

როგორც უკვე აღვნიშნეთ, როდესაც თავი ბრუნავს, ამპულას თმის უჯრედები იღებენ სენსორულ ინფორმაციას, რომელსაც აგზავნიან

ტვინი. ამ ფენომენის მექანიზმი იმაში მდგომარეობს, რომ კუთხური აჩქარება (თავის მობრუნება) თან ახლავს წამწამების მოხრას ამპულარული თხემის თმის უჯრედებზე და, შედეგად, მემბრანის პოტენციალის ცვლილება და გამოთავისუფლებული ნეიროტრანსმიტერის ოდენობის ცვლილება. კუთხური აჩქარების დროს ენდოლიმფა თავისი ინერციით გადადის მემბრანული ლაბირინთის კედელთან მიმართებაში და აწნეხებს კუპულას. ათვლის ძალა იწვევს წამწამების მოხრას. თითოეული ამპულარული ქედის უჯრედების ყველა წამწამები ორიენტირებულია იმავე მიმართულებით. ჰორიზონტალურ ნახევარწრიულ არხში წამწამები მიმართულია საშვილოსნოზე; დანარჩენი ორი ნახევარწრიული არხის ამპულაში წამწამები საშვილოსნოდან მოშორებითაა მიმართული.

ვესტიბულური ნერვის აფერენტების გამონადენის ცვლილებები კუთხური აჩქარების გავლენის ქვეშ შეიძლება განიხილებოდეს ჰორიზონტალური ნახევარწრიული არხის მაგალითის გამოყენებით. თმის ყველა უჯრედის კინოცილიები, როგორც წესი, უტრიკულუსისკენაა მიმართული. შესაბამისად, როდესაც წამწამები იხრება საშვილოსნოში, აფერენტული გამონადენის სიხშირე იზრდება, ხოლო როდესაც ისინი იხრება საშვილოსნოდან, მცირდება. როდესაც თავს მარცხნივ აბრუნებთ, ჰორიზონტალურ ნახევარწრიულ არხებში ენდოლიმფა მარჯვნივ გადადის. შედეგად, მარცხენა არხში თმის უჯრედების წამწამები იხრება საშვილოსნოში, ხოლო მარჯვენა არხში, საშვილოსნოდან მოშორებით. შესაბამისად, მარცხენა ჰორიზონტალური არხის აფერენტებში გამონადენის სიხშირე იზრდება, ხოლო მარჯვენას აფერენტებში - მცირდება.

ბრინჯი. 5-23. მექანიკური გარდაქმნები თმის უჯრედებში.

A - თმის უჯრედი;

B - დადებითი მექანიკური დეფორმაცია; B - უარყოფითი მექანიკური დეფორმაცია; G - თმის უჯრედის მექანიკური მგრძნობელობა;

D - ვესტიბულური თმის უჯრედების ფუნქციური პოლარიზაცია. როდესაც სტერეოცილია იხრება კინოცილიუმისკენ, თმის უჯრედი დეპოლარიზებულია და აგზნება ხდება აფერენტულ ბოჭკოში. როდესაც სტერეოცილია იხრება კინოცილიუმისგან, თმის უჯრედი ჰიპერპოლარიზდება და აფერენტული გამონადენი სუსტდება ან ჩერდება.

რამდენიმე მნიშვნელოვანი ზურგის რეფლექსი გააქტიურებულია კუნთების დაჭიმვის რეცეპტორებით - კუნთების შტრიხები და გოლჯის მყესის აპარატი. ეს კუნთების დაჭიმვის რეფლექსი (მიოტატიკური რეფლექსი)და საპირისპირო მიოტაზური რეფლექსი,აუცილებელია პოზის შესანარჩუნებლად.

კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი რეფლექსი არის მოქნილობის რეფლექსი, რომელიც გამოწვეულია კანის, კუნთების, სახსრებისა და შინაგანი ორგანოების სხვადასხვა სენსორული რეცეპტორების სიგნალებით. აფერენტულ ბოჭკოებს, რომლებიც იწვევენ ამ რეფლექსს, ხშირად უწოდებენ მოქნილობის რეფლექსის აფერენტები.

კუნთების ღეროს სტრუქტურა და ფუნქციები

კუნთების ღეროების სტრუქტურა და ფუნქცია ძალიან რთულია. ისინი გვხვდება ჩონჩხის კუნთების უმეტესობაში, მაგრამ განსაკუთრებით უხვად არიან კუნთებში, რომლებიც საჭიროებენ მოძრაობის კარგ რეგულირებას (მაგალითად, ხელის მცირე კუნთებში). რაც შეეხება მსხვილ კუნთებს, კუნთების ნაკვთები ყველაზე მეტად გვხვდება კუნთებში, რომლებიც შეიცავს ბევრ ნელ ფაზურ ბოჭკოებს (I ტიპის ბოჭკოები; ნელი კრუნჩხვის ბოჭკოები).

spindle შედგება შეცვლილი კუნთების ბოჭკოების შეკვრასაგან, რომლებიც ინერვაციულია როგორც სენსორული, ასევე მოტორული აქსონებით (ნახ. 5-24 A). კუნთის ღეროს დიამეტრი დაახლოებით 100 სმ-ია, სიგრძე 10 მმ-მდე. კუნთის ღეროს ინერვაციული ნაწილი ჩასმულია შემაერთებელი ქსოვილის კაფსულაში. კაფსულის ეგრეთ წოდებული ლიმფური სივრცე ივსება სითხით. კუნთის ღერო თავისუფლად მდებარეობს კუნთების ნორმალურ ბოჭკოებს შორის. მისი დისტალური ბოლო მიმაგრებულია ენდომიზიუმი- შემაერთებელი ქსოვილის ქსელი კუნთის შიგნით. კუნთების ღეროები დევს ნორმალური განივზოლიანი კუნთების ბოჭკოების პარალელურად.

კუნთის spindle შეიცავს შეცვლილ კუნთების ბოჭკოებს ე.წ ინტრაფუზალური კუნთების ბოჭკოები,ჩვეულებრივისგან განსხვავებით - ექსტრაფუზალური კუნთების ბოჭკოები.ინტრაფუზალური ბოჭკოები ბევრად უფრო თხელია ვიდრე ექსტრაფუზალური ბოჭკოები და ძალიან სუსტია კუნთების შეკუმშვაში მონაწილეობისთვის. არსებობს ორი სახის ინტრაფუზური კუნთოვანი ბოჭკოები: ბირთვული ჩანთით და ბირთვული ჯაჭვით (ნახ. 5-24 B). მათი სახელები დაკავშირებულია უჯრედის ბირთვების ორგანიზაციასთან. ბოჭკოები ბირთვული ჩანთითუფრო დიდი ვიდრე ბოჭკოები

ბირთვული ჯაჭვი და მათი ბირთვები მჭიდროდ არის შეფუთული ბოჭკოს შუა ნაწილში, როგორც ფორთოხლის ტომარა. IN ბირთვული ჯაჭვის ბოჭკოებიყველა ბირთვი განლაგებულია ერთ რიგში.

კუნთების ღეროები იღებენ კომპლექსურ ინერვაციას. სენსორული ინერვაცია შედგება ერთი ჯგუფი ია აფერენტული აქსონიდა რამდენიმე II ჯგუფის აფერენტები(სურ. 5-24 ბ). Ia ჯგუფის აფერენტები მიეკუთვნება ყველაზე დიდი დიამეტრის სენსორული აქსონების კლასს, გამტარებლობის სიჩქარით 72-დან 120 მ/წმ-მდე; II ჯგუფის აქსონებს აქვთ შუალედური დიამეტრი და ატარებენ იმპულსებს 36-დან 72 მ/წმ-მდე სიჩქარით. Ia ჯგუფის აფერენტული აქსონი ყალიბდება პირველადი დასასრულისპირალურად ახვევს თითოეულ ინტრაფუზალურ ბოჭკოს. პირველადი დაბოლოებები წარმოდგენილია ორივე ტიპის ინტრაფუზურ ბოჭკოებზე, რაც მნიშვნელოვანია ამ რეცეპტორების აქტივობისთვის. II ჯგუფის აფერენტების ფორმა მეორადი დაბოლოებებიბირთვული ჯაჭვის მქონე ბოჭკოებზე.

კუნთების შტრიხების საავტომობილო ინერვაცია უზრუნველყოფილია γ-ეფერენტული აქსონების ორი ტიპით (ნახ. 5-24 B). დინამიურიγ -ეფერენტებიდაასრულეთ თითოეულ ბოჭკოზე ბირთვული პარკით, სტატიკურიγ -ეფერენტები- ბირთვული ჯაჭვის მქონე ბოჭკოებზე. γ-ეფერენტული აქსონები უფრო თხელია ვიდრე ექსტრაფუზალური კუნთების ბოჭკოების α-ეფერენტები, ამიტომ ისინი ახორციელებენ აგზნებას უფრო ნელი სიჩქარით.

კუნთის ღერო რეაგირებს კუნთების გაჭიმვაზე. სურათი 5-24 B გვიჩვენებს აფერენტული აქსონის აქტივობის ცვლილებას, როდესაც კუნთის ღერძი გადადის შემცირებული მდგომარეობიდან ექსტრაფუზალური ბოჭკოების შეკუმშვის დროს გახანგრძლივებულ მდგომარეობაში კუნთების დაჭიმვის დროს. ექსტრაფუზალური კუნთოვანი ბოჭკოების შეკუმშვა იწვევს კუნთის ღეროს დამოკლებას, რადგან ის მდებარეობს ექსტრაფუზალური ბოჭკოების პარალელურად (იხ. ზემოთ).

კუნთების ღეროების აფერენტების აქტივობა დამოკიდებულია აფერენტული დაბოლოებების მექანიკურ გაჭიმვაზე ინტრაფუზურ ბოჭკოებზე. ექსტრაფუზალური ბოჭკოების შეკუმშვისას, კუნთების ბოჭკო იკლებს, მცირდება მანძილი აფერენტული ნერვული დაბოლოების მოხვევებს შორის და მცირდება გამონადენის სიხშირე აფერენტულ აქსონში. პირიქით, როდესაც მთელი კუნთი დაჭიმულია, კუნთის ღეროც გრძელდება (რადგან მისი ბოლოები მიმაგრებულია კუნთში შემაერთებელი ქსოვილის ქსელთან), ხოლო აფერენტული ბოლოების გაჭიმვა ზრდის მისი იმპულსური გამონადენის სიხშირეს.

ბრინჯი. 5-24. სენსორული რეცეპტორები, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან ზურგის რეფლექსების გამომწვევზე.

A - დიაგრამა კუნთების spindle. B - ინტრაფუზური ბოჭკოები ბირთვული ჩანთით და ბირთვული ჯაჭვით; მათი სენსორული და მოტორული ინერვაცია. B - კუნთის ღეროს აფერენტული აქსონის იმპულსური გამონადენის სიხშირის ცვლილებები კუნთის შეკუმშვისას (მისი შეკუმშვის დროს) (ა) და კუნთის გახანგრძლივების დროს (მისი გაჭიმვის დროს) (ბ). B1 - კუნთების შეკუმშვის დროს მცირდება დატვირთვა კუნთის ღეროზე, რადგან ის მდებარეობს ნორმალური კუნთოვანი ბოჭკოების პარალელურად. B2 - კუნთის დაჭიმვისას კუნთის ღერო გრძელდება. R - ჩაწერის სისტემა

კუნთების დაჭიმვის რეცეპტორები

აფერენტების რეფლექსურ აქტივობაზე ზემოქმედების ცნობილი გზაა მათი ურთიერთქმედება ინტრაფუზურ ბოჭკოებთან ბირთვულ ბურსასთან და ბოჭკოებთან ბირთვულ ჯაჭვთან. როგორც ზემოთ აღინიშნა, არსებობს γ საავტომობილო ნეირონების ორი ტიპი: დინამიური და სტატიკური. დინამიური საავტომობილო γ-აქსონები მთავრდება ინტრაფუზალურ ბოჭკოებზე ბირთვული ჩანთით, ხოლო სტატიკური ბოლოები მთავრდება ბოჭკოებზე ბირთვული ჯაჭვით. როდესაც დინამიური γ-მოტონეირონი გააქტიურებულია, Ia ჯგუფის აფერენტების დინამიური პასუხი იზრდება (ნახ. 5-25 A4), ხოლო როდესაც სტატიკური γ-მოტონეირონი გააქტიურებულია, Ia და II ჯგუფის აფერენტების სტატიკური პასუხები იზრდება ( სურ. 5-25 A3), და ამავე დროს მას შეუძლია შეამციროს დინამიური პასუხი. სხვადასხვა დაღმავალი გზები უპირატესად მოქმედებს დინამიურ ან სტატიკური γ-მოტონეირონებზე, რითაც იცვლება ზურგის ტვინის რეფლექსური აქტივობის ბუნება.

გოლჯის მყესის აპარატი

ჩონჩხის კუნთებში არსებობს დაჭიმვის რეცეპტორის სხვა ტიპი - გოლჯის მყესის აპარატი(სურ. 5-25 ბ). რეცეპტორი, რომლის დიამეტრი დაახლოებით 100 μm და სიგრძეა დაახლოებით 1 მმ, იქმნება Ib ჯგუფის აფერენტების დაბოლოებებით - სქელი აქსონები იმპულსების გამტარობის იგივე სიჩქარით, როგორც Ia ჯგუფის აფერენტები. ეს დაბოლოებები ეხვევა კოლაგენის ძაფების შეკვრას კუნთის მყესში (ან მყესების ჩანართებში კუნთში). მყესის აპარატის მგრძნობიარე დასასრული ორგანიზებულია კუნთთან მიმართებაში თანმიმდევრულად, განსხვავებით კუნთების შტრიხებისგან, რომლებიც დევს ექსტრაფუზალური ბოჭკოების პარალელურად.

მისი თანმიმდევრული განლაგების გამო, გოლჯის მყესის აპარატი აქტიურდება კუნთის შეკუმშვით ან დაჭიმვით (სურ. 5-25 B). თუმცა, კუნთების შეკუმშვა უფრო ეფექტური სტიმულია, ვიდრე გაჭიმვა, ვინაიდან მყესის აპარატის სტიმული არის მყესის მიერ განვითარებული ძალა, რომელშიც მდებარეობს რეცეპტორი. ამრიგად, გოლჯის მყესის აპარატი არის ძალის სენსორი, განსხვავებით კუნთის ღეროსგან, რომელიც იძლევა სიგნალებს კუნთის სიგრძისა და მისი ცვლილების სიჩქარის შესახებ.

ბრინჯი. 5-25. კუნთების დაჭიმვის რეცეპტორები.

A - სტატიკური და დინამიური γ-მოტონეირონების გავლენა კუნთების დაჭიმვის დროს პირველადი დაბოლოების პასუხებზე. A1 - კუნთების დაჭიმვის დროის კურსი. A2 - Ia ჯგუფის აქსონის გამონადენი γ-მოტონეირონული აქტივობის არარსებობისას. A3 - პასუხი სტატიკური γ-ეფერენტული აქსონის სტიმულაციის დროს. A4 - პასუხი დინამიური γ-ეფერენტული აქსონის სტიმულაციის დროს. B - გოლჯის მყესის აპარატის ადგილმდებარეობის დიაგრამა. B - გოლჯის მყესის აპარატის გააქტიურება კუნთების დაჭიმვის (მარცხნივ) ან კუნთების შეკუმშვის დროს (მარჯვნივ)

კუნთების ღეროების ფუნქცია

გამონადენის სიხშირე Ia ჯგუფში და II ჯგუფის აფერენტებში პროპორციულია კუნთის ღეროს სიგრძისა; ეს შესამჩნევია როგორც წრფივი გაჭიმვის დროს (ნახ. 5-26 A, მარცხნივ), ასევე როდესაც კუნთი მოდუნდება დაჭიმვის შემდეგ (სურ. 5-26 A, მარჯვნივ). ამ რეაქციას ე.წ სტატიკური პასუხიკუნთების spindle afferents. თუმცა, პირველადი და მეორადი აფერენტული დაბოლოებები განსხვავებულად რეაგირებენ გაჭიმვაზე. პირველადი დაბოლოებები მგრძნობიარეა როგორც დაჭიმვის ხარისხის, ასევე მისი სიჩქარის მიმართ, ხოლო მეორადი დაბოლოებები უპირველეს ყოვლისა პასუხობენ გაჭიმვის სიდიდეს (ნახ. 5-26 ა). ეს განსხვავებები განსაზღვრავს ორი ტიპის დაბოლოების აქტივობის ბუნებას. პირველადი დაბოლოების გამონადენის სიხშირე მაქსიმუმს აღწევს კუნთების დაჭიმვის დროს და როცა დაჭიმული კუნთი მოდუნდება, გამონადენი ჩერდება. ამ ტიპის რეაქციას ე.წ დინამიური პასუხი Ia ჯგუფის აფერენტული აქსონები. ფიგურის ცენტრში გამოსახულებები (ნახ. 5-26 ა) არის პირველადი დაბოლოების დინამიური პასუხების მაგალითები. კუნთის (ან მისი მყესის) დაჭერა ან სინუსოიდური გაჭიმვა უფრო ეფექტურია პირველადი აფერენტული ბოლოში გამონადენის გამოწვევისას, ვიდრე მეორადი.

პასუხების ბუნებით ვიმსჯელებთ, პირველადი აფერენტული დაბოლოებები მიუთითებს როგორც კუნთის სიგრძეზე, ასევე მისი ცვლილების სიჩქარეზე, ხოლო მეორადი დაბოლოებები გადასცემენ ინფორმაციას მხოლოდ კუნთების სიგრძის შესახებ. ეს განსხვავებები პირველადი და მეორადი დაბოლოებების ქცევაში ძირითადად დამოკიდებულია ინტრაფუზალური ბოჭკოების მექანიკურ თვისებებში განსხვავებაზე ბირთვული ჩანთით და ბირთვული ჯაჭვით. როგორც ზემოთ აღინიშნა, პირველადი და მეორადი დაბოლოებები გვხვდება ორივე ტიპის ბოჭკოზე, ხოლო მეორადი დაბოლოებები ძირითადად განლაგებულია ბირთვული ჯაჭვის ბოჭკოებზე. ბოჭკოს შუა (ეკვატორული) ნაწილი ბირთვული ტომრით მოკლებულია კონტრაქტურ ცილებს უჯრედის ბირთვების დაგროვების გამო, ამიტომ ბოჭკოს ეს ნაწილი ადვილად იჭიმება. თუმცა, გაჭიმვისთანავე, ბოჭკოს შუა ნაწილი ბირთვული პარკით უბრუნდება თავდაპირველ სიგრძეს, თუმცა ბოჭკოების ბოლო ნაწილები წაგრძელებულია. ფენომენი რომ

დაურეკა "სრიალი"ამ ინტრაფუზური ბოჭკოების ვისკოელასტიური თვისებების გამო. შედეგად, შეინიშნება აქტივობის აფეთქება პირველადი ბოლოდან, რასაც მოჰყვება აქტივობის შესუსტება იმპულსების სიხშირის ახალ სტატიკურ დონეზე.

ბურსას ბოჭკოებისგან განსხვავებით, ბირთვული ჯაჭვის ბოჭკოები სიგრძით უფრო მჭიდროდ განსხვავდება ექსტრაფუზალური კუნთოვანი ბოჭკოების სიგრძის ცვლილებით, რადგან ბურსას ბოჭკოების შუა ნაწილი შეიცავს კონტრაქტურ ცილებს. შესაბამისად, ბირთვული ჯაჭვის ბოჭკოს ვისკოელასტიური მახასიათებლები უფრო ერთგვაროვანია, ის არ ექვემდებარება სრიალს და მისი მეორადი აფერენტული დაბოლოებები წარმოქმნის მხოლოდ სტატიკურ პასუხებს.

ჯერჯერობით, ჩვენ განვიხილავდით კუნთების შტრიხების ქცევას მხოლოდ γ-მოტონეირონული აქტივობის არარსებობის შემთხვევაში. ამავდროულად, კუნთების შტრიხების ეფერენტული ინერვაცია ძალზე მნიშვნელოვანია, რადგან ის განსაზღვრავს კუნთების შტრიხების მგრძნობელობას დაჭიმვის მიმართ. მაგალითად, ნახ. 5-26 B1 გვიჩვენებს კუნთის spindle afferent-ის აქტივობას მუდმივი დაჭიმვის დროს. როგორც უკვე აღვნიშნეთ, ექსტრაფუზალური ბოჭკოების შეკუმშვით (სურ. 5-26 B2) კუნთების ღეროები წყვეტს დატვირთვას და ჩერდება მათი აფერენტების გამონადენი. თუმცა, კუნთების ზურგის განტვირთვის ეფექტს ეწინააღმდეგება γ-მოტონეირონული სტიმულაციის ეფექტი. ეს სტიმულაცია იწვევს კუნთის ღეროს დამოკლებას ექსტრაფუზალურ ბოჭკოებთან ერთად (ნახ. 5-26 B3). უფრო ზუსტად, კუნთის ღეროს მხოლოდ ორი ბოლოა მოკლებული; მისი შუა (ეკვატორული) ნაწილი, სადაც მდებარეობს უჯრედის ბირთვები, არ იკუმშება კონტრაქტული ცილების ნაკლებობის გამო. შედეგად, შპინდლის შუა ნაწილი ისე გრძელდება, რომ აფერენტული დაბოლოებები დაჭიმული და აღგზნებულია. ეს მექანიზმი ძალზე მნიშვნელოვანია კუნთების ღეროების ნორმალური აქტივობისთვის, რადგან ტვინიდან დაღმავალი საავტომობილო ბრძანებების შედეგად, როგორც წესი, ხდება α- და γ-მოტონეირონების ერთდროული გააქტიურება და, შესაბამისად, ექსტრაფუზალური და ინტრაფუზალური კონიუგატური შეკუმშვა. კუნთების ბოჭკოები.

ბრინჯი. 5-26. კუნთების ღეროები და მათი მუშაობა.

A - პირველადი და მეორადი დაბოლოებების პასუხები კუნთების სიგრძის სხვადასხვა ტიპის ცვლილებაზე; გამოვლინდა განსხვავებები დინამიურ და სტატიკური პასუხებს შორის. ზედა მრუდები აჩვენებს კუნთების სიგრძის ცვლილებების ნიმუშს. ჩანაწერების შუა და ქვედა რიგი არის პირველადი და მეორადი ნერვული დაბოლოებების პულსური გამონადენი. B - γ-ეფერენტული აქსონის გააქტიურება ეწინააღმდეგება კუნთის ზურგის განტვირთვის ეფექტს. B1 - იმპულსური გამონადენი კუნთის spindle afferent დროს მუდმივი დაჭიმვის spindle. B2 - აფერენტული გამონადენი წყდება ექსტრაფუზალური კუნთოვანი ბოჭკოების შეკუმშვის დროს, რადგან დატვირთვა ამოღებულია ღერძიდან. B3 - γ-მოტონეირონის გააქტიურება იწვევს კუნთის ღეროს დამოკლებას, ეწინააღმდეგება განტვირთვის ეფექტს.

მიოტატური რეფლექსი ან გაჭიმვის რეფლექსი

დაჭიმვის რეფლექსი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს პოზის შენარჩუნებაში. გარდა ამისა, მისი ცვლილებები ჩართულია ტვინიდან საავტომობილო ბრძანებების განხორციელებაში. ამ რეფლექსის პათოლოგიური დარღვევები ნევროლოგიური დაავადებების ნიშნებია. რეფლექსი ვლინდება ორი ფორმით: ფაზური გაჭიმვის რეფლექსი,გამოწვეულია კუნთების ღეროების პირველადი დაბოლოებებით და გაჭიმვის მატონიზირებელი რეფლექსიდამოკიდებულია როგორც პირველად, ასევე მეორეხარისხოვან დაბოლოებებზე.

ფაზური გაჭიმვის რეფლექსი

შესაბამისი რეფლექსური რკალი ნაჩვენებია ნახ. 5-27. Ia ჯგუფის აფერენტული აქსონი სწორი თეძოს ძვლის კუნთის ღერძიდან შედის ზურგის ტვინში და ტოტებში. მისი ტოტები შედიან ზურგის ტვინის ნაცრისფერ ნივთიერებაში. ზოგიერთი მათგანი პირდაპირ (მონოსინაფტურად) მთავრდება α-მოტონეირონებზე, აგზავნის მოტორულ აქსონებს სწორ ნაწლავში (და მის სინერგიულ ნაწილებში, როგორიცაა vastus intermedius), რომელიც აგრძელებს ფეხს მუხლზე. Ia ჯგუფის აქსონები უზრუნველყოფენ α-მოტონეირონის მონოსინაფსურ აგზნებას. აგზნების საკმარისი დონით, საავტომობილო ნეირონი წარმოქმნის გამონადენს, რომელიც იწვევს კუნთების შეკუმშვას.

ჯგუფის Ia აქსონის სხვა განშტოებები ქმნიან დაბოლოებებს Ia ჯგუფის ინჰიბიტორულ ინტერნეირონებზე (ასეთი ინტერნეირონი ნაჩვენებია შავ ფერში ნახ. 5-27). ეს ინჰიბიტორული ინტერნეირონები მთავრდება α-მოტონეირონებზე, რომლებიც ანერვიულებენ კუნთებს, რომლებიც აკავშირებენ ბარძაყის სახსართან (ნახევრად ტენდენოზური კუნთის ჩათვლით), მუხლის მომხრის ანტაგონისტურ კუნთებს. როდესაც ინჰიბიტორული ინტერნეირონები IA აღგზნებულია, ანტაგონისტური კუნთოვანი საავტომობილო ნეირონების აქტივობა თრგუნავს. ამგვარად, Ia ჯგუფის აფერენტების გამონადენი (მასტიმულირებელი აქტივობა) სწორი ბარძაყის კუნთის კუნთის ნაკვთებიდან იწვევს იმავე კუნთის სწრაფ შეკუმშვას და

მუწუკთან დაკავშირებული კუნთების კონიუგირებული რელაქსაცია.

რეფლექსური რკალი ისეა მოწყობილი, რომ უზრუნველყოფს α-მოტონეირონების გარკვეული ჯგუფის გააქტიურებას და ნეირონების ანტაგონისტური ჯგუფის ერთდროულ დათრგუნვას. მას ეძახიან ორმხრივი ინერვაცია.ეს დამახასიათებელია მრავალი რეფლექსისთვის, მაგრამ არა ერთადერთი, რაც შესაძლებელია მოძრაობის რეგულირების სისტემებში. ზოგიერთ შემთხვევაში, საავტომობილო ბრძანებები იწვევს სინერგიტების და ანტაგონისტების კონიუგატულ შეკუმშვას. მაგალითად, როცა ხელის მუშტში მოჭერით, ხელის ექსტენსორი და მოქნილი კუნთები იკუმშება, რაც აფიქსირებს ხელის პოზიციას.

Ia ჯგუფის აფერენტების იმპულსური გამონადენი შეინიშნება, როდესაც ექიმი ნევროლოგიური ჩაქუჩით აყენებს მსუბუქ დარტყმას კუნთის მყესზე, როგორც წესი, ბარძაყის ოთხკუთხედს. ნორმალური რეაქცია არის კუნთების მოკლევადიანი შეკუმშვა.

გაჭიმვის მატონიზირებელი რეფლექსი

ამ ტიპის რეფლექსი აქტიურდება სახსრის პასიური მოქცევით. რეფლექსური რკალი იგივეა, რაც ფაზური გაჭიმვის რეფლექსისა (სურ. 5-27), იმ განსხვავებით, რომ ჩართულია ორივე ჯგუფის აფერენტები - ია და II. II ჯგუფის ბევრი აქსონები ქმნიან მონოსინაფსურ აგზნებად კავშირებს α-მოტონეირონებთან. შესაბამისად, მატონიზირებელი გაჭიმვის რეფლექსები ძირითადად მონოსინაფსურია, ისევე როგორც ფაზური დაჭიმვის რეფლექსები. გაჭიმვის მატონიზირებელი რეფლექსები ხელს უწყობს კუნთების ტონუსს.

γ -მოტონეირონები და დაჭიმვის რეფლექსები

γ-მოტონეირონები არეგულირებენ დაჭიმვის რეფლექსების მგრძნობელობას. კუნთების ღეროვანი აფერენტები პირდაპირ გავლენას არ ახდენენ γ-მოტონეირონებზე, რომლებიც პოლისინაფტურად აქტიურდებიან მხოლოდ ზურგის დონეზე მოქნილი რეფლექსური აფერენტებით, ასევე ტვინიდან დაღმავალი ბრძანებებით.

ბრინჯი. 5-27. მიოტატური რეფლექსი.

დაჭიმვის რეფლექსის რკალი. ინტერნეირონი (შავად ნაჩვენები) მიეკუთვნება Ia ჯგუფის ინჰიბიტორულ ინტერნეირონებს.

საპირისპირო მიოტაზური რეფლექსი

გოლჯის მყესის აპარატის გააქტიურებას თან ახლავს რეფლექსური რეაქცია, რომელიც ერთი შეხედვით არის დაჭიმვის რეფლექსის საპირისპირო (სინამდვილეში ეს რეაქცია ავსებს დაჭიმვის რეფლექსს). რეაქცია ე.წ საპირისპირო მიოტაზური რეფლექსი;შესაბამისი რეფლექსური რკალი ნაჩვენებია ნახ. 5-28. ამ რეფლექსის სენსორული რეცეპტორები არის გოლჯის მყესის აპარატი სწორი ბარძაყის კუნთში. აფერენტული აქსონები შედიან ზურგის ტვინში, განშტოდებიან და ქმნიან სინაფსურ დაბოლოებებს ინტერნეირონებზე. გოლჯის მყესის აპარატიდან მიმავალ გზას არ აქვს მონოსინაფსური კავშირი α-მოტონეირონებთან, მაგრამ მოიცავს ინჰიბიტორულ ინტერნეირონებს, რომლებიც თრგუნავენ ბარძაყის სწორი კუნთის α-მოტონეირონების აქტივობას და ამგზნებით ინტერნეირონებს, რომლებიც იწვევენ ანტაგონისტური კუნთების α-მოტონეირონების აქტივობას. . ამრიგად, მის ორგანიზაციაში, საპირისპირო მიოტაზური რეფლექსი არის გაჭიმვის რეფლექსის საპირისპირო, საიდანაც მოდის სახელი. თუმცა, სინამდვილეში, საპირისპირო მიოტაზური რეფლექსი ფუნქციურად ავსებს გაჭიმვის რეფლექსს. გოლჯის მყესის აპარატი ემსახურება როგორც ძალის სენსორს, რომელიც განვითარებულია მყესის მიერ, რომელსაც იგი უკავშირდება. სტაბილურობის შენარჩუნებისას

პოზა (მაგალითად, ადამიანი დგას ყურადღების ცენტრში), იწყება ბარძაყის სწორი კუნთი დაღლილობა, მცირდება პატელარის მყესზე მიყენებული ძალა და, შესაბამისად, მცირდება გოლჯის მყესის შესაბამისი რეცეპტორების აქტივობა. ვინაიდან ეს რეცეპტორები ჩვეულებრივ თრგუნავენ სწორი ბარძაყის კუნთის α-მოტონეირონების აქტივობას, მათგან იმპულსური გამონადენის შესუსტება იწვევს α-მოტონეირონების აგზნებადობის გაზრდას და კუნთის მიერ განვითარებული ძალა იზრდება. შედეგად, რეფლექსური რეაქციების კოორდინირებული ცვლილება ხდება გოლჯის მყესის აპარატის კუნთების ღეროების და აფერენტული აქსონების მონაწილეობით, სწორი ნაწლავის კუნთის შეკუმშვა იზრდება და პოზა შენარჩუნებულია.

როდესაც რეფლექსები ზედმეტად გააქტიურებულია, შეიძლება შეინიშნოს "ჯეკნის" რეფლექსი. როდესაც სახსარი პასიურად იხრება, თავიდან მატულობს წინააღმდეგობა მოქნილობის მიმართ. თუმცა, როგორც მოქნილობა გრძელდება, წინააღმდეგობა უეცრად ეცემა და სახსარი უეცრად გადადის საბოლოო პოზიციაზე. ამის მიზეზი არის რეფლექსური დათრგუნვა. ადრე ჯეკნის რეფლექსი აიხსნებოდა გოლჯის მყესის რეცეპტორების გააქტიურებით, რადგან ითვლებოდა, რომ მათ ჰქონდათ მაღალი ზღურბლის რეაქცია კუნთების გაჭიმვაზე. თუმცა, რეფლექსი ახლა დაკავშირებულია კუნთების ფასციაში განლაგებული სხვა მაღალი ზღურბლის კუნთების რეცეპტორების გააქტიურებასთან.

ბრინჯი. 5-28. საპირისპირო მიოტაზური რეფლექსი.

საპირისპირო მიოტაზური რეფლექსის რკალი. ჩართულია როგორც ამგზნები, ასევე ინჰიბიტორული ინტერნეირონები

მოქნილობის რეფლექსები

მოქნილობის რეფლექსების აფერენტული კავშირი იწყება რამდენიმე ტიპის რეცეპტორებიდან. მოქნილობის რეფლექსების დროს, აფერენტული გამონადენი იწვევს იმ ფაქტს, რომ, პირველ რიგში, ამგზნები ინტერნეირონები იწვევენ α-მოტონეირონების გააქტიურებას, რომლებიც ამარაგებენ იპსილატერალური კიდურის მომხრელ კუნთებს და, მეორეც, ინჰიბიტორული ნეირონები არ იძლევიან α-მოტონეირონების ანტაგონისტური ექსტენსიური კუნთების გააქტიურებას. სურ. 5-29). შედეგად, ერთი ან მეტი სახსარი იხრება. გარდა ამისა, კომისური ინტერნეირონები იწვევენ საავტომობილო ნეირონების ფუნქციურად საპირისპირო აქტივობას ზურგის ტვინის კონტრალატერალურ მხარეს, რის შედეგადაც ხდება კუნთების გაფართოება - ჯვარედინი ექსტენსიური რეფლექსი. ეს კონტრალატერალური ეფექტი ხელს უწყობს სხეულის ბალანსის შენარჩუნებას.

არსებობს რამდენიმე სახის მოქნილობის რეფლექსები, თუმცა შესაბამისი კუნთების შეკუმშვის ბუნება მსგავსია. გადაადგილების მნიშვნელოვანი ეტაპია მოქნილობის ფაზა, რომელიც შეიძლება ჩაითვალოს მოქნილობის რეფლექსად. იგი უზრუნველყოფილია ძირითადად ზურგის ნერვული ქსელით

ტვინმა დაურეკა ლოკომოტორული გენერატორი

ციკლი.თუმცა, აფერენტული შეყვანის გავლენის ქვეშ, ლოკომოტორულ ციკლს შეუძლია მოერგოს კიდურების საყრდენის მომენტალურ ცვლილებებს.

ყველაზე ძლიერი მოქნილობის რეფლექსია მოქნილობის გაყვანის რეფლექსი.ის ჭარბობს სხვა რეფლექსებზე, მათ შორის საყრდენ რეფლექსებზე, როგორც ჩანს, იმ მიზეზით, რომ ხელს უშლის კიდურის შემდგომ დაზიანებას. ეს რეფლექსი შეიძლება შეინიშნოს, როცა მოსიარულე ძაღლი დაჭრილ თათს დააჭერს. რეფლექსის აფერენტული ნაწილი იქმნება ნოციცეპტორებით.

ამ რეფლექსში ძლიერი მტკივნეული სტიმული იწვევს კიდურის გაყვანას. სურათი 5-29 გვიჩვენებს ნერვულ ქსელს მუხლის სახსრის სპეციფიკური მოქნილობის რეფლექსისთვის. თუმცა, სინამდვილეში, მოქნილობის რეფლექსის დროს, ხდება სიგნალების მნიშვნელოვანი განსხვავება პირველადი აფერენტებისა და ინტერნეირონების გზებიდან, რის გამოც კიდურის ყველა ძირითადი სახსარი (თეძო, მუხლი, ტერფი) შეიძლება ჩაერთოს გაყვანის რეფლექსში. მოქნილობის მოხსნის რეფლექსის მახასიათებლები თითოეულ კონკრეტულ შემთხვევაში დამოკიდებულია სტიმულის ბუნებასა და მდებარეობაზე.

ბრინჯი. 5-29. მოქნილობის რეფლექსი

ავტონომიური ნერვული სისტემის სიმპათიკური განყოფილება

პრეგანგლიური სიმპათიკური ნეირონების უჯრედული სხეულები კონცენტრირებულია შუალედურ და ლატერალურ ნაცრისფერ მატერიაში. (შუალატერალური სვეტი)ზურგის ტვინის გულმკერდის და წელის სეგმენტები (სურ. 5-30). ზოგიერთი ნეირონი გვხვდება C8 სეგმენტებში. ინტერმედიოლატერალურ სვეტში ლოკალიზაციასთან ერთად, პრეგანგლიონური სიმპათიკური ნეირონების ლოკალიზაცია ასევე იქნა ნაპოვნი ლატერალურ ფუნიკულუსში, შუალედურ რეგიონში და ფირფიტაზე X (დორსალი ცენტრალურ არხში).

პრეგანგლიონური სიმპათიკური ნეირონების უმეტესობას აქვს თხელი მიელინური აქსონები - ბ- ბოჭკოვანი. თუმცა, ზოგიერთი აქსონი არის არამიელინირებული C-ბოჭკოები. პრეგანგლიონური აქსონები ტოვებენ ზურგის ტვინს, როგორც წინა ფესვის ნაწილს და შედიან პარავერტებერალურ განგლიონში იმავე სეგმენტის დონეზე, თეთრი კომუნიკაციური ტოტების მეშვეობით. თეთრი დამაკავშირებელი ტოტები წარმოდგენილია მხოლოდ T1-L2 დონეზე. პრეგანგლიონური აქსონები მთავრდება ამ განგლიის სინაფსებთან ან მასში გავლის შემდეგ შედიან პარავერტებერალური განგლიის სიმპათიკურ ღეროში (სიმპათიკურ ჯაჭვში) ან სპლანქნური ნერვის.

როგორც სიმპათიკური ჯაჭვის ნაწილი, პრეგანგლიური აქსონები მიმართულია როსტალურად ან კუდიანად უახლოეს ან შორეულ პრევერტებრულ განგლიონამდე და იქ ქმნიან სინაფსებს. განგლიიდან გასვლის შემდეგ, პოსტგანგლიური აქსონები მიემართებიან ზურგის ნერვში, ჩვეულებრივ, ნაცრისფერი საკომუნიკაციო ტოტის მეშვეობით, რომელიც იმყოფება ზურგის ნერვის 31 წყვილში თითოეულში. როგორც პერიფერიული ნერვების ნაწილი, პოსტგანგლიური აქსონები შედიან კანის ეფექტორებში (პილოერექტორული კუნთები, სისხლძარღვები, საოფლე ჯირკვლები), კუნთებსა და სახსრებში. როგორც წესი, პოსტგანგლიური აქსონები არამიელინირებულია (თან-ბოჭკოები), თუმცა არის გამონაკლისები. განსხვავებები თეთრ და ნაცრისფერ შემაერთებელ ტოტებს შორის დამოკიდებულია ფარდობით შინაარსზე

ისინი შეიცავენ მიელინირებულ და არამიელინირებულ აქსონებს.

როგორც splanchnic ნერვის ნაწილი, პრეგანგლიური აქსონები ხშირად მიდიან პრევერტებერალურ განგლიონში, სადაც ისინი ქმნიან სინაფსებს, ან მათ შეუძლიათ გაიარონ განგლიონი, დამთავრებული უფრო დისტალური განგლიით. ზოგიერთი პრეგანგლიური აქსონი, რომელიც მოქმედებს როგორც სპლენქნიური ნერვის ნაწილი, პირდაპირ მთავრდება თირკმელზედა ჯირკვლის მედულას უჯრედებზე.

სიმპათიკური ჯაჭვი გადაჭიმულია საშვილოსნოს ყელიდან ზურგის ტვინის კუდუსუნამდე. ის ფუნქციონირებს როგორც განაწილების სისტემა, რაც საშუალებას აძლევს პრეგანგლიურ ნეირონებს, რომლებიც მდებარეობს მხოლოდ გულმკერდის და ზედა წელის სეგმენტებში, გაააქტიურონ პოსტგანგლიური ნეირონები, რომლებიც ამარაგებენ სხეულის ყველა სეგმენტს. თუმცა, უფრო ნაკლებია პარავერტებერალური განგლია, ვიდრე ხერხემლის სეგმენტები, ვინაიდან ზოგიერთი განგლია ერწყმის ონტოგენეზის დროს. მაგალითად, ზედა საშვილოსნოს ყელის სიმპათიკური განგლიონი შედგება შერწყმული განგლიებისგან C1-C4, შუა საშვილოსნოს ყელის სიმპათიკური განგლიონი შედგება C5-C6 განგლიებისგან, ხოლო ქვედა საშვილოსნოს ყელის სიმპათიკური განგლიონი შედგება C7-C8 განგლიებისგან. ვარსკვლავური განგლიონი წარმოიქმნება ქვედა საშვილოსნოს ყელის სიმპათიკური განგლიონის T1 განგლიონთან შერწყმით. ზედა საშვილოსნოს ყელის განგლიონი უზრუნველყოფს პოსტგანგლიურ ინერვაციას თავისა და კისერზე, ხოლო შუა საშვილოსნოს ყელის და ვარსკვლავური განგლიონი უზრუნველყოფს პოსტგანგლიურ ინერვაციას გულის, ფილტვებისა და ბრონქებისთვის.

როგორც წესი, პრეგანგლიური სიმპათიკური ნეირონების აქსონები ნაწილდებიან იპსილატერალურ განგლიებში და, შესაბამისად, არეგულირებენ ავტონომიურ ფუნქციებს სხეულის იმავე მხარეს. მნიშვნელოვანი გამონაკლისი არის ნაწლავებისა და მენჯის ორგანოების ორმხრივი სიმპათიკური ინერვაცია. ჩონჩხის კუნთების საავტომობილო ნერვების მსგავსად, სპეციფიკურ ორგანოებს მიკუთვნებული პრეგანგლიური სიმპათიკური ნეირონების აქსონები რამდენიმე სეგმენტს ანერვიებს. ამრიგად, პრეგანგლიური სიმპათიკური ნეირონები, რომლებიც უზრუნველყოფენ თავისა და კისრის უბნების სიმპათიკურ ფუნქციებს, განლაგებულია C8-T5 სეგმენტებში, ხოლო თირკმელზედა ჯირკვლებთან დაკავშირებული - T4-T12.

ბრინჯი. 5-30. ავტონომიური სიმპათიკური ნერვული სისტემა.

ა - ძირითადი პრინციპები. რეფლექსური რკალი იხილეთ ნახ. 5-9 ბ

ავტონომიური ნერვული სისტემის პარასიმპათიკური განყოფილება

პრეგანგლიონური პარასიმპათიკური ნეირონები დევს თავის ტვინის ღეროში კრანიალური ნერვების რამდენიმე ბირთვში - ოკულომოტორში. ვესტფალ-ედინგერის ბირთვი(III კრანიალური ნერვი), ზედა(VII კრანიალური ნერვი) და ქვედა(IX კრანიალური ნერვი) სანერწყვე ბირთვები,და საშოს ნერვის დორსალური ბირთვი(nucleus dorsalis nervi vagi)და ორმაგი ბირთვი(ბირთვი ორაზროვანი) X კრანიალური ნერვი. გარდა ამისა, ასეთი ნეირონები იმყოფება ზურგის ტვინის საკრალური სეგმენტების S3-S4 შუალედურ რეგიონში. პოსტგანგლიური პარასიმპათიკური ნეირონები განლაგებულია კრანიალური ნერვების განგლიებში: ცილიარულ განგლიონში. (განგლიონი ცილა),პრეგანგლიური შეყვანის მიღება ვესტფალ-ედინგერის ბირთვიდან; პტერიგოპალატინის განგლიონში (განგლიონი pterygopalatinum)და ქვედა ყბის კვანძი (განგლიონის ქვედა ყბის)ზედა სანერწყვე ბირთვიდან შეყვანით (nucleus salivatorius superior);ყურის კვანძში (განგლიონი oticum)ქვედა სანერწყვე ბირთვიდან შეყვანით (nucleus salivatorius inferior).მოციმციმე განგლიონი ანერვიებს მოსწავლის სფინქტერულ კუნთს და თვალის წამწამოვან კუნთებს. აქსონები მიდიან პტერიგოპალატინის განგლიონიდან ცრემლსადენი ჯირკვლებისკენ, ასევე ცხვირის და პირის ღრუს ფარინქსის ჯირკვლებში. ყბისქვეშა განგლიონის ნეირონები ეშვება ყბისქვეშა და ენისქვეშა სანერწყვე ჯირკვლებსა და პირის ღრუს ჯირკვლებს. ყურის განგლიონი ამარაგებს პაროტიდის სანერწყვე ჯირკვალს და პირის ღრუს ჯირკვლებს

(სურ. 5-31 ა).

სხვა პოსტგანგლიური პარასიმპათიკური ნეირონები განლაგებულია გულმკერდის, მუცლის და მენჯის ღრუს შიდა ორგანოებთან ან ამ ორგანოების კედლებში. ასევე შეიძლება ჩაითვალოს ნაწლავის წნულის ზოგიერთი უჯრედი

როგორც პოსტგანგლიური პარასიმპათიკური ნეირონები. ისინი იღებენ შეყვანას ვაგუსის ან მენჯის ნერვებისგან. საშოს ნერვი ანერვიებს გულს, ფილტვებს, ბრონქებს, ღვიძლს, პანკრეასს და მთელ კუჭ-ნაწლავის ტრაქტს საყლაპავიდან მსხვილი ნაწლავის ელენთის მოქნილობამდე. დანარჩენი მსხვილი ნაწლავი, სწორი ნაწლავი, შარდის ბუშტი და სასქესო ორგანოები მარაგდება საკრალური პრეგანგლიონური პარასიმპათიკური ნეირონების აქსონებით; ეს აქსონები ნაწილდება მენჯის ნერვების მეშვეობით მენჯის განგლიის პოსტგანგლიურ ნეირონებამდე.

პრეგანგლიონური პარასიმპათიკური ნეირონები, რომლებიც აძლევენ პროგნოზებს გულმკერდის ღრუს შიდა ორგანოებსა და მუცლის ღრუს ნაწილს, განლაგებულია საშოს ნერვის დორსალურ საავტომობილო ბირთვში და ორმაგ ბირთვში. დორსალური საავტომობილო ბირთვი ძირითადად ასრულებს სეკრემოტორული ფუნქცია(ააქტიურებს ჯირკვლებს), ხოლო ორმაგი ბირთვი - ვისცერომოტორული ფუნქცია(არეგულირებს გულის კუნთის აქტივობას). დორსალური საავტომობილო ბირთვი ამარაგებს კისრის (ფარინქსი, ხორხის), გულმკერდის ღრუს (ტრაქეა, ბრონქები, ფილტვები, გული, საყლაპავი) და მუცლის ღრუს (კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის, ღვიძლის, პანკრეასის მნიშვნელოვანი ნაწილი) ვისცერული ორგანოები. დორსალური საავტომობილო ბირთვის ელექტრული სტიმულაცია იწვევს მჟავას სეკრეციას კუჭში და ინსულინის და გლუკაგონის სეკრეციას პანკრეასში. მიუხედავად იმისა, რომ პროგნოზები გულზე ანატომიურად არის მიკვლეული, მათი ფუნქციები არ არის ნათელი. ორმაგ ბირთვში განასხვავებენ ნეირონების ორ ჯგუფს:

დორსალური ჯგუფი, ააქტიურებს რბილი სასის, ფარინქსის, ხორხის და საყლაპავის განივზოლიან კუნთებს;

ვენტროლატერალური ჯგუფი ანერვიებს გულს, ანელებს მის რიტმს.

ბრინჯი. 5-31. ავტონომიური პარასიმპათიკური ნერვული სისტემა.

ა - ძირითადი პრინციპები

ავტონომიური ნერვული სისტემა

ავტონომიური ნერვული სისტემაშეიძლება ჩაითვალოს ძრავის (ეფერენტული) სისტემის ნაწილად. მხოლოდ ჩონჩხის კუნთების ნაცვლად, ავტონომიური ნერვული სისტემის ეფექტურები არიან გლუვი კუნთები, მიოკარდიუმი და ჯირკვლები. ვინაიდან ავტონომიური ნერვული სისტემა უზრუნველყოფს ვისცერული ორგანოების ეფერენტულ კონტროლს, უცხოურ ლიტერატურაში მას ხშირად უწოდებენ ვისცერალურ ან ავტონომიურ ნერვულ სისტემას.

ავტონომიური ნერვული სისტემის აქტივობის მნიშვნელოვანი ასპექტია დახმარება სხეულის შიდა გარემოს მუდმივობის შენარჩუნებაში. (ჰომეოსტაზი).როდესაც ვისცერული ორგანოებიდან მიიღება სიგნალები შიდა გარემოს რეგულირების აუცილებლობის შესახებ, ცენტრალური ნერვული სისტემა და მისი ავტონომიური ეფექტორის ადგილი აგზავნის შესაბამის ბრძანებებს. მაგალითად, როდესაც ხდება სისტემური არტერიული წნევის უეცარი მატება, აქტიურდება ბარორეცეპტორები, რის გამოც ავტონომიური ნერვული სისტემა იწყებს კომპენსატორულ პროცესებს და აღადგენს ნორმალურ არტერიულ წნევას.

ავტონომიური ნერვული სისტემა ასევე მონაწილეობს გარე სტიმულებზე ადექვატურ კოორდინირებულ რეაქციებში. ასე რომ, ის ეხმარება მოსწავლის ზომის რეგულირებას განათების შესაბამისად. ავტონომიური რეგულირების უკიდურესი შემთხვევაა ბრძოლა-ან-გაქცევის რეაქცია, რომელიც ხდება მაშინ, როდესაც სიმპათიკური ნერვული სისტემა აქტიურდება მუქარის სტიმულით. ეს მოიცავს სხვადასხვა რეაქციებს: თირკმელზედა ჯირკვლებიდან ჰორმონების გამოყოფას, გულისცემის და არტერიული წნევის მატებას, ბრონქების გაფართოებას, ნაწლავის მოძრაობისა და სეკრეციის დათრგუნვას, გლუკოზის მეტაბოლიზმის გაზრდას, გუგების გაფართოებას, პილოერექციას, კანისა და ვისცერული სისხლძარღვების შევიწროვებას. ჩონჩხის კუნთოვანი გემების გაფართოება. უნდა აღინიშნოს, რომ „ბრძოლა ან გაქცევა“ პასუხი არ შეიძლება ჩაითვალოს ჩვეულებრივად, ის სცილდება სიმპათიკური ნერვული სისტემის ნორმალურ აქტივობას სხეულის ნორმალური არსებობის დროს.

პერიფერიულ ნერვებში, ავტონომიურ ეფერენტულ ბოჭკოებთან ერთად, მოჰყვება აფერენტული ბოჭკოები ვისცერული ორგანოების სენსორული რეცეპტორებიდან. ამ რეცეპტორებიდან მრავალი სიგნალი იწვევს რეფლექსებს, მაგრამ ზოგიერთი რეცეპტორის გააქტიურება იწვევს

შეგრძნებები - ტკივილი, შიმშილი, წყურვილი, გულისრევა, შინაგანი ორგანოების შევსების შეგრძნება. ვისცერული მგრძნობელობა ასევე შეიძლება შეიცავდეს ქიმიურ მგრძნობელობას.

ავტონომიური ნერვული სისტემა ჩვეულებრივ იყოფა სიმპატიურიდა პარასიმპათიკური.

სიმპათიკური და პარასიმპათიკური ნერვული სისტემის ფუნქციური ერთეული- ორნეირონიანი ეფერენტული გზა, რომელიც შედგება პრეგანგლიური ნეირონის უჯრედული სხეულით ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში და პოსტგანგლიური ნეირონი უჯრედული სხეულით ავტონომიურ განგლიონში. ნაწლავის ნერვული სისტემა მოიცავს კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის კედელში მიოენტერული და სუბმუკოზური წნულების ნეირონებს და ნერვულ ბოჭკოებს.

სიმპათიკური პრეგანგლიონური ნეირონები გვხვდება ზურგის ტვინის გულმკერდის და ზედა წელის სეგმენტებში, ამიტომ სიმპათიკურ ნერვულ სისტემას ზოგჯერ უწოდებენ ავტონომიური ნერვული სისტემის გულმკერდის განყოფილებას. პარასიმპათიკური ნერვული სისტემა განსხვავებულად არის სტრუქტურირებული: მისი პრეგანგლიონური ნეირონები დევს თავის ტვინის ღეროში და საკრალურ ზურგის ტვინში, ამიტომ მას ზოგჯერ კრანიოსაკრალურ რეგიონს უწოდებენ. სიმპათიკური პოსტგანგლიური ნეირონები ჩვეულებრივ განლაგებულია პარავერტებრულ ან პრევერტებერალურ განგლიებში სამიზნე ორგანოდან დაშორებით. რაც შეეხება პარასიმპათიკურ პოსტგანგლიურ ნეირონებს, ისინი განლაგებულია პარასიმპათიკურ განგლიაში აღმასრულებელი ორგანოს მახლობლად ან უშუალოდ მის კედელში.

სიმპათიკური და პარასიმპათიკური ნერვული სისტემების მარეგულირებელი გავლენა ბევრ ორგანიზმში ხშირად აღწერილია, როგორც ურთიერთ ანტაგონისტური, მაგრამ ეს მთლად ასე არ არის. ვისცერული ფუნქციების ავტონომიური რეგულირების სისტემის ეს ორი განყოფილება უფრო ზუსტი იქნება, როგორც კოორდინირებულად მოქმედი: ხან ორმხრივად და ხან სინერგიულად. გარდა ამისა, ყველა ვისცერული სტრუქტურა არ იღებს ინერვაციას ორივე სისტემისგან. ამრიგად, გლუვი კუნთები და კანის ჯირკვლები, ისევე როგორც სისხლძარღვების უმეტესობა, ინერვატირდება მხოლოდ სიმპათიკური სისტემით; რამდენიმე ჭურჭელი მარაგდება პარასიმპათიკური ნერვებით. პარასიმპათიკური სისტემა არ ახდენს კანისა და ჩონჩხის კუნთების გემების ინერვაციას, არამედ ამარაგებს მხოლოდ თავის, გულმკერდისა და მუცლის ღრუს, ასევე მენჯის სტრუქტურებს.

ბრინჯი. 5-32. ავტონომიური (ავტონომიური) ნერვული სისტემა (ცხრილი 5-2)

ცხრილი 5-2.მოქმედი ორგანოების რეაქციები ავტონომიური ნერვების სიგნალებზე *

მაგიდის დასასრული. 5-2.

1 ტირე ნიშნავს, რომ ორგანოს ფუნქციური ინერვაცია არ არის გამოვლენილი.

2 „+“ ნიშანი (ერთიდან სამამდე) მიუთითებს, თუ რამდენად მნიშვნელოვანია ადრენერგული და ქოლინერგული ნერვების აქტივობა კონკრეტული ორგანოებისა და ფუნქციების რეგულირებაში.

3 ადგილზეჭარბობს მეტაბოლური ავტორეგულაციის გამო გაფართოება.

4 ამ ორგანოებში ქოლინერგული ვაზოდილაციის ფიზიოლოგიური როლი საკამათოა.

5 სისხლში მოცირკულირე ადრენალინის ფიზიოლოგიური კონცენტრაციების დიაპაზონში, გაფართოების რეაქცია, რომელსაც შუამავლობს β-რეცეპტორები, ჭარბობს ჩონჩხის კუნთების და ღვიძლის ჭურჭელში, ხოლო შეკუმშვის რეაქცია, რომელსაც შუამავლობს α-რეცეპტორები, ჭარბობს მუცლის სხვა ორგანოების გემებში. . გარდა ამისა, თირკმელებისა და მეზენტერიის სისხლძარღვები შეიცავს სპეციფიურ დოფამინურ რეცეპტორებს, რომლებიც შუამავლობენ დილატაციას, რაც, თუმცა, დიდ როლს არ თამაშობს ბევრ ფიზიოლოგიურ რეაქციაში.

6 ქოლინერგული სიმპათიკური სისტემა იწვევს ვაზოდილაციას ჩონჩხის კუნთებში, მაგრამ ეს ეფექტი არ არის ჩართული ფიზიოლოგიურ პასუხებში.

7 არსებობს ვარაუდი, რომ ადრენერგული ნერვები ამარაგებენ ინჰიბიტორ β-რეცეპტორებს გლუვ კუნთებში

და ინჰიბიტორული α-რეცეპტორები აუერბახის წნულის პარასიმპათიკურ ქოლინერგულ (აგზნებად) განგლიონურ ნეირონებზე.

8 დამოკიდებულია მენსტრუალური ციკლის ფაზაზე, სისხლში ესტროგენისა და პროგესტერონის კონცენტრაციაზე, ასევე სხვა ფაქტორებზე.

9 ხელისგულების და სხეულის სხვა უბნების საოფლე ჯირკვლები („ადრენერგული ოფლიანობა“).

10 რეცეპტორების ტიპები, რომლებიც განაპირობებენ სპეციფიკურ მეტაბოლურ პასუხებს, მნიშვნელოვნად განსხვავდება ცხოველთა სახეობებში.

ბოლო განახლება: 09/29/2013

ნეირონები ნერვული სისტემის ძირითადი ელემენტებია. როგორ მუშაობს თავად ნეირონი? რა ელემენტებისაგან შედგება?

- ეს არის ტვინის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეულები; სპეციალიზებული უჯრედები, რომლებიც ასრულებენ ტვინში შემავალი ინფორმაციის დამუშავების ფუნქციას. ისინი პასუხისმგებელნი არიან ინფორმაციის მიღებასა და მის მთელ სხეულში გადაცემაზე. ნეირონის თითოეული ელემენტი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ამ პროცესში.

- ხის მსგავსი გაფართოებები ნეირონების დასაწყისში, რომლებიც ემსახურება უჯრედის ზედაპირის გაზრდას. ბევრ ნეირონს აქვს მათი დიდი რაოდენობა (თუმცა, არის ისეთებიც, რომლებსაც აქვთ მხოლოდ ერთი დენდრიტი). ეს პაწაწინა პროგნოზები იღებენ ინფორმაციას სხვა ნეირონებისგან და გადასცემენ მას იმპულსების სახით ნეირონის სხეულში (სომა). ნერვული უჯრედების შეხების წერტილს, რომლის მეშვეობითაც იმპულსები გადაეცემა - ქიმიურად თუ ელექტროდ - ე.წ.

დენდრიტების მახასიათებლები:

• ნეირონების უმეტესობას ბევრი დენდრიტი აქვს
• თუმცა, ზოგიერთ ნეირონს შეიძლება ჰქონდეს მხოლოდ ერთი დენდრიტი
• მოკლე და ძალიან განშტოებული
• მონაწილეობს ინფორმაციის გადაცემაში უჯრედულ სხეულში

სომა, ან ნეირონის სხეული, არის ადგილი, სადაც დენდრიტების სიგნალები გროვდება და შემდგომში გადადის. სომა და ბირთვი არ თამაშობენ აქტიურ როლს ნერვული სიგნალების გადაცემაში. ეს ორი ფორმირება უფრო მეტად ემსახურება ნერვული უჯრედის სასიცოცხლო აქტივობის შენარჩუნებას და მის ფუნქციურობას. იმავე მიზანს ემსახურება მიტოქონდრია, რომელიც უზრუნველყოფს უჯრედებს ენერგიით, და გოლჯის აპარატი, რომელიც შლის უჯრედის ნარჩენ პროდუქტებს უჯრედის მემბრანის მიღმა.

- სომას ნაწილი, საიდანაც აქსონი ვრცელდება - აკონტროლებს იმპულსების გადაცემას ნეირონის მიერ. როდესაც სიგნალების საერთო დონე აღემატება კოლიკულის ზღურბლს, ის აგზავნის იმპულსს (ცნობილი როგორც ) აქსონის გასწვრივ სხვა ნერვულ უჯრედში.

არის ნეირონის წაგრძელებული გაფართოება, რომელიც პასუხისმგებელია ერთი უჯრედიდან მეორეზე სიგნალის გადაცემაზე. რაც უფრო დიდია აქსონი, მით უფრო სწრაფად გადასცემს ის ინფორმაციას. ზოგიერთი აქსონი დაფარულია სპეციალური ნივთიერებით (მიელინით), რომელიც მოქმედებს როგორც იზოლატორი. მიელინის გარსით დაფარულ აქსონებს შეუძლიათ ინფორმაციის გაცილებით სწრაფად გადაცემა.

აქსონის მახასიათებლები:

• ნეირონების უმეტესობას მხოლოდ ერთი აქსონი აქვს
• მონაწილეობს უჯრედული სხეულიდან ინფორმაციის გადაცემაში
• შეიძლება ჰქონდეს ან არ ჰქონდეს მიელინის გარსი

ტერმინალის ფილიალები

ნეირონის სტრუქტურა, მისი თვისებები.

ნეირონებიარის ნერვული სისტემის აგზნებადი უჯრედები. განსხვავებით გლიალურიუჯრედები მათ შეუძლიათ აღგზნება (მოქმედების პოტენციალის გენერირება) და აგზნების ჩატარება. ნეირონები უაღრესად სპეციალიზირებული უჯრედებია და სიცოცხლის განმავლობაში არ იყოფა.

ნეირონს აქვს სხეული (სომა) და პროცესები. ნეირონ სომას აქვს ბირთვი და უჯრედული ორგანელები. სომას მთავარი ფუნქციაა უჯრედული მეტაბოლიზმის განხორციელება.

ნახ.3. ნეირონის სტრუქტურა. 1 - ნეირონის სომა (სხეული); 2 - დენდრიტი; 3 - შვანის უჯრედის სხეული; 4 - მიელინირებული აქსონი; 5 - აქსონის გირაო; 6 - აქსონის ტერმინალი; 7 - აქსონის ბორცვი; 8 - სინაფსები ნეირონის სხეულზე

ნომერი პროცესებინეირონები განსხვავებულია, მაგრამ მათი სტრუქტურისა და ფუნქციის მიხედვით იყოფა ორ ტიპად.

1. ზოგიერთი არის მოკლე, ძლიერ განშტოებული პროცესები, რომლებსაც ე.წ დენდრიტები(დან დენდრო-ხე, ტოტი). ნერვული უჯრედი ატარებს ერთიდან მრავალ დენდრიტამდე. დენდრიტების მთავარი ფუნქციაა მრავალი სხვა ნეირონისგან ინფორმაციის შეგროვება. ბავშვი იბადება შეზღუდული რაოდენობით დენდრიტებით (ინტერნეირონული კავშირები), ხოლო ტვინის მასის ზრდა, რომელიც ხდება პოსტნატალური განვითარების ეტაპებზე, რეალიზდება დენდრიტებისა და გლიური ელემენტების მასის გაზრდის გამო.

2. ნერვული უჯრედების სხვა ტიპის პროცესებია აქსონები. ნეირონში მხოლოდ ერთი აქსონია და ეს არის მეტ-ნაკლებად ხანგრძლივი პროცესი, რომელიც განშტოება მხოლოდ სომადან ყველაზე შორს ბოლოში. ამ აქსონის ტოტებს აქსონის ტერმინალები ეწოდება. ნეირონის მდებარეობას, საიდანაც აქსონი იწყება, განსაკუთრებული ფუნქციური მნიშვნელობა აქვს და ე.წ აქსონის ბორცვი. აქ წარმოიქმნება მოქმედების პოტენციალი - აღგზნებული ნერვული უჯრედის სპეციფიკური ელექტრული პასუხი. აქსონის ფუნქციაა ნერვული იმპულსების გატარება აქსონის ბოლოებში. აქსონის გასწვრივ შეიძლება ჩამოყალიბდეს მისი ტოტები.

ცენტრალური ნერვული სისტემის ზოგიერთი აქსონი დაფარულია სპეციალური ელექტრული საიზოლაციო ნივთიერებით - მიელინი . აქსონების მიელინირება ხდება უჯრედების მიერ გლია . ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში ამ როლს ასრულებენ ოლიგოდენდროციტები, პერიფერიულ ნერვულ სისტემაში შვანის უჯრედები, რომლებიც წარმოადგენენ ოლიგოდენდროციტების სახეობას. ოლიგოდენდროციტი ეხვევა აქსონს და ქმნის მრავალშრიან გარსს. აქსონის ბორცვისა და აქსონის ტერმინალის რეგიონი არ განიცდის მიელინიზაციას. გლიური უჯრედის ციტოპლაზმა „შეფუთვის“ პროცესის დროს იწელება მემბრანთაშორისი სივრციდან. ამგვარად, აქსონის მიელინის გარსი შედგება მჭიდროდ შეფუთული, შელესილი ლიპიდური და ცილოვანი მემბრანული ფენებისგან. აქსონი მთლიანად არ არის დაფარული მიელინით. მიელინის გარსში ხდება რეგულარული შესვენებები - Ranvier ჩაჭრა . ასეთი ჩაჭრის სიგანე 0,5-დან 2,5 მიკრონიმდეა. Ranvier-ის კვანძების ფუნქციაა მოქმედების პოტენციალების სწრაფი სპაზმური გავრცელება, რაც ხდება შესუსტების გარეშე.

ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში, სხვადასხვა ნეირონების აქსონები, რომლებიც მიემართებიან იმავე სტრუქტურისკენ, ქმნიან მოწესრიგებულ შეკვრას - ბილიკები. ასეთ სისხლძარღვთა შეკვრაში აქსონები მიმართულია "პარალელური კურსით" და ხშირად ერთი გლიური უჯრედი ქმნის რამდენიმე აქსონის გარსს. ვინაიდან მიელინი თეთრი ნივთიერებაა, ნერვული სისტემის ბილიკები, რომლებიც შედგება მჭიდროდ მოთავსებული მიელინირებული აქსონებისგან, იქმნება. თეთრი მატერია ტვინი IN რუხი ნივთიერება ტვინი შეიცავს უჯრედულ სხეულებს, დენდრიტებს და აქსონების არამიელინირებულ ნაწილებს.

ნახ. 4. მიელინის გარსის სტრუქტურა 1 - კავშირი გლიური უჯრედის სხეულსა და მიელინის გარსს შორის; 2 - ოლიგოდენდროციტი; 3 - scallop; 4 - პლაზმური მემბრანა; 5 - ოლიგოდენდროციტების ციტოპლაზმა; 6 - ნეირონის აქსონი; 7 - რანვიეს ჩაჭრა; 8 - მესაქსონი; 9 - პლაზმური მემბრანის მარყუჟი

ინდივიდუალური ნეირონის კონფიგურაციის იდენტიფიცირება ძალიან რთულია, რადგან ისინი მჭიდროდ არის შეფუთული. ყველა ნეირონი, როგორც წესი, იყოფა რამდენიმე ტიპად, მათი სხეულიდან გამავალი პროცესების რაოდენობისა და ფორმის მიხედვით. არსებობს სამი სახის ნეირონები: ერთპოლარული, ბიპოლარული და მრავალპოლარული.

ბრინჯი. 5. ნეირონების ტიპები. a - სენსორული ნეირონები: 1 - ბიპოლარული; 2 - ფსევდობიპოლარული; 3 - ფსევდოუნიპოლარული; ბ - საავტომობილო ნეირონები: 4 - პირამიდული უჯრედი; 5 - ზურგის ტვინის საავტომობილო ნეირონები; 6 - ორმაგი ბირთვის ნეირონი; 7 - ჰიპოგლოსალური ნერვის ბირთვის ნეირონი; გ - სიმპათიკური ნეირონები: 8 - ვარსკვლავური განგლიონის ნეირონი; 9 - ზედა საშვილოსნოს ყელის განგლიონის ნეირონი; 10 - ზურგის ტვინის გვერდითი რქის ნეირონი; d - პარასიმპათიკური ნეირონები: 11 - ნაწლავის კედლის კუნთოვანი წნულის კვანძის ნეირონი; 12 - საშოს ნერვის დორსალური ბირთვის ნეირონი; 13 - კილიარული კვანძის ნეირონი

უნიპოლარული უჯრედები. უჯრედები მხოლოდ ერთი პროცესით ვრცელდება სხეულიდან. სინამდვილეში, სომადან გასვლისას ეს პროცესი ორად იყოფა: აქსონად და დენდრიტად. ამიტომ უფრო სწორია მათ ფსევდონიპოლარული ნეირონების დარქმევა. ეს უჯრედები ხასიათდება გარკვეული ლოკალიზაციით. ისინი მიეკუთვნებიან არასპეციფიკურ სენსორულ მოდალობას (ტკივილი, ტემპერატურა, ტაქტილური, პროპრიოცეპტიური).

ბიპოლარული უჯრედები- ეს არის უჯრედები, რომლებსაც აქვთ ერთი აქსონი და ერთი დენდრიტი. ისინი დამახასიათებელია ვიზუალური, სმენითი და ყნოსვითი სენსორული სისტემებისთვის.

მრავალპოლარული უჯრედებიაქვს ერთი აქსონი და ბევრი დენდრიტი. ცენტრალური ნერვული სისტემის ნეირონების უმეტესობა მიეკუთვნება ამ ტიპის ნეირონებს.

ამ უჯრედების ფორმის მიხედვით, ისინი იყოფა ღერძიან, კალათისებურ, ვარსკვლავურ და პირამიდებად. მხოლოდ ცერებრალური ქერქში ნეირონების სხეულების ფორმის 60-მდე ვარიანტია.

ინფორმაცია ნეირონების ფორმის, მათი მდებარეობისა და მათი პროცესების მიმართულების შესახებ ძალიან მნიშვნელოვანია, რადგან ისინი გვაძლევს საშუალებას გავიგოთ მათთან დაკავშირებული კავშირების ხარისხი და რაოდენობა (დენდრიტული ხის სტრუქტურა) და წერტილები, რომლებზეც ისინი აგზავნიან მათ. პროცესები.