Oddelenia a funkcie mozgovej kôry. Funkcie ľudskej mozgovej kôry

Funkcie čítania zabezpečuje lexikálne centrum (stred lexiky). Stred lexie sa nachádza v uhlovom gyrus.

Grafický analyzátor, grafické centrum, funkcia písania

Funkcie písania zabezpečuje grafické centrum (grafické centrum). Stred grafu sa nachádza v zadnej časti stredného frontálneho gyru.

Analyzátor počítania, Výpočtové centrum, Funkcia počítania

Funkcie účtu zabezpečuje sčítacie stredisko (kalkulačné stredisko). Stred výpočtu sa nachádza na križovatke parieto-okcipitálnej oblasti.

Prax, analyzátor praxe, centrum praxe

Prax je schopnosť vykonávať účelné motorické úkony. Praxis sa formuje v procese ľudského života od detstva a je poskytovaný komplexným funkčným systémom mozgu s účasťou kortikálnych polí parietálneho laloku (dolný parietálny lalok) a čelného laloku, najmä ľavej hemisféry. u pravákov. Pre bežnú prax je nevyhnutné zachovanie kinestetického a kinetického základu pohybov, vizuálno-priestorová orientácia, programovacie procesy a ovládanie cieľavedomých akcií. Porážka praktického systému na jednej alebo druhej úrovni sa prejavuje takým typom patológie, ako je apraxia. Pojem „praxis“ pochádza z gréckeho slova „praxis“, čo znamená „čin“. - ide o porušenie účelovej akcie pri absencii svalovej paralýzy a zachovania jej základných pohybov.

Gnostické centrum, centrum gnózy

V pravej hemisfére mozgu u pravákov, v ľavej hemisfére mozgu u ľavákov sú zastúpené mnohé gnostické funkcie. Pri poškodení prevažne pravého parietálneho laloku sa môže vyskytnúť anozognózia, autopagnóza a konštruktívna apraxia. S centrom gnózy súvisí aj sluch pre hudbu, orientácia v priestore a centrum smiechu.

pamäť, myslenie

Najzložitejšie kortikálne funkcie sú pamäť a myslenie. Tieto funkcie nemajú jasnú lokalizáciu.

Pamäť, pamäťová funkcia

Na implementácii pamäťovej funkcie sa podieľajú rôzne sekcie. Čelné laloky poskytujú aktívnu cieľavedomú mnestickú činnosť. Zadné gnostické úseky kôry sú spojené s konkrétnymi formami pamäti - vizuálnou, sluchovou, hmatovo-kinestetickou. Rečové zóny kôry vykonávajú proces kódovania prichádzajúcich informácií do verbálnych logicko-gramatických systémov a verbálnych systémov. Mediobazálne oblasti spánkového laloku, najmä hipokampus, premieňajú aktuálne dojmy do dlhodobej pamäte. Retikulárna formácia zaisťuje optimálny tonus kôry a nabíja ju energiou.

Myslenie, funkcia myslenia

Funkcia myslenia je výsledkom integračnej činnosti celého mozgu, najmä čelových lalokov, ktoré sa podieľajú na organizácii cieľavedomej vedomej činnosti človeka, muža, ženy. Prebieha programovanie, regulácia a riadenie. Zároveň je u pravákov ľavá hemisféra základom prevažne abstraktného verbálneho myslenia a pravá hemisféra je spojená najmä s konkrétnym obrazným myslením.

Vývoj kortikálnych funkcií začína v prvých mesiacoch života dieťaťa a svoju dokonalosť dosahuje do 20. roku života.

V ďalších článkoch sa zameriame na aktuálne problémy neurológie: oblasti mozgovej kôry, oblasti mozgových hemisfér, zrakové, oblasť kôry, sluchová oblasť kôry, motorické a citlivé senzorické oblasti, asociatívne , projekčné plochy, motorické a funkčné oblasti, rečové oblasti, primárne oblasti mozgová kôra, asociatívne, funkčné zóny, frontálna kôra, somatosenzorická zóna, kortikálny nádor, absencia kôry, lokalizácia vyšších mentálnych funkcií, problém lokalizácie, lokalizácia mozgu, pojem dynamickej lokalizácie funkcií, výskumných metód, diagnostiky.

Liečba kôry

Sarclinic používa proprietárne metódy na obnovenie práce mozgovej kôry. Liečba mozgovej kôry v Rusku u dospelých, dospievajúcich, detí, liečba mozgovej kôry v Saratove u chlapcov a dievčat, chlapcov a dievčat, mužov a žien vám umožňuje obnoviť stratené funkcie. U detí sa aktivuje vývoj mozgovej kôry, centier mozgu. U dospelých a detí atrofia a subatrofia mozgovej kôry, kortikálna porucha, inhibícia v kôre, excitácia v kôre, poškodenie kôry, zmeny v kôre, boľavosť kôry, vazokonstrikcia, zlé prekrvenie, podráždenie a dysfunkcia kôry kôra, organické poškodenie, mŕtvica, odlúčenie , poškodenie, difúzne zmeny, difúzne podráždenie, smrť, nevyvinutie, deštrukcia, choroby, otázka pre lekára Ak mozgová kôra utrpela, potom je pri správnej a adekvátnej liečbe možné obnoviť jej funkcie.

Text: ® SARCLINIC | Sarclinic.com \ Sarlinic.ru Foto: MedusArt / Photogenika Photobank / photogenica.ru Osoby zobrazené na fotografii sú modelky, netrpia opísanými chorobami a / alebo sú vylúčené všetky náhody.

Cortex - najvyššie oddelenie centrálneho nervového systému, ktoré zabezpečuje fungovanie tela ako celku v jeho interakcii s prostredím.

mozog (mozgová kôra, neokortex) je vrstva šedej hmoty, pozostávajúca z 10-20 miliárd a pokrývajúca veľké hemisféry (obr. 1). Sivá hmota mozgovej kôry tvorí viac ako polovicu celkovej šedej hmoty CNS. Celková plocha šedej hmoty kôry je asi 0,2 m 2, čo sa dosahuje kľukatým skladaním jej povrchu a prítomnosťou brázd rôznych hĺbok. Hrúbka kôry v jej rôznych častiach sa pohybuje od 1,3 do 4,5 mm (v prednom centrálnom gyre). Neuróny kôry sú usporiadané v šiestich vrstvách orientovaných rovnobežne s jej povrchom.

V oblastiach súvisiacich s kôrou existujú zóny s trojvrstvovým a päťvrstvovým usporiadaním neurónov v štruktúre šedej hmoty. Tieto oblasti fylogeneticky prastarej kôry zaberajú asi 10 % povrchu mozgových hemisfér, zvyšných 90 % tvorí nová kôra.

Ryža. 1. Krtek bočného povrchu mozgovej kôry (podľa Brodmana)

Štruktúra mozgovej kôry

Mozgová kôra má šesťvrstvovú štruktúru

Neuróny rôznych vrstiev sa líšia cytologickými znakmi a funkčnými vlastnosťami.

molekulárna vrstva- najpovrchnejší. Predstavuje ho malý počet neurónov a početné rozvetvené dendrity pyramídových neurónov ležiace v hlbších vrstvách.

Vonkajšia zrnitá vrstva tvorené husto rozmiestnenými početnými malými neurónmi rôznych tvarov. Procesy buniek tejto vrstvy tvoria kortikokortikálne spojenia.

Vonkajšia pyramídová vrstva pozostáva z pyramídových neurónov strednej veľkosti, ktorých procesy sa podieľajú aj na tvorbe kortikokortikálnych spojení medzi susednými oblasťami kôry.

Vnútorná zrnitá vrstva podobná druhej vrstve, pokiaľ ide o typ buniek a usporiadanie vlákien. Vo vrstve sú zväzky vlákien, ktoré spájajú rôzne časti kôry.

Signály zo špecifických jadier talamu sa prenášajú do neurónov tejto vrstvy. Vrstva je veľmi dobre zastúpená v senzorických oblastiach kôry.

Vnútorné pyramídové vrstvy tvorené strednými a veľkými pyramídovými neurónmi. V motorickej oblasti kôry sú tieto neuróny obzvlášť veľké (50-100 mikrónov) a nazývajú sa obrovské pyramídové Betzove bunky. Axóny týchto buniek tvoria rýchlo vodivé (až 120 m/s) vlákna pyramídového traktu.

Vrstva polymorfných buniek Predstavujú ho najmä bunky, ktorých axóny tvoria kortikotalamické dráhy.

Neuróny 2. a 4. vrstvy kôry sa podieľajú na vnímaní, spracovaní signálov, ktoré k nim prichádzajú z neurónov asociačných oblastí kôry. Senzorické signály z prepínacích jadier talamu prichádzajú hlavne do neurónov 4. vrstvy, ktorých závažnosť je najväčšia v primárnych senzorických oblastiach kôry. Neuróny 1. a ďalších vrstiev kôry prijímajú signály z iných jadier talamu, bazálnych ganglií a mozgového kmeňa. Neuróny 3., 5. a 6. vrstvy tvoria eferentné signály vysielané do iných oblastí kôry a po prúde do základných častí CNS. Najmä neuróny 6. vrstvy tvoria vlákna, ktoré nasledujú k talamu.

Existujú významné rozdiely v zložení neurónov a cytologických znakoch rôznych častí kôry. Podľa týchto rozdielov rozdelil Brodman kôru na 53 cytoarchitektonických polí (pozri obr. 1).

Umiestnenie mnohých z týchto polí, identifikovaných na základe histologických údajov, sa v topografii zhoduje s umiestnením kortikálnych centier, identifikovaných na základe ich funkcií. Používajú sa aj iné prístupy k rozdeleniu kortexu na oblasti, napríklad na základe obsahu určitých markerov v neurónoch, podľa povahy neurónovej aktivity a iných kritérií.

Biela hmota mozgových hemisfér je tvorená nervovými vláknami. Prideliť asociačné vlákna, rozdelené na oblúkovité vlákna, do ktorých sa však prenášajú signály medzi neurónmi susediacich gyri a dlhými pozdĺžnymi zväzkami vlákien, ktoré dodávajú signály do neurónov vzdialenejších častí rovnomennej hemisféry.

Komisurálne vlákna - priečne vlákna, ktoré prenášajú signály medzi neurónmi ľavej a pravej hemisféry.

Projekčné vlákna - vedú signály medzi neurónmi kôry a inými časťami mozgu.

Uvedené typy vlákien sa podieľajú na vytváraní neurónových okruhov a sietí, ktorých neuróny sú umiestnené v značnej vzdialenosti od seba. V kôre je tiež špeciálny druh lokálnych nervových okruhov tvorených susednými neurónmi. Tieto nervové štruktúry sa nazývajú funkčné kortikálne stĺpce. Neurónové stĺpce sú tvorené skupinami neurónov umiestnených nad sebou kolmo na povrch kôry. Príslušnosť neurónov k rovnakému stĺpcu môže byť určená zvýšením ich elektrickej aktivity v reakcii na stimuláciu toho istého receptívneho poľa. Takáto aktivita sa zaznamenáva, keď sa záznamová elektróda pomaly pohybuje v kortexe v kolmom smere. Ak sa zaznamená elektrická aktivita neurónov umiestnených v horizontálnej rovine kôry, potom sa pri stimulácii rôznych receptívnych polí zaznamená zvýšenie ich aktivity.

Priemer funkčného stĺpika je do 1 mm. Neuróny jedného funkčného stĺpca prijímajú signály z rovnakého aferentného talamokortikálneho vlákna. Neuróny susedných stĺpcov sú navzájom spojené procesmi, prostredníctvom ktorých si vymieňajú informácie. Prítomnosť takto prepojených funkčných stĺpcov v kôre zvyšuje spoľahlivosť vnímania a analýzy informácií prichádzajúcich do kôry.

Zabezpečená je aj efektívnosť vnímania, spracovania a využívania informácií kôrou na reguláciu fyziologických procesov somatotopický princíp organizácie senzorické a motorické polia kôry. Podstatou takejto organizácie je, že v určitej (projekčnej) oblasti kôry nie sú zastúpené žiadne, ale topograficky načrtnuté oblasti receptívneho poľa povrchu tela, svalov, kĺbov alebo vnútorných orgánov. Takže napríklad v somatosenzorickej kôre sa povrch ľudského tela premieta vo forme schémy, keď sú v určitom bode kôry prezentované receptívne polia špecifickej oblasti povrchu tela. Eferentné neuróny sú striktne topografickým spôsobom zastúpené v primárnej motorickej kôre, ktorej aktivácia spôsobuje kontrakciu určitých svalov tela.

Polia kôry sú tiež vlastné princíp fungovania obrazovky. V tomto prípade receptorový neurón vysiela signál nie do jedného neurónu alebo do jedného bodu kortikálneho centra, ale do siete alebo poľa neurónov spojených procesmi. Funkčné bunky tohto poľa (screen) sú stĺpce neurónov.

Mozgová kôra, ktorá sa formuje v neskorších štádiách evolučného vývoja vyšších organizmov, si do určitej miery podriaďuje všetky základné časti CNS a je schopná korigovať ich funkcie. Funkčná aktivita mozgovej kôry je zároveň určovaná prílevom signálov do nej z neurónov retikulárnej formácie mozgového kmeňa a signálov z receptívnych polí zmyslových systémov tela.

Funkčné oblasti mozgovej kôry

Podľa funkčného základu sa v kôre rozlišujú senzorické, asociatívne a motorické oblasti.

Senzorické (citlivé, projekčné) oblasti kôry

Pozostávajú zo zón obsahujúcich neuróny, ktorých aktivácia aferentnými impulzmi zo zmyslových receptorov alebo priamym vystavením podnetom vyvoláva vznik špecifických vnemov. Tieto zóny sú prítomné v okcipitálnej (polia 17-19), parietálnej (nuly 1-3) a temporálnej (polia 21-22, 41-42) oblasti kôry.

V zmyslových oblastiach kôry sa rozlišujú centrálne projekčné polia, ktoré poskytujú jemné, jasné vnímanie vnemov určitých modalít (svetlo, zvuk, dotyk, teplo, chlad) a sekundárnych projekčných polí. Funkciou druhého je poskytnúť pochopenie spojenia primárneho pocitu s inými objektmi a javmi okolitého sveta.

Oblasti zastúpenia receptívnych polí v senzorických oblastiach kôry sa do značnej miery prekrývajú. Znakom nervových centier v oblasti sekundárnych projekčných polí kôry je ich plasticita, ktorá sa prejavuje možnosťou reštrukturalizácie špecializácie a obnovy funkcií po poškodení niektorého z centier. Tieto kompenzačné schopnosti nervových centier sú obzvlášť výrazné v detstve. Poškodenie centrálnych projekčných polí po prekonaní choroby je zároveň sprevádzané hrubým porušením funkcií citlivosti a často nemožnosťou jej obnovenia.

zraková kôra

Primárna zraková kôra (VI, pole 17) sa nachádza na oboch stranách ostrohovej drážky na mediálnom povrchu okcipitálneho laloku mozgu. V súlade s identifikáciou striedajúcich sa bielych a tmavých pruhov na nezafarbených častiach zrakovej kôry sa nazýva aj pruhovaná (priečne pruhovaná) kôra. Neuróny laterálneho genikulárneho tela vysielajú vizuálne signály do neurónov primárnej zrakovej kôry, ktoré prijímajú signály z gangliových buniek sietnice. Zraková kôra každej hemisféry prijíma vizuálne signály z ipsilaterálnej a kontralaterálnej polovice sietnice oboch očí a ich tok do neurónov kôry je organizovaný podľa somatotopického princípu. Neuróny, ktoré prijímajú vizuálne signály z fotoreceptorov, sú topograficky umiestnené vo zrakovej kôre, podobne ako receptory v sietnici. Zároveň má oblasť makuly sietnice relatívne veľkú zónu zastúpenia v kôre ako iné oblasti sietnice.

Neuróny primárnej zrakovej kôry sú zodpovedné za zrakové vnímanie, ktoré sa na základe analýzy vstupných signálov prejavuje schopnosťou zachytiť zrakový podnet, určiť jeho špecifický tvar a orientáciu v priestore. Zjednodušene si možno predstaviť zmyslovú funkciu zrakovej kôry pri riešení problému a odpovedi na otázku, čo tvorí vizuálny objekt.

Na analýze iných kvalít vizuálnych signálov (napríklad umiestnenie v priestore, pohyb, spojenie s inými udalosťami atď.) sa zúčastňujú neuróny polí 18 a 19 extrastriátovej kôry, ktoré sa nachádzajú v blízkosti nuly 17. Informácie o signály prijaté senzorickými vizuálnymi zónami kôry sa prenesú na ďalšiu analýzu a použitie zraku na vykonávanie iných mozgových funkcií v asociatívnych oblastiach kôry a iných častí mozgu.

sluchová kôra

Nachádza sa v laterálnom sulku spánkového laloku v oblasti gyrus Heschl (AI, polia 41-42). Neuróny primárnej sluchovej kôry prijímajú signály z neurónov mediálnych geniculátov. Vlákna sluchových dráh, ktoré vedú zvukové signály do sluchovej kôry, sú organizované tonotopicky, čo umožňuje kortikálnym neurónom prijímať signály z určitých sluchových receptorových buniek v Cortiho orgáne. Sluchová kôra reguluje citlivosť sluchových buniek.

V primárnej sluchovej kôre sa vytvárajú zvukové vnemy a analyzujú sa jednotlivé kvality zvukov, aby sa odpovedalo na otázku, čo je vnímaný zvuk. Primárna sluchová kôra hrá dôležitú úlohu pri analýze krátkych zvukov, intervalov medzi zvukovými signálmi, rytmu, zvukovej sekvencie. Komplexnejšia analýza zvukov sa vykonáva v asociatívnych oblastiach kôry susediacich s primárnym sluchom. Na základe interakcie neurónov v týchto oblastiach kôry sa uskutočňuje binaurálne počúvanie, určujú sa charakteristiky výšky tónu, zafarbenia, hlasitosti zvuku, zvukovej príslušnosti a vytvára sa predstava o trojrozmernom zvukovom priestore.

vestibulárna kôra

Nachádza sa v hornom a strednom temporálnom gyri (polia 21-22). Jeho neuróny prijímajú signály z neurónov vestibulárnych jadier mozgového kmeňa, ktoré sú spojené aferentnými spojeniami s receptormi polkruhových kanálov vestibulárneho aparátu. Vo vestibulárnej kôre sa vytvára pocit o polohe tela v priestore a zrýchlení pohybov. Vestibulárna kôra interaguje s mozočkom (cez temporo-pontocerebelárnu dráhu), podieľa sa na regulácii telesnej rovnováhy, prispôsobení držania tela na vykonávanie účelných pohybov. Na základe interakcie tejto oblasti so somatosenzorickými a asociačnými oblasťami kôry dochádza k uvedomeniu si schémy tela.

Čuchová kôra

Nachádza sa v oblasti hornej časti spánkového laloku (háčik, nuly 34, 28). Kôra zahŕňa množstvo jadier a patrí k štruktúram limbického systému. Jeho neuróny sú umiestnené v troch vrstvách a prijímajú aferentné signály z mitrálnych buniek čuchového bulbu, spojené aferentnými spojeniami s neurónmi čuchového receptora. V čuchovej kôre sa vykonáva primárna kvalitatívna analýza pachov a vytvára sa subjektívny čuch, jeho intenzita a spolupatričnosť. Poškodenie kôry vedie k zníženiu čuchu alebo k rozvoju anosmie – strate čuchu. Pri umelej stimulácii tejto oblasti dochádza k pocitom rôznych pachov, ako sú halucinácie.

chuťová kôra

Nachádza sa v spodnej časti somatosenzorického gyrusu, priamo pred oblasťou projekcie tváre (pole 43). Jeho neuróny prijímajú aferentné signály z reléových neurónov talamu, ktoré sú spojené s neurónmi v jadre osamelého traktu medulla oblongata. Neuróny tohto jadra prijímajú signály priamo zo senzorických neurónov, ktoré tvoria synapsie na bunkách chuťových pohárikov. V chuťovej kôre sa vykonáva primárna analýza chuťových vlastností horkej, slanej, kyslej, sladkej a na základe ich súčtu sa vytvára subjektívny vnem chuti, jej intenzita a príslušnosť.

Čuchové a chuťové signály sa dostávajú do neurónov prednej ostrovnej kôry, kde sa na základe ich integrácie vytvára nová, komplexnejšia kvalita vnemov, ktorá určuje náš vzťah k zdrojom vône alebo chuti (napríklad k jedlu).

Somatosenzorická kôra

Zaberá oblasť postcentrálneho gyru (SI, polia 1-3), vrátane paracentrálneho laloku na mediálnej strane hemisfér (obr. 9.14). Somatosenzorická oblasť prijíma senzorické signály z neurónov talamu spojených spinothalamickými dráhami s kožnými receptormi (hmatové, teplotné, citlivosť na bolesť), proprioceptormi (svalové vretienka, kĺbové vaky, šľachy) a interoreceptormi (vnútorné orgány).

Ryža. 9.14. Najdôležitejšie centrá a oblasti mozgovej kôry

Vďaka priesečníku aferentných dráh prichádza signalizácia do somatosenzorickej zóny ľavej hemisféry z pravej strany tela, respektíve do pravej hemisféry z ľavej strany tela. V tejto senzorickej oblasti kôry sú somatotopicky zastúpené všetky časti tela, ale najdôležitejšie receptívne zóny prstov, pier, pokožky tváre, jazyka a hrtana zaberajú relatívne väčšie plochy ako projekcie takéhoto tela. povrchy ako chrbát, predná časť trupu a nohy.

Miesto znázornenia citlivosti častí tela pozdĺž postcentrálneho gyru sa často nazýva „obrátený homunkulus“, pretože projekcia hlavy a krku je v spodnej časti postcentrálneho gyru a projekcia kaudálnej časti trup a nohy sú v hornej časti. V tomto prípade sa citlivosť nôh a chodidiel premieta do kortexu paracentrálneho laloku mediálneho povrchu hemisfér. V rámci primárneho somatosenzorického kortexu existuje určitá špecializácia neurónov. Napríklad neuróny poľa 3 prijímajú hlavne signály zo svalových vretien a mechanoreceptorov kože, pole 2 - z kĺbových receptorov.

Kôra postcentrálneho gyrusu sa označuje ako primárna somatosenzorická oblasť (SI). Jeho neuróny posielajú spracované signály do neurónov v sekundárnom somatosenzorickom kortexe (SII). Nachádza sa za postcentrálnym gyrusom v parietálnom kortexe (polia 5 a 7) a patrí do asociačnej kôry. Neuróny SII nedostávajú priame aferentné signály z neurónov talamu. Sú spojené so SI neurónmi a neurónmi v iných oblastiach mozgovej kôry. To umožňuje vykonať integrálne hodnotenie signálov vstupujúcich do kôry pozdĺž spinothalamickej dráhy so signálmi prichádzajúcimi z iných (zrakových, sluchových, vestibulárnych atď.) zmyslových systémov. Najdôležitejšou funkciou týchto polí parietálneho kortexu je vnímanie priestoru a transformácia zmyslových signálov na motorické súradnice. V parietálnom kortexe sa vytvára túžba (zámer, impulz) vykonať motorickú akciu, ktorá je základom pre začiatok plánovania nadchádzajúcej motorickej aktivity v nej.

Integrácia rôznych zmyslových signálov je spojená s vytváraním rôznych vnemov adresovaných rôznym častiam tela. Tieto vnemy sa používajú na vytváranie mentálnych a iných reakcií, ktorých príkladmi môžu byť pohyby so súčasnou účasťou svalov na oboch stranách tela (napríklad pohyb, cítenie oboma rukami, uchopenie, jednosmerný pohyb oboma rukami) . Fungovanie tejto oblasti je nevyhnutné pre rozpoznávanie predmetov hmatom a určovanie priestorovej polohy týchto predmetov.

Normálna funkcia somatosenzorických oblastí kôry je dôležitou podmienkou pre vznik pocitov ako je teplo, chlad, bolesť a ich adresovanie na určitú časť tela.

Poškodenie neurónov v oblasti primárnej somatosenzorickej kôry vedie k zníženiu rôznych typov citlivosti na opačnej strane tela a lokálne poškodenie vedie k strate citlivosti v určitej časti tela. Diskriminačná citlivosť kože je obzvlášť zraniteľná, keď sú poškodené neuróny primárnej somatosenzorickej kôry a najmenej citlivá je bolesť. Poškodenie neurónov v sekundárnej somatosenzorickej oblasti kôry môže byť sprevádzané porušením schopnosti rozpoznávať predmety dotykom (taktilná agnózia) a zručností pri používaní predmetov (apraxia).

Motorické oblasti kôry

Asi pred 130 rokmi vedci, aplikujúc bodovú stimuláciu mozgovej kôry elektrickým prúdom, zistili, že dopad na povrch predného centrálneho gyru spôsobuje kontrakciu svalov opačnej strany tela. Tak bola zistená prítomnosť jednej z motorických oblastí mozgovej kôry. Následne sa ukázalo, že s organizáciou pohybov súvisí viacero oblastí mozgovej kôry a jej ďalších štruktúr a v oblastiach motorickej kôry sa nenachádzajú len motorické neuróny, ale aj neuróny, ktoré vykonávajú iné funkcie.

primárna motorická kôra lokalizované v prednom centrálnom gyre (MI, pole 4). Jeho neuróny prijímajú hlavné aferentné signály z neurónov somatosenzorického kortexu - polia 1, 2, 5, premotorického kortexu a talamu. Navyše, cerebelárne neuróny posielajú signály do MI cez ventrolaterálny talamus.

Eferentné vlákna pyramídovej dráhy začínajú z pyramídových neurónov Ml. Časť vlákien tejto dráhy smeruje do motorických neurónov jadier hlavových nervov mozgového kmeňa (kortikobulbárny trakt), časť do neurónov kmeňových motorických jadier (červené jadro, jadrá retikulárnej formácie, kmeňové jadrá spojené s cerebellum) a niektoré do inter- a motorických neurónov miechy.mozog (kortikospinálny trakt).

Existuje somatotopická organizácia umiestnenia neurónov v MI, ktoré riadia kontrakcie rôznych svalových skupín tela. Neuróny, ktoré riadia svaly nôh a trupu, sa nachádzajú v horných častiach gyrusu a zaberajú relatívne malú oblasť a riadiace svaly rúk, najmä prstov, tváre, jazyka a hltana, sú umiestnené v dolných častiach. a zaberajú veľkú plochu. V primárnej motorickej kôre teda pomerne veľkú oblasť zaberajú tie nervové skupiny, ktoré riadia svaly, ktoré vykonávajú rôzne, presné, malé, jemne regulované pohyby.

Pretože mnohé Ml neuróny zvyšujú elektrickú aktivitu bezprostredne pred nástupom dobrovoľných kontrakcií, primárna motorická kôra má priradenú vedúcu úlohu pri riadení aktivity motorických jadier trupu a miechových motoneurónov a pri iniciovaní dobrovoľných, cieľavedomých pohybov. Poškodenie Ml poľa vedie k svalovej paréze a nemožnosti jemných vôľových pohybov.

Zahŕňa oblasti premotorickej a doplnkovej motorickej kôry (MII, pole 6). premotorická kôra nachádza sa v poli 6, na laterálnom povrchu mozgu, pred primárnou motorickou kôrou. Jeho neuróny prijímajú aferentné signály cez talamus z okcipitálnych, somatosenzorických, parietálnych asociatívnych, prefrontálnych oblastí kôry a mozočka. Signály spracované v ňom sú posielané neurónmi kôry pozdĺž eferentných vlákien do motorickej kôry MI, malý počet - do miechy a väčší počet - do červených jadier, jadier retikulárnej formácie, bazálnej gangliá a mozoček. Premotorická kôra hrá hlavnú úlohu pri programovaní a organizácii pohybov pod kontrolou zraku. Kôra sa podieľa na organizácii držania tela a pomocných pohybov pre činnosti vykonávané distálnymi svalmi končatín. Poškodenie zrakovej kôry často spôsobuje tendenciu znovu vykonávať začatý pohyb (vytrvalosť), aj keď dokončený pohyb dosiahol cieľ.

V spodnej časti premotorickej kôry ľavého predného laloku, bezprostredne pred oblasťou primárnej motorickej kôry, v ktorej sú zastúpené neuróny, ktoré riadia svaly tváre, sa nachádza rečová oblasť, alebo motorické centrum Brocovho prejavu. Porušenie jeho funkcie je sprevádzané porušením artikulácie reči alebo motorickej afázie.

Dodatočná motorická kôra nachádza sa v hornej časti poľa 6. Jeho neuróny prijímajú aferentné signály zo somatosenzora, parietálnej a prefrontálnej oblasti mozgovej kôry. Signály v ňom spracované sú posielané neurónmi kôry pozdĺž eferentných vlákien do primárnej motorickej kôry MI, miechy a kmeňových motorických jadier. Aktivita neurónov suplementárnej motorickej kôry sa zvyšuje skôr ako neurónov kôry MI, a to najmä v súvislosti s realizáciou komplexných pohybov. Zároveň zvýšenie nervovej aktivity v dodatočnej motorickej kôre nie je spojené s pohybmi ako takými, na to stačí mentálne predstaviť si model nadchádzajúcich zložitých pohybov. Doplnková motorická kôra sa podieľa na tvorbe programu nadchádzajúcich komplexných pohybov a na organizácii motorických reakcií na špecifickosť zmyslových podnetov.

Keďže neuróny sekundárnej motorickej kôry posielajú veľa axónov do MI poľa, považuje sa za vyššiu štruktúru v hierarchii motorických centier na organizovanie pohybov, stojacich nad motorickými centrami motorickej kôry MI. Nervové centrá sekundárnej motorickej kôry môžu ovplyvňovať aktivitu motorických neurónov v mieche dvoma spôsobmi: priamo cez kortikospinálnu dráhu a cez pole MI. Preto sa niekedy nazývajú supramotorické polia, ktorých funkciou je inštruovať centrá MI poľa.

Z klinických pozorovaní je známe, že udržanie normálnej funkcie sekundárnej motorickej kôry je dôležité pre realizáciu presných pohybov ruky a najmä pre vykonávanie rytmických pohybov. Takže ak sú napríklad poškodené, klavirista prestane cítiť rytmus a udržiavať interval. Schopnosť vykonávať opačné pohyby rúk (manipulácia oboma rukami) je narušená.

Pri súčasnom poškodení motorických oblastí MI a MII kôry sa stráca schopnosť jemne koordinovaných pohybov. Bodové podráždenia v týchto oblastiach motorickej zóny sú sprevádzané aktiváciou nie jednotlivých svalov, ale celej skupiny svalov, ktoré spôsobujú usmernený pohyb v kĺboch. Tieto pozorovania viedli k záveru, že motorickú kôru nepredstavujú ani tak svaly, ako skôr pohyby.

Nachádza sa v oblasti poľa 8. Jeho neuróny prijímajú hlavné aferentné signály z okcipitálneho zrakového, parietálneho asociatívneho kortexu, colliculi superior kvadrigeminy. Spracované signály sa prenášajú cez eferentné vlákna do premotorickej kôry, colliculus superior a centier kmeňovej motoriky. Kôra hrá rozhodujúcu úlohu pri organizácii pohybov pod kontrolou zraku a priamo sa podieľa na iniciácii a kontrole pohybov očí a hlavy.

Mechanizmy, ktoré implementujú transformáciu myšlienky pohybu do špecifického motorického programu, na výbuchy impulzov vysielaných do určitých svalových skupín, zostávajú nedostatočne pochopené. Predpokladá sa, že myšlienka pohybu vzniká vďaka funkciám asociačných a iných oblastí kôry, ktoré interagujú s mnohými mozgovými štruktúrami.

Informácia o zámere pohybu sa prenáša do motorických oblastí frontálneho kortexu. Motorická kôra prostredníctvom zostupných dráh aktivuje systémy, ktoré zabezpečujú vývoj a používanie nových motorických programov alebo využitie starých už v praxi vypracovaných a uložených v pamäti. Neoddeliteľnou súčasťou týchto systémov sú bazálne gangliá a cerebellum (pozri ich funkcie vyššie). Pohybové programy vyvinuté za účasti mozočka a bazálnych ganglií sa cez talamus prenášajú do motorických oblastí a predovšetkým do primárnej motorickej kôry. Táto oblasť priamo iniciuje vykonávanie pohybov, spája s ňou určité svaly a poskytuje sled zmien v ich kontrakcii a relaxácii. Kortikálne príkazy sa prenášajú do motorických centier mozgového kmeňa, miechových motorických neurónov a motorických neurónov jadier kraniálnych nervov. Pri realizácii pohybov zohrávajú motorické neuróny úlohu konečnej cesty, ktorou sa motorické príkazy prenášajú priamo do svalov. Vlastnosti prenosu signálu z kôry do motorických centier kmeňa a miechy sú popísané v kapitole o centrálnom nervovom systéme (mozgový kmeň, miecha).

Asociačné oblasti kôry

U ľudí zaberajú asociatívne oblasti kôry asi 50% plochy celej mozgovej kôry. Nachádzajú sa v oblastiach medzi senzorickými a motorickými oblasťami kôry. Asociačné oblasti nemajú jasné hranice so sekundárnymi zmyslovými oblasťami, a to tak z hľadiska morfologických, ako aj funkčných znakov. Prideľte parietálne, časové a čelné asociatívne oblasti mozgovej kôry.

Parietálna asociačná oblasť kôry. Nachádza sa v poliach 5 a 7 horných a dolných parietálnych lalokov mozgu. Oblasť hraničí pred somatosenzorickou kôrou, za - s vizuálnou a sluchovou kôrou. Vizuálne, zvukové, hmatové, proprioceptívne, bolestivé signály, signály z pamäťového aparátu a iné signály môžu vstúpiť a aktivovať neuróny parietálnej asociačnej oblasti. Niektoré neuróny sú polysenzorické a môžu zvýšiť svoju aktivitu, keď dostanú somatosenzorické a vizuálne signály. Miera zvýšenia aktivity neurónov v asociatívnom kortexe v reakcii na aferentné signály však závisí od aktuálnej motivácie, pozornosti subjektu a informácií získaných z pamäte. Zostáva bezvýznamné, ak je signál prichádzajúci zo zmyslových oblastí mozgu subjektu ľahostajný, a výrazne sa zvyšuje, ak sa zhoduje s existujúcou motiváciou a priťahuje jeho pozornosť. Napríklad, keď je opici predložený banán, aktivita neurónov v asociatívnom parietálnom kortexe zostáva nízka, ak je zviera plné, a naopak, aktivita sa prudko zvyšuje u hladných zvierat, ktoré majú radi banány.

Neuróny parietálnej asociačnej kôry sú spojené eferentnými spojeniami s neurónmi prefrontálnej, premotorickej, motorickej oblasti frontálneho laloka a gyrus cingulate. Na základe experimentálnych a klinických pozorovaní sa všeobecne uznáva, že jednou z funkcií kôry poľa 5 je využívanie somatosenzorických informácií na realizáciu účelových vôľových pohybov a manipulácie s predmetmi. Funkciou kôry poľa 7 je integrácia vizuálnych a somatosenzorických signálov na koordináciu pohybov očí a vizuálne riadených pohybov rúk.

Porušenie týchto funkcií parietálnej asociatívnej kôry v prípade poškodenia jej spojení s kôrou frontálneho laloka alebo samotného ochorenia frontálneho laloku vysvetľuje symptómy následkov ochorení lokalizovaných v oblasti parietálnej asociatívnej kôry. Môžu sa prejavovať ťažkosťami s pochopením sémantického obsahu signálov (agnózia), ktorých príkladom môže byť strata schopnosti rozoznávať tvar a priestorové umiestnenie objektu. Procesy transformácie zmyslových signálov na adekvátne motorické akcie môžu byť narušené. V druhom prípade pacient stráca zručnosti v praktickom používaní dobre známych nástrojov a predmetov (apraxia) a môže sa vyvinúť neschopnosť vykonávať vizuálne vedené pohyby (napríklad pohyb ruky v smere predmetu).

Predná asociačná oblasť kôry. Nachádza sa v prefrontálnej kôre, ktorá je súčasťou kôry predného laloku, lokalizovanej pred poliami 6 a 8. Neuróny frontálnej asociačnej kôry prijímajú spracované senzorické signály prostredníctvom aferentných spojení z neurónov kôry okcipitálu. , parietálne, temporálne laloky mozgu a z neurónov gyrus cingulate. Frontálny asociačný kortex prijíma signály o aktuálnych motivačných a emocionálnych stavoch z jadier talamu, limbických a iných mozgových štruktúr. Okrem toho môže čelná kôra pracovať s abstraktnými, virtuálnymi signálmi. Asociačný frontálny kortex vysiela eferentné signály späť do mozgových štruktúr, z ktorých boli prijaté, do motorických oblastí frontálneho kortexu, caudatus nucleus bazálnych ganglií a hypotalamu.

Táto oblasť kôry hrá primárnu úlohu pri formovaní vyšších mentálnych funkcií človeka. Poskytuje formovanie cieľových nastavení a programov vedomých behaviorálnych reakcií, rozpoznávanie a sémantické hodnotenie predmetov a javov, porozumenie reči, logické myslenie. Po rozsiahlom poškodení predného kortexu sa u pacientov môže vyvinúť apatia, zníženie emocionálneho zázemia, kritický postoj k vlastným činom a činom iných, sebauspokojenie, narušenie možnosti využiť minulé skúsenosti na zmenu správania. Správanie pacientov sa môže stať nepredvídateľným a neadekvátnym.

Oblasť časovej asociácie kôry. Nachádza sa v poliach 20, 21, 22. Kortikálne neuróny prijímajú senzorické signály z neurónov v sluchovej, extrastriátnej zrakovej a prefrontálnej kôre, hipokampe a amygdale.

Po obojstrannom ochorení temporálnych asociačných oblastí s postihnutím hipokampu alebo spojení s ním v patologickom procese sa u pacientov môže vyvinúť ťažké poškodenie pamäti, emočné správanie, neschopnosť koncentrácie (neprítomnosť mysle). U niektorých ľudí s poškodením dolnej časovej oblasti, kde sa údajne nachádza centrum rozpoznávania tváre, sa môže vyvinúť zraková agnózia – neschopnosť rozpoznať tváre známych ľudí, predmety pri zachovaní zraku.

Na hranici časových, zrakových a parietálnych oblastí kôry v dolnej parietálnej a zadnej časti spánkového laloku sa nachádza asociatívna oblasť kôry, tzv. zmyslové centrum reči, alebo Wernickeho centrum. Po jeho poškodení sa rozvinie porušenie funkcie porozumenia reči pri zachovaní motorickej funkcie reči.

Moderní vedci s istotou vedia, že vďaka fungovaniu mozgu sú možné také schopnosti, ako je vnímanie signálov prijatých z vonkajšieho prostredia, mentálna aktivita a zapamätanie myslenia.

Schopnosť človeka uvedomovať si svoje vlastné vzťahy s inými ľuďmi priamo súvisí s procesom excitácie neurónových sietí. A to hovoríme o tých neurónových sieťach, ktoré sa nachádzajú v kôre. Je to štrukturálny základ vedomia a intelektu.

V tomto článku zvážime, ako je usporiadaná mozgová kôra, budú podrobne popísané zóny mozgovej kôry.

neokortex

Kôra obsahuje asi štrnásť miliárd neurónov. Vďaka nim sa vykonáva fungovanie hlavných zón. Prevažná väčšina neurónov, až deväťdesiat percent, tvorí neokortex. Je súčasťou somatického NS a jeho najvyššieho integračného oddelenia. Najdôležitejšie funkcie mozgovej kôry sú vnímanie, spracovanie, interpretácia informácií, ktoré človek prijíma pomocou rôznych zmyslových orgánov.

Okrem toho neokortex riadi komplexné pohyby svalového systému ľudského tela. Obsahuje centrá, ktoré sa zúčastňujú procesu reči, ukladania pamäte, abstraktného myslenia. Väčšina procesov, ktoré v ňom prebiehajú, tvorí neurofyzikálny základ ľudského vedomia.

Z ktorých častí sa skladá mozgová kôra? Oblasti mozgovej kôry budú diskutované nižšie.

paleokortex

Je to ďalšia veľká a dôležitá časť kôry. V porovnaní s neokortexom má paleokortex jednoduchšiu štruktúru. Procesy, ktoré tu prebiehajú, sa len zriedka odrážajú vo vedomí. V tomto úseku kôry sú lokalizované vyššie vegetatívne centrá.

Komunikácia kortikálnej vrstvy s inými časťami mozgu

Je dôležité zvážiť spojenie, ktoré existuje medzi základnými časťami mozgu a mozgovou kôrou, napríklad s talamom, mostom, stredným mostom, bazálnymi gangliami. Toto spojenie sa uskutočňuje pomocou veľkých zväzkov vlákien, ktoré tvoria vnútornú kapsulu. Zväzky vlákien sú reprezentované širokými vrstvami, ktoré sú zložené z bielej hmoty. Obsahujú obrovské množstvo nervových vlákien. Niektoré z týchto vlákien zabezpečujú prenos nervových signálov do kôry. Zvyšok zväzkov prenáša nervové impulzy do nervových centier umiestnených nižšie.

Ako je štruktúrovaná mozgová kôra? Oblasti mozgovej kôry budú uvedené nižšie.

Štruktúra kôry

Najväčšou časťou mozgu je jeho kôra. Okrem toho sú kortikálne zóny iba jedným typom častí, ktoré sa rozlišujú v kôre. Okrem toho je kôra rozdelená na dve hemisféry - pravú a ľavú. Medzi sebou sú hemisféry spojené zväzkami bielej hmoty, ktoré tvoria corpus callosum. Jeho funkciou je zabezpečiť koordináciu činnosti oboch hemisfér.

Klasifikácia oblastí mozgovej kôry podľa ich umiestnenia

Napriek tomu, že kôra má obrovské množstvo záhybov, vo všeobecnosti je umiestnenie jej jednotlivých záhybov a brázd konštantné. Hlavné sú vodítkom pri výbere oblastí kôry. Tieto zóny (laloky) zahŕňajú - okcipitálne, temporálne, čelné, parietálne. Hoci sú klasifikované podľa lokality, každá z nich má svoje špecifické funkcie.

sluchová oblasť mozgovej kôry

Napríklad časová zóna je stred, v ktorom sa nachádza kortikálna časť analyzátora sluchu. Ak dôjde k poškodeniu tejto časti kôry, môže dôjsť k hluchote. Okrem toho sa v sluchovej zóne nachádza Wernickeho rečové centrum. Ak je poškodený, potom človek stráca schopnosť vnímať ústnu reč. Osoba to vníma ako jednoduchý hluk. Aj v temporálnom laloku sú neurónové centrá, ktoré patria do vestibulárneho aparátu. Ak sú poškodené, dochádza k narušeniu zmyslu pre rovnováhu.

Rečové oblasti mozgovej kôry

Zóny reči sú sústredené v prednom laloku kôry. Nachádza sa tu aj motorické centrum reči. Ak je poškodený v pravej hemisfére, človek stráca schopnosť meniť zafarbenie a intonáciu vlastnej reči, ktorá sa stáva monotónnou. Ak k poškodeniu rečového centra došlo v ľavej hemisfére, potom artikulácia, schopnosť artikulovať reč a spev zanikajú. Z čoho sa ešte skladá mozgová kôra? Oblasti mozgovej kôry majú rôzne funkcie.

zrakové zóny

V okcipitálnom laloku je zraková zóna, v ktorej sa nachádza centrum, ktoré reaguje na naše videnie ako také. Vnímanie okolitého sveta prebieha práve touto časťou mozgu a nie očami. Je to okcipitálna kôra, ktorá je zodpovedná za videnie a jej poškodenie môže viesť k čiastočnej alebo úplnej strate zraku. Zohľadňuje sa vizuálna oblasť mozgovej kôry. Čo bude ďalej?

Parietálny lalok má tiež svoje špecifické funkcie. Práve táto zóna je zodpovedná za schopnosť analyzovať informácie týkajúce sa hmatu, teploty a citlivosti na bolesť. Ak dôjde k poškodeniu parietálnej oblasti, reflexy mozgu sú narušené. Človek nedokáže rozpoznať predmety dotykom.

Motorová zóna

Hovorme o motorovej zóne samostatne. Je potrebné poznamenať, že táto oblasť kôry nijako nekoreluje s vyššie uvedenými lalokmi. Je súčasťou kôry obsahujúcej priame spojenie s motorickými neurónmi v mieche. Tento názov je daný pre neuróny, ktoré priamo riadia činnosť svalov tela.

Hlavná motorická oblasť mozgovej kôry sa nachádza v gyrusu, ktorý sa nazýva precentrálny. Tento gyrus je v mnohých ohľadoch zrkadlovým obrazom zmyslovej oblasti. Medzi nimi existuje kontralaterálna inervácia. Inými slovami, inervácia smeruje do svalov, ktoré sa nachádzajú na druhej strane tela. Výnimkou je oblasť tváre, ktorá sa vyznačuje obojstrannou svalovou kontrolou umiestnenou na čeľusti, spodnej časti tváre.

Mierne pod hlavnou motorovou zónou je doplnková zóna. Vedci sa domnievajú, že má nezávislé funkcie, ktoré sú spojené s procesom vydávania motorických impulzov. Dodatočnú motorickú zónu tiež študovali špecialisti. Pokusy na zvieratách ukazujú, že stimulácia tejto zóny vyvoláva motorické reakcie. Charakteristickým znakom je, že k takýmto reakciám dochádza, aj keď bola hlavná zóna motora izolovaná alebo úplne zničená. Zapája sa aj do plánovania pohybov a motivácie reči v dominantnej hemisfére. Vedci sa domnievajú, že ak dôjde k poškodeniu prídavného motora, môže dôjsť k dynamickej afázii. Reflexy mozgu trpia.

Klasifikácia podľa štruktúry a funkcií mozgovej kôry

Fyziologické experimenty a klinické skúšky, ktoré sa uskutočnili na konci devätnásteho storočia, umožnili stanoviť hranice medzi oblasťami, na ktoré sa premietajú rôzne povrchy receptorov. Medzi nimi sú zmyslové orgány, ktoré sú nasmerované do vonkajšieho sveta (citlivosť kože, sluch, zrak), receptory zabudované priamo v orgánoch pohybu (motorické alebo kinetické analyzátory).

Oblasti kôry, v ktorých sú umiestnené rôzne analyzátory, možno klasifikovať podľa ich štruktúry a funkcií. Takže sú tri. Patria sem: primárne, sekundárne, terciárne zóny mozgovej kôry. Vývoj embrya zahŕňa kladenie iba primárnych zón, ktoré sa vyznačujú jednoduchou cytoarchitektonikou. Nasleduje vývoj sekundárneho, terciárneho vývoja v úplne poslednom kole. Terciárne zóny sa vyznačujú najzložitejšou štruktúrou. Pozrime sa na každý z nich trochu podrobnejšie.

Stredové polia

V priebehu rokov klinického výskumu sa vedcom podarilo nazhromaždiť značné skúsenosti. Pozorovania umožnili napríklad zistiť, že poškodenie rôznych polí, ktoré sú súčasťou kortikálnych rezov rôznych analyzátorov, sa nemusí rovnako odrážať v celkovom klinickom obraze. Ak vezmeme do úvahy všetky tieto polia, potom medzi nimi možno rozlíšiť jedno, ktoré zaujíma centrálnu polohu v jadrovej zóne. Takéto pole sa nazýva centrálne alebo primárne. Nachádza sa súčasne vo vizuálnej zóne, v kinestetickej zóne, v zóne sluchovej. Poškodenie primárneho poľa má veľmi vážne následky. Osoba nemôže vnímať a vykonávať najjemnejšiu diferenciáciu podnetov, ktoré ovplyvňujú príslušné analyzátory. Ako inak sú klasifikované oblasti mozgovej kôry?

Primárne zóny

V primárnych zónach sa nachádza komplex neurónov, ktorý je najviac predisponovaný na poskytovanie bilaterálnych spojení medzi kortikálnymi a subkortikálnymi zónami. Práve tento komplex najpriamejším a najkratším spôsobom spája mozgovú kôru s rôznymi zmyslovými orgánmi. V tomto smere majú tieto zóny schopnosť veľmi detailnej identifikácie podnetov.

Dôležitým spoločným znakom funkčnej a štrukturálnej organizácie primárnych oblastí je, že všetky majú jasnú somatickú projekciu. To znamená, že jednotlivé periférne body, napríklad povrchy kože, sietnica, kostrové svaly, slimák vnútorného ucha, majú svoju projekciu do prísne obmedzených zodpovedajúcich bodov, ktoré sa nachádzajú v primárnych zónach kortexu zodpovedajúcich analyzátorov. . V tomto ohľade dostali názov projekčných zón mozgovej kôry.

Sekundárne zóny

Iným spôsobom sa tieto zóny nazývajú periférne. Toto meno im nebolo dané náhodou. Nachádzajú sa v periférnych častiach kôry. Sekundárne zóny sa líšia od centrálnych (primárnych) zón svojou neurónovou organizáciou, fyziologickými prejavmi a architektonickými vlastnosťami.

Pokúsme sa zistiť, aké účinky nastanú, ak sú sekundárne zóny ovplyvnené elektrickým stimulom alebo ak sú poškodené. Účinky, ktoré vznikajú, sa týkajú najmä najzložitejších typov procesov v psychike. V prípade poškodenia sekundárnych zón zostávajú elementárne vnemy relatívne nedotknuté. V zásade dochádza k porušovaniu schopnosti správne odrážať vzájomné vzťahy a celé komplexy prvkov tvoriacich rôzne objekty, ktoré vnímame. Napríklad, ak boli poškodené sekundárne zóny zrakovej a sluchovej kôry, potom je možné pozorovať výskyt sluchových a zrakových halucinácií, ktoré sa odvíjajú v určitej časovej a priestorovej sekvencii.

Sekundárne oblasti majú značný význam pri realizácii vzájomných prepojení stimulov, ktoré sa rozlišujú pomocou primárnych oblastí kôry. Okrem toho zohrávajú významnú úlohu pri integrácii funkcií, ktoré vykonávajú jadrové polia rôznych analyzátorov v dôsledku spojenia do komplexných komplexov recepcií.

Sekundárne zóny majú teda osobitný význam pre realizáciu mentálnych procesov v zložitejších formách, ktoré si vyžadujú koordináciu a sú spojené s podrobným rozborom vzťahov medzi objektívnymi podnetmi. Počas tohto procesu sa vytvárajú špecifické spojenia, ktoré sa nazývajú asociatívne. Aferentné impulzy vstupujúce do kôry z receptorov rôznych vonkajších zmyslových orgánov sa dostávajú do sekundárnych polí prostredníctvom mnohých ďalších spínačov v asociatívnom jadre talamu, ktorý sa tiež nazýva talamický talamus. Aferentné impulzy nasledujúce v primárnych zónach, na rozdiel od impulzov, nasledujú v sekundárnych zónach, dosahujú ich kratšie. Realizuje sa pomocou reléového jadra v talame.

Prišli sme na to, za čo je zodpovedná mozgová kôra.

Čo je to talamus?

Z talamických jadier sa vlákna približujú ku každému laloku mozgových hemisfér. Talamus je vizuálny pahorok umiestnený v centrálnej časti prednej časti mozgu, pozostáva z veľkého počtu jadier, z ktorých každé prenáša impulz do určitých oblastí kôry.

Všetky signály, ktoré vstupujú do kôry (jedinou výnimkou sú čuchové), prechádzajú cez reléové a integračné jadrá talamu opticus. Z jadier talamu sa vlákna posielajú do senzorických zón. Chuťové a somatosenzorické zóny sú umiestnené v parietálnom laloku, sluchová senzorická zóna - v temporálnom laloku, vizuálna - v okcipitálnom laloku.

Impulzy k nim prichádzajú z ventrobazálnych komplexov, mediálnych a laterálnych jadier. Motorické zóny sú spojené s ventrálnymi a ventrolaterálnymi jadrami talamu.

Desynchronizácia EEG

Čo sa stane, ak na človeka, ktorý je v stave úplného odpočinku, pôsobí veľmi silný podnet? Prirodzene, človek sa úplne sústredí na tento podnet. Prechod duševnej činnosti, ktorá sa uskutočňuje zo stavu pokoja do stavu aktivity, sa na EEG prejaví beta rytmom, ktorý nahrádza alfa rytmus. Výkyvy sú čoraz častejšie. Tento prechod sa nazýva desynchronizácia EEG; objavuje sa ako výsledok senzorickej excitácie vstupujúcej do kôry z nešpecifických jadier umiestnených v talame.

aktivácia retikulárneho systému

Difúzny nervový systém je tvorený nešpecifickými jadrami. Tento systém sa nachádza v stredných častiach talamu. Je to predná časť aktivačného retikulárneho systému, ktorá reguluje excitabilitu kôry. Tento systém môžu aktivovať rôzne zmyslové signály. Senzorické signály môžu byť vizuálne aj čuchové, somatosenzorické, vestibulárne, sluchové. Retikulárny aktivačný systém je kanál, ktorý prenáša signálne dáta do povrchovej vrstvy kôry cez nešpecifické jadrá umiestnené v talame. Prebudenie ARS je nevyhnutné na to, aby si človek dokázal udržať stav bdelosti. Ak sa v tomto systéme vyskytnú poruchy, potom možno pozorovať stavy podobné spánku ako v kóme.

Terciárne zóny

Medzi analyzátormi mozgovej kôry existujú funkčné vzťahy, ktoré majú ešte zložitejšiu štruktúru ako je opísaná vyššie. V procese rastu sa polia analyzátorov prekrývajú. Takéto prekrývajúce sa zóny, ktoré sú vytvorené na koncoch analyzátorov, sa nazývajú terciárne zóny. Ide o najkomplexnejšie typy kombinovania činností sluchových, vizuálnych, kožnokinestetických analyzátorov. Terciárne zóny sú umiestnené mimo hraníc vlastných zón analyzátorov. V tomto ohľade ich poškodenie nemá výrazný účinok.

Terciárne zóny sú špeciálne kortikálne oblasti, v ktorých sa zhromažďujú rozptýlené prvky rôznych analyzátorov. Zaberajú veľmi rozsiahle územie, ktoré je rozdelené na regióny.

Horná parietálna oblasť integruje pohyby celého tela s vizuálnym analyzátorom a tvorí schému tiel. Dolná parietálna oblasť kombinuje zovšeobecnené formy signalizácie, ktoré sú spojené s diferencovanými predmetmi a rečovými akciami.

Nemenej dôležitá je temporo-parieto-okcipitálna oblasť. Je zodpovedná za komplikovanú integráciu sluchových a vizuálnych analyzátorov s ústnym a písomným prejavom.

Treba poznamenať, že v porovnaní s prvými dvoma zónami sa terciárne vyznačujú najzložitejšími reťazcami interakcie.

Na základe všetkých vyššie uvedených materiálov môžeme konštatovať, že primárne, sekundárne, terciárne zóny ľudskej kôry sú vysoko špecializované. Samostatne stojí za to zdôrazniť skutočnosť, že všetky tri kortikálne zóny, ktoré sme uvažovali, v normálne fungujúcom mozgu spolu so systémami spojení a útvarov subkortikálneho umiestnenia fungujú ako jeden diferencovaný celok.

Podrobne sme skúmali zóny a úseky mozgovej kôry.

Retikulárna formácia mozgového kmeňa zaujíma centrálnu polohu v medulla oblongata, pons varolii, strednom mozgu a diencephalone.

Neuróny retikulárnej formácie nemajú priame kontakty s receptormi tela. Keď sú receptory excitované, nervové impulzy prichádzajú do retikulárnej formácie pozdĺž kolaterál vlákien autonómneho a somatického nervového systému.

Fyziologická úloha. Retikulárna formácia mozgového kmeňa má vzostupný účinok na bunky mozgovej kôry a zostupný účinok na motorické neuróny miechy. Oba tieto vplyvy retikulárnej formácie môžu byť aktivačné alebo inhibičné.

Aferentné impulzy do mozgovej kôry prichádzajú dvoma spôsobmi: špecifickými a nešpecifickými. špecifická nervová dráha nevyhnutne prechádza cez zrakové tuberkulózy a prenáša nervové impulzy do určitých oblastí mozgovej kôry, v dôsledku čoho sa vykonáva akákoľvek špecifická činnosť. Napríklad, keď sú stimulované fotoreceptory očí, impulzy cez zrakové tuberkuly vstupujú do okcipitálnej oblasti mozgovej kôry a u človeka vznikajú zrakové vnemy.

Nešpecifická nervová dráha nevyhnutne prechádza cez neuróny retikulárnej formácie mozgového kmeňa. Impulzy do retikulárnej formácie prichádzajú cez kolaterály špecifickej nervovej dráhy. V dôsledku mnohých synapsií na rovnakom neuróne retikulárnej formácie sa môžu impulzy rôznych hodnôt (svetlo, zvuk atď.) zbiehať (konvergovať), pričom strácajú svoju špecifickosť. Z neurónov retikulárnej formácie tieto impulzy neprichádzajú do žiadnej konkrétnej oblasti mozgovej kôry, ale šíria sa ako vejár cez jej bunky, čím zvyšujú ich excitabilitu a tým uľahčujú výkon špecifickej funkcie.

Pri pokusoch na mačkách s elektródami implantovanými do oblasti retikulárnej formácie mozgového kmeňa sa ukázalo, že stimulácia jeho neurónov spôsobuje prebudenie spiaceho zvieraťa. So zničením retikulárnej formácie sa zviera dostane do dlhého ospalého stavu. Tieto údaje naznačujú dôležitú úlohu retikulárnej formácie pri regulácii spánku a bdenia. Retikulárna formácia ovplyvňuje nielen mozgovú kôru, ale tiež vysiela inhibičné a excitačné impulzy do miechy k jej motorickým neurónom. Vďaka tomu sa podieľa na regulácii tonusu kostrového svalstva.

V mieche, ako už bolo uvedené, sa nachádzajú aj neuróny retikulárnej formácie. Predpokladá sa, že udržiavajú vysokú úroveň aktivity neurónov v mieche. Funkčný stav samotnej retikulárnej formácie je regulovaný mozgovou kôrou.

Cerebellum

Vlastnosti štruktúry cerebellum. Spojenie cerebellum s inými časťami centrálneho nervového systému. Cerebellum je nepárová formácia; nachádza sa za predĺženou miechou a mostom, hraničí s kvadrigeminou, je zhora pokrytá okcipitálnymi lalokmi mozgových hemisfér, stredná časť je odlíšená v mozočku - červ a nachádza sa po stranách dvoch hemisféra. Povrch mozočka pozostáva z šedá hmota nazývaná kôra, ktorá zahŕňa telá nervových buniek. Vo vnútri mozočku je Biela hmota, predstavujúce procesy týchto neurónov.

Cerebellum má rozsiahle spojenie s rôznymi časťami centrálneho nervového systému vďaka trom párom nôh. dolných končatín pripojiť mozoček k mieche a predĺženej mieche stredná- s mostom a cez neho s motorickou oblasťou mozgovej kôry, horný so stredným mozgom a hypotalamom.

Funkcie cerebellum boli študované na zvieratách, ktorým bol cerebellum čiastočne alebo úplne odstránený, ako aj zaznamenávaním jeho bioelektrickej aktivity v pokoji a počas stimulácie.

Keď sa odstráni polovica mozočku, zaznamená sa zvýšenie tonusu extenzorových svalov, preto sú končatiny zvieraťa natiahnuté, trup je ohnutý a hlava je naklonená na operovanú stranu a niekedy sa vyskytujú kývavé pohyby. hlava sa pozoruje. Pohyby sa často vykonávajú v kruhu v ovládanom smere („manéžne pohyby“). Postupne sa výrazné porušenia vyhladzujú, ale zostáva určitá nemotornosť pohybov.

Pri odstránení celého malého mozgu dochádza k výraznejším poruchám hybnosti. V prvých dňoch po operácii zviera nehybne leží s hlavou odhodenou dozadu a predĺženými končatinami. Postupne sa oslabuje tonus extenzorových svalov, objavuje sa chvenie svalov, najmä krčných. V budúcnosti sú motorické funkcie čiastočne obnovené. Až do konca života však zviera zostáva motoricky invalidné: pri chôdzi takéto zvieratá široko rozširujú končatiny, zdvíhajú labky vysoko, t.j. majú zhoršenú koordináciu pohybov.

Poruchy pohybu pri odstraňovaní mozočka opísal známy taliansky fyziológ Luciani. Hlavné sú: aton a I - zmiznutie alebo oslabenie svalového tonusu; asthén a ja - zníženie sily svalových kontrakcií. Takéto zviera sa vyznačuje rýchlo nastupujúcou svalovou únavou; stáza - strata schopnosti nepretržitých tetanických kontrakcií U zvierat sa pozorujú chvejúce sa pohyby končatín a hlavy. Pes po odstránení mozočka nemôže okamžite zdvihnúť labky, zviera robí sériu kmitavých pohybov labkou predtým, ako ju zdvihne. Ak dáte takého psa, potom sa jeho telo a hlava neustále kývajú zo strany na stranu.

V dôsledku atónie, asténie a astázie je narušená koordinácia pohybov zvieraťa: je zaznamenaná neistá chôdza, zametanie, nemotorné, nepresné pohyby. Celý komplex motorických porúch v lézii cerebellum sa nazýva cerebelárna ataxia.

Podobné poruchy sa pozorujú u ľudí s poškodením cerebellum.

Po určitom čase po odstránení cerebellum, ako už bolo spomenuté, sa všetky poruchy hybnosti postupne vyhladzujú. Ak sa z takýchto zvierat odstráni motorická oblasť mozgovej kôry, motorické poruchy sa opäť zvýšia. Následne sa kompenzácia (obnovenie) pohybových porúch v prípade poškodenia cerebellum uskutočňuje za účasti mozgovej kôry, jej motorickej oblasti.

Štúdie L. A. Orbeliho ukázali, že pri odstránení malého mozgu sa pozoruje nielen pokles svalového tonusu (atónia), ale aj jeho nesprávne rozloženie (dystónia). L. L. Orbeli zistil, že cerebellum ovplyvňuje aj stav receptorového aparátu, ako aj autonómne procesy. Mozoček má adaptačno-trofický účinok na všetky časti mozgu prostredníctvom sympatického nervového systému, reguluje metabolizmus v mozgu a tým prispieva k adaptácii nervového systému na meniace sa podmienky existencie.

Hlavnými funkciami cerebellum sú teda koordinácia pohybov, normálne rozloženie svalového tonusu a regulácia autonómnych funkcií. Mozoček realizuje svoj vplyv prostredníctvom jadrových formácií strednej a medulla oblongata, cez motorické neuróny miechy. Veľkú úlohu v tomto vplyve má bilaterálne spojenie mozočka s motorickou oblasťou mozgovej kôry a retikulárnou formáciou mozgového kmeňa.

Štrukturálne vlastnosti mozgovej kôry.

Mozgová kôra je fylogeneticky najvyššou a najmladšou časťou centrálneho nervového systému.

Mozgová kôra pozostáva z nervových buniek, ich procesov a neuroglií. U dospelého človeka je hrúbka kôry vo väčšine oblastí asi 3 mm. Plocha mozgovej kôry v dôsledku početných záhybov a brázd je 2500 cm2. Väčšina oblastí mozgovej kôry sa vyznačuje šesťvrstvovým usporiadaním neurónov. Mozgová kôra pozostáva zo 14-17 miliárd buniek. Zastúpené sú bunkové štruktúry mozgovej kôry pyramídový,vretenové a hviezdicové neuróny.

hviezdicové bunky plnia hlavne aferentnú funkciu. Pyramídové a vretenovitébunky sú to prevažne eferentné neuróny.

V mozgovej kôre sa nachádzajú vysoko špecializované nervové bunky, ktoré dostávajú aferentné impulzy z určitých receptorov (napríklad zo zrakových, sluchových, hmatových atď.). Existujú aj neuróny, ktoré sú vzrušené nervovými impulzmi prichádzajúcimi z rôznych receptorov v tele. Ide o takzvané polysenzorické neuróny.

Procesy nervových buniek mozgovej kôry navzájom spájajú jej rôzne časti alebo vytvárajú kontakty medzi mozgovou kôrou a základnými časťami centrálneho nervového systému. Procesy nervových buniek, ktoré spájajú rôzne časti tej istej hemisféry, sa nazývajú asociatívne spájajúce najčastejšie rovnaké časti dvoch hemisfér - komisurálny a zabezpečenie kontaktov mozgovej kôry s inými časťami centrálneho nervového systému a prostredníctvom nich so všetkými orgánmi a tkanivami tela - vodivý(odstredivé). Schéma týchto ciest je znázornená na obrázku.

Schéma priebehu nervových vlákien v mozgových hemisférach.

1 - krátke asociatívne vlákna; 2 - dlhé asociatívne vlákna; 3 - komisurálne vlákna; 4 - odstredivé vlákna.

Neurogliové bunky plnia množstvo dôležitých funkcií: sú podporným tkanivom, podieľajú sa na metabolizme mozgu, regulujú prietok krvi v mozgu, vylučujú neurosekréciu, ktorá reguluje excitabilitu neurónov v mozgovej kôre.

Funkcie mozgovej kôry.

1) Mozgová kôra uskutočňuje interakciu organizmu s prostredím v dôsledku nepodmienených a podmienených reflexov;

2) je základom vyššej nervovej činnosti (správania) organizmu;

3) v dôsledku činnosti mozgovej kôry sa vykonávajú vyššie duševné funkcie: myslenie a vedomie;

4) mozgová kôra reguluje a integruje prácu všetkých vnútorných orgánov a reguluje také intímne procesy, ako je metabolizmus.

S objavením sa mozgovej kôry teda začína riadiť všetky procesy prebiehajúce v tele, ako aj všetky ľudské činnosti, t.j. dochádza ku kortikolizácii funkcií. IP Pavlov, charakterizujúci význam mozgovej kôry, poukázal na to, že je manažérom a distribútorom všetkých činností živočíšneho a ľudského organizmu.

Funkčný význam rôznych oblastí kôry mozog . Lokalizácia funkcií v mozgovej kôre mozog . Úlohu jednotlivých oblastí mozgovej kôry prvýkrát študovali v roku 1870 nemeckí výskumníci Fritsch a Gitzig. Ukázali, že stimulácia rôznych častí predného centrálneho gyru a samotných predných lalokov spôsobuje kontrakciu určitých svalových skupín na opačnej strane, než je stimulácia. Následne sa odhalila funkčná nejednoznačnosť rôznych oblastí kôry. Zistilo sa, že temporálne laloky mozgovej kôry sú spojené so sluchovými funkciami, okcipitálne laloky so zrakovými funkciami atď. Tieto štúdie viedli k záveru, že určité funkcie majú na starosti rôzne časti mozgovej kôry. Vznikla doktrína lokalizácie funkcií v mozgovej kôre.

Podľa moderných konceptov existujú tri typy zón mozgovej kôry: primárne projekčné zóny, sekundárne a terciárne (asociatívne).

Primárne projekčné zóny- toto sú centrálne časti jadier analyzátora. Obsahujú vysoko diferencované a špecializované nervové bunky, ktoré prijímajú impulzy z určitých receptorov (zrakových, sluchových, čuchových atď.). V týchto zónach prebieha subtílna analýza aferentných impulzov rôzneho významu. Porážka týchto oblastí vedie k poruchám senzorických alebo motorických funkcií.

Sekundárne zóny- periférne časti jadier analyzátora. Tu dochádza k ďalšiemu spracovaniu informácií, nadväzujú sa spojenia medzi podnetmi rôzneho charakteru. Pri postihnutí sekundárnych zón dochádza ku komplexným poruchám vnímania.

Terciárne zóny (asociatívne) . Neuróny týchto zón môžu byť excitované pod vplyvom impulzov prichádzajúcich z receptorov rôznych hodnôt (z receptorov sluchu, fotoreceptorov, kožných receptorov atď.). Ide o takzvané polysenzorické neuróny, vďaka ktorým sa vytvárajú spojenia medzi rôznymi analyzátormi. Asociatívne zóny dostávajú spracované informácie z primárnych a sekundárnych zón mozgovej kôry. Terciárne zóny zohrávajú dôležitú úlohu pri formovaní podmienených reflexov, poskytujú komplexné formy poznania okolitej reality.

Význam rôznych oblastí mozgovej kôry . Senzorické a motorické oblasti v mozgovej kôre

Senzorické oblasti kôry . (projektívna kôra, kortikálne rezy analyzátorov). Sú to zóny, do ktorých sa premietajú zmyslové podnety. Sú lokalizované hlavne v parietálnom, temporálnom a okcipitálnom laloku. Aferentné dráhy v senzorickej kôre pochádzajú hlavne z reléových senzorických jadier talamu - ventrálneho zadného, ​​laterálneho a mediálneho. Senzorické oblasti kôry sú tvorené projekčnými a asociačnými zónami hlavných analyzátorov.

Oblasť príjmu kože(cerebrálny koniec kožného analyzátora) je reprezentovaný hlavne zadným centrálnym gyrusom. Bunky tejto oblasti vnímajú impulzy z hmatových, bolestivých a teplotných receptorov kože. Projekcia citlivosti kože v zadnom centrálnom gyruse je podobná ako v motorickej zóne. Horné časti zadného centrálneho gyru sú spojené s receptormi kože dolných končatín, stredné časti s receptormi trupu a rúk a spodné časti s receptormi kože hlavy a tváre. Podráždenie tejto oblasti u človeka počas neurochirurgických operácií spôsobuje pocity dotyku, brnenia, necitlivosti, zatiaľ čo výrazná bolesť nie je nikdy pozorovaná.

Oblasť vizuálneho príjmu(cerebrálny koniec vizuálneho analyzátora) sa nachádza v okcipitálnych lalokoch mozgovej kôry oboch hemisfér. Táto oblasť by sa mala považovať za projekciu sietnice.

Oblasť sluchovej recepcie(cerebrálny koniec sluchového analyzátora) je lokalizovaný v temporálnych lalokoch mozgovej kôry. To je miesto, kde nervové impulzy pochádzajú z receptorov v kochlei vnútorného ucha. Ak je táto zóna poškodená, môže sa vyskytnúť hudobná a verbálna hluchota, keď človek počuje, ale nerozumie významu slov; Obojstranné poškodenie sluchovej oblasti vedie k úplnej hluchote.

Oblasť prijímania chutí(cerebrálny koniec analyzátora chuti) sa nachádza v dolných lalokoch centrálneho gyrusu. Táto oblasť prijíma nervové impulzy z chuťových pohárikov ústnej sliznice.

Oblasť čuchovej recepcie(cerebrálny koniec čuchového analyzátora) sa nachádza v prednej časti piriformného laloku mozgovej kôry. Tu prichádzajú nervové impulzy z čuchových receptorov nosovej sliznice.

V mozgovej kôre niekoľko zóny, ktoré majú na starosti funkciu reči(mozgový koniec analyzátora motorickej reči). V prednej časti ľavej hemisféry (u pravákov) je motorické centrum reči (Brocovo centrum). S jeho porážkou je reč ťažká až nemožná. V časovej oblasti je zmyslové centrum reči (Wernickeho centrum). Poškodenie tejto oblasti vedie k poruchám vnímania reči: pacient nerozumie významu slov, hoci schopnosť vyslovovať slová je zachovaná. V okcipitálnom laloku mozgovej kôry sú zóny, ktoré poskytujú vnímanie písanej (vizuálnej) reči. S porážkou týchto oblastí pacient nerozumie tomu, čo je napísané.

AT parietálnej kôry mozgové konce analyzátorov neboli nájdené v mozgových hemisférach, ide o asociatívne zóny. Medzi nervovými bunkami parietálnej oblasti sa našlo veľké množstvo polysenzorických neurónov, ktoré prispievajú k vytváraniu spojení medzi rôznymi analyzátormi a zohrávajú dôležitú úlohu pri vytváraní reflexných oblúkov podmienených reflexov.

motorické oblasti kôry Myšlienka úlohy motorickej kôry je dvojaká. Na jednej strane sa ukázalo, že elektrická stimulácia určitých kortikálnych zón u zvierat spôsobuje pohyb končatín na opačnej strane tela, čo naznačuje, že kôra sa priamo podieľa na realizácii motorických funkcií. Zároveň sa uznáva, že oblasť motora je analyzátor, t.j. predstavuje kortikálnu časť motorického analyzátora.

Mozgová časť motorického analyzátora je reprezentovaná predným centrálnym gyrusom a časťami prednej časti, ktoré sa nachádzajú v jeho blízkosti. Pri jeho podráždení dochádza na opačnej strane k rôznym sťahom kostrového svalstva. Bola stanovená korešpondencia medzi určitými zónami predného centrálneho gyru a kostrových svalov. V horných častiach tejto zóny sa premietajú svaly nôh, v strede - trup, v dolnej časti - hlava.

Zvlášť zaujímavá je samotná frontálna oblasť, ktorá dosahuje najväčší rozvoj u ľudí. Keď sú u človeka postihnuté čelné oblasti, sú narušené komplexné motorické funkcie, ktoré zabezpečujú pracovnú aktivitu a reč, ako aj adaptívne, behaviorálne reakcie tela.

Akákoľvek funkčná oblasť mozgovej kôry je v anatomickom aj funkčnom kontakte s ostatnými oblasťami mozgovej kôry, so subkortikálnymi jadrami, s formáciami diencephalon a retikulárnou formáciou, čo zabezpečuje dokonalosť ich funkcií.

1. Štrukturálne a funkčné znaky CNS v prenatálnom období.

U plodu dosahuje počet neurónov CNS maximum do 20. – 24. týždňa a zostáva v postnatálnom období bez prudkého poklesu až do vysokého veku. Neuróny majú malú veľkosť a celkovú plochu synaptickej membrány.

Axóny sa vyvíjajú pred dendritmi, procesy neurónov intenzívne rastú a vetvia sa. Ku koncu prenatálneho obdobia dochádza k nárastu dĺžky, priemeru a myelinizácie axónov.

Fylogeneticky staré dráhy sú myelinizované skôr ako fylogeneticky nové; napríklad vestibulospinálne dráhy od 4. mesiaca vnútromaternicového vývoja, rubrospinálne dráhy od 5.-8.mesiaca, pyramídové dráhy po narodení.

Na- a K-kanály sú rovnomerne rozložené v membráne myelínových a nemyelínových vlákien.

Vzrušivosť, vodivosť, labilita nervových vlákien je oveľa nižšia ako u dospelých.

Syntéza väčšiny mediátorov začína počas vývoja plodu. Kyselina gama-aminomaslová v prenatálnom období je excitačným mediátorom a prostredníctvom mechanizmu Ca2 má morfogénne účinky – urýchľuje rast axónov a dendritov, synaptogenézu a expresiu pithoreceptorov.

V čase narodenia sa končí proces diferenciácie neurónov v jadrách medulla oblongata a stredného mozgu, mosta.

Existuje štrukturálna a funkčná nezrelosť gliových buniek.

2. Charakteristiky CNS v novorodeneckom období.

> Stupeň myelinizácie nervových vlákien sa zvyšuje, ich počet je 1/3 úrovne dospelého organizmu (napr. rubrospinálna dráha je plne myelinizovaná).

> Priepustnosť bunkových membrán pre ióny klesá. Neuróny majú nižšiu amplitúdu MP - asi 50 mV (u dospelých asi 70 mV).

> Na neurónoch je menej synapsií ako u dospelých, membrána neurónu má receptory pre syntetizované mediátory (acetylcholín, GAM K, serotonín, norepinefrín až dopamín). Obsah mediátorov v neurónoch mozgu novorodencov je nízky a predstavuje 10-50 % mediátorov u dospelých.

> Zaznamenáva sa vývoj ostnatého aparátu neurónov a axospinóznych synapsií; EPSP a IPSP majú dlhšie trvanie a nižšiu amplitúdu ako u dospelých. Počet inhibičných synapsií na neurónoch je menší ako u dospelých.

> Zvýšená excitabilita kortikálnych neurónov.

> Vytráca sa (presnejšie, prudko klesá) mitotická aktivita a možnosť regenerácie neurónov. Proliferácia a funkčné dozrievanie gliocytov pokračuje.

Z. Vlastnosti centrálneho nervového systému v dojčenskom veku.

Zrenie CNS postupuje rýchlo. Najintenzívnejšia myelinizácia neurónov CNS nastáva koncom prvého roka po narodení (napríklad myelinizácia nervových vlákien cerebelárnych hemisfér je ukončená do 6. mesiaca).

Rýchlosť vedenia vzruchu pozdĺž axónov sa zvyšuje.

Dochádza k poklesu trvania AP neurónov, skracujú sa absolútna a relatívna refraktérna fáza (trvanie absolútnej refraktérnosti je 5-8 ms, relatívne 40-60 ms vo včasnej postnatálnej ontogenéze, u dospelých 0,5-2,0 a 2-10 ms).

Prívod krvi do mozgu u detí je relatívne väčší ako u dospelých.

4. Rysy vývoja centrálneho nervového systému v iných vekových obdobiach.

1) Štrukturálne a funkčné zmeny v nervových vláknach:

Zvýšenie priemerov axiálnych valcov (o 4-9 rokov). Myelinizácia vo všetkých periférnych nervových vláknach je takmer dokončená o 9 rokov a pyramídové dráhy sú dokončené o 4 roky;

Iónové kanály sú sústredené v oblasti uzlov Ranviera, vzdialenosť medzi uzlami sa zväčšuje. Nepretržité vedenie vzruchu je nahradené saltačným, rýchlosť jeho vedenia po 5-9 rokoch je takmer rovnaká ako rýchlosť u dospelých (50-70 m/s);

U detí prvých rokov života je nízka labilita nervových vlákien; s vekom sa zvyšuje (u detí vo veku 5-9 rokov sa blíži k norme pre dospelých - 300-1 000 impulzov).

2) Štrukturálne a funkčné zmeny v synapsiách:

K výraznému dozrievaniu nervových zakončení (neuromuskulárne synapsie) dochádza o 7-8 rokov;

Zvyšujú sa koncové vetvy axónu a celková plocha jeho zakončení.

Profilový materiál pre študentov pediatrickej fakulty

1. Vývoj mozgu v postnatálnom období.

V postnatálnom období hrajú vedúcu úlohu vo vývoji mozgu toky aferentných impulzov cez rôzne zmyslové systémy (úloha informačne obohateného vonkajšieho prostredia). Absencia týchto vonkajších signálov, najmä v kritických obdobiach, môže viesť k pomalému dozrievaniu, nedostatočnému rozvoju funkcie alebo dokonca jej absencii.

Kritické obdobie v postnatálnom vývoji je charakterizované intenzívnym morfologickým a funkčným dozrievaním mozgu a vrcholom tvorby NOVÝCH spojení medzi neurónmi.

Všeobecnou zákonitosťou vývoja ľudského mozgu je heterochrónia dozrievania: fvlogeticky staršie úseky sa vyvíjajú skôr ako mladšie.

Predĺžená miecha novorodenca je funkčne rozvinutejšia ako iné oddelenia: aktívne sú TAKMER všetky jej centrá - dýchanie, regulácia srdca a ciev, sanie, prehĺtanie, kašeľ, kýchanie, žuvacie centrum začína fungovať o niečo neskôr. regulácia svalového tonusu, znižuje sa činnosť vestibulárnych jadier (znížený tonus extenzorov) Do 6. roku života sa v týchto Centrách dokončuje diferenciácia neurónov, myelinizácia vlákien, zlepšuje sa koordinačná činnosť Centier.

Stredný mozog u novorodencov je funkčne menej zrelý. Napríklad orientačný reflex a činnosť centier, ktoré riadia pohyb očí a ICH, sa vykonávajú v dojčenskom veku. Funkcia Substance Black ako súčasti striopallidárneho systému dosahuje dokonalosť vo veku 7 rokov.

Mozoček u novorodenca je v dojčenskom veku štrukturálne a funkčne nedostatočne vyvinutý, dochádza k jeho zvýšenému rastu a diferenciácii neurónov a zvyšujú sa spojenia malého mozgu s inými motorickými centrami. Funkčné dozrievanie cerebellum zvyčajne začína vo veku 7 rokov a je ukončené vo veku 16 rokov.

Dozrievanie diencefala zahŕňa vývoj senzorických jadier talamu a centier hypotalamu

Funkcia senzorických jadier talamu sa vykonáva už u novorodenca, čo umožňuje dieťaťu rozlišovať medzi chuťou, teplotou, hmatom a pocitom bolesti. Funkcie nešpecifických jadier talamu a vzostupná aktivačná retikulárna formácia mozgového kmeňa v prvých mesiacoch života sú slabo vyvinuté, čo vedie ku krátkej dobe jeho bdelosti počas dňa. Jadrá talamu sa konečne funkčne vyvinú vo veku 14 rokov.

Centrá hypotalamu u novorodenca sú slabo vyvinuté, čo vedie k nedokonalosti v procesoch termoregulácie, regulácie vodného elektrolytu a iných typov metabolizmu a potreby-motivačnej sféry. Väčšina hypotalamických centier je funkčne zrelá do 4 rokov. Najneskôr (do 16 rokov) začnú fungovať centrá sexuálneho hypotalamu.

V čase narodenia majú bazálne jadrá iný stupeň funkčnej aktivity. Fylogeneticky staršia štruktúra globus pallidus je funkčne dobre vyvinutá, pričom funkcia striata sa prejavuje do konca 1 roka. V tomto smere sú pohyby novorodencov a dojčiat zovšeobecnené, zle koordinované. Ako sa striopalidar systém vyvíja, dieťa vykonáva stále presnejšie a koordinovanejšie pohyby, vytvára si motorické programy vôľových pohybov. Štrukturálne a funkčné dozrievanie bazálnych jadier je ukončené do 7. roku života.

Mozgová kôra v ranej ontogenéze dozrieva neskôr zo štrukturálneho a funkčného hľadiska. Najskoršie sa vyvíja motorická a senzorická kôra, ktorej dozrievanie končí v 3. roku života (sluchová a zraková kôra o niečo neskôr). Kritické obdobie vo vývoji asociatívnej kôry začína vo veku 7 rokov a pokračuje až do pubertálneho obdobia. Súčasne sa intenzívne vytvárajú kortikálno-subkortikálne prepojenia. Mozgová kôra zabezpečuje kortikalizáciu telesných funkcií, reguláciu vôľových pohybov, vytváranie motorických stereotypov na realizáciu a vyššie psychofyziologické procesy. Dozrievanie a realizácia funkcií mozgovej kôry sú podrobne popísané v odborných materiáloch pre študentov pediatrickej fakulty v téme 11, v. 3, témach 1-8.

Hematolikvor a hematoencefalická bariéra v postnatálnom období majú množstvo funkcií.

V ranom postnatálnom období sa v choroidálnych plexoch mozgových komôr tvoria veľké žily, ktoré môžu ukladať značné množstvo krvi 14, čím sa podieľajú na regulácii intrakraniálneho tlaku.

CORTEX (cortexencephali) - všetky povrchy mozgových hemisfér, pokryté plášťom (pálium), tvorené šedou hmotou. Spolu s ostatnými oddeleniami c. n. s kôra sa podieľa na regulácii a koordinácii všetkých telesných funkcií, zohráva mimoriadne dôležitú úlohu v psychickej, prípadne vyššej nervovej činnosti (viď.).

V súlade so štádiami evolučného vývoja c. n. s kôra sa delí na starú a novú. Stará kôra (archicortex - samotná stará kôra a paleokortex - starodávna kôra) je fylogeneticky starší útvar ako nová kôra (neokortex), ktorá sa objavila počas vývoja mozgových hemisfér (pozri Architektonika mozgovej kôry, Mozog).

Morfologicky je K. m. tvorený nervovými bunkami (pozri), ich výbežkami a neurogliami (pozri), ktorá má podporno-trofickú funkciu. U primátov a ľudí v kôre je cca. 10 miliárd neurocytov (neurónov). V závislosti od tvaru sa rozlišujú pyramídové a hviezdicové neurocyty, ktoré sa vyznačujú veľkou rozmanitosťou. Axóny pyramídových neurocytov sú posielané do subkortikálnej bielej hmoty a ich apikálne dendrity - do vonkajšej vrstvy kôry. Neurocyty v tvare hviezdy majú iba intrakortikálne axóny. Dendrity a axóny hviezdicových neurocytov sa hojne rozvetvujú v blízkosti tiel buniek; niektoré z axónov sa približujú k vonkajšej vrstve kôry, kde v horizontálnom smere vytvárajú hustý plexus s vrcholmi apikálnych dendritov pyramídových neurocytov. Pozdĺž povrchu dendritov sú obličkové výrastky alebo tŕne, ktoré predstavujú oblasť axodendritických synapsií (pozri). Membrána bunkového tela je oblasťou axosomatických synapsií. V každej oblasti kôry je veľa vstupných (aferentných) a výstupných (eferentných) vlákien. Eferentné vlákna smerujú do iných oblastí K. m, do podkôrových edukácií alebo do hybných centier miechy (pozri). Aferentné vlákna vstupujú do kôry z buniek subkortikálnych štruktúr.

Staroveká kôra u ľudí a vyšších cicavcov pozostáva z jedinej bunkovej vrstvy, ktorá je slabo odlíšená od základných subkortikálnych štruktúr. V skutočnosti stará kôra pozostáva z 2-3 vrstiev.

Nová kôra má zložitejšiu štruktúru a trvá (u ľudí) cca. 96 % celého povrchu K. g. m. Preto, keď sa hovorí o K. g. m., väčšinou sa tým myslí nová kôra, ktorá sa delí na čelný, spánkový, okcipitálny a parietálny lalok. Tieto laloky sú rozdelené na oblasti a cytoarchitektonické polia (pozri Architektonika mozgovej kôry).

Hrúbka kôry u primátov a ľudí sa pohybuje od 1,5 mm (na povrchu gyri) do 3-5 mm (v hĺbke brázd). Na rezoch natretých cez Nissl je viditeľná vrstvená štruktúra kôry, rez závisí od zoskupenia neurocytov na jeho rôznych úrovniach (vrstvách). V kôre je zvykom rozlišovať 6 vrstiev. Prvá vrstva je chudobná na telá buniek; druhá a tretia - obsahujú malé, stredné a veľké pyramídové neurocyty; štvrtá vrstva je zóna hviezdicových neurocytov; piata vrstva obsahuje obrovské pyramídové neurocyty (obrovské pyramídové bunky); šiesta vrstva je charakterizovaná prítomnosťou multiformných neurocytov. Šesťvrstvová organizácia kôry však nie je absolútna, keďže v skutočnosti v mnohých častiach kôry dochádza k postupnému a rovnomernému prechodu medzi vrstvami. Bunky všetkých vrstiev, ktoré sa nachádzajú na rovnakej kolmici vzhľadom na povrch kôry, sú úzko spojené medzi sebou a so subkortikálnymi formáciami. Takýto komplex sa nazýva stĺpec buniek. Každý takýto stĺpec je zodpovedný za vnímanie prevažne jedného typu citlivosti. Napríklad jeden zo stĺpcov kortikálnej reprezentácie vizuálneho analyzátora vníma pohyb objektu v horizontálnej rovine, susedný - vo vertikálnej atď.

Podobné bunkové komplexy neokortexu majú horizontálnu orientáciu. Predpokladá sa, že napríklad vrstvy malých buniek II a IV pozostávajú hlavne z receptívnych buniek a sú „vstupmi“ do kôry, vrstva veľkých buniek V je „výstupom“ z kôry do subkortikálnych štruktúr a vrstva stredných buniek III je asociatívne, spája rôzne oblasti kôry.

Možno teda rozlíšiť niekoľko typov priamych a spätných väzieb medzi bunkovými elementmi kôry a subkortikálnymi formáciami: vertikálne zväzky vlákien, ktoré prenášajú informácie z podkôrových štruktúr do kôry a späť; intrakortikálne (horizontálne) zväzky asociatívnych vlákien prechádzajúce na rôznych úrovniach kôry a bielej hmoty.

Variabilita a originalita štruktúry neurocytov poukazuje na extrémnu zložitosť aparátu intrakortikálneho prepínania a spôsobov spojenia medzi neurocytmi. Táto vlastnosť štruktúry K.g.m by sa mala považovať za morfol, ekvivalent jeho extrémnej reaktivity a funkcií, plasticity, ktorý mu poskytuje vyššie nervové funkcie.

V obmedzenom priestore lebky došlo k zväčšeniu hmoty kôrového tkaniva, takže povrch kôry, ktorý bol u nižších cicavcov hladký, sa u vyšších cicavcov a človeka premenil na zákruty a brázdy (obr. 1). S rozvojom kôry už v minulom storočí vedci spájali také aspekty mozgovej činnosti ako pamäť (pozri), inteligencia, vedomie (pozri), myslenie (pozri) atď.

I. P. Pavlov definoval rok 1870 ako rok, „od ktorého sa začína vedecká plodná práca na štúdiu mozgových hemisfér“. Tento rok Fritsch a Gitzig (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) ukázali, že elektrická stimulácia určitých oblastí prednej časti CG psov spôsobuje kontrakciu určitých skupín kostrových svalov. Mnohí vedci verili, že pri stimulácii K. m. sa aktivujú „centrá“ dobrovoľných pohybov a motorickej pamäte. Napriek tomu sa Ch. Sherrington radšej vyhýbal funkciám, interpretáciám tohto javu a bol obmedzený iba konštatovaním, že oblasť kôry, podráždenie a rez spôsobuje redukciu svalových skupín, je úzko spojená s miechou.

Smery experimentálnych výskumov K. z m z konca minulého storočia boli takmer vždy spojené s problémami klin, neurológia. Na tomto základe sa začali experimenty s čiastočnou alebo úplnou dekortikáciou mozgu (pozri). Prvú kompletnú dekortikáciu u psa urobil Goltz (F. L. Goltz, 1892). Dekortikovaný pes sa ukázal ako životaschopný, ale mnohé z jeho najdôležitejších funkcií boli prudko narušené - zrak, sluch, orientácia v priestore, koordinácia pohybov a pod. čiastočné extirpácie kôry trpeli absenciou objektívneho kritéria na ich hodnotenie. . Zavedenie metódy podmieneného reflexu do praxe experimentovania s exstirpáciami otvorilo novú éru v štúdiách štrukturálnej a funkčnej organizácie CG m.

Súčasne s objavom podmieneného reflexu vyvstala otázka o jeho materiálnej štruktúre. Keďže prvé pokusy o rozvoj podmieneného reflexu u dekortikovaných psov zlyhali, I. P. Pavlov dospel k záveru, že C. g. m. je „orgánom“ podmienených reflexov. Ďalšie štúdie však ukázali možnosť rozvoja podmienených reflexov u dekortikovaných zvierat. Zistilo sa, že podmienené reflexy nie sú narušené pri vertikálnych rezoch rôznych oblastí K. g. m. a ich oddelení od subkortikálnych útvarov. Tieto fakty, spolu s elektrofyziologickými údajmi, dali dôvod uvažovať o podmienenom reflexe v dôsledku vytvorenia viackanálového spojenia medzi rôznymi kortikálnymi a subkortikálnymi štruktúrami. Nedostatky metódy exstirpácie na štúdium významu C. g. m v organizácii správania podnietili vývoj metód na reverzibilné, funkčné, vylúčenie kôry. Bureš a Burešová (J. Bureš, O. Burešová, 1962) aplikovali fenomén tzv. šírenie depresie aplikáciou chloridu draselného alebo iných dráždivých látok na jednu alebo druhú časť kôry. Pretože sa depresia nešíri cez brázdy, túto metódu možno použiť len na zvieratách s hladkým povrchom K.g.m. (potkany, myši).

Inak funguje, vypnutie K. m. - jeho chladenie. Metóda vyvinutá N. Yu Belenkovom a kol. (1969), spočíva v tom, že v súlade s tvarom povrchu kortikálnych oblastí plánovaných na odstavenie sa vyrábajú kapsuly, ktoré sa implantujú do dura mater; počas experimentu prechádza kapsulou ochladená kvapalina, v dôsledku čoho teplota kortikálnej látky pod kapsulou klesá na 22-20 °C. Priradenie biopotenciálov pomocou mikroelektród ukazuje, že pri takejto teplote sa impulzná aktivita neurónov zastaví. Metóda studenej dekortikácie používaná v hrone, pokusy na zvieratách preukázali efekt núdzového odstavenia novej kôry. Ukázalo sa, že takéto vypnutie zastaví implementáciu predtým vyvinutých podmienených reflexov. Ukázalo sa teda, že K. g. m. je nevyhnutnou štruktúrou pre prejav podmieneného reflexu v intaktnom mozgu. Z toho vyplýva, že pozorované skutočnosti vývoja podmienených reflexov u chirurgicky dekortikovaných zvierat sú výsledkom kompenzačných prestavieb vyskytujúcich sa v časovom intervale od okamihu operácie do začiatku štúdia zvieraťa v hrone, experimente. Dochádza ku kompenzačným javom a v prípade funkcností k vypínaniu novej kôry. Rovnako ako studené vypnutie, akútne vypnutie neokortexu u potkanov pomocou šíriacej sa depresie prudko narúša podmienenú reflexnú aktivitu.

Porovnávacie hodnotenie účinkov úplnej a čiastočnej dekortikácie u rôznych druhov zvierat ukázalo, že opice znášajú tieto operácie ťažšie ako mačky a psy. Stupeň dysfunkcie pri exstirpácii rovnakých oblastí kôry je u zvierat v rôznych štádiách evolučného vývoja rôzny. Napríklad odstránenie časových oblastí u mačiek a psov zhoršuje sluch menej ako u opíc. Podobne videnie po odstránení okcipitálneho laloku kôry je ovplyvnené vo väčšej miere u opíc ako u mačiek a psov. Na základe týchto údajov vznikla myšlienka kortikolizácie funkcií v priebehu evolúcie c. n. N strany, podľa Krom fylogeneticky skoršie väzby nervového systému prechádzajú do nižšej hierarchie. K. g. m. zároveň plasticky prestavuje fungovanie týchto fylogeneticky starších štruktúr v súlade s vplyvom prostredia.

Kortikálne projekcie aferentných systémov K. z m predstavujú špecializované koncové stanice ciest zo zmyslových orgánov. Eferentné dráhy idú z K. m. do motorických neurónov miechy ako súčasť pyramídového traktu. Pochádzajú hlavne z motorickej oblasti kôry, ktorú u primátov a ľudí predstavuje predný centrálny gyrus, ktorý sa nachádza pred centrálnym sulkusom. Za centrálnym sulkusom je somatosenzorická oblasť K. m.- zadný centrálny gyrus. Jednotlivé časti kostrového svalstva sú v rôznej miere kortikolizované. Dolné končatiny a trup sú zastúpené najmenej diferencovane v prednom centrálnom gyre, zastúpenie svalov ruky zaberá veľkú plochu. Ešte väčšia plocha zodpovedá svalstvu tváre, jazyka a hrtana. V zadnom centrálnom gyre sú v rovnakom pomere ako v prednom centrálnom gyre prezentované aferentné projekcie častí tela. Dá sa povedať, že organizmus sa do týchto zákrutov akoby premietal v podobe abstraktného „homunkula“, ktorý sa vyznačuje extrémnou prevahou v prospech predných segmentov tela (obr. 2 a 3). .

Okrem toho kôra zahŕňa asociatívne alebo nešpecifické oblasti, ktoré prijímajú informácie z receptorov, ktoré vnímajú podráždenie rôznych modalít, a zo všetkých projekčných zón. Fylogenetický vývoj C. g. m. je charakterizovaný predovšetkým rastom asociačných zón (obr. 4) a ich oddeľovaním od projekčných zón. U nižších cicavcov (hlodavcov) sa takmer celá kôra skladá zo samotných projekčných zón, ktoré súčasne vykonávajú asociatívne funkcie. U ľudí zaberajú projekčné zóny len malú časť kôry; všetko ostatné je vyhradené pre asociatívne zóny. Predpokladá sa, že asociatívne zóny zohrávajú obzvlášť dôležitú úlohu pri realizácii komplexných foriem v c. n. d.

U primátov a ľudí dosahuje najväčší rozvoj frontálna (prefrontálna) oblasť. Je to fylogeneticky najmladšia štruktúra priamo súvisiaca s najvyššími mentálnymi funkciami. Pokusy premietnuť tieto funkcie do oddelených oblastí frontálneho kortexu však neboli úspešné. Je zrejmé, že akákoľvek časť frontálneho kortexu môže byť zahrnutá do implementácie ktorejkoľvek z funkcií. Účinky pozorované počas deštrukcie rôznych častí tejto oblasti sú relatívne krátkodobé alebo často úplne chýbajú (pozri Lobektómia).

Obmedzenie samostatných štruktúr K. of m na určité funkcie, považované za problém lokalizácie funkcií, zostáva dodnes jedným z najťažších problémov neurológie. Poznamenajúc, že ​​u zvierat sa po odstránení klasických projekčných zón (sluchové, vizuálne) čiastočne zachovajú podmienené reflexy na zodpovedajúce podnety, I. P. Pavlov vyslovil hypotézu o existencii „jadra“ analyzátora a jeho prvkov „roztrúsených“ po celom tele. pomocou metód výskumu mikroelektród (pozri) sa podarilo zaregistrovať aktivitu špecifických neurocytov reagujúcich na podnety určitej dotykovej modality v rôznych oblastiach K. m. Povrchové priradenie bioelektrických potenciálov odhaľuje rozloženie primárnych evokovaných potenciálov na značných plochách K. m - mimo zodpovedajúcich projekčných zón a cytoarchitektonických polí. Tieto skutočnosti spolu s polyfunkčnosťou porúch pri odstránení ktorejkoľvek zmyslovej oblasti alebo jej reverzibilnom vypnutí svedčia o mnohonásobnom zastúpení funkcií v C.g.m.. Motorické funkcie sú rozložené aj na veľkých plochách C.g.m. traktu, nachádzajú sa nielen v motorických oblastiach. , ale aj mimo nich. Okrem senzorických a motorických buniek sú v K. m. aj intermediárne bunky, čiže interneurocyty, ktoré tvoria prevažnú časť K. g. m. a koncentrované ch. arr. v asociačných oblastiach. Multimodálne excitácie sa zbiehajú na interneurocytoch.

Experimentálne údaje teda naznačujú relativitu lokalizácie funkcií v C. g. m., absenciu kortikálnych "centier" vyhradených pre jednu alebo druhú funkciu. Najmenej diferencované vo funkciách, vzťahom sú asociatívne oblasti, ktoré majú obzvlášť vyjadrené vlastnosti plasticity a zameniteľnosti. Z toho však nevyplýva, že asociatívne oblasti sú ekvipotenciálne. Princíp ekvipotenciality kortexu (ekvivalencie jeho štruktúr), vyjadrený Lashleyom (K. S. Lashley) v roku 1933 na základe výsledkov exstirpácií slabo diferencovaného potkanieho kortexu, ako celok nemožno rozšíriť na organizáciu kortikálnej aktivita u vyšších živočíchov a ľudí. I. P. Pavlov postavil do protikladu princíp ekvipotenciality s konceptom dynamickej lokalizácie funkcií v C.G.M.

Riešenie problému štrukturálnej a funkčnej organizácie C. g. m. je do značnej miery sťažené identifikáciou lokalizácie symptómov exstirpácií a stimulácií určitých kortikálnych zón s lokalizáciou funkcií K. g. m.. Táto otázka sa už týka metodologických aspektov tzv. neurofyziol, experiment, keďže z dialektického hľadiska z hľadiska akejkoľvek štruktúrno-funkčnej jednotky v podobe, v akej sa objavuje v každej danej štúdii, ide o fragment, jeden z aspektov existencie celku, produkt. integrácie štruktúr a spojení mozgu. Napríklad pozícia, že funkcia motorickej reči je „lokalizovaná“ v dolnom frontálnom gyruse ľavej hemisféry, vychádza z výsledkov poškodenia tejto štruktúry. Elektrická stimulácia tohto „centra“ reči zároveň nikdy nespôsobí artikuláciu. Ukazuje sa však, že vyslovenie celých fráz možno vyvolať stimuláciou rostrálneho talamu, ktorý vysiela aferentné impulzy do ľavej hemisféry. Frázy spôsobené takouto stimuláciou nemajú nič spoločné so svojvoľnou rečou a nie sú adekvátne situácii. Tento vysoko integrovaný stimulačný efekt naznačuje, že vzostupné aferentné impulzy sa transformujú na neurónový kód účinný pre vyšší koordinačný mechanizmus motorickej reči. Rovnakým spôsobom sú komplexne koordinované pohyby spôsobené stimuláciou motorickej oblasti kôry organizované nie tými štruktúrami, ktoré sú priamo vystavené podráždeniu, ale susednými alebo spinálnymi a extrapyramídovými systémami excitovanými pozdĺž zostupných dráh. Tieto údaje ukazujú, že existuje úzky vzťah medzi kôrou a subkortikálnymi formáciami. Preto nie je možné postaviť kortikálne mechanizmy proti práci subkortikálnych štruktúr, ale je potrebné zvážiť konkrétne prípady ich interakcie.

S elektrickou stimuláciou jednotlivých kortikálnych oblastí išla činnosť kardiovaskulárneho systému, dýchacieho aparátu.- kish. cesta a iné viscerálne systémy. Vplyv CGM na vnútorné orgány K. M. Bykov zdôvodnil aj možnosťou vzniku viscerálnych podmienených reflexov, čo spolu s vegetatívnymi posunmi s rôznymi emóciami dal za základ koncepcie existencie kortiko-viscerálnej vzťahy. Problém kortiko-viscerálnych vzťahov je riešený z hľadiska štúdia modulácie kortexom aktivity subkortikálnych štruktúr, ktoré priamo súvisia s reguláciou vnútorného prostredia tela.

Podstatnú úlohu zohrávajú komunikácie K. z m s hypotalamom (pozri).

Úroveň aktivity K. m. je determinovaná najmä vzostupnými vplyvmi z retikulárnej formácie (pozri) mozgového kmeňa, ktorá je riadená kortiko-fugálnymi vplyvmi. Účinok posledného má dynamický charakter a je dôsledkom súčasnej aferentnej syntézy (pozri). Štúdie s pomocou elektroencefalografie (pozri), najmä kortikografia (t. j. priradenie biopotenciálov priamo z K. g. m.), Zdá sa, že potvrdili hypotézu o uzavretí dočasného spojenia medzi ohniskami vzruchov vznikajúcich v tzv. kortikálne projekcie signálu a nepodmienených podnetov v procese tvorby podmieneného reflexu. Ukázalo sa však, že keď sa prejavy správania podmieneného reflexu stávajú silnejšími, elektrografické znaky podmieneného spojenia miznú. Táto kríza techniky elektroencefalografie v poznaní mechanizmu podmieneného reflexu bola prekonaná v štúdiách M. N. Livanova et al. (1972). Ukázali, že šírenie excitácie pozdĺž C. g. m. a prejav podmieneného reflexu závisia od úrovne vzdialenej synchronizácie biopotenciálov odoberaných z priestorovo vzdialených bodov C. g. m. Zvýšenie úrovne priestorovej synchronizácie sa pozoruje pri psychickom strese. (obr. 5). V tomto stave nie sú synchronizačné oblasti sústredené v určitých oblastiach kôry, ale sú rozmiestnené po celej jej ploche. Korelačné vzťahy pokrývajú body celého frontálneho kortexu, no zároveň je zaznamenaná zvýšená synchrónia aj v precentrálnom gyrus, v parietálnej oblasti a v iných častiach C. g. m.

Mozog sa skladá z dvoch symetrických častí (hemisfér) prepojených komizúrami pozostávajúcimi z nervových vlákien. Obe hemisféry mozgu sú spojené najväčšou komisurou - corpus callosum (pozri). Jeho vlákna spájajú identické body K. g. m. corpus callosum zabezpečuje jednotu fungovania oboch hemisfér. Keď sa odreže, každá hemisféra začne fungovať nezávisle od seba.

V procese evolúcie získal ľudský mozog vlastnosť lateralizácie alebo asymetrie (pozri). Každá z jeho hemisfér sa špecializuje na vykonávanie určitých funkcií. U väčšiny ľudí je dominantná ľavá hemisféra, ktorá zabezpečuje funkciu reči a kontrolu nad činnosťou pravej ruky. Pravá hemisféra je špecializovaná na vnímanie tvaru a priestoru. Zároveň funkts, diferenciácia hemisfér nie je absolútna. Rozsiahle poškodenie ľavého spánkového laloku je však zvyčajne sprevádzané zmyslovými a motorickými poruchami reči. Je zrejmé, že lateralizácia je založená na vrodených mechanizmoch. Potenciál pravej hemisféry pri organizovaní funkcie reči sa však môže prejaviť pri poškodení ľavej hemisféry u novorodencov.

Existujú dôvody považovať lateralizáciu za adaptačný mechanizmus, ktorý sa vyvinul v dôsledku komplikácie mozgových funkcií v najvyššom štádiu jeho vývoja. Lateralizácia včas zabraňuje interferencii rôznych integračných mechanizmov. Je možné, že kortikálna špecializácia pôsobí proti nekompatibilite rôznych funkčných systémov (pozri), uľahčuje rozhodovanie o účele a spôsobe účinku. Integračná aktivita mozgu sa teda neobmedzuje na vonkajšiu (sumatívnu) integritu, chápanú ako interakciu aktivít nezávislých prvkov (či už ide o neurocyty alebo celé mozgové formácie). Na príklade vývoja lateralizácie možno vidieť, ako sa táto integrálna, integračná aktivita samotného mozgu stáva nevyhnutným predpokladom diferenciácie vlastností jeho jednotlivých prvkov, ktoré im poskytujú funkčnosť a špecifickosť. V dôsledku toho funkcie, prínos každej jednotlivej štruktúry C.g.m., v zásade nemožno posudzovať izolovane od dynamiky integračných vlastností celého mozgu.

Patológia

Mozgová kôra je zriedkavo postihnutá izolovane. Známky jeho porážky vo väčšej alebo menšej miere zvyčajne sprevádzajú patológiu mozgu (pozri) a sú súčasťou jej symptómov. Obyčajne patol, nielen K. z m, ale aj biela hmota hemisfér je prekvapená procesmi. Preto sa patológia K. z m zvyčajne chápe ako jej primárna lézia (difúzna alebo lokálna, bez striktnej hranice medzi týmito pojmami). Najrozsiahlejšia a najintenzívnejšia lézia K. m. je sprevádzaná vymiznutím duševnej aktivity, komplexom difúznych aj lokálnych symptómov (pozri Apalický syndróm). Spolu s nevrolom sú príznaky poškodenia motorických a citlivých sfér, príznaky poškodenia rôznych analyzátorov u detí oneskorením vo vývoji reči a dokonca úplnou nemožnosťou formovania psychiky. V tomto prípade sa pozorujú zmeny v cytoarchitektonike vo forme porušenia vrstvenia až po jeho úplné vymiznutie, ložiská straty neurocytov s ich nahradením rastom glií, heterotopia neurocytov, patológia synaptického aparátu a iné zmeny patomorfolu. . Lézie K. m. dedičné a degeneratívne ochorenia mozgu, poruchy cerebrálnej cirkulácie a pod.

Štúdium EEG na lokalizácii patol, stred v K. z m odhaľuje dominanciu fokálnych pomalých vĺn, ktoré sa častejšie považujú za korelát strážneho brzdenia (U. Walter, 1966). Slabá expresivita pomalých vĺn v poli patol, centrum je užitočným diagnostickým znakom pri predoperačnom hodnotení stavu pacientov. Ako ukázali výskumy N. P. Bekhterevovej (1974) realizované spoločne s neurochirurgmi, absencia pomalých vĺn v oblasti patol, ohniska je nepriaznivým prognostickým znakom dôsledkov chirurgického zákroku. Na hodnotenie patol, K. stavu m sa používa aj test interakcie EEG v zóne fokálneho poškodenia s vyvolanou aktivitou ako odpoveď na pozitívne a diferencujúce podmienené dráždidlá. Bioelektrickým efektom takejto interakcie môže byť zvýšenie ohniskových pomalých vĺn, ako aj oslabenie ich závažnosti alebo zvýšenie častých oscilácií, ako sú špicaté beta vlny.

Bibliografia: Anokhin P.K. Biológia a neurofyziológia podmieneného reflexu, M., 1968, bibliografia; Belenkov N. Yu Štrukturálny integračný faktor v mozgovej aktivite, Usp. fiziol, vedy, 6. storočie. 1, str. 3, 1975, bibliogr.; Bekhtereva N. P. Neurofyziologické aspekty ľudskej duševnej činnosti, L., 1974; Gray Walter, Živý mozog, prekl. z angličtiny, M., 1966; Livanov MN Priestorová organizácia mozgových procesov, M., 1972, bibliogr.; Luria A. R. Vyššie kortikálne funkcie človeka a ich poruchy pri lokálnych léziách mozgu, M., 1969, bibliogr.; Pavlov I.P. Kompletné práce, zväzok 3-4, M.-L., 1951; Penfield V. a Roberts L. Mechanizmy reči a mozgu, prekl. z angličtiny, L., 1964, bibliografia; Polyakov G. I. Základy systematiky neurónov v novej ľudskej cerebrálnej kôre, M., 1973, bibliografia; Cytoarchitektonika ľudskej mozgovej kôry, vyd. S. A. Sarkisová a ďalší, s. 187, 203, M., 1949; Sade J. a Ford D. Základy neurológie, prekl. z angličtiny, s. 284, M., 1976; M a s t e g t o n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Funkcia mozgu, vyhl. Rev. Psychol., at. 25, str. 277, 1974, bibliogr.; S h o 1 1 D. A. Organizácia mozgovej kôry, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Odpojenie hemisféry a jednota vo vedomom uvedomení, Amer. Psychol., v. 23, str. 723, 1968.

H. Yu Belenkov.