Това е видоизменен мегаспорангий (нуцелус), защитен с капаци. В централната част на яйцеклетката една от диплоидните нуцелусни клетки се дели чрез мейоза, което води до образуването на 4 хаплоидни мегаспорови клетки. Три от тях умират, а един претърпява 3-кратно делене чрез митоза, образувайки 8 хаплоидни ядра, разположени в голяма клетка - това е ембрионалната торбичка, която е хаплоидното поколение - женският гаметофит на цъфтящите растения. Прашецът, паднал върху близалцето на плодника, се задържа върху него, т.к. кориците му имат неравности и издатини, а по повърхността на близалцето се отделя лепкава течност. Прашецът покълва върху близалцето на плодника. От вегетативната клетка се развива дълга поленова тръба, която прораства през тъканите на стила до яйчника и по-нататък до яйцеклетката. По това време от генеративната клетка се образуват 2 сперматозоида, които се спускат в поленовата тръба. Яйцеклетката е облечена в специална обвивка, в която има малък канал - поленов вход (микропил), в който прониква поленова тръба, носеща гамети - сперматозоиди. Най-голямата хаплоидна клетка на зародишната торбичка - яйцеклетката се намира срещу поленовия вход. В центъра на зародишния сак е друга много важна клетка - централната (диплоидна). Поленовата тръба навлиза в ембрионалния сак през поленовия проход на яйцеклетката и се спуква: един от сперматозоидите се слива с яйцето (образува се диплоидна зигота), а другият сперматозоид с централната клетка, образувайки триплоидна клетка. Този процес се нарича двойно торенеи е открит през 1898 г. от S.G. Навашин. Диплоидната зигота се разделя многократно чрез митоза и от нея се образува диплоиден многоклетъчен ембрион (спорофит). Триплоидната клетка също се дели чрез митоза, образувайки много клетки, в които се натрупват запаси от хранителни вещества (вторичен ендосперм). Така в резултат на оплождането от яйцето възниква ембрион, от централната клетка - ендоспермът, от яйцеклетката - семето, от стените на яйчника - плодът.
Изводи:
1. След оплождането започва образуването на семена, хранителните вещества се доставят интензивно на яйчника, от него се образува плод, а от яйцеклетките се образува семе.
2. Потомството съчетава признаците на 2 родители на бащиния и майчиния организъм. Тези черти се предават на следващото поколение чрез семената.
3. Осъществява се материална приемственост между поколенията, възстановява се диплоидът и семена, тяхната адаптивност към разпространение в природата.След оплождането семето се развива от яйцеклетката, а яйчникът на цветето нараства и се превръща в плод. Обраслите и видоизменени стени на яйчника се наричат перикарп. Предпазва семената от неблагоприятни условия. Други части на цветето също могат да участват във формирането на плода: съдът, слетите основи на чашелистчетата, венчелистчетата и тичинките (цветна тръба). В процеса на узряване перикарпът претърпява значителни биохимични промени: има натрупване на захари, витамини, мазнини, различни ароматни вещества, на които се основава употребата на плодове от хора и животни.
По естеството на образуването плодът се отличава:
а) истински (прости) - образуват се само от един плодник (при черешите, при сливите);
б) фалшиви, в образуването на които участват други части на цветето - вместилище, околоцветник (в ябълковото дърво);
в) сглобяеми (сложни) - формират се от няколко плодника на един цвят (при малини, къпини, лютиче);
г) съцветието се образува от съцветието, при сливане на цветя в него (ананас, черница, цвекло, спанак).
В зависимост от съдържанието на вода в перикарпа плодовете се делят на сухи и сочни, а според броя на семената, които съдържат - на едносеменни и многосеменни. Зрелите сочни плодове имат сочна каша в перикарпа.
Въпроси за колоквиум по темата
за 2-ра година студенти по биология DO
Какво е яйцеклетка? Избройте съставните му части при голосеменните.
яйцеклетка, или яйцеклетка(лат. овулум) - образуване в семенните растения, от което (обикновено след оплождане) се развива семе. Това е женски спорангий (мегаспорангий) на семенни растения. При голосеменните - на повърхността на семенните люспи в женските шишарки, разположени открито в пазвата на мегаспорофила. В централната част на яйцеклетката (nucellus) се образуват четири мегаспори в резултат на мейоза на майчината клетка на спората, след което три от тях умират и от една мегаспора се образува женски гаметофит. При голосеменните понякога се нарича ендосперм, тъй като съхранява хранителни вещества в зрялото семе.
S. се състои от nucellus (централна част, съдържаща мегаспороцит), една или две обвивки (обвивки) и семенна дръжка (фуникулярна). В горната част на S. обвивката обикновено не се затваря, оставяйки тесен отвор, микропиле.
Какво е nucellus? Как протича залагането и развитието на яйцеклетката?
Ядкидllus(от латински nucella - орех), централната част (ядрото) на яйцеклетката на семенните растения; хомоложни мегаспорангийпапрати. Включва хранителна тъкан и покрит с мембрана ембрионален сак с малък отвор, наречен микропилем.
Теории за произхода на обвивката на яйцеклетката.
Теломная
Интегументът е резултат от сливането на периферни първоначално вегетативни теломи около един спороносен. Тази теория е в съответствие с палеоботанически открития, които се отнасят до протогимносеменни и изчезнали голосеменни растения - семенни папрати.
синангиален
Според тази хипотеза, представена за първи път от английския палеоботаник Маргарита Бенсън (1908 г.), обвивката е пръстен от стерилизирани, слети и спорангии, заобикалящи централно функциониращия мегаспорангий, а микропилето съответства на първоначалната празнина между върховете на спорангиите . С други думи, яйцеклетката всъщност е синангий, в който всички спорангии, с изключение на един, са стерилизирани и образуват обвивка (обвивка) на единичен плодороден спорангий. Добро потвърждение на "синангиалната" хипотеза са примитивните яйцеклетки на семенни папрати, които често запазват много ясни следи от синангиалния си произход. Яйцеклетките на редица семенни папрати имат сегментирани обвивки със съдов сноп във всеки сегмент (камера).
Микропиларни и халазални полюси на яйцеклетката
В семенния рудимента халазата е разположена срещу микропила, отваряйки обвивката. Халаза е тъканта, където се срещат интегументът и нуцелусът.
Двата полюса на зародиша съответстват на полюсите на корена и издънката.
Ембрион: хипокотил и котиледони
Характеристики на яйцеклетката като модифициран мегаспорангий на семенни растения в сравнение с мегаспорангиума на висши спори.
Семето е нов тип диаспори.
Процесът на мегаспорогенеза
На люспите на женските шишарки има 2 яйцеклетки. Яйцеклетката се състои от нуцелус (нуклеус) и обвивка (покривка). Отгоре остава малък отвор - микропиле (вход за прашец). В края на пролетта люспите на женската шишарка се отварят и прашецът навлиза в нуцелуса през микропила. След това семенните люспи се компресират, образувайки защитата на яйцеклетките. По време на опрашването в прашинката няма мъжки гамети и кълнът с архегония все още не се е развил в яйцеклетката. Месец след опрашването една от нуцелусните клетки започва да се дели чрез мейоза. В резултат на това се образуват 4 хаплоидни (n) клетки - мегаспори. 3 умират, а 1 се превръща в растеж (n). Женският гаметофит е безцветен многоклетъчен талус. ^ В тъканта има много вещества за съхранение. 14-15 месеца след опрашването върху гаметофита се образуват два архегония. Архегониумът се състои от голямо яйце с голямо ядро, над което лежи рано изчезваща коремна тръбна клетка и шийка от осем малки клетки. По това време поленовата тръба расте много бавно вътре в нуцелуса. След като поленовата тръба с два сперматозоида достигне архегониума, единият сперматозоид се слива с яйцеклетката, другият умира. Ембрионът се развива от зиготата. Яйцеклетката се превръща в семе. Вегетативното тяло на женския гаметофит се превръща в първичен ендосперм (n). От ядрото се образува ципеста кора, от обвивката - дървесна. Така в семето могат да се разграничат части от 3 поколения:
Дървесна и ципеста кора - стар спорофит (2n)
Ендосперм - гаметофит (n)
Ембрионът е нов спорофит (2n)
Типичен вариант на развитието на женския гаметофит на голосеменните
С какви структури са хомоложни прашниците и поленовите зърна на голосеменните?
Прашник - микроспорангий, петно - поленово зърно
10. 2 варианта на структурата на зрял мъжки гаметофит, неговите клетъчни елементи
11. По-нататъшна съдба на мъжкия гаметофит на голосеменните.
12. Винаги ли поленовото зърно напуска зрелия прашник? Кой вариант е по-прогресивен?
13. Опрашване (дефиниция)
При растенията, пренасянето на прашец от прашниците към близалцето на плодника (при цъфтящите растения) или до яйцеклетката (при голосеменните). След О. от прашинка се развива поленова тръба, която расте към яйчника и се доставя от съпруга. полови клетки - сперматозоиди - към яйцеклетката, разположена в яйцеклетката, където се извършва оплождането и развитието на ембриона.
14. Торене от типа цикас, неговите особености
След опрашването яйцеклетките започват да се увеличават и скоро достигат размера на семето, въпреки че в тях все още не е настъпило оплождане. Този период от опрашването до оплождането е много дълъг и обикновено отнема половин година (например опрашването става през декември-януари, а оплождането през май-юни).
Микроспорите, които са влезли в поленовата камера с капка опрашваща течност, покълват. В същото време екзинът се спуква и расте през празнината, разтягайки интината, клетката на гаусториума (фиг. 168, 13). Той прониква в стената на поленовата камера и изсмуква хранителни вещества от нуцелусната тъкан (фиг. 168, 13). По това време генеративната клетка се разделя на две и една от образуваните клетки - сперматогенна - започва да расте интензивно. В него, и то не веднага, а след няколко месеца, се образуват мъжки гамети - сперматозоиди (фиг. 168, 15).
Към момента на оплождането обраслата сперматогенна клетка е в непосредствена близост до входа на архегониума. Освободените от него сперматозоиди се оставят да „плуват“ в течността, която се излива с тях от сперматогенната клетка, само на кратко разстояние до архегониума, в който съдържанието на сперматозоида се слива с яйцето (фиг. 168, 17) .
По този начин при цикасите два механизма се комбинират в един процес, единият от които - образуването на подвижен сперматозоид - е характерен за далечни предци, оплодени с помощта на вода, а вторият - образуването на поленова тръба (растяща сперматогенна клетка) - е типично за всички останали, стоящи по-високо на "еволюционната стълба". » семенни растения.
15. Сифоногамия
(торене от вида бор) - торене с поленова тръба; половият процес, който протича вътре в яйцеклетките и не зависи от наличието на влага. Функцията за доставяне на мъжки гамети се извършва от специални клетки.
16. Каква е основната разлика между тези варианти на оплождане при голосеменните?
17. Какви клетки (или техните характеристики) в първия и втория случай могат да се нарекат атавистични?
Семето се развива на повърхността на семенната люспа. Това е многоклетъчна структура, която съчетава складова тъкан - ендосперм, ембрион и специална защитна обвивка (кора от семена). Преди оплождането централната част на яйцеклетката съдържа нуцелус, който постепенно се замества от ендосперма. Ендоспермът е хаплоиден и се образува от тъканите на женския гаметофит.
При цикасИ гинковъншния слой на обвивката на семето ( саркотеста) мек и месест, среден слой ( склеротеста) е твърд, а вътрешният слой (ендотест) е мембранен до момента, в който семето узрее. Семената се разпръскват от различни животни, които ядат саркотеста, без да увреждат склеротеста.
При тисИ подокарпуссемената са заобиколени от месести арилус- силно модифицирани люспи на женската шишарка. Сочният и ярко оцветен арилус привлича птици, които разпространяват семената на тези иглолистни дървета. Arillus от много видове podocarpus също са годни за консумация от хората.
19. От какви структури на яйцеклетката се развиват съответните части на семето?
20. Структури на какви етапи от жизнения цикъл включва семето?
22. Сравнете структурата на семената на гинко и бора. Какви са признаците за примитивността на първия?
Развитата суспензия, характерна за боровете, се дегенерира до момента на пълно развитие на ембриона. Боровото семе се състои от ембрион, семенна обвивка и мегагаметофит, който е източник на хранителни вещества.
При цикадите и гинко външният слой на обвивката на семето (sarcotesta) е мек и месест, средният слой (sclerotesta) е твърд, а вътрешният слой (endotesta) е ципест до момента, в който семето узрее.
|
Гинко яйцеклетки платисеменни |
||||
|
Допълнителните структури са групирани под термина ангиоспермизация. |
||||
|
Поленовата камера е унитегмална |
||||
|
Торене след абцизия |
||||
23. Какъв е първичният ендосперм на семето? С какво е свързано името му?
Първичният ендосперм на голосеменните растения се образува ПРЕДИ ОПЛОЖДАНЕТО от мегаспората и съответства на женския гаметофит. Ендоспермните клетки на голосеменните първоначално са хаплоидни, след това стават полиплоидни в резултат на ядрено сливане.
вторичен ендосперм- тъкан, образувана в семената на повечето цъфтящи растения ПРИ ОПЛОЖДАНЕТО.
24. Еволюционни предимства на семенното размножаване.
Семената са по-жизнеспособни, благодарение на животните, вятъра, водата може да се пренася на дълги разстояния. Има доставка на хранителни вещества, ембрионът е защитен от семенни обвивки. Размножаването не е свързано с водата.
Яйцеклетка или яйцеклетка, многоклетъчно образувание в семенните растения, от което се развива семето. Основните части на S. са nucellus, обвивката (или обвивките) и семенната дръжка. Нуцелусът се среща в типични случаи под формата на туберкул от клетките на плацентния мегаспорофил (карпел). Интегументът е положен под формата на пръстеновиден хребет в основата на нуцелуса и надхвърля развиващия се нуцелус, оставяйки тесен канал над върха му - микропиле или поленов вход, под който се намира поленовата камера при повечето голосеменни. Семената (фуникулер) се свързват. с плацента. основната част, от която се простира семенната дръжка, наречена халаза.
В яйчника на плодника има малки образувания - яйцеклетки. Техният брой варира от един (жито, слива) до няколко милиона (архид). Функциите на яйцеклетката са мегаспорогенеза (създаване на мегаспори) и мегагаметогенеза (образуване на женския гаметофит, процес на оплождане). Оплодената яйцеклетка се развива в семе. Плацентата е мястото на прикрепване на яйцеклетката към плодника.
Части от яйцеклетката:
● нуцелус, яйцеклетка;
● funiculus, семенна дръжка, с която яйцеклетката се прикрепя към плацентата;
● обвивки, обвивки на яйцеклетката, образуващи канал на върха на нуцелуса;
● микропил, прашец;
● chalaza, базалната част на яйцеклетката, където се сливат nucellus и интегументите;
● белег - мястото на закрепване на яйцеклетката към дръжката.
Ориз. Структурата на яйцеклетката
Видове яйцеклетки:
ортотропен - прав, фуникулус и микропил са разположени в противоположните краища на оста на яйцеклетката (елда, орех);
анатропен (обратен) - нуцелусът е завъртян на 180 спрямо правата ос на яйцеклетката, в резултат на което микропилето и фуникулусът са разположени един до друг (Покритосеменни)
хемитропен (полузавъртян) - яйцеклетката е завъртяна на 90, в резултат на което микропилето и нуцелусът са разположени спрямо фуникулуса под ъгъл 90 (иглика, нориче).
кампилотропен (едностранно извит) - нуцелусът е едностранно извит с микропиларен край, съответно микропила и фуникулус са разположени наблизо (бобови растения, слез)
амфитропен (двустранно извит) - нуцелусът е двустранно извит под формата на подкова, докато микропилето и фуникулусът са разположени едно до друго (черница, цистус).
Ориз. Основни видове яйцеклетки
Развитие на яйцеклеткатаМегаспорогенезата протича в женската репродуктивна сфера – в гинецея. Морфологично гинецеят е представен от плодник (или плодници). Съставът на плодника включва: близалце, стил и яйчник. Вътре в яйчника има яйцеклетки (една или повече). Вътрешното съдържание на яйцеклетката е nucellus. Обвивките на яйцеклетката се образуват от двойна или единична обвивка. В нуцелуса на яйцеклетката има една археспориална клетка (2n), способна да се дели чрез мейоза (при върби и някои други растения археспориумът е многоклетъчен). В резултат на мейозата се образуват четири хаплоидни мегаспори (n) от археспориалната клетка (майчината клетка на мегаспорите). Скоро три от тях умират, а един се увеличава по размер и се разделя три пъти чрез митоза. В резултат на това се образува осемядрена ембрионална торбичка (женски гаметофит). Три ядра, заедно със съседната цитоплазма, образуват антиподни клетки, две ядра образуват едно централно диплоидно ядро; две ядра - две синергични клетки; едно ядро става ядрото на яйцето.
Когато поленова тръба се приближи до яйцеклетката, тя „усеща“ това предварително и се подготвя да го посрещне. Придружаващите клетки започват да отделят слузни вещества. Междувременно поленовата тръба расте, преодолявайки съпротивлението на клетъчните стени на яйчника. Накрая достига до микропила. Възниква "драматичен" процес: поленовата тръба пробива (и по този начин убива) една от придружаващите клетки. И двата сперматозоида напускат поленовата тръба. Съдбата на вегетативната клетка на цветния прашец е незавидна, тя скоро ще умре. Много е трудно да се наблюдава този процес, но още по-трудно е да се разбере какво се случва по време на оплождането.
През август 1898 г., когато двойното оплождане все още не беше известно, в Киев се проведе Десетият конгрес на руските естествоизпитатели и лекари. Професор Сергей Гаврилович Навашин направи важно съобщение върху него: и двата сперматозоида, съдържащи се в поленовите зърна, са необходими за нормалното развитие на семената на два вида от семейство Liliaceae: лилии (Lilium martagon) и лешник (Fritillaria tenella). Защо Навашин избра точно тези растения? Вероятно защото техните сперматозоиди и ембрионален сак са големи, те са лесни за изследване под микроскоп. Навашев пръв заявява, че в процеса на оплождане участват две сперматозоиди, които се сливат с две (!) клетки от ембрионалния сак. Но нека дадем думата на автора на откритието.
Всеки път, когато поленовата тръба се наблюдава в контакт с ембрионалния сак, двете мъжки репродуктивни ядра също се наблюдават в съдържанието на ембрионалния сак. Мъжките ядра лежат в началото близо едно до друго.
След това мъжките ядра се отделят едно от друго, като едното прониква в яйцеклетката, а другото е тясно свързано с едно от полярните ядра, които все още не са се слели по това време, а именно сестринското ядро на яйцеклетката.
Докато мъжкото ядро все повече и повече се прилепва към ядрото на яйцето, полярното ядро, копулирайки с друго мъжко ядро, отива към другото полярно ядро, което среща в средата на ембрионалния сак.
Едва след като преминат през профазата на делене, ядрата се сливат ... "
За да направи обяснението по-ясно, Сергей Гаврилович направи рисунки, които много харесаха столичните ботаници. Те ги взеха да покажат на среща на Академията в Санкт Петербург.
Защо учените придават толкова голямо значение на тази реч? Смятало се е, че оплождането при растенията става точно по същия начин, както при животните. Един сперматозоид и едно яйце трябва да произведат зигота, от която се развива ново растение. Не че ботаниците не са виждали два сперматозоида да се движат в поленовата тръба към ембрионалния сак. Смятало се, че това е някаква аномалия, "типичното" растение трябва да има не два, а един сперматозоид, "типичното" оплождане трябва да е еднакво както при растенията, така и при животните. Оказа се, че тези представи са грешни. Торенето на цъфтящи растения е напълно различно от торенето не само на животни, но и на други растения. Процесът на оплождане с помощта на два сперматозоида се нарича двойно оплождане. Веднага след откриването на Навашин учените се втурнаха към подготовката си. Оказа се, че мнозина вече са виждали двойно торене, но го смятат за грозен процес, който уж не дава нормални семена. Учените започнаха да изпращат поздравления на Сергей Гаврилович. И един учен дори дари старите си препарати, на които ясно се виждаше двойното оплождане.
И така, S.G. Навашин откри удивителен феномен. Защо се случва оплождането на яйцето беше ясно: да се получи зигота, а от нея - ново растение. Но защо да се опложда централната клетка на ембрионалния сак? Оказа се, че именно от тази клетка се развива хранителната тъкан на семето – ендосперма. Навашин предполага, че без мъжкото ядро ендоспермът не може да се образува. Как да тестваме това предположение? В края на краищата е невъзможно да извадите една от сперматозоидите от прашеца, без да нарушите процеса на оплождане.
Сергей Гаврилович реши да изследва растения, които нямат ендосперм. Изведнъж при тях оплождането на централната клетка е нарушено? Такива растения са открити в семейство Орхидеи (Orchidaceae). Семената на орхидеите са много малки и дори не могат да покълнат сами (те покълват само с помощта на базидиомицетни гъбички, образуващи микориза). Навашин видя два сперматозоида в цветната тръба на орхидеите. Единият от тях оплоди яйцеклетката, а вторият се "опита" да оплоди централната клетка с две полярни ядра. Но в централната клетка ядрата не се сляха едно с друго! Процесът на оплождане е нарушен и, естествено, ендоспермът не може да се образува. В по-нататъшната си работа ученият успява да покаже, че при слънчогледа (Helianthus annuus) и някои други растения торенето е двойно. След като Навашин откри двойното торене в различни растения, той заключи, че двойното торене е характерно за всички цъфтящи растения.
Нека разгледаме структурата на яйцеклетката след двойно оплождане. Клетките и на двете му обвивки имаха два комплекта хромозоми и ги запазиха. И двата комплекта в тези клетки принадлежат на майчиното растение. Nucellus също така носи два майчини комплекта хромозоми. В ембрионалната торбичка синергидите умират, докато антиподите имат един набор от хромозоми. Тези комплекти също са майчини. Зиготата, образувана от сливането на яйцеклетката и спермата, носи два комплекта хромозоми: единият от бащиното растение, а другият от майчиното растение. Най-интересното е, че централната клетка има три комплекта хромозоми: един от бащиното растение и два от майката.
След двойно оплождане започват няколко процеса: първичното ядро на ендосперма се разделя, за да образува ендосперма, зиготата се развива в ембриона, обвивките се развиват в обвивката на семето, а стената на яйчника и свързаните с нея структури образуват плода. В ранните етапи на развитие последователността на клетъчните деления в ембрионите на двусемеделните и едносемеделните е подобна; и в двата случая се образуват сферични тела. По-късно се появява разлика: ембрионът на двусемеделните има два котиледона, а едносемеделните - само един. В семената на някои групи покритосеменни растения нуцелусът се развива в тъкан за съхранение, наречена перистерм. Някои семена съдържат както ендосперм, така и перистема, както при цвеклото (Belta). Въпреки това, при много двусемеделни и някои едносемеделни, цялата или по-голямата част от резервната тъкан се абсорбира от развиващия се ембрион дори преди семето да изпадне в латентно състояние (при грах, боб и др.). Ембрионите в такива семена обикновено развиват месести котиледони, пълни с хранителни вещества. Основните хранителни вещества, съхранявани в семената, са въглехидрати, протеини и липиди. Семената на голосеменните и покритосеменните се различават по произхода на тези вещества. При първите те се произвеждат от женския гаметофит, при вторите от ендосперма, който не е нито гаметофитна, нито спорофитна тъкан.
Развитието на яйцеклетката в семе е придружено от превръщането на яйчника (а понякога и на други части на растението) в плод. В хода на това стената на яйчника (перикарп или перикарп) често се удебелява и се диференцира на отделни слоеве - външен екзокарп (екзокарп), среден мезокарп (интеркарп) и вътрешен ендокарп (интракарп) - обикновено по-добре видими в месести, отколкото в сухите плодове.
Ето как се развива гаметофитът, оплождането и образуването на семена се случват в „типично“ цъфтящо растение, но растителният свят е много разнообразен и в много покритосеменни развитието протича по различен начин, но не по-малко интересно и изненадващо. Всички тези пътища на развитие помагат на всяко растение да поддържа своята стратегия в борбата за съществуване; Предимството на двойното торене не се ограничава до факта, че растенията образуват хранителни запаси в яйцеклетката само при условие на оплождане (без да "хабят" енергия за образуване на хранителни запаси в яйцеклетката, която никога няма да бъде оплодена, както често се случва случаят с голосеменните), тези различия в развитието, които са следствие от приспособимостта на растенията към заобикалящите ги условия, и създават онова невероятно разнообразие от форми на морфологична и физиологична структура, което наблюдаваме при цъфтящите растения.
яйцеклетка
Яйцеклетките на цикас се различават по размер (от 5-6 см дължина при някои видове цикас до 5-7 мм при джудже замия) и по форма. Но в същото време те са доста сходни по основните характеристики на развитието и вътрешната структура. Отворено разположени върху „дръжката“ на листовидния мегаснорофил при цикадите, висящи от долната страна на щитовидните люспи в зами, покрити с повече или по-малко плоски люспи на мегастробилуса при други родове, яйцеклетките винаги се състоят от nucellus ( ядрото на яйцеклетката) и обвивката, която го покрива.
Това дебело покритие е здраво слято с нуцелуса, като се отклонява от него само в горната част на яйцеклетката. Тук, в центъра на конусовидната издатина, образувана от обвивката, има дупка в микропила, а под нея има кухина на поленова камера.Основната част на яйцеклетката е нуцелусът. Това всъщност е мегаспорангиумът, който за разлика от отворените микроснорангии на цикадите, подобно на другите голосеменни, е обвит в защитно покритие.
Образувана в нуцелуса в резултат на мейоза, единствената функционираща мегаспора расте бързо за сметка на другите три скоро умиращи спори на тетрадата и околните клетки на нуцелуса и развива добре дефинирана двуслойна мембрана, както е характерно на спорите на безсеменните висши растения, носени от въздушни течения.
Но мегаспората на цикадите никога не напуска мегаспорангиума и споменатата особеност на нейната структура е запазена като реликва от миналото, наследена от далечни предци, които са се заселили с помощта на спори. При цикадите външната обвивка на мегаспората е допълнително импрегнирана с кутин, което очевидно й придава още по-архаичен характер.
И така, спорогенезата е завършена. По това време обвивката на обраслата яйцеклетка вече се е диференцирала на три слоя, месест външен и вътрешен и твърд среден, състоящ се от мъртви клетки. И двата месести слоя са проникнати от цяла система от съдови снопове, които осигуряват на растящата яйцеклетка необходимите хранителни вещества.
Мегаспората, образувана в нуцелуса, веднага покълва, образувайки женски гаметофит. Този процес е образно описан от Ч. Чембърлейн. След първото ядрено делене се случват много повтарящи се ядрени деления без образуване на клетъчни стени (фиг.
168, 5). Множество свободни ядра (броят им, напр. диона, могат да достигнат до хиляда) са в тънък стенен слой на цитоплазмата. В бъдеще гаметофитните клетки започват да се отделят, първо по периферията, след това по-близо и по-близо до центъра на мегаспората, докато не се напълни напълно с многоклетъчна тъкан (фиг. 168, 6).
По общ обем и брой на съставните клетки женският гаметофит на цикадите не отстъпва дори на най-големите свободно живеещи гаметофити (израстъци) на папратите.Женският гаметофит се развива като складова тъкан (първичен ендосперм). Разраствайки се, той измества нуцелуса (фиг. 168, 7), след което консумира вещества от вътрешния месест слой на обвивката, докато този слой се превърне в тънък филм вътре в твърдата "черупка".
Ендоспермните клетки постепенно се запълват с резервни материали, сред които преобладава нишестето (до 65-70% по отношение на сухото тегло при видовете макроземия). Мастните масла също се натрупват в ендосперма (при увисналия цикас тяхното съдържание може да достигне до 23%), както и протеини.Накрая, левкопластите се намират в клетките на женския гаметофит.
Въпреки че женският гаметофит на цикадите е загубил възможността за самостоятелно съществуване извън яйцеклетката в хода на еволюцията, той изненадващо е запазил способността си да развива хлорофил (позеленяване) на светлина, когато е извлечен от мегаспорангиума. Трансформацията на левкопласти в хлоропласти се наблюдава и при яйцеклетки, в които не се е случило.
В този случай гаметофитът е прораснал през микропила и изпъкналият му край е позеленял на светлина.В това отношение са интересни експериментите за отглеждане на експланти (парчета тъкан) от женския гаметофит на цикас в стерилна култура. В зависимост от съотношението на различни стимуланти на растежа в хранителната среда, нарастващата клетъчна маса на гаметофита образува или корени, или стъблени пъпки, или накрая зародишни образувания (ембриоиди), т.е.
д. проявява характеристики на морфогенезата, характерни за спорофита , В горната част на нормално оформения женски гаметофит, под микропила, се развиват женските репродуктивни органи на архегониума (фиг. 168, 7, 16). Има много майчини клетки на архегония и това е друга архаична характеристика на цикадите. Вярно е, че обикновено имат не повече от десет напълно развити архегония.
Абсолютно изключително в това отношение. микроцикас, в който се образуват няколко десетки архегониума.Яйцето в архегониума достига огромни размери (при микроцикасите е с дължина до 6 mm). Ядрото на яйцеклетката също е необичайно голямо; като понякога достига до 500 микрона в диаметър, той се вижда с просто око като точка. Напротив, шийката на архегониума е малка и обикновено се състои от две малки клетки, които към момента на оплождането са слузести, отваряйки достъп до яйцето.
По това време се появява доста голяма кухина между микропила и горната част на гаметофита (поленовите и архегониалните камери се сливат, когато мегаспоровата мембрана се счупи), където поленовите зърна, носени от вятъра, падат. .
яйцеклетка, или яйцеклетка(лат. овулум) - образуване в семенните растения, от което (обикновено след оплождане) се развива семе. Това е женски спорангий (мегаспорангий) на семенни растения. При покритосеменните растения яйцеклетката се намира в кухината на яйчника, при голосеменните, на повърхността на семенните люспи в женските шишарки. В централната част на яйцеклетката (nucellus) се образуват четири мегаспори в резултат на мейоза на майчината клетка на спората, след което три от тях умират и от една мегаспора се образува женски гаметофит. При цъфтящите растения се нарича ембрионална торбичка, при голосеменните понякога се нарича ендосперм, тъй като в него се съхраняват хранителни вещества в зряло семе. Отвън яйцеклетката е прикрепена към плацентата чрез дръжката.
Напишете отзив за статията "Ovule"
Бележки
Литература
- Шамров И. И.Морфологична природа на яйцеклетката и еволюционни тенденции на нейното развитие в цъфтящи растения // Ботаническо списание. - 2006. - Т. 91, № 11. - С. 1601-1636.
Връзки
- Яйцеклетка- статия от Голямата съветска енциклопедия.
- // Енциклопедичен речник на Брокхаус и Ефрон: в 86 тома (82 тома и 4 допълнителни). - Санкт Петербург. , 1890-1907. (Изтеглено на 8 ноември 2009 г.)
- Посетен на 20 ноември 2008.
Откъс, характеризиращ яйцеклетката
Ти, без когото щастието би било невъзможно за мен,Нежна меланхолия, о, ела да ме утешиш
Ела, успокой мъките на моята мрачна самота
И се присъединете към тайната сладост
На тези сълзи, които усещам да текат.]
Джули изсвири на Борис най-тъжните ноктюрни на арфа. Борис й прочете на глас Бедната Лиза и неведнъж прекъсваше четенето от вълнение, което му спря дъха. Срещайки се в голямо общество, Джули и Борис се гледаха като единствените хора на света, които са безразлични, които се разбират.
Анна Михайловна, която често пътуваше до Карагини, съставлявайки групата на майка си, междувременно направи точни запитвания за това, което е дадено за Джули (имотите на Пенза, и горите на Нижни Новгород бяха дадени). Анна Михайловна, с преданост към волята на Провидението и нежност, погледна изтънчената тъга, която свързваше сина й с богатата Джули.
- Toujours charmante et melancolique, cette chere Julieie, [Тя все още е очарователна и меланхолична, тази скъпа Джули.] - каза тя на дъщеря си. - Борис казва, че си почива душата във вашия дом. Той е претърпял толкова много разочарования и е толкова чувствителен“, каза тя на майка си.
„Ах, приятелю, как се привързах към Джули напоследък“, каза тя на сина си, „не мога да ти опиша! И кой не може да я обича? Това е такова неземно създание! О, Борис, Борис! Тя помълча за минута. „И колко ми е жал за нейната мама“, продължи тя, „днес тя ми показа доклади и писма от Пенза (те имат огромно имение), а тя е бедна и съвсем сама: толкова е измамена!
