Ky është një megasporangium (nucellus) i modifikuar, i mbrojtur nga mbulesa. Në pjesën qendrore të ovulës, një nga qelizat e bërthamës diploide ndahet me mejozë, duke rezultuar në formimin e 4 qelizave megaspore haploide. Tre prej tyre vdesin dhe njëri i nënshtrohet një ndarjeje 3-fish nga mitoza, duke formuar 8 bërthama haploide të vendosura në një qelizë të madhe - kjo është qesja e embrionit, e cila është brezi haploid - gametofiti femëror i bimëve lulëzuar. Poleni, pasi ka rënë në stigmën e pistilit, mbahet mbi të, sepse. mbulesat e saj kanë parregullsi dhe zgjatime dhe në sipërfaqen e stigmës lëshohet një lëng ngjitës. Poleni mbin në stigmën e pistilit. Një tub i gjatë poleni zhvillohet nga qeliza vegjetative, e cila rritet përmes indeve të stilit në vezore dhe më tej në vezë. Në këtë kohë, 2 spermatozoa formohen nga qeliza gjeneruese, të cilat zbresin në tubin e polenit. Ovula është e veshur me një mbulesë të veçantë, në të cilën ka një kanal të vogël - hyrjen e polenit (mikropil), në të cilin depërton tubi i polenit, i cili mbart gametet - spermatozoidet. Qeliza më e madhe haploide e qeses së embrionit - veza ndodhet përballë hyrjes së polenit. Në qendër të qeses së embrionit është një tjetër qelizë shumë e rëndësishme - qendrore (diploid). Tubi i polenit hyn në qesen e embrionit përmes kalimit të polenit të ovulës dhe shpërthen: njëri prej spermatozoideve bashkohet me vezën (formohet një zigot diploid), dhe sperma tjetër me qelizën qendrore, duke formuar një qelizë triploide. Ky proces quhet fekondimi i dyfishtë dhe u zbulua në 1898 nga S.G. Navashin. Zigota diploid ndahet në mënyrë të përsëritur nga mitoza dhe prej saj formohet një embrion shumëqelizor diploid (sporofit). Qeliza triploide gjithashtu ndahet me mitozë, duke formuar shumë qeliza në të cilat grumbullohen rezervat e lëndëve ushqyese (endosperma dytësore). Kështu, si rezultat i fekondimit, një embrion lind nga veza, nga qeliza qendrore - endosperma, nga veza - fara, nga muret e vezores - fetusi.
Konkluzione:
1. Pas fekondimit fillon formimi i farave, vezorja furnizohet intensivisht me materie ushqyese, prej saj krijohet një frut dhe nga vezët formohet një farë.
2. Pasardhësit kombinojnë shenjat e 2 prindërve të organizmave të atit dhe të nënës. Këto tipare i kalohen brezit të ardhshëm përmes farave.
3. Kryhet vazhdimësia materiale ndërmjet brezave, rikthehet diploidi dhe fara, përshtatshmëria e tyre ndaj shpërndarjes në natyrë. Pas fekondimit, fara zhvillohet nga veza, dhe vezorja e lules rritet dhe kthehet në frut. Muret e rritura dhe të modifikuara të vezores quhen perikarp. Ajo mbron farat nga kushtet e pafavorshme. Në formimin e fetusit mund të marrin pjesë edhe pjesë të tjera të lules: ena, bazat e shkrira të sepaleve, petaleve dhe stamenave (tubi i luleve). Në procesin e maturimit, perikarpi pëson ndryshime të rëndësishme biokimike: ka një grumbullim të sheqernave, vitaminave, yndyrave, substancave të ndryshme aromatike, mbi të cilat bazohet përdorimi i frutave nga njerëzit dhe kafshët.
Nga natyra e formimit, fetusi dallohet:
a) e vërtetë (e thjeshtë) - e formuar nga vetëm një pistil (për qershitë, për kumbullat);
b) false, në formimin e së cilës marrin pjesë pjesë të tjera të luleve - ena, perianthi (në pemën e mollës);
c) i parafabrikuar (kompleks) - i formuar nga disa pistila të një luleje (për mjedra, manaferra, zhabinë);
d) tufë lulesh formohet nga tufë lulesh, që i nënshtrohet shkrirjes së luleve në të (ananas, manit, panxharit, spinaqit).
Në varësi të përmbajtjes së ujit në perikarp, frutat ndahen në të thata dhe të lëngshme dhe sipas numrit të farave që përmbajnë ndahen në njëfarëshe dhe shumëfarëshe. Frutat e pjekura me lëng kanë tul me lëng në perikarp.
Pyetje për një kolokium mbi temën
për studentët e vitit të 2-të të biologjisë DO
Çfarë është një ovulë? Rendisni pjesët përbërëse të tij në Gymnosperms.
ovulë, ose ovulë(lat. ovulumi) - formim në bimë farë, nga e cila (zakonisht pas plehërimit) zhvillohet një farë. Është një sporangium femëror (megasporangium) i bimëve farore. Në gjimnospermat - në sipërfaqen e luspave të farës në kone femra, të vendosura hapur në boshtin e megasporofilit. Në pjesën qendrore të ovulës (nucellus), katër megaspore formohen si rezultat i mejozës së qelizës amë spore, më pas tre prej tyre vdesin dhe nga një megasporë formohet një gametofit femër. Në gjimnospermë, nganjëherë quhet endosperm, pasi ruan lëndët ushqyese në farën e pjekur.
S. përbëhet nga një bërthamë (pjesa qendrore që përmban një megasporocit), një ose dy integumente (integumente) dhe një kërcell farë (funicular). Në pjesën e sipërme të S., mbulesa zakonisht nuk mbyllet, duke lënë një hapje të ngushtë, mikropilin.
Çfarë është nucellus? Si është shtrimi dhe zhvillimi i ovulës?
Arraellus(nga latinishtja nucella - arrë), pjesa qendrore (bërthama) e vezës së bimëve të farës; homologe megasporangium fieret. Përfshin indet ushqyese dhe një qese embrioni të mbuluar me membranë me një hapje të vogël të quajtur mikropilemë.
Teoritë e origjinës së integritetit të ovulës.
Telomnaya
Integumenti është rezultat i shkrirjes së telomave periferike fillimisht vegjetative rreth njërës që mban spore. Kjo teori është në përputhje me gjetjet paleobotanike që i referohen protogymnosperms dhe gjimnosperms zhdukur - ferns farë.
sinangial
Sipas kësaj hipoteze, të parashtruar për herë të parë nga paleobotanistja angleze Margarita Benson (1908), integriteti është një unazë sporangie të sterilizuar, të shkrirë dhe të shkrirë që rrethon një megasporangium qendror funksional dhe mikropili korrespondon me hendekun fillestar midis majave të sporangjisë. . Me fjalë të tjera, ovula është në fakt një sinangium, në të cilin të gjitha sporangjitë, përveç njërës, janë sterilizuar dhe kanë formuar një mbulesë (integument) të një sporangiumi të vetëm, pjellor. Një konfirmim i mirë i hipotezës "sinanciale" janë vezët primitive të fiereve të farës, të cilat shpesh mbajnë gjurmë shumë të qarta të origjinës së tyre sinangiale. Ovulat e një numri fierësh të farës kishin shtresa të segmentuara me një tufë vaskulare në çdo segment (dhomë).
Polet mikropilare dhe kalazale të ovulës
Në rudimentin e farës, chalaza ndodhet përballë mikropilit, duke hapur integritetin. Chalaza është indi ku takohen integumenti dhe bërthama.
Dy polet e embrionit korrespondojnë me polet e rrënjës dhe të lastarëve.
Embrioni: hipokotil dhe kotiledone
Veçoritë e vezës si një megasporangium i modifikuar i bimëve të farës në krahasim me megasporangiumin e sporeve më të larta.
Fara është një lloj i ri i diasporës.
Procesi i megasporogjenezës
Në shkallët e koneve femra janë 2 vezë. Ovula përbëhet nga një bërthamë (bërthamë) dhe një mbulesë (mbulesë). Një vrimë e vogël mbetet në krye - mikropili (hyrja e polenit). Në fund të pranverës, luspat e konit femëror hapen dhe poleni hyn në bërthamë përmes mikropilit. Pas kësaj, luspat e farës janë të ngjeshur, duke formuar mbrojtjen e ovulave. Në kohën e pjalmimit, nuk ka gamete mashkullore në grimcën e pluhurit, dhe filizi me argegonia nuk është zhvilluar ende në vezë. Një muaj pas pjalmimit, një nga qelizat e bërthamës fillon të ndahet me mejozë. Si rezultat, formohen 4 qeliza haploide (n) - megaspore. 3 vdesin dhe 1 kthehet në rritje (n). Gametofiti femëror është një tall shumëqelizor pa ngjyrë. ^ Ka shumë substanca depozituese në inde. 14-15 muaj pas pjalmimit, në gametofit formohen dy argegonia. Archegonium përbëhet nga një vezë e madhe me një bërthamë të madhe, mbi të cilën shtrihet një qelizë tubulare abdominale që po zhduket herët dhe një qafë prej tetë qelizave të vogla. Në këtë kohë, tubi i polenit rritet shumë ngadalë brenda bërthamës. Pasi tubi i polenit me dy spermatozoide arrin në arkegonium, njëri prej spermatozoideve bashkohet me vezën, tjetri vdes. Embrioni zhvillohet nga zigota. Ovula kthehet në një farë. Trupi vegjetativ i gametofitit femëror bëhet endosperma parësore (n). Nga bërthama formohet një lëvozhgë membranore, nga integriteti - drunore. Kështu, pjesët e 3 brezave mund të dallohen në farë:
Lëvozhgë drunore dhe membranore - sporofit i vjetër (2n)
Endosperma - gametofit (n)
Embrioni është një sporofit i ri (2n)
Një variant tipik i zhvillimit të gametofitit femëror të gjimnospermave
Me cilat struktura janë homologe anterat dhe kokrrat e polenit të gjimnospermave?
Anter - mikrosporangium, speck - kokërr polen
10. 2 variante të strukturës së një gametofiti mashkullor të pjekur, elementet e tij qelizore
11. Fati i mëtejshëm i gametofitit mashkullor të gjimnospermave.
12. A e lë gjithmonë anterinë të piqet kokrra e polenit? Cili opsion është më progresiv?
13. Pllenim (përkufizim)
Tek bimët, transferimi i polenit nga anterat në stigmën e pistilit (në bimët me lule) ose te veza (në gjimnospermat). Pas O., një tub poleni zhvillohet nga një grimcë pluhuri, e cila rritet drejt vezores dhe jepet nga burri. qelizat seksuale - spermatozoidet - tek veza, e vendosur në ovulë, ku bëhet fekondimi dhe zhvillimi i embrionit.
14. Plehërimi i tipit cikad, veçoritë e tij
Pas pjalmimit, vezët fillojnë të rriten dhe së shpejti arrijnë madhësinë e një farë, megjithëse në to ende nuk ka ndodhur fekondimi. Kjo periudhë, nga pllenimi në fekondim, është shumë e gjatë dhe zakonisht zgjat gjysmë viti (për shembull, pllenimi ndodh në dhjetor-janar, dhe fekondimi në maj-qershor).
Mikrosporet që kanë hyrë në dhomën e polenit me një pikë lëngu pjalmues mbijnë. Në të njëjtën kohë, exine shpërthen dhe rritet përmes hendekut, duke shtrirë intinën, qelizën e gaustoriumit (Fig. 168, 13). Ai depërton në murin e dhomës së polenit dhe thith lëndët ushqyese nga indi i bërthamës (Fig. 168, 13). Në këtë kohë, qeliza gjeneruese ndahet në dy, dhe një nga qelizat e formuara - spermatogjene - fillon të rritet intensivisht. Në të, dhe jo menjëherë, por pas disa muajsh, formohen gametet mashkullore - spermatozoa (Fig. 168, 15).
Deri në kohën e fekondimit, qeliza spermatogjene e rritur është në afërsi të hyrjes në arkegonium. Spermatozoidet e çliruara prej saj lihen të "notojnë" në lëngun që derdhet me to nga qeliza spermatogjene, vetëm në një distancë të shkurtër deri në arkegonium, në të cilin përmbajtja e spermatozoidit bashkohet me vezën (Fig. 168, 17). .
Kështu, në cikadë, dy mekanizma kombinohen në një proces të vetëm, njëri prej të cilëve - formimi i një spermatozoidi të lëvizshëm - është karakteristik për paraardhësit e largët të fekonduar me ndihmën e ujit, dhe i dyti - formimi i një tubi poleni (rritje spermatogjene qelizë) - është tipike për të gjithë të tjerët që qëndrojnë më lart në "shkallën evolucionare". » bimët e farës.
15. Sifonogamia
(fertilizimi i llojit të pishës) - fekondim me tub pjalmi; procesi seksual që zhvillohet brenda ovulave dhe nuk varet nga prania e lagështirës. Funksioni i dhënies së gameteve mashkullore kryhet nga qeliza të veçanta.
16. Cili është ndryshimi themelor midis këtyre varianteve të fekondimit te gjimnospermat?
17. Cilat qeliza (ose veçoritë e tyre) në rastin e parë dhe të dytë mund të quhen atavistike?
Fara zhvillohet në sipërfaqen e shkallës së farës. Është një strukturë shumëqelizore që kombinon indin depozitues - endospermën, embrionin dhe një mbulesë të veçantë mbrojtëse (lëvozhgën e farës). Para fekondimit, pjesa qendrore e ovulës përmban bërthamën, e cila gradualisht zëvendësohet nga endosperma. Endosperma është haploid dhe formohet nga indet e gametofitit femëror.
Në cikadat Dhe xhinko shtresa e jashtme e shtresës së farës ( sarkotesta) e butë dhe me mish, shtresa e mesme ( sklerotesta) është e ngurtë dhe shtresa e brendshme (endotesti) është cipë deri në kohën kur fara piqet. Farat shpërndahen nga kafshë të ndryshme që hanë sarkotesta pa e dëmtuar sklerotestën.
Në yew Dhe podokarpus farat rrethohen me mish arilus- luspa të modifikuara fort të konit femëror. Arillus me lëng dhe me ngjyra të ndezura tërheq zogjtë që përhapin farat e këtyre halorëve. Arillus i shumë llojeve të podocarpus janë gjithashtu të ngrënshëm për njerëzit.
19. Nga cilat struktura të vezës zhvillohen pjesët përkatëse të farës?
20. Strukturat e cilat faza të ciklit jetësor përfshin fara?
22. Krahasoni strukturën e farës së xhinko dhe pishës. Cilat janë shenjat e primitivitetit të të parëve?
Pezullimi i zhvilluar, karakteristik për pishat, degjeneron në kohën e zhvillimit të plotë të embrionit. Një farë pishe përbëhet nga një embrion, një shtresë farë dhe një megagametofit, i cili është një rezervë e lëndëve ushqyese.
Në cycads dhe xhinko, shtresa e jashtme e shtresës së farës (sarcotesta) është e butë dhe me mish, shtresa e mesme (sclerotesta) është e fortë dhe shtresa e brendshme (endotesta) është membranore në kohën kur fara piqet.
|
Ovulat xhinko platispermike |
||||
|
Strukturat shtesë janë grupuar nën termin angiospermization. |
||||
|
Dhoma e polenit është unitegmal |
||||
|
Fekondimi pas abscisionit |
||||
23. Cili është endosperma parësore e farës? Me çfarë lidhet emri i saj?
Endosperma parësore e gjimnospermave formohet PARA FEKOLLIMIT nga megaspora dhe korrespondon me gametofitin femëror. Qelizat e endospermës së gjimnospermës fillimisht janë haploide, më pas bëhen poliploide si rezultat i shkrirjes bërthamore.
endosperma dytësore- ind i formuar në farat e shumicës së bimëve të lulëzuara GJATË PLEHIMIT.
24. Përparësitë evolucionare të riprodhimit të farës.
Farërat janë më të zbatueshme, falë kafshëve, era, uji mund të bartet në distanca të gjata. Ka një furnizim me lëndë ushqyese, embrioni mbrohet nga shtresat e farës. Riprodhimi nuk lidhet me ujin.
Ovulë ose vezë, një formacion shumëqelizor në bimët farëra nga i cili zhvillohet një farë. Pjesët kryesore të S. janë bërthama, integumenti (ose integumentet) dhe kërcelli i farës. Bërthama shfaqet në raste tipike në formën e tuberkulozit nga qelizat e megasporofilit të placentës (karpelit). Mbështetja shtrihet në formën e një kreshtë unazore në bazën e bërthamës dhe rrit bërthamën në zhvillim, duke lënë një kanal të ngushtë mbi majën e tij - mikropilin, ose hyrjen e polenit, nën të cilin dhoma e polenit ndodhet në shumicën e gjimnospermave. Farë (funicular) lidh. me placentë. pjesa bazale nga e cila shtrihet kërcelli i farës, që quhet chalaza.
Në vezoren e pistilit ka formacione të vogla - ovula. Numri i tyre varion nga një (grurë, kumbull) deri në disa milionë (arkidë). Funksionet e ovulës janë megasporogjeneza (krijimi i megasporeve) dhe megagametogjeneza (formimi i gametofitit femëror, procesi i fekondimit). Ovula e fekonduar zhvillohet në një farë. Placenta është vendi i lidhjes së ovulës në carpel.
Pjesë të ovulës:
● bërthama, bërthama e vezëve;
● funiculus, kërcelli i farës, me të cilin veza është ngjitur në placentë;
● integumente, mbulesa të ovulës, duke formuar një kanal në majë të bërthamës;
● mikropil, polen;
● chalaza, pjesa bazale e ovulës, ku bashkohen bërthama dhe integralet;
● mbresë - vendi i lidhjes së ovulës në peduncle.
Oriz. Struktura e ovulës
Llojet e ovulave:
ortotropike - drejt, funiculus dhe micropyle janë të vendosura në skajet e kundërta të boshtit të ovulës (hikërror, arrë);
anatropik (i kundërt) - bërthama rrotullohet 180 në lidhje me boshtin e drejtpërdrejtë të ovulës, si rezultat i së cilës mikropili dhe funikulusi ndodhen krah për krah (Angiosperms)
hemitropik (gjysmë i rrotulluar) - ovula rrotullohet me 90, si rezultat i së cilës mikropili dhe bërthama janë të vendosura në lidhje me funikulusin në një kënd prej 90 (aguliçe, noriches).
kampilotropik (i lakuar në mënyrë të njëanshme) - bërthama është e lakuar në mënyrë të njëanshme me një fund mikropilar, përkatësisht, mikropili dhe funiculus ndodhen afër (bishtajoret, mallows)
amfitropik (i lakuar në mënyrë dypalëshe) - bërthama është e lakuar dypalëshe në formën e një patkoi, ndërsa mikropili dhe funiculus janë të vendosura krah për krah (mani, cistus).
Oriz. Llojet kryesore të ovulave
Zhvillimi i ovulësMegasporogjeneza ndodh në sferën riprodhuese të femrës - në gjinekium. Morfologjikisht, gjinekiumi përfaqësohet nga një pistil (ose pistil). Përbërja e pistilit përfshin: stigmën, stilin dhe vezoren. Brenda vezores përmban vezore (një ose më shumë). Përmbajtja e brendshme e ovulës është bërthama. Integumentet e vezës formohen nga një shtresë e dyfishtë ose e vetme. Në bërthamën e vezës ka një qelizë arkesporiale (2n) e aftë të ndahet me mejozë (në shelgjet dhe disa bimë të tjera, arkesporiumi është shumëqelizor). Si rezultat i mejozës, nga qeliza arkesporiale (qeliza nënë e megasporeve) formohen katër megaspore haploide (n). Së shpejti tre prej tyre vdesin, dhe një rritet në madhësi dhe ndahet tre herë me mitozë. Si rezultat, formohet një qese embrionale me tetë bërthama (gametofite femër). Tre bërthama, së bashku me citoplazmën ngjitur, formojnë qeliza antipodale, dy bërthama formojnë një bërthamë diploide qendrore; dy bërthama - dy qeliza sinergjike; një bërthamë bëhet bërthama e vezës.
Kur një tub poleni i afrohet ovulës, ai "e ndjen" këtë paraprakisht dhe përgatitet ta takojë atë. Qelizat shoqëruese fillojnë të sekretojnë substanca mukoze. Ndërkohë, tubi i polenit rritet, duke kapërcyer rezistencën e mureve qelizore të vezores. Më në fund, arrin në mikropil. Ndodh një proces "dramatik": tubi i polenit shpon (dhe duke e bërë këtë vret) një nga qelizat shoqëruese. Të dy spermatozoidet largohen nga tubi i polenit. Fati i qelizës vegjetative të kokrrës së polenit është i palakmueshëm, së shpejti do të vdesë. Është shumë e vështirë të vëzhgosh këtë proces, por është edhe më e vështirë të kuptosh se çfarë ndodh gjatë fekondimit.
Në gusht 1898, kur fekondimi i dyfishtë ishte ende i panjohur, Kongresi i dhjetë i Natyralistëve dhe Mjekëve Ruse u mbajt në Kiev. Profesor Sergei Gavrilovich Navashin bëri një mesazh të rëndësishëm për të: të dy spermatozoidet që përmbahen në kokrrat e polenit janë të nevojshme për zhvillimin normal të farave të dy llojeve nga familja Liliaceae: zambakët (Lilium martagon) dhe lajthia (Fritillaria tenella). Pse Navashin zgjodhi këto bimë të veçanta? Ndoshta për shkak se sperma e tyre dhe qesja e embrionit janë të mëdha, ato janë të lehta për t'u ekzaminuar nën një mikroskop. Navashev ishte i pari që deklaroi se dy qeliza spermatozoide janë të përfshira në procesin e fekondimit, duke u bashkuar me dy (!) qeliza të qeses së embrionit. Por le t'ia japim fjalën autorit të zbulimit.
Sa herë që tubi i polenit vërehej në kontakt me qeskën e embrionit, të dy bërthamat riprodhuese mashkullore u vëzhguan gjithashtu në përmbajtjen e qeses së embrionit. Bërthamat mashkullore shtrihen në fillim afër njëra-tjetrës.
Bërthamat mashkullore më pas ndahen nga njëra-tjetra, me njëra që depërton në vezë dhe tjetra është ngjitur ngushtë me njërën prej bërthamave polare që nuk ishin bashkuar ende në atë kohë, domethënë bërthamës motër të vezës.
Ndërsa bërthama mashkullore ngjitet gjithnjë e më shumë me bërthamën e vezës, bërthama polare, duke u bashkuar me një bërthamë tjetër mashkullore, shkon drejt bërthamës tjetër polare, të cilën e takon në mes të qeses së embrionit.
Vetëm pasi kalojnë përmes profazës së ndarjes, bërthamat bashkohen ... "
Për ta bërë më të qartë shpjegimin, Sergei Gavrilovich bëri vizatime që i pëlqyen vërtet botanistët metropolitane. I çuan për t'i treguar në një mbledhje të Akademisë së Shën Petersburgut.
Pse shkencëtarët i kushtuan një rëndësi kaq të madhe këtij fjalimi? Besohej se fekondimi në bimë ndodh saktësisht në të njëjtën mënyrë si te kafshët. Një spermë dhe një vezë duhet të prodhojnë një zigotë nga e cila zhvillohet një bimë e re. Nuk është se botanistët nuk kanë parë dy spermatozoide që lëvizin në tubin e polenit drejt qeskës së embrionit. Besohej se kjo ishte një lloj anomalie, një bimë "tipike" duhet të ketë jo dy, por një spermë, fekondimi "tipik" duhet të jetë i njëjtë si në bimë ashtu edhe në kafshë. Doli se këto nocione ishin të gabuara. Plehërimi i bimëve me lule është krejtësisht i ndryshëm nga fekondimi jo vetëm i kafshëve, por edhe i bimëve të tjera. Procesi i fekondimit me ndihmën e dy spermatozoideve quhet fekondim i dyfishtë. Menjëherë pas zbulimit të Navashin, shkencëtarët nxituan në përgatitjet e tyre. Doli se shumë kishin parë tashmë fekondim të dyfishtë, por e konsideruan atë një proces të shëmtuar, gjoja se nuk prodhonte fara normale. Shkencëtarët filluan t'i dërgojnë urime Sergei Gavrilovich. Dhe një shkencëtar madje dhuroi përgatitjet e tij të vjetra, mbi të cilat dukej qartë fekondimi i dyfishtë.
Pra, S.G. Navashin zbuloi një fenomen të mahnitshëm. Pse ndodh fekondimi i vezës ishte e qartë: për të marrë një zigotë, dhe prej saj - një bimë të re. Por pse të fekondohet qeliza qendrore e qeses së embrionit? Doli se nga kjo qelizë zhvillohet indi ushqyes i farës - endosperma. Navashin sugjeroi që pa bërthamën mashkullore, endosperma nuk mund të formohet. Si të testohet ky supozim? Në fund të fundit, është e pamundur të nxirret një nga spermatozoidet nga poleni pa shkelur procesin e fekondimit.
Sergei Gavrilovich vendosi të hetojë bimët që nuk kanë endospermë. Papritmas në to është prishur fekondimi i qelizës qendrore? Bimë të tilla u gjetën në familjen Orkide (Orchidaceae). Farat e orkideve janë shumë të vogla, dhe ato as nuk mund të mbijnë vetë (ato mbijnë vetëm me ndihmën e kërpudhave bazidiomycete, duke formuar mikorizë). Navashin pa dy spermatozoa në tubin e polenit të orkideve. Njëri prej tyre fekondoi vezën, dhe i dyti "u përpoq" të fekondonte qelizën qendrore me dy bërthama polare. Por në qelizën qendrore, bërthamat nuk u bashkuan me njëra-tjetrën! Procesi i fekondimit u ndërpre dhe, natyrisht, endosperma nuk mund të formohej. Në punën e mëtejshme, shkencëtari arriti të tregojë se tek luledielli (Helianthus annuus) dhe disa bimë të tjera, fekondimi është i dyfishtë. Pasi Navashin gjeti fekondim të dyfishtë në një shumëllojshmëri bimësh, ai arriti në përfundimin se fekondimi i dyfishtë është karakteristik për të gjitha bimët e lulëzuara.
Le të shohim strukturën e ovulës pas fekondimit të dyfishtë. Qelizat e të dy pjesëve të saj kishin dy grupe kromozomesh dhe i mbanin ato. Të dy grupet në këto qeliza i përkasin bimës mëmë. Nucellus mbart gjithashtu dy grupe kromozomesh të nënës. Në qesen e embrionit, sinergjidet vdiqën, ndërsa antipodet kishin një grup kromozomesh. Këto komplete janë gjithashtu të nënës. Zigota, e formuar nga bashkimi i vezës dhe spermës, mbart dy grupe kromozomesh: një nga bima atërore dhe tjetra nga bima amë. Gjëja më interesante është se qeliza qendrore ka tre grupe kromozomesh: një nga bima atërore dhe dy nga nëna.
Pas fekondimit të dyfishtë, fillojnë disa procese: bërthama parësore e endospermës ndahet për të formuar endospermën, zigota zhvillohet në embrion, mbështjelljet zhvillohen në shtresën e farës dhe muri i vezores dhe strukturat e lidhura formojnë fetusin. Në fazat e hershme të zhvillimit, sekuenca e ndarjeve qelizore në embrionet e dikoteve dhe monokotëve është e ngjashme; në të dyja rastet formohen trupa sferikë. Më vonë, shfaqet një ndryshim: embrioni i dikoteve ka dy cotyledone, dhe monocots - vetëm një. Në farat e disa grupeve të angiospermave, bërthama zhvillohet në një ind depozitues të quajtur peristerm. Disa fara përmbajnë edhe endospermë edhe peristermë, si te panxhari (Belta). Megjithatë, në shumë dykokë dhe disa monokokë, i gjithë ose pjesa më e madhe e indit rezervë përthithet nga embrioni në zhvillim edhe para se fara të bjerë në një gjendje të fjetur (në bizele, fasule, etj.). Embrionet në fara të tilla zakonisht zhvillojnë kotiledone mishi të mbushura me lëndë ushqyese. Ushqyesit kryesorë të ruajtur në fara janë karbohidratet, proteinat dhe lipidet. Farat e gjimnospermave dhe angiospermave ndryshojnë në origjinën e këtyre substancave. Në të parën, ato prodhohen nga gametofiti femëror, në të dytën, nga endosperma, e cila nuk është as gametofitike dhe as sporofite.
Zhvillimi i një vezore në farë shoqërohet me shndërrimin e vezores (dhe nganjëherë pjesëve të tjera të bimës) në frut. Në rrjedhën e kësaj, muri i vezores (perikarpi ose perikarpi) shpesh trashet dhe diferencohet në shtresa të veçanta - ekzokarpi i jashtëm (ekzokarpi), mezokarpi i mesëm (ndërkarpi) dhe endokarpi i brendshëm (intrakarpi) - zakonisht shihet më mirë në me mish sesa në fruta të thata.
Kështu zhvillohet gametofiti, fekondimi dhe formimi i farës ndodh në një bimë lulëzuar "tipike", megjithatë, bota e bimëve është shumë e larmishme dhe në shumë angiosperma zhvillimi vazhdon ndryshe, por jo më pak interesant dhe befasues. Të gjitha këto mënyra zhvillimi ndihmojnë çdo bimë të ruajë strategjinë e saj në luftën për ekzistencë; Avantazhi i fekondimit të dyfishtë nuk kufizohet në faktin se bimët formojnë rezerva lëndësh ushqyese në vezë vetëm nën kushtin e fekondimit (pa "humbur" energji në formimin e rezervave ushqyese në vezë, të cilat nuk do të fekondohen kurrë, siç ndodh shpesh. rasti i gjimnospermave), këto ndryshime në zhvillim, që janë pasojë e përshtatshmërisë së bimëve me kushtet e tyre rrethuese dhe krijojnë atë shumëllojshmëri të mahnitshme të formave të strukturës morfologjike dhe fiziologjike, që vërejmë te bimët e lulëzuara.
ovulë
Ovulat cikad ndryshojnë në madhësi (nga 5-6 cm në gjatësi në disa lloje të cikadës deri në 5-7 mm në zamia xhuxh) dhe në formë. Por në të njëjtën kohë, ato janë mjaft të ngjashme në tiparet kryesore të zhvillimit dhe strukturës së brendshme. Të ulur hapur në "bishtin e gjethes" të megasnorofilit në formë gjetheje në cikadë, të varura në pjesën e poshtme të luspave të tiroides në zamyas, të mbuluara nga luspa pak a shumë të sheshta të megastrobilus në gjini të tjera, ovulat përbëhen gjithmonë nga bërthama ( bërthama e ovulës) dhe mbulesa që e mbulon atë.
Kjo mbulesë e trashë është e shkrirë fort me bërthamën, duke u larguar prej saj vetëm në majë të ovulës. Këtu, në qendër të zgjatjes në formë koni të formuar nga mbulesa, ka një vrimë në mikropil dhe nën të ka një zgavër të dhomës së polenit.Pjesa kryesore e ovulës është bërthama. Ky është në të vërtetë megasporangium, i cili, ndryshe nga mikrosnorangia e hapur e cikadave, si gjimnospermat e tjera, është i mbyllur në një mbulesë mbrojtëse.
E formuar në bërthamë si rezultat i mejozës, e vetmja megasporë funksionale rritet me shpejtësi në kurriz të tre sporeve të tjera që vdesin së shpejti të tetradës dhe qelizave përreth të bërthamës dhe zhvillon një membranë me dy shtresa të mirëpërcaktuara, siç është karakteristike. të sporeve të bimëve më të larta pa farë të bartura nga rrymat e ajrit.
Por megaspora e cikadave nuk largohet kurrë nga megasporangium, dhe tipari i emërtuar i strukturës së tij është ruajtur si një relike e së kaluarës, e trashëguar nga paraardhësit e largët që u vendosën me ndihmën e sporeve. Në cikadë, guaska e jashtme e megasporës është e ngopur gjithashtu me kutinë, gjë që padyshim i jep asaj një karakter edhe më arkaik.
Pra, sporogjeneza ka përfunduar. Në këtë kohë, mbulesa e ovulës së rritur tashmë është e diferencuar në tre shtresa, e jashtme dhe e brendshme me mish, dhe një e mesme e fortë, e përbërë nga qeliza të vdekura. Të dy shtresat mishore përshkohen nga një sistem i tërë tufash vaskulare që i sigurojnë ovulës në rritje lëndët ushqyese të nevojshme.
Megaspora e formuar në bërthamë mbin menjëherë, duke formuar një gametofit femër. Ky proces u përshkrua në mënyrë figurative nga C. Chamberlain. Pas ndarjes së parë bërthamore, shumë ndarje të përsëritura bërthamore ndodhin pa formimin e mureve qelizore (Fig.
168, 5). Bërthamat e shumta të lira (numri i tyre, për shembull, diona, mund të arrijë deri në një mijë) janë në një shtresë muri të hollë të citoplazmës. Më pas, qelizat gametofite fillojnë të ndahen, fillimisht përgjatë periferisë, pastaj gjithnjë e më afër qendrës së megasporës, derisa ajo të mbushet plotësisht me ind shumëqelizor (Fig. 168, 6).
Për sa i përket vëllimit të përgjithshëm dhe numrit të qelizave përbërëse, gametofiti femëror i cikadeve nuk është inferior as nga gametofitet (rritje) më të mëdha të fiereve me jetë të lirë.Gamotofiti femëror zhvillohet si një ind depozitues (endosperma primare). Duke u rritur, ai zhvendos bërthamën (Fig. 168, 7), pastaj konsumon substanca nga shtresa e brendshme mishore e mbulesës derisa kjo shtresë të kthehet në një film të hollë brenda "guaskës" së fortë.
Qelizat e endospermës mbushen gradualisht me materiale rezervë, ndër të cilat mbizotëron niseshteja (deri në 65-70% për sa i përket peshës së thatë në specie makrosemia). Vajrat yndyrore grumbullohen edhe në endospermë (në cikadën e varur, përmbajtja e tyre mund të arrijë deri në 23%), si dhe proteinat.Më në fund, leukoplastet gjenden në qelizat e gametofitit femëror.
Edhe pse gametofiti femëror i cikadës humbi mundësinë e ekzistencës së pavarur jashtë ovulës gjatë evolucionit, ajo çuditërisht ruajti aftësinë për të zhvilluar klorofil (gjelbërim) në dritë kur nxirret nga megasporangium. Shndërrimi i leukoplasteve në kloroplaste është vërejtur edhe në vezore në të cilat nuk ka ndodhur.
Në këtë rast, gametofiti u rrit përmes mikropilit dhe skaji i tij i spikatur u bë i gjelbër në dritë.Në këtë aspekt janë interesante eksperimentet në rritjen e eksplanteve (copa indi) nga gametofiti femëror i cikadës në kulturë sterile. Në varësi të raportit të stimuluesve të ndryshëm të rritjes në mjedisin ushqyes, masa qelizore në rritje e gametofitit formon ose rrënjë, ose sytha rrjedhin, ose, së fundi, formacione të ngjashme me mikrobet (embrioide), d.m.th.
e) shfaq tipare morfogjeneze karakteristike te sporofitit.Ne pjesen e siperme te gametofitit femer te formuar normalisht nen mikropil zhvillohen organet riprodhuese femerore te arkegoniumit (Fig. 168, 7, 16). Ka shumë qeliza amë të arkegonisë, dhe kjo është një tjetër veçori arkaike e cikadëve. Vërtetë, ata zakonisht kanë jo më shumë se dhjetë arkegonia plotësisht të zhvilluar.
Absolutisht e jashtëzakonshme në këtë drejtim. mikrocika, në të cilin formohen disa dhjetëra arkegoniume.Veza në arkegonium arrin një madhësi të madhe (në mikrocika është e gjatë deri në 6 mm). Bërthama e vezës është gjithashtu jashtëzakonisht e madhe; duke qenë ndonjëherë deri në 500 mikron në diametër, është i dukshëm me sy të lirë, si një pikë. Përkundrazi, qafa e arkegoniumit është e vogël dhe zakonisht përbëhet nga dy qeliza të vogla, të cilat, në kohën e fekondimit, janë mucilaginoze, duke hapur hyrjen në vezë.
Në këtë kohë, një zgavër mjaft e madhe shfaqet midis mikropilit dhe pjesës së sipërme të gametofitit (dhoma e polenit dhe arkegonit bashkohen kur membrana megaspore prishet), ku bien kokrrat e polenit të bartura nga era. .
ovulë, ose ovulë(lat. ovulumi) - formim në bimë farë, nga e cila (zakonisht pas plehërimit) zhvillohet një farë. Është një sporangium femëror (megasporangium) i bimëve farore. Tek angiospermat, veza ndodhet në zgavrën e vezores, tek gjimnospermat, në sipërfaqen e luspave të farës në kone femra. Në pjesën qendrore të ovulës (nucellus), katër megaspore formohen si rezultat i mejozës së qelizës amë spore, më pas tre prej tyre vdesin dhe nga një megasporë formohet një gametofit femër. Në bimët e lulëzuara, quhet qese embrionale, në gjimnospermë nganjëherë quhet endosperm, pasi lëndët ushqyese ruhen në të në një farë të pjekur. Jashtë, ovula është ngjitur në placentë nga peduncle.
Shkruani një përmbledhje për artikullin "Ovule"
Shënime
Letërsia
- Shamrov I. I. Natyra morfologjike e ovulës dhe tendencat evolucionare të zhvillimit të saj në bimët e lulëzuara // Revista Botanike. - 2006. - T. 91, nr. 11. - S. 1601-1636.
Lidhjet
- Ovula- artikull nga Enciklopedia e Madhe Sovjetike.
- // Fjalori Enciklopedik i Brockhaus dhe Efron: në 86 vëllime (82 vëllime dhe 4 shtesë). - Shën Petersburg. , 1890-1907. (Marrë më 8 nëntor 2009)
- Marrë më 20 nëntor 2008.
Një fragment që karakterizon ovulën
Ti, pa të cilin lumturia do të ishte e pamundur për mua,Melankoli e butë, o hajde më ngushëllo
Eja, qetëso mundimet e vetmisë sime të zymtë
Dhe bashkohuni me ëmbëlsinë e fshehtë
Këtyre lotëve që ndjej të rrjedhin.]
Julie luajti Borisin nokturnet më të trishtuara në harpë. Boris i lexoi asaj Lizën e gjorë me zë të lartë dhe e ndërpreu leximin më shumë se një herë nga eksitimi, gjë që ia mori frymën. Duke u takuar në një shoqëri të madhe, Julie dhe Boris shikonin njëri-tjetrin si të vetmit njerëz në botë që ishin indiferentë, që e kuptonin njëri-tjetrin.
Anna Mikhailovna, e cila shkonte shpesh te Karaginët, duke bërë festën e nënës së saj, ndërkohë bëri pyetje të sakta për atë që u dha për Julie (u dhanë të dy pronat e Penzës dhe pyjet e Nizhny Novgorod). Anna Mikhailovna, me përkushtim ndaj vullnetit të Providencës dhe butësisë, shikoi trishtimin e rafinuar që lidhte djalin e saj me Julie të pasur.
- Toujours charmante et melancolique, cette chere Julieie, [Ajo është ende simpatike dhe melankolike, kjo e dashur Julie.] - i tha ajo së bijës. - Boris thotë se ai e preh shpirtin në shtëpinë tuaj. Ai ka pësuar kaq shumë zhgënjime dhe është kaq i ndjeshëm”, i tha ajo nënës së saj.
"Ah, miku im, sa jam lidhur me Xhulin kohët e fundit," i tha ajo djalit të saj, "Nuk mund të të përshkruaj! Dhe kush nuk mund ta dojë atë? Kjo është një krijesë kaq e çuditshme! Oh Boris, Boris! Ajo heshti për një minutë. "Dhe sa më vjen keq për mamanë e saj," vazhdoi ajo, "sot më tregoi raporte dhe letra nga Penza (ata kanë një pasuri të madhe) dhe ajo është e varfër dhe e vetme: është kaq e mashtruar!
