Neuromuskulárny prenos vzruchu. Už vyššie sme ukázali, že vedenie vzruchu v nervových a svalových vláknach sa uskutočňuje pomocou elektrických impulzov šíriacich sa po povrchovej membráne. Prenos vzruchu z nervu do svalu je založený na inom mechanizme. Vykonáva sa v dôsledku uvoľňovania vysoko aktívnych chemických zlúčenín nervovými zakončeniami - mediátormi nervového impulzu. V synapsiách kostrového svalstva je takýmto mediátorom acetylcholín (ACh).

V neuromuskulárnej synapsii sú tri hlavné štrukturálne prvky - presynaptická membrána na nerv postsynaptická membrána na svale, medzi nimi - Synaptická štrbina . Tvar synapsie môže byť rôzny. V pokoji je ACh obsiahnutý v takzvaných synaptických vezikulách vo vnútri koncovej platničky nervového vlákna. Cytoplazma vlákna, v ktorej plávajú synaptické vezikuly, je oddelená od synaptickej štrbiny presynaptickou membránou. Keď je presynaptická membrána depolarizovaná, mení sa jej náboj a priepustnosť, bubliny sa približujú k membráne a vylievajú sa do synaptickej štrbiny, ktorej šírka dosahuje 200-1000 angstromov. Mediátor začne difundovať cez medzeru k postsynaptickej membráne.

Postsynaptická membrána nie je elektrogénna, ale má vysokú citlivosť na mediátor v dôsledku prítomnosti takzvaných cholinergných receptorov - biochemických skupín, ktoré môžu selektívne reagovať s ACh. Ten dosiahne postsynaptickú membránu za 0,2-0,5 ms. (tzv "synaptické oneskorenie") a interakciou s cholinergnými receptormi spôsobuje zmenu membránovej permeability pre Na, čo vedie k depolarizácii postsynaptickej membrány a vytvoreniu depolarizačnej vlny na nej, tzv. excitačný postsynaptický potenciál, (EPSP), ktorého hodnota presahuje Ek susedných, elektrogénnych úsekov membrány svalového vlákna. V dôsledku toho v nich vzniká AP (akčný potenciál), ktorý sa rozšíri po celom povrchu svalového vlákna, následne spôsobí jeho kontrakciu, čím sa spustí proces tzv. elektromechanické rozhranie (Kapling). Mediátor v synaptickej štrbine a na postsynaptickej membráne funguje veľmi krátko, pretože je zničený enzýmom cholínesterázou, ktorý pripraví synapsiu na prijatie novej časti mediátora. Ukázalo sa tiež, že časť nezreagovaného ACh sa môže vrátiť do nervového vlákna.

Pri veľmi častých stimulačných rytmoch možno zhrnúť postsynaptické potenciály, pretože cholínesteráza nestihne úplne rozložiť ACh uvoľnený v nervových zakončeniach. V dôsledku tejto sumácie sa postsynaptická membrána stále viac depolarizuje. Súčasne sa susedné elektrogénne úseky svalového vlákna dostávajú do stavu depresie, podobnej tej, ktorá vzniká pri dlhšom pôsobení jednosmernej katódy. (Verigoova katodická depresia).

Funkcie a vlastnosti priečne pruhovaných svalov.

Priečne pruhované svaly sú aktívnou súčasťou muskuloskeletálneho systému. V dôsledku kontrakčnej činnosti týchto svalov sa telo pohybuje v priestore, časti tela sa pohybujú voči sebe navzájom a udržiava sa držanie tela. Navyše pri svalovej práci vzniká teplo.

Každé svalové vlákno má nasledujúce vlastnosti: vzrušivosť , tie. schopnosť reagovať na pôsobenie stimulu generovaním AP, vodivosť - schopnosť viesť vzruch pozdĺž celého vlákna v oboch smeroch od miesta podráždenia a kontraktilita , t.j. schopnosť stiahnuť sa alebo zmeniť svoje napätie pri vzrušení. Vzrušivosť a vodivosť sú funkciami povrchovej bunkovej membrány - sarkolemy a kontraktilita je funkciou myofibríl umiestnených v sarkoplazme.

Výskumné metódy. V prirodzených podmienkach je excitácia a kontrakcia svalov spôsobená nervovými impulzmi. Aby sa sval v experimente alebo v klinickej štúdii nabudil, podrobuje sa umelej stimulácii elektrickým prúdom. Priame podráždenie samotného svalu sa nazýva priame a podráždenie nervu sa nazýva nepriame podráždenie. Vzhľadom na to, že dráždivosť svalového tkaniva je menšia ako dráždivosť nervového tkaniva, aplikácia elektród priamo do svalu ešte neposkytuje priame podráždenie - prúd šíriaci sa svalovým tkanivom pôsobí predovšetkým na zakončenia motora nervy v ňom umiestnené. Čisté priame podráždenie sa dosiahne iba pri intracelulárnom podráždení alebo po otrave nervových zakončení kurare. Registrácia svalovej kontrakcie sa vykonáva pomocou mechanických zariadení - myografov alebo špeciálnych senzorov. Pri štúdiu svalov sa využíva elektrónová mikroskopia, zaznamenávanie biopotenciálov počas intracelulárneho záznamu a iné jemné techniky na štúdium vlastností svalov v experimente aj na klinike.

Mechanizmy svalovej kontrakcie.

Štruktúra myofibríl a jej zmeny počas kontrakcie. Myofibrily sú kontraktilným aparátom svalového vlákna. V priečne pruhovaných svalových vláknach sa myofibrily delia na pravidelne sa striedajúce úseky (disky) s rôznymi optickými vlastnosťami. Niektoré z týchto úsekov sú anizotropné, t.j. majú dvojitý lom. V bežnom svetle vyzerajú tmavo, ale v polarizovanom svetle sú priehľadné v pozdĺžnom smere a nepriehľadné v priečnom smere. Ostatné oblasti sú izotropné a pri bežnom svetle vyzerajú priehľadné. Anizotropné oblasti sú označené písmenom A, izotropný - ja V strede disku A je svetlý pás H a v strede disku I je tmavý pruh Z, čo je tenká priečna membrána, cez ktorej póry prechádzajú myofibrily. Vďaka prítomnosti takejto nosnej štruktúry sa paralelné jednohodnotové disky jednotlivých myofibríl v rámci jedného vlákna počas kontrakcie voči sebe navzájom nepohybujú.

Zistilo sa, že každá z myofibríl má priemer približne 1 mikrón a pozostáva v priemere z 2500 protofibríl, čo sú predĺžené molekuly polymerizované proteínom myozín a aktín. Myozínové vlákna (protofibrily) sú dvakrát hrubšie ako aktínové vlákna. Ich priemer je približne 100 angstromov. V kľudovom stave svalového vlákna sú filamenty v myofibrile umiestnené tak, že tenké dlhé aktínové filamenty vstupujú svojimi koncami do medzier medzi hrubými a kratšími myozínovými filamentmi. V takomto úseku je každá hrubá niť obklopená 6 tenkými. Vďaka tomu sa disky I skladajú iba z aktínových vlákien a disky A tiež pozostávajú z myozínových vlákien. Svetlý prúžok H je zóna bez aktínových filamentov počas obdobia pokoja. Membrána Z, ktorá prechádza stredom disku I, drží aktínové vlákna pohromade.

Početné krížové mostíky na myozíne sú tiež dôležitou súčasťou ultramikroskopickej štruktúry myofibríl. Na aktínových vláknach sú zase takzvané aktívne centrá, v pokoji pokryté ako plášť špeciálnymi proteínmi - troponínom a tropomyozínom. Kontrakcia je založená na posúvaní aktínových filamentov vzhľadom na myozínové filamenty. Takéto kĺzanie je spôsobené prácou tzv. „chemická výstroj“, tzn. periodicky sa vyskytujúce cykly zmien stavu priečnych mostíkov a ich interakcie s aktívnymi centrami na aktíne. V týchto procesoch zohrávajú dôležitú úlohu ióny ATP a Ca+.

Keď sa svalové vlákno stiahne, aktínové a myozínové filamenty sa neskracujú, ale začnú po sebe kĺzať: aktínové filamenty sa pohybujú medzi myozínovými filamentami, v dôsledku čoho sa skracuje dĺžka I diskov a A diskami. zachovať svoju veľkosť, približovať sa k sebe. H prúžok takmer zmizne, pretože konce aktínu sú v kontakte a dokonca idú za sebou.

Úloha AP pri výskyte svalovej kontrakcie (proces elektromechanického spojenia). V kostrovom svale je v prirodzených podmienkach iniciátorom svalovej kontrakcie akčný potenciál, ktorý sa pri excitácii šíri po povrchovej membráne svalového vlákna.

Ak sa špička mikroelektródy aplikuje na povrch svalového vlákna v oblasti membrány Z, potom pri použití veľmi slabého elektrického stimulu, ktorý spôsobí depolarizáciu, začnú I disky na oboch stranách stimulačného miesta. skrátiť. v tomto prípade sa vzruch šíri hlboko do vlákna, pozdĺž membrány Z. Podráždenie ostatných úsekov membrány nespôsobuje takýto účinok. Z toho vyplýva, že depolarizácia povrchovej membrány v oblasti disku I počas šírenia AP je spúšťačom kontraktilného procesu.

Ďalšie štúdie ukázali, že dôležitým medzičlánkom medzi depolarizáciou membrány a začiatkom svalovej kontrakcie je prienik voľných iónov CA++ do interfibrilárneho priestoru. V pokoji je väčšina Ca++ vo svalovom vlákne uložená v sarkoplazmatickom retikule.

V mechanizme svalovej kontrakcie hrá zvláštnu úlohu tá časť retikula, ktorá je lokalizovaná v oblasti Z membrány. triáda (T-systém), z ktorých každá pozostáva z tenkej priečnej trubice centrálne umiestnenej v oblasti membrány Z, prebiehajúcej cez vlákno, a dvoch laterálnych cisterien sarkoplazmatického retikula, v ktorých je uzavretý viazaný Ca++. AP šíriaci sa po povrchovej membráne je vedený hlboko do vlákna pozdĺž priečnych tubulov triád. Potom sa vzruch prenesie do cisterien, depolarizuje ich membránu a tá sa stáva priepustnou pre CA++.

Experimentálne sa zistilo, že existuje určitá kritická koncentrácia voľných iónov Ca++, pri ktorej začína kontrakcia myofibríl. Rovná sa 0,2-1,5*106 iónov na vlákno. Zvýšenie koncentrácie Ca++ na 5*106 už spôsobuje maximálne zníženie.

Nástup svalovej kontrakcie je načasovaný do prvej tretiny vzostupného AP kolena, kedy jeho hodnota dosahuje približne 50 mV. Predpokladá sa, že práve na tejto depolarizačnej úrovni sa koncentrácia Ca++ stáva prahom pre začiatok interakcie medzi aktínom a myozínom.

Proces uvoľňovania Ca++ sa zastaví po skončení vrcholu AP. Napriek tomu kontrakcia pokračuje v raste, kým nezačne pôsobiť mechanizmus, ktorý zabezpečuje návrat Ca++ do cisterien retikula. Tento mechanizmus sa nazýva „vápnikové čerpadlo“. Na vykonávanie svojej práce sa využíva energia získaná rozkladom ATP.

V interfibrilárnom priestore Ca++ interaguje s proteínmi, ktoré uzatvárajú aktívne centrá aktínových filamentov – troponínom a tropomyozínom, čím poskytuje príležitosť na reakciu myozínových krížových mostíkov a aktínových filamentov.

Sled udalostí vedúcich ku kontrakcii a následne k relaxácii svalového vlákna je teda v súčasnosti nakreslený takto:

Podráždenie - výskyt AP - jeho vedenie po bunkovej membráne a hlboko do vlákna cez tubuly T-systémov - depolarizácia membrány sarkoplazmatické retikulum - uvoľňovanie Ca++ z triád a jeho difúzia do myofibríl - interakcia Ca++ s troponínom a uvoľňovanie energie ATP - interakcia (kĺzanie) aktínových a myozínových filamentov - svalová kontrakcia - pokles koncentrácie Ca++ v interfibrilárnom priestore v dôsledku práce Ca -pumpa - uvoľnenie svalov .

Úloha ATP v mechanizme svalovej kontrakcie. V procese interakcie medzi aktínovými a myozínovými vláknami v prítomnosti iónov Ca++ hrá dôležitú úlohu energeticky bohatá zlúčenina ATP. Myozín má vlastnosti enzýmu ATPázy. Pri rozklade ATP sa uvoľní asi 10 000 kalórií. na 1 mol. Vplyvom ATP sa menia aj mechanické vlastnosti myozínových filamentov - prudko sa zvyšuje ich rozťažnosť. Predpokladá sa, že rozklad ATP je zdrojom energie potrebnej na kĺzanie vlákien. Ca++ ióny zvyšujú aktivitu ATP-ázy myozínu. Okrem toho sa energia ATP využíva na prevádzku vápnikovej pumpy v retikule. V súlade s tým sú enzýmy štiepiace ATP lokalizované v týchto membránach, a to nielen v myozíne.

Resyntéza ATP, ktorá sa počas svalovej práce nepretržite štiepi, sa uskutočňuje dvoma hlavnými spôsobmi. Prvým je enzymatický prenos fosfátovej skupiny z kreatínfosfátu (CP) na ADP. CF je obsiahnutý vo svale v oveľa väčšom množstve ako ATP a zabezpečuje jeho resyntézu v priebehu tisícin sekundy. Pri dlhšej svalovej práci sa však zásoby CF vyčerpávajú, preto je dôležitá druhá cesta – pomalá resyntéza ATP spojená s glykolýzou a oxidačnými procesmi. Oxidáciu kyseliny mliečnej a kyseliny pyrohroznovej vznikajúcej vo svale pri jeho kontrakcii sprevádza fosforylácia ADP a kreatínu, t.j. resyntéza CP a ATP.

Porušenie resyntézy ATP jedmi, ktoré potláčajú glykolýzu a oxidačné procesy, vedie k úplnému vymiznutiu ATP a CP, v dôsledku čoho prestane fungovať vápniková pumpa. Koncentrácia Ca++ v oblasti myofibríl veľmi stúpa a sval sa dostáva do stavu dlhodobého nezvratného skrátenia - tzv. kontraktúry.

Tvorba tepla počas procesu kontrakcie. Výroba tepla sa podľa pôvodu a doby vývoja delí na dve fázy. Prvá je mnohonásobne kratšia ako druhá a nazýva sa počiatočná tvorba tepla. Začína od momentu excitácie svalu a pokračuje počas celej kontrakcie vrátane relaxačnej fázy. Druhá fáza tvorby tepla nastáva v priebehu niekoľkých minút po relaxácii a nazýva sa oneskorená alebo regeneračná tvorba tepla. Počiatočnú tvorbu tepla možno zase rozdeliť na niekoľko častí – aktivačné teplo, skracovacie teplo a relaxačné teplo. Teplo vznikajúce vo svaloch udržuje teplotu tkanív na úrovni, ktorá zabezpečuje aktívny tok fyzikálnych a chemických procesov v tele.

Typy skratiek. V závislosti od podmienok, v ktorých dochádza k zníženiu,

nie, su to dva druhy - izotonické a izometrické . Izotonické je sťahovanie svalu, pri ktorom sa skracujú jeho vlákna, no napätie zostáva rovnaké. Príkladom je skrátenie bez zaťaženia. Izometrická kontrakcia je taká kontrakcia, pri ktorej sa sval nemôže skrátiť (keď sú jeho konce pevne fixované). V tomto prípade zostáva dĺžka svalových vlákien nezmenená, ale zvyšuje sa ich napätie (zdvíhanie neúnosného bremena).

Prirodzené svalové kontrakcie v tele nie sú nikdy čisto izotonické alebo izometrické.

Jediný rez. Podráždenie svalu alebo motorického nervu, ktorý ho inervuje jediným stimulom, spôsobuje jedinú svalovú kontrakciu. Rozlišuje dve hlavné fázy: fázu kontrakcie a fázu relaxácie. Kontrakcia svalového vlákna začína už pri vzostupnej vetve AP. Trvanie kontrakcie v každom bode svalového vlákna je desaťkrát dlhšie ako trvanie AP. Preto prichádza moment, kedy AP prešlo pozdĺž celého vlákna a skončilo, pričom kontrakčná vlna pokryla celé vlákno a pokračuje v jeho skracovaní. Tomu zodpovedá moment maximálneho skrátenia alebo napätia svalového vlákna.

Kontrakcia každého jednotlivého svalového vlákna počas jednotlivých kontrakcií sa riadi zákonom “ všetko alebo nič To znamená, že kontrakcia, ku ktorej dochádza pri prahovej aj nadprahovej stimulácii, má maximálnu amplitúdu. Veľkosť jedinej kontrakcie celého svalu závisí od sily podráždenia. Pri prahovej stimulácii je jej kontrakcia sotva badateľná, ale s nárastom sily podráždenia sa zvyšuje, až dosiahne určitú výšku, po ktorej už zostáva nezmenená (maximálna kontrakcia) Je to spôsobené tým, že excitabilita jednotlivých svalových vlákien nie je rovnaká, a preto len časť z nich je vzrušená slabým podráždením.Pri maximálnej kontrakcii sú vzrušené všetky.Rýchlosť vlny svalovej kontrakcie je rovnaká s rýchlosťou šírenia AP.V bicepsovom svale ramena je to 3,5- 5,0 m/s.

Sumácia kontrakcií a tetanus. Ak je v experimente jednotlivé svalové vlákno alebo celý sval ovplyvnený dvoma rýchlo za sebou nasledujúcimi silnými jednotlivými stimulmi, potom bude mať výsledná kontrakcia väčšiu amplitúdu ako maximálna jednotlivá kontrakcia. Zdá sa, že kontrakčné účinky spôsobené prvým a druhým podráždením sa sčítavajú. Tento jav sa nazýva súčet kontrakcií. Aby došlo k sumácii, je potrebné, aby interval medzi stimulmi mal určité trvanie – musí byť dlhší ako refraktérna perióda, ale kratší ako celé trvanie jednej kontrakcie, aby druhý stimul pôsobil na sval skôr, ako má čas na relaxovanie. V tomto prípade sú možné dva prípady. Ak druhá stimulácia príde, keď sa sval už začal uvoľňovať, na myografickej krivke bude vrchol druhej kontrakcie oddelený od prvej depresiou. Ak druhé podráždenie pôsobí, keď prvá kontrakcia ešte nedosiahla svoj vrchol, potom sa druhá kontrakcia takpovediac zlúči s prvou a vytvorí s ňou jediný súhrnný vrchol. Pri úplnom aj neúplnom súčte sa PD nesčítavajú. Takáto súhrnná kontrakcia v reakcii na rytmické podnety sa nazýva tetanus. V závislosti od frekvencie podráždenia je vrúbkovaný a hladký.

Dôvod súčtu kontrakcií pri tetanu spočíva v akumulácii iónov Ca ++ v interfibrilárnom priestore až do koncentrácie 5 * 10 6 mM / l. Po dosiahnutí tejto hodnoty ďalšia akumulácia Ca++ nevedie k zvýšeniu amplitúdy tetanu.

Po ukončení tetanického dráždenia sa vlákna najskôr úplne neuvoľnia a ich pôvodná dĺžka sa obnoví až po určitom čase. Tento jav sa nazýva posttetanická alebo reziduálna kontraktúra. Je s ňou spojená. že z interfibrilárneho priestoru treba viac času odstrániť všetok Ca ++, ktorý sa tam dostal rytmickými podnetmi a nestihol sa prácou Ca-púmp úplne stiahnuť do cisterien sarkoplazmatického retikula.

Ak sa po dosiahnutí hladkého tetanu frekvencia stimulácie ešte zvýši, potom sa sval pri určitej frekvencii zrazu začne uvoľňovať. Tento jav sa nazýva pesimizmus. Vyskytuje sa, keď každý ďalší impulz spadne do refraktérnosti z predchádzajúceho.

Motorové jednotky. Uvažovali sme o všeobecnej schéme javov, ktoré sú základom tetanickej kontrakcie. Aby sme sa podrobnejšie zoznámili s tým, ako tento proces prebieha v podmienkach prirodzenej aktivity tela, je potrebné venovať sa niektorým znakom inervácie kostrového svalstva motorickým nervom.

Každé motorické nervové vlákno, ktoré je procesom motorickej bunky predných rohov miechy (alfa motorický neurón), sa vo svale rozvetvuje a inervuje celú skupinu svalových vlákien. Takáto skupina sa nazýva motorická jednotka svalu. Počet svalových vlákien, ktoré tvoria motorickú jednotku, sa značne líši, ale ich vlastnosti sú rovnaké (vzrušivosť, vodivosť atď.). Vzhľadom na to, že rýchlosť šírenia vzruchu v nervových vláknach inervujúcich kostrové svalstvo je veľmi vysoká, dostávajú sa do stavu vzruchu takmer súčasne aj svalové vlákna tvoriace motorickú jednotku. Elektrická aktivita motorickej jednotky má podobu palisády, v ktorej každý vrchol zodpovedá celkovému akčnému potenciálu mnohých súčasne excitovaných svalových vlákien.

Malo by sa povedať, že excitabilita rôznych vlákien kostrového svalstva a motorických jednotiek z nich pozostávajúcich sa výrazne líši. Tá je skôr v tzv. rýchle a menej v pomalých vláknach. Zároveň je excitabilita oboch nižšia ako excitabilita nervových vlákien, ktoré ich inervujú. Závisí to od toho, že vo svaloch je rozdiel medzi E0-E k väčší, a teda aj reobáza je vyššia. PD dosahuje 110-130 mV, jeho trvanie je 3-6 ms. Maximálna frekvencia rýchlych vlákien je asi 500 za sekundu, väčšina kostrových vlákien - 200-250 za sekundu. Trvanie AP v pomalých vláknach je asi 2-krát dlhšie, trvanie kontrakčnej vlny je 5-krát dlhšie a rýchlosť jej vedenia je 2-krát pomalšia. Okrem toho sa rýchle vlákna delia v závislosti od rýchlosti kontrakcie a lability na fázové a tonické.

Kostrové svaly sú vo väčšine prípadov zmiešané: pozostávajú z rýchlych aj pomalých vlákien. Ale v rámci jednej motorickej jednotky sú všetky vlákna vždy rovnaké. Preto sa motorické jednotky delia na rýchle a pomalé, fázické a tonické. Zmiešaný typ svalu umožňuje nervovým centrám používať ten istý sval na vykonávanie rýchlych, fázových pohybov a na udržanie tonického napätia.

Existujú však svaly, ktoré sa skladajú prevažne z rýchlych alebo pomalých motorických jednotiek. Takéto svaly sa často nazývajú aj rýchle (biele) a pomalé (červené). Trvanie kontrakčnej vlny najrýchlejšieho svalu - vnútorného priameho svalu oka - je iba 7,5 ms, pre pomalý soleus - 75 ms. Funkčný význam týchto rozdielov je zrejmý pri zvažovaní ich reakcií na rytmické podnety. Na dosiahnutie hladkého tetanu pomalého svalu ho stačí dráždiť frekvenciou 13 stimulov za sekundu. v rýchlych svaloch sa hladký tetanus vyskytuje pri frekvencii 50 stimulov za sekundu. V tonických motorických jednotkách môže trvanie kontrakcie na jeden stimul trvať až 1 sekundu.

Súčet kontrakcií motorickej jednotky v celom svale. Na rozdiel od svalových vlákien v motorickej jednotke, ktoré sa spúšťajú súčasne v reakcii na prichádzajúci impulz, svalové vlákna rôznych motorických jednotiek v celom svale sa spúšťajú asynchrónne. Vysvetľuje to skutočnosť, že rôzne motorické jednotky sú inervované rôznymi motorickými neurónmi, ktoré vysielajú impulzy s rôznymi frekvenciami a v rôznych časoch. Napriek tejto celkovej kontrakcii svalu ako celku má za podmienok normálnej činnosti zrastený charakter. Je to preto, že susedná motorická jednotka (alebo jednotky) má vždy čas na kontrakciu skôr, ako tie, ktoré sú už vzrušené, stihnú relaxovať. Sila svalovej kontrakcie závisí od počtu motorických jednotiek zapojených do reakcie v rovnakom čase a od frekvencie excitácie každej z nich.

Tonus kostrového svalstva. V pokoji, mimo práce, svaly v tele nie sú

úplne uvoľnený, ale zachovať si určité napätie, nazývané tón. Vonkajším prejavom tonusu je určitá elasticita svalov.

Elektrofyziologické štúdie ukazujú, že tón je spojený s prísunom vzácnych nervových impulzov do svalu, ktoré striedavo vzrušujú rôzne svalové vlákna. Tieto impulzy vznikajú v motorických neurónoch miechy, ktorých činnosť je zasa podporovaná impulzmi prichádzajúcimi tak z vyšších centier, ako aj z proprioreceptorov (svalových vretien a pod.) umiestnených v samotných svaloch. O reflexnej povahe tonusu kostrového svalstva svedčí skutočnosť, že pretínanie zadných koreňov, ktorými citlivé impulzy zo svalových vretien vstupujú do miechy, vedie k úplnej relaxácii svalu.

Svalová práca a sila. Veľkosť kontrakcie (stupeň skrátenia) svalu pri danej sile stimulácie závisí tak od jeho morfologických vlastností, ako aj od fyziologického stavu. Dlhé svaly sa sťahujú viac ako krátke. Mierne natiahnutie svalu zvyšuje jeho kontrakčný účinok, pri silnom natiahnutí sa stiahnuté svaly uvoľnia. Ak sa v dôsledku dlhodobej práce vyvinie svalová únava, veľkosť jej kontrakcie klesá.

Na meranie sily svalov sa zisťuje buď maximálne zaťaženie, ktoré je schopný zdvihnúť, alebo maximálne napätie, ktoré môže vyvinúť v podmienkach izometrickej kontrakcie. Táto sila môže byť veľmi veľká. Zistilo sa teda, že pes so svojimi čeľusťovými svalmi dokáže zdvihnúť bremeno presahujúce jeho telesnú hmotnosť 8,3-krát.

Jedno svalové vlákno môže vyvinúť napätie dosahujúce 100-200 mg. Ak vezmeme do úvahy, že celkový počet svalových vlákien v ľudskom tele je približne 15-30 miliónov, mohli by vyvinúť napätie 20-30 ton, ak by všetky súčasne ťahali jedným smerom.

Svalová sila, ak sú ostatné veci rovnaké, závisí od jej prierezu. Čím väčší je súčet prierezov všetkých jeho vlákien, tým väčšiu záťaž je schopný zdvihnúť. To znamená tzv. fyziologický prierez, kedy je línia rezu kolmá na svalové vlákna, a nie na sval ako celok. Sila svalov so šikmými vláknami je väčšia ako s rovnými vláknami, pretože ich fyziologický prierez je väčší pri rovnakej geometrii. Pre porovnanie sily rôznych svalov sa maximálne zaťaženie (absolútna svalová sila), ktoré je sval schopný zdvihnúť, vydelí fyziologickou plochou prierezu (kg / cm2), teda vypočíta sa špecifická absolútna sila svalu. Pre ľudský sval gastrocnemius je to 5,9 kg / cm2, flexor ramena - 8,1 kg / cm2, tricepsový sval ramena - 16,8 kg / cm2.

Svalová práca sa meria súčinom zdvíhanej záťaže a veľkosti skrátenia svalu. Medzi záťažou, ktorú sval dvíha, a prácou, ktorú vykonáva, existuje nasledujúci vzorec. Vonkajšia práca svalu je nulová, ak sa sval stiahne bez zaťaženia. Pri zvyšovaní zaťaženia sa práca najskôr zvyšuje a potom postupne klesá. Sval vykonáva najväčšiu prácu pri niektorých priemerných zaťaženiach. Preto sa nazýva závislosť práce a výkonu od zaťaženia pravidlá (práva) stredné zaťaženie .

Práca svalov, pri ktorej sa pohyb záťaže a pohyb kostí v kĺboch ​​nazýva dynamická. Práca svalu, pri ktorej svalové vlákna vyvíjajú napätie, ale takmer sa neskracujú - statická. Príkladom je zavesenie na tyč. Statická práca je namáhavejšia ako dynamická.

Svalová únava. Únava je dočasné zníženie pracovnej schopnosti

funkcie bunky, orgánu alebo celého organizmu, ktorá vzniká v dôsledku práce a po odpočinku zaniká.

Ak je po dlhú dobu izolovaný sval, na ktorý je zavesená malá záťaž, dráždený rytmickými elektrickými podnetmi, potom sa amplitúda jeho kontrakcií postupne znižuje, až klesne na nulu. Zaznamená sa krivka únavy. Spolu so zmenou amplitúdy kontrakcií pri únave sa zvyšuje latentná perióda kontrakcie, predlžuje sa doba svalovej relaxácie a zvyšuje sa stimulačný prah, t.j. excitabilita klesá. Všetky tieto zmeny sa nevyskytujú ihneď po začiatku práce, existuje určité obdobie, počas ktorého dochádza k zvýšeniu amplitúdy kontrakcií a miernemu zvýšeniu svalovej excitability. Zároveň sa stáva ľahko roztiahnuteľným. V takýchto prípadoch sa hovorí, že sval je „zapracovaný“, t.j. prispôsobuje sa práci v danom rytme a sile podráždenia. Po období práceneschopnosti nastáva obdobie stabilného výkonu. Pri ďalšom dlhotrvajúcom dráždení dochádza k únave svalových vlákien.

Zníženie účinnosti svalu izolovaného od tela počas jeho dlhšieho dráždenia je spôsobené dvoma hlavnými dôvodmi. Prvým z nich je, že pri kontrakciách sa vo svale hromadia produkty látkovej výmeny (kyselina fosforečná, ktorá viaže Ca ++, kyselina mliečna a pod.), ktoré pôsobia tlmivo na svalovú výkonnosť. Niektoré z týchto produktov, ako aj Ca ióny, difundujú z vlákien do pericelulárneho priestoru a majú depresívny účinok na schopnosť excitabilnej membrány generovať AP. Ak sa teda izolovaný sval umiestnený v malom objeme Ringerovej tekutiny úplne unaví, potom na obnovenie svalových kontrakcií stačí vymeniť roztok, ktorý ho premyje.

Ďalším dôvodom rozvoja únavy v izolovanom svale je postupné vyčerpávanie energetických zásob v ňom. Pri dlhšej práci sa obsah glykogénu vo svale prudko znižuje, v dôsledku čoho sú narušené procesy resyntézy ATP a CP, ktoré sú potrebné na kontrakciu.

Treba si uvedomiť, že v prirodzených podmienkach existencie organizmu sa únava motorického aparátu pri dlhšej práci vyvíja úplne inak ako pri experimente s izolovaným svalom. Je to spôsobené nielen skutočnosťou, že sval je v tele neustále zásobovaný krvou, a preto s ním prijíma potrebné živiny a uvoľňuje sa z produktov metabolizmu. Hlavným rozdielom je, že v tele prichádzajú vzruchové impulzy do svalu z nervu. Nervovosvalová synapsia sa unaví oveľa skôr ako svalové vlákno, v dôsledku rýchleho vyčerpania nahromadeného mediátora. To spôsobí blokádu prenosu vzruchov z nervu do svalu, čo zabraňuje vyčerpaniu svalu spôsobenému dlhodobou prácou. V celom organizme sa nervové centrá (nervo-nervové kontakty) pri práci unavia ešte skôr.

Úlohu nervového systému pri únave celého organizmu dokazujú štúdie únavy v hypnóze (kettlebell-basket), preukázanie vplyvu „aktívneho odpočinku“ na únavu, úloha sympatického nervového systému (Orbeli -Ginetsinsky fenomén) atď.

Ergografia sa používa na štúdium svalovej únavy u ľudí. Tvar krivky únavy a množstvo vykonanej práce sa enormne líšia u rôznych jednotlivcov a dokonca aj u toho istého subjektu za rôznych podmienok.

Hypertrofia pracujúcich svalov a atrofia nečinnosti. Systematická intenzívna práca svalov vedie k nárastu hmoty svalového tkaniva. Tento jav sa nazýva hypertrofia pracujúcich svalov. Je založená na náraste hmoty protoplazmy svalových vlákien a počtu myofibríl v nich obsiahnutých, čo vedie k zväčšeniu priemeru každého vlákna. Zároveň sa vo svale aktivuje syntéza nukleových kyselín a bielkovín a zvyšuje sa obsah ATP a CPA, ako aj glykogénu. V dôsledku toho sa zvyšuje sila a rýchlosť kontrakcie hypertrofovaného svalu.

Nárastu počtu myofibríl pri hypertrofii napomáha najmä statická práca, ktorá si vyžaduje veľkú záťaž (silové zaťaženie). Dokonca aj krátkodobé cvičenia vykonávané denne v izometrickom režime sú dostatočné na zvýšenie počtu myofibríl. Dynamická svalová práca, vykonávaná bez veľkého úsilia, nevedie k svalovej hypertrofii, ale môže ovplyvniť celé telo ako celok, čím sa zvyšuje jeho odolnosť voči nepriaznivým faktorom.

Opakom pracovnej hypertrofie je svalová atrofia z nečinnosti. Vyvíja sa vo všetkých prípadoch, keď svaly akosi stratia schopnosť vykonávať svoju normálnu prácu. Stáva sa to napríklad pri dlhšej imobilizácii končatiny v sadrovej dlahe, dlhom pobyte pacienta na lôžku, pretínaní šľachy atď. Pri svalovej atrofii prudko klesá priemer svalových vlákien a obsah kontraktilných bielkovín, glykogénu, ATP a ďalších látok dôležitých pre kontraktilnú činnosť v nich. S obnovením normálnej svalovej práce atrofia postupne mizne. Pri denervácii svalu sa pozoruje zvláštny typ svalovej atrofie, t.j. po pretrhnutí jej motorického nervu.

Hladké svaly Funkcie hladkých svalov v rôznych orgánoch.

Hladké svaly v tele sa nachádzajú vo vnútorných orgánoch, krvných cievach a koži. Hladké svaly sú schopné relatívne pomalých pohybov a predĺžených tonických kontrakcií.

Pohyb obsahu zabezpečujú relatívne pomalé, často rytmické kontrakcie hladkého svalstva stien dutých orgánov (žalúdok, črevá, vývody tráviacich žliaz, močovody, močový mechúr, žlčník atď.). Predĺžené tonické kontrakcie hladkých svalov sú obzvlášť výrazné v zvieračoch dutých orgánov; ich zmrštením zabraňuje úniku obsahu.

Hladké svaly stien krvných ciev, najmä tepien a arteriol, sú tiež v stave neustálej tonickej kontrakcie. Tonus svalovej vrstvy stien tepien reguluje veľkosť ich priesvitu a tým aj úroveň krvného tlaku a prekrvenia orgánov. Tonus a motorická funkcia hladkých svalov je regulovaná impulzmi prichádzajúcimi cez autonómne nervy, humorálnymi vplyvmi.

Fyziologické vlastnosti hladkého svalstva. Dôležitou vlastnosťou hladkého svalstva je jeho veľkosť plast , tie. schopnosť udržať dĺžku danú strečingom bez zmeny napätia. Kostrové svalstvo sa naopak skracuje ihneď po odstránení záťaže. Hladký sval zostáva natiahnutý, kým pod vplyvom nejakého druhu podráždenia nedôjde k jeho aktívnej kontrakcii. Vlastnosť plasticity má veľký význam pre normálnu činnosť dutých orgánov – vďaka nej sa tlak vo vnútri dutého orgánu pri rôznych stupňoch jeho naplnenia mení pomerne málo.

Existujú rôzne typy hladkých svalov. V stenách väčšiny dutých orgánov sa nachádzajú svalové vlákna s dĺžkou 50-200 mikrónov a priemerom 4-8 mikrónov, ktoré spolu veľmi tesne susedia, a preto sa pri pohľade pod mikroskopom zdá, že sú morfologicky jedno. Elektrónové mikroskopické vyšetrenie však ukazuje, že sú od seba oddelené medzibunkovými medzerami, ktorých šírka sa môže rovnať 600-1500 angstromom. Napriek tomu hladké svalstvo funguje ako jeden celok. To je vyjadrené v skutočnosti, že AP a pomalé vlny depolarizácie sa voľne šíria z jedného vlákna do druhého.

V niektorých hladkých svaloch, napríklad v ciliárnom svale oka alebo svaloch dúhovky, sú vlákna umiestnené oddelene a každé má svoju vlastnú inerváciu. Vo väčšine hladkých svalov sú motorické nervové vlákna umiestnené len na malom počte vlákien.

Pokojový potenciál vlákien hladkého svalstva s automatikou vykazuje neustále malé výkyvy. Jeho hodnota pri intracelulárnom priradení je 30-70 mV. Pokojový potenciál vlákien hladkého svalstva, ktoré nemajú automatiku, je stabilný a rovná sa 60-70 mV. V oboch prípadoch je jeho hodnota menšia ako pokojový potenciál kostrového svalstva. Je to spôsobené tým, že membrána vlákien hladkého svalstva v pokoji sa vyznačuje pomerne vysokou priepustnosťou pre ióny Na. Akčný potenciál v hladkom svale je tiež o niečo nižší ako v kostrovom svale. Prebytok nad pokojovým potenciálom nie je väčší ako 10-20 mV.

Iónový mechanizmus výskytu AP v hladkých svaloch je trochu odlišný od mechanizmu v kostrových svaloch. Zistilo sa, že regeneračná depolarizácia membrány, ktorá je základom akčného potenciálu v rade hladkých svalov, je spojená so zvýšením priepustnosti membrány pre ióny Ca++ namiesto Na+.

Mnohé hladké svaly sa vyznačujú spontánnou, automatickou aktivitou. Vyznačuje sa pomalým poklesom pokojového membránového potenciálu, ktorý je po dosiahnutí určitej úrovne sprevádzaný nástupom AP.

Vedenie vzruchu pozdĺž hladkého svalstva. V nervových vláknach a vláknach kostrového svalstva sa excitácia šíri lokálnymi elektrickými prúdmi, ktoré vznikajú medzi depolarizovanými a susednými pokojovými úsekmi bunkovej membrány. Rovnaký mechanizmus je charakteristický pre hladké svaly. Avšak na rozdiel od kostrového svalstva sa v hladkom svalstve akčný potenciál pochádzajúci z jedného vlákna môže šíriť do susedných vlákien. Je to spôsobené tým, že v membráne buniek hladkého svalstva v oblasti kontaktov so susednými sú oblasti s relatívne nízkym odporom, cez ktoré prúdové slučky, ktoré vznikli v jednom vlákne, ľahko prechádzajú do susedných, čo spôsobuje depolarizácia ich membrán. V tomto ohľade je hladký sval podobný srdcovému svalu. Rozdiel je len v tom, že v srdci je z jednej bunky excitovaný celý sval, zatiaľ čo v hladkých svaloch sa AP, ktorý vznikol v jednej oblasti, šíri len do určitej vzdialenosti od nej, ktorá závisí od sily aplikovaného stimulu.

Ďalšou podstatnou vlastnosťou hladkého svalstva je, že k šíreniu AP dochádza iba vtedy, ak aplikovaný stimul súčasne excituje určitý minimálny počet svalových buniek. Táto "kritická zóna" má priemer asi 100 mikrónov, čo zodpovedá 20-30 paralelným bunkám. Rýchlosť vedenia vzruchu v rôznych hladkých svaloch sa pohybuje od 2 do 15 cm/s. tie. oveľa menej ako v kostrovom svalstve.

Rovnako ako v kostrových svaloch, aj v hladkých akčných potenciáloch majú štartovaciu hodnotu pre spustenie kontrakčného procesu. Spojenie medzi excitáciou a kontrakciou sa tu tiež uskutočňuje pomocou Ca++. Vo vláknach hladkého svalstva je však sarkoplazmatické retikulum slabo exprimované, a preto vedúca úloha v mechanizme kontrakcie je priradená tým iónom Ca++, ktoré prenikajú do svalového vlákna počas tvorby AP.

Pri veľkej sile jediného podráždenia môže dôjsť ku kontrakcii hladkého svalstva. Latentná doba jej kontrakcie je oveľa dlhšia ako kostrová perióda, dosahuje 0,25-1 sek. Veľká je aj dĺžka trvania samotnej kontrakcie – do 1 minúty. Relaxácia je obzvlášť pomalá po kontrakcii. Kontrakčná vlna sa šíri hladkými svalmi rovnakou rýchlosťou ako excitačná vlna (2-15 cm/s). Ale táto pomalosť kontrakčnej aktivity je kombinovaná s veľkou silou kontrakcie hladkého svalstva. Svaly žalúdka vtákov sú teda schopné zdvihnúť 2 kg na 1 mm štvorcový. jeho prierez.

V dôsledku pomalosti kontrakcie hladká svalovina aj pri zriedkavej rytmickej stimulácii (10-12 za minútu) ľahko prechádza do dlhodobého stavu pretrvávajúcej kontrakcie, pripomínajúcej tetanus kostrových svalov. Energetické náklady takéhoto zníženia sú však veľmi nízke.

Schopnosť automatizovať hladké svaly je vlastná ich svalovým vláknam a je regulovaná nervovými prvkami, ktoré sa nachádzajú v stenách orgánov hladkého svalstva. Myogénna povaha automatiky bola dokázaná pokusmi na pruhoch svalov črevnej steny, zbavených nervových elementov. Hladký sval reaguje na všetky vonkajšie vplyvy zmenou frekvencie spontánneho rytmu, výsledkom čoho je kontrakcia alebo relaxácia svalu. Účinok podráždenia hladkého svalstva čreva závisí od pomeru medzi frekvenciou stimulácie a prirodzenou frekvenciou spontánneho rytmu: pri nízkom tonusu - zriedkavé spontánne AP - aplikované podráždenie zvyšuje tonus, pri vysokom tonus relaxácia dochádza v reakcii na podráždenie, pretože nadmerné zvýšenie impulzov vedie k tomu, že každý ďalší impulz spadá do fázy refraktérnosti z predchádzajúceho.

Látky dráždiace hladké svaly. Jedným z dôležitých fyziologicky primeraných stimulov hladkých svalov je ich rýchle a silné naťahovanie. Spôsobuje depolarizáciu membrány svalového vlákna a výskyt propagujúcej sa AP. V dôsledku toho sa sval stiahne. Charakteristickým znakom hladkých svalov je ich vysoká citlivosť na určité chemické podnety, najmä na acetylcholín, noradrenalín, adrenalín, histamín, serotonín, prostaglandíny. Účinky spôsobené tým istým chemickým činidlom v rôznych svaloch a v ich rôznych stavoch môžu byť rôzne. Takže ACh vzrušuje hladké svaly väčšiny orgánov, ale inhibuje svaly krvných ciev. Adrenalín uvoľňuje netehotnú maternicu, ale sťahuje tehotnú. Tieto rozdiely sú spôsobené tým, že tieto látky reagujú na membráne s rôznymi chemickými receptormi (cholinergné receptory, alfa a beta adrenoreceptory) a v dôsledku toho menia rôznymi spôsobmi iónovú permeabilitu a membránový potenciál buniek hladkého svalstva. V prípadoch, keď dráždidlo spôsobuje depolarizáciu membrány, dochádza k excitácii a naopak hyperpolarizácia membrány pod vplyvom chemického činidla vedie k inhibícii aktivity a relaxácii hladkého svalstva.

Gradientový zákon

Podnety sa vyznačujú nielen silou a trvaním pôsobenia, ale aj rýchlosťou rastu v čase sily nárazu na predmet, t.j. gradient.

Stanoví sa vzťah medzi strmosťou nárastu sily podráždenia a veľkosťou excitácie vgradientový zákon:reakcia živého systému závisí od gradientu stimulácie: čím vyššia je strmosť vzostupu stimulu v čase, tým väčšia je až do určitých hraníc veľkosť funkčnej reakcie. Vo všeobecnosti možno fyziologické základy gradientového zákona znázorniť nasledovne.

Zníženie strmosti nárastu sily stimulu vedie k zvýšeniu prahu excitácie, v dôsledku čoho odozva biosystému pri určitej minimálnej strmosti úplne zmizne. Tento jav sa nazýva ubytovanie.

17. Prah dráždenia je minimálna sila stimulu, pri ktorej dochádza k excitácii.

b) Reobase je minimálna sila podnetu, ktorý pri svojom pôsobení na neobmedzene dlhý čas spôsobí vzruch. V praxi majú prah a reobáza rovnaký význam. Čím nižší je prah podráždenia alebo menej reobázy, tým vyššia je excitabilita tkaniva.

c) Užitočný čas - minimálny čas pôsobenia stimulu silou jednej reobázy, počas ktorého dochádza k excitácii.

d) Chronaxia - ide o minimálnu dobu pôsobenia vzruchu silou dvoch reobáz, potrebnú pre nástup vzruchu.

18. FYZIOLÓGIA SVALOVÉHO TKANIVA

Pohyb tela v priestore, udržiavanie určitého držania tela, prácu srdca a krvných ciev a tráviaceho traktu u ľudí a stavovcov vykonávajú dva hlavné typy svalov: priečne pruhované (kostrové, srdcové) a hladké, ktoré sa od každého líšia. iné v bunkovej a tkanivovej organizácii, inervácii a do určitej miery v mechanizmoch fungovania. Molekulárne mechanizmy svalovej kontrakcie medzi týmito typmi svalov majú zároveň veľa spoločného.

Funkcie a vlastnosti kostrových svalov

Kostrové svaly sú neoddeliteľnou súčasťou ľudského muskuloskeletálneho systému. V tomto prípade svaly vykonávajú nasledujúce funkcie:

1) poskytnúť určitú polohu ľudského tela;

2) pohyb tela v priestore;

3) pohybovať oddelenými časťami tela navzájom;

4) sú zdrojom tepla, ktoré vykonávajú termoregulačnú funkciu.

Kostrový sval má tieto základné vlastnosti:

1) excitabilita – schopnosť reagovať na pôsobenie podnetu zmenou iónovej vodivosti a membránového potenciálu. V prirodzených podmienkach je týmto stimulom mediátor acetylcholín, ktorý sa uvoľňuje v presynaptických zakončeniach axónov motorických neurónov. V laboratórnych podmienkach sa často využíva elektrická stimulácia svalov. Pri elektrickej stimulácii svalu sú spočiatku excitované nervové vlákna, ktoré vylučujú acetylcholín, t.j. v tomto prípade sa pozoruje nepriame podráždenie svalov. Je to spôsobené tým, že excitabilita nervových vlákien je vyššia ako svalových vlákien. Na priamu stimuláciu svalu je potrebné použiť svalové relaxanciá - látky, ktoré blokujú prenos nervového vzruchu cez nervovosvalovú synapsiu;

2) vodivosť - schopnosť viesť akčný potenciál pozdĺž a hlboko do svalového vlákna pozdĺž T-systému;

3) kontraktilita - schopnosť skrátiť alebo vyvinúť napätie pri vzrušení;

4) elasticita - schopnosť vyvinúť stres pri natiahnutí.

4. Štrukturálna organizácia svalového vlákna

Svalové vlákno je viacjadrová štruktúra obklopená membránou a obsahujúca špecializovaný kontraktilný aparát - myofibrily. Okrem toho sú najdôležitejšími zložkami svalového vlákna mitochondrie, systém pozdĺžnych tubulov – sarkoplazmatické retikulum (retikulum) a systém priečnych tubulov – T-systém. Funkčnou jednotkou kontraktilného aparátu svalovej bunky je sarkoméra, myofibrilu tvoria sarkoméry.

Mechanizmy kontrakcie svalových vlákien

V pokojových svalových vláknach, pri absencii aktivácie motorických neurónov, nie sú priečne myozínové mostíky pripojené k aktínovým myofilamentom. Tropomyozín sa nachádza takým spôsobom, že blokuje aktínové miesta, ktoré môžu interagovať s myozínovými krížovými mostíkmi. Troponín inhibuje aktivitu myozínu - ATP-ázy, a preto sa ATP neštiepi. Svalové vlákna sú v uvoľnenom stave.

Pri kontrakcii svalu sa dĺžka A-diskov nemení, J-disky sa skracujú a H-zóna A-diskov môže zmiznúť. Tieto údaje boli základom pre vytvorenie teórie vysvetľujúcej svalovú kontrakciu kĺzaním mechanizmus (teória sklzu) tenké aktínové myofilamenty pozdĺž hrubého myozínu. V dôsledku toho sú myozínové myofilamenty vtiahnuté medzi okolité aktínové myofilamenty. To vedie ku skráteniu každej sarkoméry, a tým aj celého svalového vlákna.

Molekulárny mechanizmus kontrakcie svalové vlákno spočíva v tom, že akčný potenciál vznikajúci v oblasti koncovej platničky sa šíri systémom priečnych tubulov hlboko do vlákna, spôsobuje depolarizáciu membrán cisterien sarkoplazmatického retikula a uvoľňovanie iónov vápnika z nich . Voľné vápenaté ióny v interfibrilárnom priestore spúšťajú proces kontrakcie. Súbor procesov, ktoré spôsobujú šírenie akčného potenciálu hlboko do svalového vlákna, uvoľňovanie iónov vápnika zo sarkoplazmatického retikula, interakciu kontraktilných bielkovín a skracovanie svalového vlákna sa nazývajú tzv. „elektromechanické rozhranie“.Časový sled medzi objavením sa akčného potenciálu svalového vlákna, tokom iónov vápnika do myofibríl a rozvojom kontrakcie vlákna je znázornený na obrázku 4.4.

Keď je koncentrácia iónov Ca2+ v intermyofibrilárnom priestore nižšia ako 10″, tropomyozín sa nachádza tak, že blokuje pripojenie priečnych myozínových mostíkov na aktínové vlákna. Krížové mostíky myozínu neinteragujú s aktínovými vláknami. Nedochádza k vzájomnému pohybu aktínových a myozínových filamentov. Preto je svalové vlákno v uvoľnenom stave. Pri excitácii vlákna Ca 2+ opúšťa cisterny sarkoplazmatického retikula a následne sa zvyšuje jeho koncentrácia v blízkosti myofibríl. Molekula troponínu vplyvom aktivácie Ca 2+ iónov mení svoj tvar tak, že vtláča tropomyozín do žliabku medzi dvoma aktínovými filamentami, čím sa uvoľňujú miesta na pripojenie myozínových krížových mostíkov k aktínu. V dôsledku toho sa krížové mostíky pripájajú k aktínovým vláknam. Keďže myozínové hlavy robia "ťahové" pohyby smerom k stredu sarkoméry, aktínové myofilamenty sa "vtiahnu" do medzier medzi hrubými myozínovými vláknami a sval sa skráti.

Svalový systém má množstvo fyzikálnych a fyziologických vlastností. Medzi hlavné fyzikálne vlastnosti patria:

Dvojlom(anizotropia). Tvorené kotúčmi A spočíva v tom, že v bežnom svetle anizotropné osudy vyzerajú tmavo a v polarizovanom svetle vyzerajú jasne, ak sa svetlo prenáša v pozdĺžnom smere, a tmavé, ak prechádza v priečnom smere. Striedanie anizotropných a izotropných diskov vytvára priečne pruhovanie svalov.

Rozšíriteľnosť. Súvisí s prítomnosťou elastickej zložky membrány, pásikov, sarkoplazmatického retikula, ...).

Elasticita. Táto vlastnosť je spojená s rozťažnosťou a spočíva v tom, že po natiahnutí sa sval vráti do pôvodnej polohy.

Elasticita. Táto vlastnosť svalu je spojená s jeho kompresiou. Po kontrakcii je sval schopný vrátiť sa do pôvodného stavu.

Plastové. Spočíva v tom, že sval je schopný po určitú dobu udržať umelý tvar, ktorý mu bol daný. Plastické vlastnosti kostrových svalov sú vyjadrené veľmi slabo, sú viac vlastné hladkým svalom. Pri niektorých ochoreniach (katatonická forma schizofrénie) sa plastické vlastnosti kostrových svalov stávajú výraznými.

K fyziologickým vlastnostiam svalov patrí - excitabilita, vodivosť a kontraktilita.

Svalová práca. Keďže konce svalu sú pripevnené ku kostiam, body jeho vzniku a uchytenia sa pri kontrakcii k sebe približujú, pričom určitú prácu vykonávajú samotné svaly. Ľudské telo alebo jeho časti, keď sa príslušné svaly sťahujú, menia svoju polohu, pohybujú sa, prekonávajú odpor gravitácie alebo naopak podľahnú tejto sile. V iných prípadoch, keď sa svaly stiahnu, je telo držané v určitej polohe bez pohybu. Na základe toho dochádza k prekonávaniu, poddávaniu a zadržiavaniu práce svalov.

Prekonanie svalovej práce vykonáva sa v prípade, že sila svalovej kontrakcie zmení polohu časti tela, končatiny alebo jej spojenia, so záťažou alebo bez nej, pričom prekoná odporovú silu.

Poddajný nazývaná práca, pri ktorej je sila svalu nižšia ako pôsobenie gravitácie časti tela (končatiny) a zaťaženia, ktoré drží. Sval pracuje, no zároveň sa neskracuje, ale naopak predlžuje; napríklad, keď nie je možné zdvihnúť alebo udržať na váhe predmet, ktorý má veľkú hmotnosť. S veľkým úsilím svalov je potrebné toto telo spustiť na podlahu alebo na iný povrch.

Retenčné práce sa vykonáva, ak sila svalových kontrakcií drží telo alebo záťaž v určitej polohe bez pohybu v priestore. Napríklad osoba stojí alebo sedí bez pohybu alebo drží bremeno v rovnakej polohe. Sila svalových kontrakcií vyrovnáva hmotu tela alebo záťaž. V tomto prípade sa svaly sťahujú bez zmeny ich dĺžky (izometrická kontrakcia).

Prekonávaciu a poddajnú prácu, kedy sila svalových kontrakcií pohybuje telom alebo jeho časťami v priestore, možno považovať za dynamickú prácu. Zádržná práca, pri ktorej nedochádza k pohybu celého tela alebo časti tela, je statická práca.

Kosti spojené kĺbmi fungujú ako páky pri kontrakcii svalov. V biomechanike sa rozlišuje páka prvého druhu, keď body odporu a pôsobenia svalovej sily sú na opačných stranách otočného bodu, a páka druhého druhu, v ktorej sú obe sily aplikované na rovnakú stranu. otočný bod, v rôznych vzdialenostiach od neho.

Páka prvého druhu dve ramená sa nazývajú „balančnej páky“. Oporný bod sa nachádza medzi bodom pôsobenia sily (sila svalovej kontrakcie) a bodom odporu (gravitácia, hmota orgánu). Príkladom takejto páky je spojenie chrbtice s lebkou. Rovnováha sa dosiahne za predpokladu, že krútiaci moment pôsobiacej sily (súčin sily pôsobiacej na tylovú kosť a dĺžky ramena, ktorá sa rovná vzdialenosti od bodu otáčania k bodu pôsobenia sily) je rovná gravitačnému momentu (súčin gravitačnej sily a dĺžky ramena, rovnajúcej sa vzdialenosti od otočného bodu k bodu pôsobenia gravitácie).

Páka druhého druhu jednoramenný. V biomechanike (na rozdiel od mechaniky) sa vyskytuje v dvoch formách. Typ takejto páky závisí od umiestnenia bodu pôsobenia sily a bodu pôsobenia gravitácie, ktoré sú v oboch prípadoch na rovnakej strane otočného bodu. Prvý typ páky druhého druhu (napájacia páka) prebieha, ak rameno aplikácie svalovej sily je dlhšie ako rameno odporu (gravitácie). Ak vezmeme do úvahy chodidlo ako príklad, je možné vidieť, že hlavy metatarzálnych kostí slúžia ako oporný bod (os rotácie) a pätová časť je miestom aplikácie svalovej sily (tricepsový sval dolnej časti nohy). Bod odporu (váha tela) pripadá na miesto skĺbenia kostí predkolenia s chodidlom (členkový kĺb). V tejto páke dochádza k nárastu sily (rameno sily je dlhšie) a strate rýchlosti pohybu bodu odporu (jeho rameno je kratšie). Druhý typ jednoramennej páky (rýchlosť páky) rameno aplikácie svalovej sily je kratšie ako rameno odporu, kde pôsobí protiľahlá sila, gravitácia. Na prekonanie gravitačnej sily, ktorej miesto pôsobenia je v značnej vzdialenosti od bodu otáčania v lakťovom kĺbe (oporný bod), je potrebné použiť výrazne väčšiu silu flexorových svalov uchytených v blízkosti lakťového kĺbu (v mieste pôsobenia). sily) sa vyžaduje. V tomto prípade dochádza k zvýšeniu rýchlosti a rozsahu pohybu dlhšej páky (bod odporu) a k strate sily pôsobiacej v mieste pôsobenia tejto sily.

svalovú silu

Sila je súčinom hmotnosti vynásobenej zrýchlením, ktoré je jej udelené. Pri vykonávaní niektorých pracovných a športových pohybov sa najväčšia svalová sila dosiahne buď vďaka najväčšiemu nárastu hmotnosti zdvíhaného alebo premiestňovaného bremena, alebo zvýšením zrýchlenia, t.j. zmenou rýchlosti na maximálnu hodnotu. V prvom prípade sa zvyšuje napätie svalu a v druhom rýchlosť jeho kontrakcie. Ľudské pohyby sa zvyčajne vyskytujú pri kombinácii svalovej kontrakcie a svalového napätia. Preto so zvyšujúcou sa rýchlosťou kontrakcie sa úmerne zvyšuje aj napätie. Čím väčšia je hmotnosť nákladu, tým menšie zrýchlenie mu človek hlási.

Maximálna sila svalu sa meria určením hmotnosti maximálnej záťaže, ktorú dokáže premiestniť. Za takýchto izometrických podmienok sa sval takmer nesťahuje a jeho napätie je limitné. Preto je miera svalového napätia vyjadrením jeho sily.

Silové pohyby sa vyznačujú maximálnym namáhaním s nárastom hmotnosti bremena a konštantnou rýchlosťou jeho pohybu.

Sila svalu nezávisí od jeho dĺžky, ale závisí najmä od jeho hrúbky, od fyziologického priemeru, teda od počtu svalových vlákien na najväčšiu plochu prierezu. Fyziologický priemer je plocha prierezu všetkých svalových vlákien. V perovitých a poloperovitých svaloch je tento priemer väčší ako anatomický. Vo vretenovitých a paralelných svaloch sa fyziologický priemer zhoduje s anatomickým. Preto najsilnejšie perovité svaly, potom poloperovité, vretenovité a nakoniec najslabšie svaly s paralelným priebehom vlákien. Sila svalu závisí aj od jeho funkčného stavu, od podmienok jeho práce, od limitujúcej frekvencie a veľkosti, od priestorového a časového súhrnu nervových vzruchov, ktoré k nemu prúdia a spôsobujú jeho kontrakciu, od počtu fungujúcich neuromotorických síl. jednotiek a na impulzy, ktoré regulujú metabolizmus. Svalová sila sa zvyšuje cvičením a klesá s hladovaním a únavou. Spočiatku sa zvyšuje s vekom a potom klesá s vekom.

Sila svalu pri jeho maximálnom napätí, vyvinutá pri jeho najväčšom nabudení a najpriaznivejšej dĺžke pred začiatkom jeho napätia, sa nazýva tzv. absolútne.

Absolútna svalová sila je definovaná v kilogramoch alebo newtonoch (N). Maximálne svalové napätie u človeka je spôsobené vôľovým úsilím.

Relatívna svalová sila sa vypočíta nasledovne. Po určení absolútnej sily v kilogramoch alebo newtonoch ju vydeľte počtom štvorcových centimetrov prierezu svalu. To umožňuje porovnávať silu rôznych svalov toho istého organizmu, silu rovnakých svalov rôznych organizmov, ako aj zmeny sily toho istého svalu daného organizmu v závislosti od zmien jeho funkčného stavu. Relatívna sila kostrového svalu žaby je 2-3 kg, extenzor ľudského krku je 9 kg, žuvací sval je 10 kg, biceps ramena je 11 kg, triceps ramena je 17 kg. .

Dynamometria je metóda merania sily kontrakcie rôznych svalových skupín.
Pre dynamometre existujú rôzne typy dynamometrov. Najbežnejší pružinový dynamometer (obr. 1).
Subjekt ho stlačí natiahnutou rukou. Sila kompresie je označená šípkou na špeciálnej stupnici. Ďalšou modifikáciou je Sternbergov silomer (obr. 2), ktorý má dve široké rovnobežné rukoväte, ktoré subjekt aj stláča štetcom.
Existujú ortuťové dynamometre (obr. 3), v ktorých sa tlaková sila na snímač zisťuje pomocou ortuťového manometra.
Variácia dynamometrie – dynamografia – je metóda, ktorá umožňuje graficky registrovať silu svalovej kontrakcie vo forme série kriviek. Táto metóda odráža dynamiku dlhodobého svalového úsilia určitej svalovej skupiny.
Dynamometria sa používa v antropológii, antropometrii, neuropatológii, balneológii atď.

20. Svalová únava

Únava je dočasné zníženie alebo strata výkonnosti, t.j. výsledok predchádzajúcej práce. Svalová únava v tele v podmienkach krvného obehu závisí nielen od množstva dlhodobej práce, ktorú vykonáva, ale aj od počtu excitačných vĺn, ktoré k nemu prichádzajú a spôsobujú jeho kontrakciu. Pri rovnakej frekvencii stimulácie a iných rovnakých podmienkach sa únava dostaví skôr pri väčšom zaťažení svalu. Pri rovnakej záťaži a rovnakých podmienkach sa únava dostaví skôr s častejšími podnetmi. Na začiatku práce sa výška kontrakcií zvyšuje a potom sú príznakmi rozvíjajúcej sa únavy postupné znižovanie výšky kontrakcií, predlžovanie ich trvania a zvyšovanie kontraktúry. Vznik únavy závisí od zmien metabolizmu, krvného obehu, teploty a ďalších podmienok. Čím vyšší metabolizmus a lepšia cirkulácia krvi, tým neskoršia únava. Vzniká oveľa skôr, keď sa sval sťahuje, je naťahovaný záťažou pri izometrickej kontrakcii a neskôr, keď sa sťahuje bez záťaže, a teda bez napätia.

Ak je sval podráždením elektrickým prúdom privedený k úplnej únave, tak po zmene smeru prúdu sa jeho výkonnosť okamžite obnoví. Toto zotavenie sa vysvetľuje zmenou stavu svalových bielkovín a posunmi iónov na súčasných póloch. Izolovaný sval zníži svoju prácu alebo dokonca zastaví kontrakciu, keď je zásoba glykogénu polovičná oproti pôvodnému množstvu. Tieto fakty nepodporujú teóriu vyčerpania (Schiff, 1868), ktorá vysvetľuje svalovú únavu užívaním látok, ktoré uvoľňujú energiu na jej prácu. Zásoby glykogénu v ľudskom tele sú však obmedzené a dosahujú 300 - 400 g. Pri veľmi intenzívnej práci sa spotrebujú za 1,5 - 2 hodiny, čo vedie k takému poklesu hladiny cukru v krvi, pri ktorom sa práca stáva nemožná. Zavedenie cukru do tela obnovuje jeho výkon.

Teória o otrave svalov pri únave špeciálnym jedom, ktorý sa v nej hromadil – kenotoxín (Weihardt, 1904) sa ukázala ako neopodstatnená. Existujú však dôkazy, že únava je niekedy spojená s otravou excitačných štruktúr metabolickými produktmi, najmä kyselinou fosforečnou a mliečnou v čase ich vzniku. Zvyškové produkty látkovej premeny akoby upchávajú telo a spôsobujú únavu – teória zanášania (Pfluger, 1872).

Hromadenie kyseliny fosforečnej a mliečnej znižuje svalovú výkonnosť. Izolované svalové vlákno sa na rozdiel od celého svalu unaví oveľa neskôr pri rovnakom počte dráždivých impulzov. Je to spôsobené tým, že sa z neho rýchlejšie odstraňujú konečné produkty metabolizmu. V trénovanom svale sa v dôsledku veľkého zrýchlenia rozboru a syntézy látok, ktoré zabezpečujú jeho prácu, dostavuje únava neskôr. Po umytí ciev izolovaného svalu, privedeného k úplnej únave, sa teda po odstránení niektorých zvyškových produktov látkovej premeny z neho opäť začne sťahovať napriek tomu, že sa neobnovil prísun sacharidov a kyslíka. Tieto skutočnosti dokazujú, že jednou z príčin jeho únavy sú zvyškové produkty rozpadu látok, ktoré sa tvoria v pracujúcom svale.

Existuje aj teória dusenia (M. Vervorn, 1903), ktorá pripisuje hlavnú úlohu pri únave nedostatku kyslíka. Je známe, že práca môže pokračovať desiatky minút až hodín bez únavy, keď je úroveň spotreby kyslíka pod hranicou jeho príjmu, možnej pre pracovníka (skutočný rovnovážny stav). Keď spotreba kyslíka dosiahne maximum, môže byť na konštantnej úrovni, ale neposkytuje telu potrebu kyslíka (zdanlivý alebo južný stabilný stav) a práca v tomto prípade nemôže trvať dlhšie ako 10-40 minút.

Únava je normálny fyziologický proces, ktorý vedie k zastaveniu práce. Počas prestávok v práci sa obnovuje pracovná kapacita svalov. Platnosť účasti drobných a fosforečných kyselín na nástupe únavy nám preto neumožňuje vyvodiť absurdný záver, že práca je škodlivá, pretože údajne vedie k otrave. Nemožno dať rovnítko medzi únavou izolovaného svalu a únavou celého organizmu, pri ktorej nástup únavy závisí od zmeny funkcií nervového systému a žliaz s vnútornou sekréciou a od zmeny regulácie. centrálneho nervového systému metabolizmu, krvného obehu a dýchania. Rozvoj únavy závisí od zníženia výkonnosti obehového systému, najmä srdca, a dýchacieho systému.

Za normálnych podmienok, počas dlhšej fyzickej práce, sú excitácia a kontrakcia svalov dva vzájomne súvisiace procesy, ktoré sa vyskytujú pri spotrebe kyslíka, pretože sa uskutočňujú v dôsledku veľmi zložitých chemických procesov, ktoré kulminujú oxidáciou zvyškových produktov metabolizmu. Svalový výkon po únave je obnovený v dôsledku oxidácie týchto produktov. Preto spotreba kyslíka pri svalovej práci výrazne stúpa. Ak je kyslíka málo, tak pri intenzívnej svalovej práci dochádza k nedostatku kyslíka – kyslíkový dlh. V podmienkach nedostatku kyslíka pri práci dochádza k poklesu funkcií nervového systému, čo je hlavnou príčinou únavy. Kyslíkový dlh sa vďaka zvýšenému prekrveniu a dýchaniu spláca nielen počas práce, ale aj po jej skončení. Toto splácanie kyslíkového dlhu končí až po úplnej oxidácii zvyškových produktov látkovej premeny vzniknutých počas práce a po úplnom ukončení procesov obnovy.

V neuromuskulárnom preparáte vzniká únava v oblasti myoneurálneho spojenia. Základnú teóriu únavy, pripisujúcu hlavnú úlohu jej rozvoju v centrálnom nervovom systéme celého organizmu, sformuloval I, M, Sechenov (1902).

Existuje množstvo dôkazov o vedúcej úlohe centrálneho nervového systému pri rozvoji únavy. Únava sa vyskytuje pri pôsobení podmienených podnetov. S únavou sa zvyšuje inhibícia podmienených a nepodmienených reflexov. Rozvoj únavy je ovplyvnený prílevom aferentných impulzov; v mozgu, emóciách. Vedomá, dobrovoľná svalová aktivita je únavnejšia ako nedobrovoľná, automatická. Podstatný pre vznik únavy je funkčný stav mozgu, ktorý sa mení: s hypoxémiou, hypoglykémiou, hypertermiou, hromadením metabolitov v krvi, posunmi vo funkciách vnútorných orgánov, najmä kardiovaskulárneho a dýchacieho systému.

Zákon priemernej záťaže a priemernej rýchlosti kontrakcie má veľký význam pre prácu a šport.

Pohybová aktivita spôsobuje v organizme komplex somatovegetatívnych zmien: zvyšuje sa srdcová frekvencia, tepový objem srdca, krvný tlak, spotreba O 2 organizmom, frekvencia dýchania atď.. Pri miernej fyzickej námahe sa metabolizmus uberá aeróbnou cestou.

Tvrdá práca je sprevádzaná aktiváciou anaeróbnej oxidácie, v dôsledku ktorej sa vo svaloch hromadí kyselina mliečna, vzniká svalová únava.

Únava je fyziologický stav človeka, ku ktorému dochádza v dôsledku ťažkej alebo dlhotrvajúcej práce, ktorá sa prejavuje dočasným znížením výkonnosti.

Svalová (fyzická) a centrálna (nervovo-psychická) únava sa zvyčajne kombinujú.

Únava sa prejavuje poklesom svalovej sily a vytrvalosti, zhoršenou koordináciou pohybov, oslabením pracovnej pamäte, pozornosti, znížením rýchlosti spracovania informácií. Predpokladá sa, že príčinou únavy môže byť vyčerpanie zásob glykogénu a oslabenie procesu resyntézy ATP, hromadenie kyslých metabolických produktov, vyčerpanie zásoby vápnika a únava nervových centier, ktoré regulujú kontrakcie jednotlivé svalové skupiny. Subjektívne je únava pociťovaná v podobe únavy a potreby spánku.

Odpočinok je stav odpočinku alebo špeciálne organizovaný druh činnosti, ktorý znižuje únavu a postupne vracia telesné funkcie do normálu.

ONI. Sechenov zistil, že práca niektorých svalových skupín končatín odstraňuje únavu iných skupín spojenú s ich prácou. Toto ustanovenie vytvorilo základ pre definíciu 2 druhov rekreácie: pasívnej a aktívnej. Prvý z nich poskytuje relatívny pokoj, druhý - vykonávanie druhu práce, ktorá sa výrazne líši od zvyčajne vykonávanej práce.

Hlavným morfofunkčným prvkom nervovosvalového aparátu kostrových svalov je motorická jednotka (MU). Zahŕňa motorický neurón miechy so svalovými vláknami inervovanými jeho axónom. Vo vnútri svalu tvorí tento axón niekoľko koncových vetiev. Každá takáto vetva tvorí kontakt – neuromuskulárnu synapsiu na samostatnom svalovom vlákne. Nervové impulzy prichádzajúce z motorického neurónu spôsobujú kontrakcie určitej skupiny svalových vlákien. Motorické jednotky malých svalov, ktoré vykonávajú jemné pohyby (svaly oka, ruky) obsahujú malé množstvo svalových vlákien. Vo veľkých je ich stokrát viac. Všetci DU sú v závislosti od ich funkčných vlastností rozdelené do 3 skupín:

I. Pomaly neúnavný. Tvoria ich „červené“ svalové vlákna, v ktorých je menej myofibríl. Rýchlosť kontrakcie a pevnosť týchto vlákien sú relatívne malé, ale nie sú veľmi únavné. Preto sa označujú ako tonikum. Reguláciu kontrakcií takýchto vlákien vykonáva malý počet motorických neurónov, ktorých axóny majú málo koncových vetiev. Príkladom je m. soleus.

IIB. Rýchly, ľahko unavený. Svalové vlákna obsahujú veľa myofibríl a nazývajú sa „biele“. Rýchlo sa sťahujte a rozvíjajte veľkú silu, ale rýchlo sa unavia. Preto sa nazývajú fázy. Motorické neuróny týchto DU sú najväčšie, majú hrubý axón s početnými koncovými vetvami. Vytvárajú nervové impulzy vysokej frekvencie. Svaly oka.

IIA. Rýchly, odolný voči únave. Zaberajú strednú polohu.

22 Mechanizmus svalovej kontrakcie

Kostrové svalstvo je komplexný systém, ktorý premieňa chemickú energiu na mechanickú prácu a teplo. V súčasnosti sú molekulárne mechanizmy tejto transformácie dobre študované.

Štrukturálna organizácia svalového vlákna. Svalové vlákno je viacjadrová štruktúra obklopená membránou a obsahujúca špecializovaný kontraktilný aparát - myofibrily. Okrem toho sú najdôležitejšími zložkami svalového vlákna mitochondrie, systém pozdĺžnych tubulov – sarkoplazmatické retikulum (retikulum) a systém priečnych tubulov – T-systém. Funkčnou jednotkou kontraktilného aparátu svalovej bunky je sarkoméra (obr. 2.20, A); Myofibrilu tvoria sarkoméry. Sarkoméry sú od seba oddelené Z-platňami. Sarkoméry v myofibrile sú usporiadané do série, takže kontrakcia sarkomér spôsobuje kontrakciu myofibrily a celkové skrátenie svalového vlákna.

Štúdium štruktúry svalových vlákien vo svetelnom mikroskope umožnilo odhaliť ich priečne pruhovanie. Štúdie elektrónového mikroskopu ukázali, že priečne pruhovanie je spôsobené špeciálnou organizáciou kontraktilných proteínov myofibríl - aktínu (molekulová hmotnosť 42 000) a myozínu (molekulová hmotnosť asi 500 000). Aktínové filamenty sú reprezentované dvojitou niťou stočenou do dvojzávitnice so stúpaním asi 36,5 nm. Tieto vlákna, 1 μm dlhé a 6–8 nm v priemere, v počte asi 2000, sú pripojené k Z-platni na jednom konci. V pozdĺžnych drážkach aktínovej špirály sú vláknité molekuly proteínu tropomyozínu. S krokom 40 nm sa na molekulu tropomyozínu pripojí molekula iného proteínu, troponínu. Troponín a tropomyozín hrajú dôležitú úlohu v mechanizmoch interakcie medzi aktínom a myozínom. V strede sarkoméry, medzi aktínovými vláknami, sú hrubé myozínové vlákna dlhé asi 1,6 µm. V polarizačnom mikroskope je táto oblasť viditeľná ako tmavý prúžok (v dôsledku dvojlomu) - anizotropný A-disk. V jeho strede je viditeľný svetlejší pásik H. V pokoji sa v ňom nenachádzajú žiadne aktínové vlákna. Na oboch stranách A-disku sú viditeľné svetlé izotropné pruhy - I-disky tvorené aktínovými vláknami. V pokoji sa aktínové a myozínové vlákna navzájom mierne prekrývajú, takže celková dĺžka sarkoméry je asi 2,5 µm. Elektrónová mikroskopia v strede H-pásma odhalila M-líniu, štruktúru, ktorá drží myozínové vlákna. Na priereze svalového vlákna môžete vidieť hexagonálnu organizáciu myofilamenta: každé myozínové vlákno je obklopené šiestimi aktínovými vláknami (obr. 2.20, B).

Elektrónová mikroskopia ukazuje, že na stranách myozínového vlákna sa nachádzajú výbežky nazývané priečne mostíky. Sú orientované vzhľadom na os myozínového vlákna pod uhlom 120°. Podľa moderných koncepcií sa priečny most skladá z hlavy a krku. Hlava získava výraznú aktivitu ATPázy po naviazaní na aktín. Krk má elastické vlastnosti a je otočný, takže hlava krížového mostíka sa môže otáčať okolo svojej osi.

Použitie mikroelektródovej techniky v kombinácii s interferenčnou mikroskopiou umožnilo zistiť, že aplikácia elektrickej stimulácie na oblasť Z-platne vedie ku kontrakcii sarkoméry, pričom veľkosť zóny A disku sa nemení. a veľkosť pásov H a I sa zmenšuje. Tieto pozorovania ukázali, že dĺžka myozínových filamentov sa nemení. Podobné výsledky boli dosiahnuté pri svalovom strečingu – správna dĺžka aktínových a myozínových filamentov sa nezmenila. V dôsledku týchto experimentov sa ukázalo, že oblasť vzájomného prekrývania aktínových a myozínových filamentov sa zmenila. Tieto fakty umožnili N. Huxleymu a A. Huxleymu nezávisle navrhnúť teóriu kĺzania filamentov na vysvetlenie mechanizmu svalovej kontrakcie. Podľa tejto teórie dochádza počas kontrakcie k zmenšeniu veľkosti sarkoméry v dôsledku aktívneho pohybu tenkých aktínových filamentov vzhľadom na hrubé myozínové filamenty. V súčasnosti bolo objasnených veľa detailov tohto mechanizmu a teória získala experimentálne potvrdenie.

mechanizmus svalovej kontrakcie. V procese kontrakcie svalových vlákien sa v ňom vyskytujú tieto transformácie:

A. Elektrochemická konverzia:

1. Generovanie PD.

2. Šírenie PD pozdĺž T-systému.

3. Elektrická stimulácia kontaktnej zóny T-systému a sarkoplazmatického retikula, aktivácia enzýmov, tvorba inozitoltrifosfátu, zvýšenie intracelulárnej koncentrácie iónov Ca2+.

B. Chemomechanická transformácia:

4. Interakcia Ca2+ iónov s troponínom, uvoľnenie aktívnych centier na aktínových filamentoch.

5. Interakcia hlavičky myozínu s aktínom, rotácia hlavy a rozvoj elastickej trakcie.

6. Kĺzanie aktínových a myozínových filamentov voči sebe, zmenšenie veľkosti sarkoméry, rozvoj napätia alebo skrátenie svalového vlákna.

K prenosu vzruchu z motorického neurónu do svalového vlákna dochádza pomocou mediátora acetylcholínu (ACh). Interakcia ACh s cholinergným receptorom koncovej platničky vedie k aktivácii ACh-senzitívnych kanálov a objaveniu sa potenciálu koncovej platničky, ktorý môže dosiahnuť 60 mV. V tomto prípade sa oblasť koncovej dosky stáva zdrojom dráždivého prúdu pre membránu svalového vlákna a v oblastiach bunkovej membrány susediacich s koncovou doskou sa vyskytuje AP, ktorá sa šíri v oboch smeroch rýchlosťou približne 3-5 m/s pri teplote 36 oC. Generovanie AP je teda prvou fázou svalovej kontrakcie.

Druhou fázou je šírenie AP vo vnútri svalového vlákna pozdĺž priečneho systému tubulov, ktorý slúži ako spojnica medzi povrchovou membránou a kontraktilným aparátom svalového vlákna. T-systém je v tesnom kontakte s koncovými cisternami sarkoplazmatického retikula dvoch susedných sarkomér. Elektrická stimulácia kontaktného miesta vedie k aktivácii enzýmov nachádzajúcich sa v mieste kontaktu a tvorbe inozitoltrifosfátu. Inositoltrifosfát aktivuje vápnikové kanály v membránach koncových cisterien, čo vedie k uvoľneniu iónov Ca2+ z cisterien a zvýšeniu intracelulárnej koncentrácie Ca2+ zo 107 na 105 M. Súhrn procesov vedúcich k zvýšeniu intracelulárneho Ca2+ koncentrácia je podstatou tretieho štádia svalovej kontrakcie. V prvých štádiách sa teda elektrický signál AP premení na chemický signál - zvýšenie intracelulárnej koncentrácie Ca2+, t.j. elektrochemická transformácia.

So zvýšením intracelulárnej koncentrácie iónov Ca2+ sa tropomyozín posúva do drážky medzi aktínovými vláknami, zatiaľ čo aktínové vlákna otvárajú oblasti, s ktorými môžu interagovať myozínové krížové mostíky. Toto vytesnenie tropomyozínu je spôsobené zmenou konformácie molekuly troponínového proteínu po naviazaní Ca2+. Preto je účasť iónov Ca2+ v mechanizme interakcie medzi aktínom a myozínom sprostredkovaná prostredníctvom troponínu a tropomyozínu.

Podstatná úloha vápnika v mechanizme svalovej kontrakcie bola preukázaná pri pokusoch s použitím proteínu ekvorínu, ktorý pri interakcii s vápnikom vyžaruje svetlo. Po injekcii ekvorínu sa svalové vlákno podrobilo elektrickej stimulácii a súčasne sa meralo svalové napätie v izometrickom režime a luminiscencia ekvorínu. Obe krivky spolu plne korelovali (obr. 2.21). Štvrtým stupňom elektromechanického spojenia je teda interakcia vápnika s troponínom.

Ďalším, piatym, stupňom elektromechanickej väzby je pripojenie hlavy krížového mostíka k aktínovému vláknu k prvému z niekoľkých postupne umiestnených stabilných centier. V tomto prípade sa myozínová hlava otáča okolo svojej osi, pretože má niekoľko aktívnych centier, ktoré postupne interagujú s príslušnými centrami na aktínovom vlákne. Rotácia hlavy vedie k zvýšeniu elastickej elastickej trakcie krku priečneho mostíka a zvýšeniu napätia. V každom konkrétnom momente v procese vývoja kontrakcie je jedna časť hláv priečnych mostíkov v spojení s aktínovým vláknom, druhá je voľná, t.j. existuje postupnosť ich interakcie s aktínovým vláknom. To zaisťuje plynulosť procesu redukcie. V štvrtom a piatom štádiu prebieha chemomechanická transformácia.

Postupná reakcia spájania a odpájania hláv priečnych mostíkov s aktínovým filamentom vedie k vzájomnému posúvaniu tenkých a hrubých filamentov a zmenšovaniu veľkosti sarkoméry a celkovej dĺžky svalu, čo je šiesta etapa. Podstatou teórie posuvných závitov je súhrn opísaných procesov

Pôvodne sa verilo, že Ca2+ ióny slúžia ako kofaktor pre ATPázovú aktivitu myozínu. Ďalší výskum tento predpoklad vyvrátil. V kľudovom svale nemajú aktín a myozín prakticky žiadnu aktivitu ATPázy. Pripojenie myozínovej hlavy k aktínu spôsobí, že hlava získa aktivitu ATPázy.

Hydrolýza ATP v centre ATPázy myozínovej hlavy je sprevádzaná zmenou konformácie myozínovej hlavy a jej prechodom do nového, vysokoenergetického stavu. Opätovné prichytenie myozínovej hlavice k novému centru na aktínovom vlákne opäť vedie k rotácii hlavice, ktorú zabezpečuje energia v nej uložená. V každom cykle spojenia a odpojenia myozínovej hlavy s aktínom sa na mostík rozdelí jedna molekula ATP. Rýchlosť rotácie je určená rýchlosťou štiepenia ATP. Je zrejmé, že rýchle fázové vlákna spotrebujú podstatne viac ATP za jednotku času a ukladajú menej chemickej energie počas tonickej záťaže ako pomalé vlákna. ATP teda v procese chemomechanickej transformácie zabezpečuje oddelenie myozínovej hlavice a aktínového vlákna a poskytuje energiu pre ďalšiu interakciu myozínovej hlavice s inou časťou aktínového vlákna. Tieto reakcie sú možné pri koncentráciách vápnika nad 106M.

Popísané mechanizmy skracovania svalového vlákna naznačujú, že relaxácia vyžaduje predovšetkým zníženie koncentrácie iónov Ca2+. Experimentálne bolo dokázané, že sarkoplazmatické retikulum má špeciálny mechanizmus – vápnikovú pumpu, ktorá aktívne vracia vápnik do cisterien. Aktivácia vápnikovej pumpy sa uskutočňuje pomocou anorganického fosforečnanu, ktorý vzniká pri hydrolýze ATP a zásobovanie vápnikovej pumpy energiou je tiež spôsobené energiou vznikajúcou pri hydrolýze ATP. ATP je teda druhým najdôležitejším faktorom, absolútne nevyhnutným pre relaxačný proces. Určitý čas po smrti zostávajú svaly mäkké v dôsledku zastavenia tonického vplyvu motorických neurónov (pozri kapitolu 4). Potom koncentrácia ATP klesne pod kritickú úroveň a možnosť oddelenia myozínovej hlavy od aktínového vlákna zmizne. Existuje fenomén rigor mortis s výraznou rigiditou kostrových svalov.

Svalové režimy

Mechanická práca (A) vykonaná svalom sa meria súčinom zdvihnutej hmotnosti (P) a vzdialenosti (h): A = P * h kgm. Pri zaznamenávaní práce izolovaného žabieho svalu je vidieť, že čím väčšia záťaž, tým menšia výška, do ktorej ho sval dvíha. Existujú 3 režimy svalovej práce: izotonický, izometrický a auxotonický.

Izotonický režim (režim konštantného svalového tonusu) sa pozoruje, keď sval nie je zaťažený, keď je sval na jednom konci fixovaný a voľne sa sťahuje. Napätie v ňom sa nemení. K tomu dochádza, keď je stimulovaný izolovaný sval žaby, upevnený na jednom konci na statíve. Keďže za týchto podmienok P = 0, mechanická práca svalu je tiež nulová (A = 0). V tomto režime funguje v ľudskom tele len jeden sval – sval jazyka. (V modernej literatúre sa pojem izotonický režim nachádza aj v súvislosti s takou kontrakciou svalu so záťažou, pri ktorej pri zmene dĺžky svalu zostáva jeho napätie nezmenené, v tomto prípade však mechanická práca svalu sval sa nerovná guľke, t.j. vykonáva vonkajšiu prácu) .

Izometrický režim (režim konštantnej dĺžky svalu) je charakterizovaný svalovým napätím v podmienkach, keď je fixovaný na oboch koncoch alebo keď sval nedokáže zdvihnúť príliš veľkú záťaž. V tomto prípade sa h \u003d 0 a teda aj mechanická práca rovná nule (A \u003d 0). Tento režim sa dodržiava pri zachovaní daného držania tela a pri vykonávaní statickej práce. V tomto prípade sa vo svalovom vlákne stále vyskytujú procesy vzhľadu a deštrukcie mostíkov medzi aktínom a myozínom, t.j. na tieto procesy sa vynakladá energia, ale nedochádza k mechanickej reakcii pohybu aktínových vlákien pozdĺž myozínu. Fyziologickou charakteristikou takejto práce je posúdiť veľkosť zaťaženia a trvanie práce.

Auxotonický režim (zmiešaný režim) je charakterizovaný zmenou dĺžky a tonusu svalu, pri kontrakcii ktorého sa záťaž presúva. V tomto prípade sa vykonáva mechanická práca svalu (A = P? h). Tento režim sa prejavuje pri vykonávaní dynamickej svalovej práce aj bez vonkajšej záťaže, pretože svaly prekonávajú gravitáciu pôsobiacu na ľudské telo. Existujú 2 druhy tohto spôsobu svalovej práce: režim prekonania (koncentrický) a poddajný (excentrický).

Stavovce a ľudia majú tri typy svalov: priečne pruhované svaly kostry, priečne pruhované svalstvo srdca - myokard a hladké svaly, tvoriace steny dutých vnútorných orgánov a ciev.

Anatomická a funkčná jednotka kostrového svalstva je neuromotorická jednotka- motorický neurón a ním inervovaná skupina svalových vlákien. Impulzy vysielané motorickým neurónom aktivujú všetky svalové vlákna, ktoré ho tvoria.

Kostrové svaly sú tvorené veľkým počtom svalových vlákien. Vlákno priečne pruhovaného svalu má predĺžený tvar, jeho priemer je od 10 do 100 mikrónov, dĺžka vlákna je od niekoľkých centimetrov do 10-12 cm.Svalová bunka je obklopená tenkou membránou - sarkolemou, obsahuje sarkoplazmu (protoplazma) a početné jadrá. Kontraktilnou časťou svalového vlákna sú dlhé svalové vlákna - myofibrily, pozostávajúce hlavne z aktínu, prechádzajúce vnútri vlákna z jedného konca na druhý, majúce priečne pruhovanie. Myozín v bunkách hladkého svalstva je v rozptýlenom stave, ale obsahuje veľa bielkovín, ktoré zohrávajú dôležitú úlohu pri udržiavaní dlhej tonickej kontrakcie.

V období relatívneho pokoja sa kostrové svaly úplne neuvoľnia a zachovávajú mierny stupeň napätia, t.j. svalový tonus.

Hlavné funkcie svalového tkaniva:

motor - zabezpečenie pohybu

statické - zabezpečenie fixácie, a to aj v určitej polohe

receptor - vo svaloch sa nachádzajú receptory, ktoré umožňujú vnímať vlastné pohyby

zásoba – voda a niektoré živiny sa ukladajú vo svaloch.

Fyziologické vlastnosti kostrových svalov:

Vzrušivosť. Nižšia ako excitabilita nervového tkaniva. Vzrušenie sa šíri pozdĺž svalového vlákna.

Vodivosť. Menšia vodivosť nervového tkaniva.

Refraktérna fáza svalové tkanivo je odolnejšie ako nervové tkanivo.

Labilita svalové tkanivo je oveľa nižšie ako nervové tkanivo.

Kontraktilita- schopnosť svalového vlákna meniť svoju dĺžku a stupeň napätia v reakcii na stimuláciu prahovej sily.

Pri izotonickej kontrakcii sa dĺžka svalového vlákna mení bez zmeny tonusu. Pri izometrickej kontrakcii sa zvyšuje napätie svalového vlákna bez zmeny jeho dĺžky.

V závislosti od podmienok stimulácie a funkčného stavu svalu môže dôjsť k jednorazovej, nepretržitej (tetanickej) kontrakcii alebo kontraktúre svalu.

Jedna svalová kontrakcia. Keď je sval podráždený jediným prúdovým impulzom, dôjde k jedinému sťahu svalu.

Amplitúda jednej svalovej kontrakcie závisí od počtu kontrahovaných myofibríl v danom okamihu. Vzrušivosť jednotlivých skupín vlákien je rôzna, preto prahová sila prúdu spôsobuje kontrakciu len najvzrušiteľnejších svalových vlákien. Amplitúda takéhoto zníženia je minimálna. S nárastom sily dráždivého prúdu sa do procesu excitácie zapájajú aj menej dráždivé skupiny svalových vlákien; amplitúda kontrakcií sa sčítava a rastie, až kým vo svale nezostanú žiadne vlákna, ktoré nie sú pokryté procesom excitácie. V tomto prípade sa zaznamená maximálna amplitúda kontrakcie, ktorá sa napriek ďalšiemu zvýšeniu sily dráždivého prúdu nezvyšuje.

tetanická kontrakcia. V prirodzených podmienkach svalové vlákna nedostávajú jeden, ale sériu nervových impulzov, na ktoré sval reaguje predĺženou, tetanickou kontrakciou alebo tetanom. Tetanickej kontrakcie sú schopné iba kostrové svaly. Hladký sval a priečne pruhovaný sval srdca nie sú schopné tetanickej kontrakcie kvôli dlhej refraktérnej perióde.

Tetanus vzniká súčtom jednotlivých svalových kontrakcií. Pre vznik tetanu je potrebné pôsobenie opakovaných stimulov (alebo nervových vzruchov) na sval ešte predtým, ako skončí jeho jediná kontrakcia.

Ak sú dráždivé impulzy blízko a každý z nich padne v momente, keď sa sval práve začal uvoľňovať, ale ešte sa nestihol úplne uvoľniť, potom nastáva zúbkovaný typ kontrakcie (zubatý tetanus).

Ak sú dráždivé impulzy tak blízko, že každý nasledujúci spadne v čase, keď sa sval ešte nestihol posunúť do relaxácie z predchádzajúceho podráždenia, to znamená, že nastane vo výške jeho kontrakcie, potom nastáva dlhá nepretržitá kontrakcia. , nazývaný hladký tetanus.

hladký tetanus- normálny pracovný stav kostrových svalov je určený príjmom nervových impulzov z centrálneho nervového systému s frekvenciou 40-50 za 1 s.

Vrúbkovaný tetanus dochádza pri frekvencii nervových impulzov do 30 za 1 s. Ak sval dostane 10-20 nervových impulzov za sekundu, potom je v stave svalový tonus, t.j. mierne napätie.

Svalová únava. Pri dlhšej rytmickej stimulácii vzniká vo svale únava. Jeho znaky sú zníženie amplitúdy kontrakcií, zvýšenie ich latentných periód, predĺženie relaxačnej fázy a nakoniec absencia kontrakcií s pokračujúcim podráždením.

Ďalším typom predĺženej svalovej kontrakcie je kontraktúra. Pokračuje aj po odstránení podnetu. Svalová kontraktúra nastáva, keď dôjde k metabolickej poruche alebo zmene vlastností kontraktilných proteínov svalového tkaniva. Príčiny kontraktúry môžu byť otravy niektorými jedmi a liekmi, metabolické poruchy, horúčka a ďalšie faktory vedúce k nezvratným zmenám bielkovín svalového tkaniva.

Fyziologické vlastnosti hladkého svalstva.

Hladké svaly tvoria steny (svalovú vrstvu) vnútorných orgánov a ciev. V myofibrilách hladkých svalov nie je žiadne priečne pruhovanie. Je to spôsobené chaotickým usporiadaním kontraktilných proteínov. Hladké svalové vlákna sú relatívne kratšie.

Hladké svaly menej vzrušujúce než pruhované. Vzrušenie sa šíri pozdĺž nich nízkou rýchlosťou - 2-15 cm / s. Vzrušenie v hladkých svaloch sa môže prenášať z jedného vlákna na druhé, na rozdiel od nervových vlákien a priečne pruhovaných svalov.

Sťahovanie hladkých svalov nastáva pomalšie a dlhší čas.

Refraktérna perióda v hladkom svale je dlhšia ako v kostrovom svale.

Dôležitou vlastnosťou hladkého svalstva je jeho veľkosť plast, t.j. schopnosť udržať dĺžku danú strečingom bez zmeny napätia. Táto vlastnosť je nevyhnutná, pretože niektoré orgány brušnej dutiny (maternica, močový mechúr, žlčník) sú niekedy výrazne natiahnuté.

Charakteristickým znakom hladkých svalov je ich schopnosť automatickej činnosti, ktorú zabezpečujú nervové elementy uložené v stenách orgánov hladkého svalstva.

Primeraným dráždidlom pre hladké svaly je ich rýchle a silné natiahnutie, ktoré má veľký význam pre fungovanie mnohých orgánov hladkého svalstva (močovod, črevá a iné duté orgány)

Znakom hladkých svalov je aj ich vysoká citlivosť na niektoré biologicky aktívne látky(acetylcholín, adrenalín, norepinefrín, serotonín atď.).

Hladké svaly sú inervované sympatickými a parasympatickými autonómnymi nervami, ktoré majú spravidla opačný vplyv na ich funkčný stav.

Základné vlastnosti srdcového svalu.

Stena srdca pozostáva z 3 vrstiev. Stredná vrstva (myokard) pozostáva z priečne pruhovaného svalstva. Srdcový sval, podobne ako kostrové svaly, má vlastnosť excitability, schopnosť viesť excitáciu a kontraktilitu. Fyziologické vlastnosti srdcového svalu zahŕňajú predĺženú refraktérnu periódu a automatizmus.

Vzrušivosť srdcového svalu. Srdcový sval je menej vzrušivý ako kostrový sval. Pre vznik vzruchu v srdcovom svale je potrebný silnejší stimul ako pre kostrový sval.

Vodivosť. Vzruch pozdĺž vlákien srdcového svalu sa uskutočňuje nižšou rýchlosťou ako pozdĺž vlákien kostrového svalu.

Kontraktilita. Reakcia srdcového svalu nezávisí od sily aplikovaných podnetov. Srdcový sval sa sťahuje čo najviac ako k prahu, tak aj k silnejšiemu podráždeniu.

Refraktérna fáza. Srdce, na rozdiel od iných excitabilných tkanív, má výrazne výraznú a predĺženú refraktérnu periódu. Vyznačuje sa prudkým poklesom excitability tkaniva počas obdobia jeho činnosti. Srdcový sval vďaka tomu nie je schopný tetanickej (dlhodobej) kontrakcie a svoju prácu vykonáva ako jediný sťah svalu.

Automatizmus srdca. Mimo tela je srdce za určitých podmienok schopné sťahovať sa a relaxovať, pričom si zachováva správny rytmus. Schopnosť srdca rytmicky sa kontrahovať pod vplyvom impulzov, ktoré vznikajú samo o sebe, sa nazýva automatizmus.

Elektromyografia (z gréckeho mys, myos - sval, grafo - zapisujem) - registrácia elektrických potenciálov; kostrové svaly. Elektromyografia sa používa ako metóda na štúdium normálnej a narušenej funkcie pohybového aparátu človeka a zvierat. Elektromyografia zahŕňa techniky na štúdium elektrickej aktivity svalov v pokoji so svojvoľnými, mimovoľnými a umelými stimuláciami vyvolanými kontrakciami.
Pomocou elektromyografie sa študuje funkčný stav a funkčné vlastnosti svalových vlákien, motorických jednotiek, neuromuskulárneho prenosu, nervových kmeňov, segmentového aparátu miechy, ako aj suprasegmentálnych štruktúr; študujú koordináciu pohybov, rozvoj motoriky pri rôznych druhoch pracovných a športových cvičení, reštrukturalizáciu práce transplantovaných svalov, únavu. Na základe elektromyografie bola vytvorená metóda kontroly svalových bioprúdov, ktorá našla praktické uplatnenie pri ovládaní takzvaných bioelektrických protéz (pozri Protetika).
Elektromyogram je krivka získaná na fotografickom papieri, fotografickom filme alebo na papieri pri registrácii elektrických potenciálov kostrových svalov. Dá sa zaznamenať pomocou špeciálneho zariadenia nazývaného elektromyograf alebo iných zariadení používaných na registráciu biopotenciálov. Zariadenie má spravidla aspoň dva nahrávacie kanály. Každý kanál obsahuje výbojové elektródy, biopotenciálny zosilňovač a záznamové zariadenie. Väčšina elektromyografov poskytuje zariadenie na vizuálnu a sluchovú kontrolu (obr. 1).

Ryža. 1. Schéma prístroja na elektromyografiu.

Hlavným zdrojom kolísania elektrického potenciálu svalov je proces šírenia vzruchu cez svalové vlákna. Keďže sa však elektromyogram zaznamenáva v oblasti motorických bodov (pozri Elektrodiagnostika), súčasťou elektrického potenciálu je potenciál, ktorý vzniká pri excitácii koncových platničiek. Elektrické potenciály kostrového svalstva môžu byť využité intracelulárne alebo extracelulárne.
Intracelulárne priradenie elektrických potenciálov jednotlivých svalových vlákien u ľudí nám umožňuje určiť tie charakteristiky, ktoré boli predtým študované v mikroelektródových štúdiách na zvieratách alebo prípravkoch: veľkosť membránových potenciálov svalových vlákien, depolarizácia a hyperpolarizácia membrán atď. javy). Viacero autorov nazýva registráciu intracelulárnych potenciálov kostrových svalov intracelulárna elektromyografia.
Extracelulárne priradenie elektrických potenciálov sa vykonáva dvoma spôsobmi:
1) pomocou elektród s relatívne malým výbojovým povrchom (stotiny milimetra štvorcového), ponorených do svalu pomocou ihiel (obr. 2, 1-3); vo všetkých prípadoch, s výnimkou unipolárneho olova, sú obe zvodové elektródy v malej vzdialenosti od seba (zvyčajne menej ako 0,5 mm); 2) pomocou elektród s relatívne veľkou výbojovou plochou (30-100 mm 2), zvyčajne umiestnených na koži nad svalom v relatívne veľkej vzdialenosti od seba (1-2 cm) (obr. 2, 4-6). V prvom prípade je zvykom hovoriť o „lokálnom“, v druhom o „globálnom“ pridelení. „Lokálne“ priradenie umožňuje študovať elektrické potenciály, ktoré vznikajú v malom množstve svalového tkaniva: potenciály jednotlivých motorických jednotiek, celkové potenciály malého počtu motorických jednotiek, pri patologických stavoch – potenciály jednotlivých svalových vlákien. Hlavným predmetom štúdia je motorická jednotka. Tento pojem pôvodne znamenal súbor svalových vlákien inervovaných jedným motorickým neurónom.

Moderné chápanie štruktúry a funkcie CNS je založené na neurálnej teórii.

Nervový systém sa skladá z dvoch typov buniek: nervových a gliových, pričom ich počet je 8-9 krát väčší ako počet nervových buniek. Sú to však neuróny, ktoré zabezpečujú celú škálu procesov spojených s prenosom a spracovaním informácií.

Neurón, nervová bunka, je štrukturálna a funkčná jednotka CNS. Jednotlivé neuróny, na rozdiel od iných telesných buniek, ktoré pôsobia izolovane, „fungujú“ ako celok. Ich funkciou je prenášať informácie (vo forme signálov) z jednej časti nervového systému do druhej, pri výmene informácií medzi nervovým systémom a rôznymi časťami tela. V tomto prípade sú vysielacie a prijímacie neuróny spojené do nervových sietí a okruhov.

Najzložitejšie procesy spracovania informácií prebiehajú v nervových bunkách. S ich pomocou sa formujú reakcie tela (reflexy) na vonkajšie a vnútorné podnety.

Neuróny majú množstvo znakov spoločných pre všetky bunky tela. Bez ohľadu na jeho umiestnenie a funkcie má každý neurón, ako každá iná bunka, plazmatickú membránu, ktorá definuje hranice jednotlivej bunky. Keď neurón interaguje s inými neurónmi alebo deteguje zmeny v lokálnom prostredí, robí to pomocou membrány a molekulárnych mechanizmov, ktoré sú v nej obsiahnuté. Stojí za zmienku, že neurónová membrána má oveľa vyššiu pevnosť ako iné bunky v tele.

Všetko vo vnútri plazmatickej membrány (okrem jadra) sa nazýva cytoplazma. Obsahuje cytoplazmatické organely nevyhnutné pre existenciu neurónu a výkon jeho práce. Mitochondrie poskytujú bunke energiu, pričom využívajú cukor a kyslík na syntézu špeciálnych vysokoenergetických molekúl, ktoré bunka podľa potreby spotrebuje. Mikrotubuly - tenké podporné štruktúry - pomáhajú neurónom udržiavať určitý tvar. Sieť vnútorných membránových tubulov, cez ktoré bunka distribuuje chemikálie potrebné na jej fungovanie, sa nazýva endoplazmatické retikulum.

Existujú dva typy endoplazmatického retikula: "drsné" a "hladké". Drsné (granulárne) membrány sú posiate ribozómami potrebnými na to, aby bunky syntetizovali proteíny, ktoré vylučujú. Množstvo prvkov „hrubého“ retikula v neurónoch ich charakterizuje ako bunky s veľmi intenzívnou aktivitou. Iný typ plazmatického retikula – hladké, nazývané aj Golgiho aparát, „balí“ látky syntetizované bunkou do špeciálnych „vrecúšok“ vybudovaných z membrán hladkého retikula. Úlohou tejto neurónovej organely je prenášať sekréty na povrch bunky.

V centre cytoplazmy je jadro, ktoré ako všetky bunky s jadrami obsahuje genetickú informáciu zakódovanú v chemickej štruktúre génov. V súlade s týmito informáciami plne vytvorená bunka syntetizuje špecifické látky, ktoré určujú formu, chémiu a funkciu tejto bunky. Avšak na rozdiel od väčšiny ostatných telesných buniek sa zrelé neuróny nemôžu deliť. Preto geneticky podmienené chemické prvky každého neurónu musia zabezpečiť zachovanie a zmenu jeho funkcií počas celého života. Vo veľkých neurónoch tvorí 1/3-1/4 veľkosti ich tela jadro. Jadierka obsiahnuté v jeho zložení sa podieľajú na zásobovaní bunky ribonukleovými kyselinami a proteínmi (napríklad v motorických neurónoch počas motorickej aktivity zvieraťa sa jadierka výrazne zväčšujú).

Zároveň majú neuróny na rozdiel od iných buniek tela podstatnú vlastnosť, okrem tela (soma) sú vybavené procesmi Početné krátke stromovité rozvetvené procesy - dendrity (v preklade z gréčtiny - strom ) slúžia ako druh neurónových vstupov, cez ktoré signály vstupujú do nervovej bunky. Majú drsný povrch, vytvorený malými zhrubnutiami - ostne, ako korálky, navlečené na dendrite. Vďaka tomu sa povrch neurónu zväčšuje a zber informácií je maximalizovaný.

Výstupom neurónu je dlhý, plynulý proces siahajúci od génu – axónu (z gréckeho os – os), ktorý prenáša nervové vzruchy ďalej do ďalšej nervovej bunky alebo pracovného orgánu (obr. 1). Axóny mnohých neurónov sú pokryté myelínovou pošvou. Tvoria ho Schwannove bunky, opakovane (až 10 a viac vrstiev) „omotané“ ako izolačná páska okolo kmeňa axónu. Objímky Schwannových buniek nosené na axóne sa však navzájom nedotýkajú. Zostávajú medzi nimi úzke medzery – záchytky Ranviera. Len tu je nervové vlákno v priamom kontakte s extracelulárnou tekutinou. Preto v nervovom systéme cicavcov vlna šíriaceho sa nervového vzruchu neprebieha plynulo, ale skokovo sa pohybuje (saltatoricky) od jedného záberu k druhému, čo značne urýchľuje proces šírenia impulzu.

Pokiaľ ide o počiatočnú časť axónu v mieste jeho výstupu z bunkového tela (oblasť „axónového kopca“), nemá myelínovú pošvu. Membrána tejto nemyelinizovanej časti neurónu, takzvaný počiatočný segment, je vysoko excitabilná. Preto sa nazýva štartovacia zóna, pretože odtiaľ začína excitácia neurónu.

Netreba dodávať, že aj na intracerebrálne spojenia sú potrebné veľmi dlhé procesy, nehovoriac o axónoch, ktoré presahujú CNS - do svalov, žliaz, vnútorných orgánov. Zhromaždené vo zväzkoch tvoria nervy.

Ak neurón vytvára výstupné spojenia s veľkým členom iných buniek, potom sa jeho axón môže mnohokrát vetviť, takže signály môžu dosiahnuť každú z nich, počet takýchto vetiev (termipólov) je obrovský a pohybuje sa od 1000 do 10000 alebo viac. Okrem toho je axón schopný vydávať ďalšie vetvy - kolaterály, pozdĺž ktorých excitácia ide ďaleko od hlavnej cesty. Procesy oddelené od tela bunky nemôžu dlho existovať a odumierajú. Bunkové telo ich naopak regeneruje. To sa samozrejme vzťahuje len na centrálnu časť procesu. Niekedy procesy regenerácie výhonkov prebiehajú obrovskou rýchlosťou: až 30 mikrónov za minútu.

Treba poznamenať, že práve kvôli prítomnosti procesov boli neuróny, podobne ako bunky, objavené neskôr ako iné bunky ľudského a zvieracieho tela. Je to pochopiteľné, keďže neurón so všetkými svojimi procesmi sa nezmestil do zorného poľa mikroskopu. Preto sa spočiatku bunkám samotným nepripisovala náležitá dôležitosť, pretože sa považovali za zahustenie medzi mnohými procesmi.

Tvar nervovej bunky, jej veľkosť a lokalizácia procesov sú rôzne a závisia od funkčného účelu neurónu (obr. 2).

Každý jednotlivý neurón je jedinečný a nerovný svojmu druhu, na rozdiel od iných buniek tela. Veľkosť neurónov je veľmi variabilná: tie najväčšie sú desiatky a stokrát väčšie ako tie najmenšie. Napríklad veľkosť priemeru granulárnych buniek cerebellum je 7,0 mikrónov a motorických neurónov miechy - 70,0.

Hustota neurónov v niektorých častiach CNS je veľmi vysoká. Takže v mozgovej kôre sa rovná 40 000 bunkám v 1 mm3. Nikto nemôže presne odpovedať na otázku, koľko neurónov obsahuje mozog človeka a vysoko organizovaných zvierat, ale predpokladá sa, že ich počet sa meria približne v desiatkach miliárd.

nemyelinizované nervové vlákna- jedna vrstva Schwannových buniek, medzi nimi - štrbinovité priestory. Bunková membrána je v celom kontakte s prostredím. Pri aplikácii podráždenia dochádza k excitácii v mieste pôsobenia stimulu. Nemyelinizované nervové vlákna majú elektrogénne vlastnosti (schopnosť vytvárať nervové impulzy).

myelinizované nervové vlákna- pokryté vrstvami Schwannových buniek, ktoré miestami tvoria uzliny Ranviera (oblasti bez myelínu) každý 1 mm. Trvanie zachytenia Ranviera je 1 µm. Myelínový obal plní trofické a izolačné funkcie (vysoká odolnosť). Oblasti pokryté myelínom nemajú elektrogénne vlastnosti. Majú odpočúvania Ranviera. K excitácii dochádza pri zachytení Ranviera najbližšie k miestu pôsobenia stimulu. V zachyteniach Ranviera je vysoká hustota Na-kanálov, preto pri každom zachytení Ranviera dochádza k zvýšeniu nervových impulzov.

Ranvierove zachytenia fungujú ako opakovače (generujú a zosilňujú nervové impulzy).

Mechanizmus vedenia vzruchu pozdĺž nervového vlákna

1885 - L. German - medzi excitovanými a nevybudenými úsekmi nervového vlákna vznikajú kruhové prúdy.

Pri pôsobení dráždidla existuje potenciálny rozdiel medzi vonkajším a vnútorným povrchom tkaniva (oblasti, ktoré nesú rôzne náboje). Medzi týmito oblasťami vzniká elektrický prúd (pohyb iónov Na +). Vo vnútri nervového vlákna vzniká prúd od kladného pólu k zápornému pólu, to znamená, že prúd smeruje z excitovanej oblasti do nevybudenej. Tento prúd vystupuje cez nevybudenú oblasť a spôsobuje jej opätovné nabitie. Na vonkajšom povrchu nervového vlákna prúd tečie z nevzrušenej oblasti do oblasti vzrušenej. Tento prúd nemení stav excitovanej oblasti, pretože je v stave žiaruvzdornosti.

Dôkaz o prítomnosti kruhových prúdov: nervové vlákno sa umiestni do roztoku NaCl a zaznamená sa rýchlosť excitácie. Potom sa nervové vlákno umiestni do oleja (zvyšuje sa odpor) - rýchlosť vedenia sa zníži o 30%. Potom je nervové vlákno ponechané vo vzduchu - rýchlosť excitácie sa zníži o 50%.

Vlastnosti vedenia vzruchu pozdĺž myelinizovaných a nemyelinizovaných nervových vlákien:

1) myelínové vlákna - majú plášť s vysokou odolnosťou, elektrogénne vlastnosti iba v uzloch Ranvier. Pri pôsobení stimulu dochádza k excitácii v najbližšom zábere Ranviera. Odpočúvanie susedov v stave polarizácie. Výsledný prúd spôsobí depolarizáciu susedného záchytu. Ranvierove uzly majú vysokú hustotu Na-kanálov, preto v každom ďalšom uzle vzniká o niečo väčší (amplitúdovo) akčný potenciál, vďaka čomu sa excitácia šíri bez úbytku a môže preskočiť cez niekoľko uzlov. Toto je Tasakiho slaná teória. Dôkazom teórie je, že do nervového vlákna boli injikované lieky, ktoré blokujú niekoľko zachytení, ale potom bolo zaznamenané vedenie vzruchu. Ide o vysoko spoľahlivú a ziskovú metódu, pretože sa eliminuje menšie poškodenie, zvyšuje sa rýchlosť budenia a znižujú sa náklady na energiu;

2) nemyelinizované vlákna – povrch má v celom rozsahu elektrogénne vlastnosti. Preto sa malé kruhové prúdy vyskytujú vo vzdialenosti niekoľkých mikrometrov. Vzruch má formu neustále sa pohybujúcej vlny. Táto metóda je menej zisková: vysoké náklady na energiu (na prevádzku čerpadla Na-K), nižšia miera budenia.

Mechanizmus vedenia vzruchu pozdĺž nervových vlákien závisí od ich typu. Existujú dva typy nervových vlákien: myelinizované a nemyelinizované.

Metabolické procesy v nemyelinizovaných vláknach neposkytujú rýchlu kompenzáciu energetického výdaja. Šírenie vzruchu pôjde s postupným útlmom – s dekrementom. Dekrementálne správanie excitácie je charakteristické pre nízko organizovaný nervový systém. Vzruch sa šíri malými kruhovými prúdmi, ktoré sa vyskytujú vo vnútri vlákna alebo v kvapaline, ktorá ho obklopuje. Medzi excitáciou

Úvod

Základom všetkých typov svalovej kontrakcie je interakcia aktínu a myozínu. V kostrovom svale sú za kontrakciu zodpovedné myofibrily (asi dve tretiny suchej hmotnosti svalu). Myofibrily sú štruktúry s hrúbkou 1-2 µm, pozostávajúce zo sarkomérov - štruktúr s dĺžkou približne 2,5 µm, pozostávajúce z aktínových a myozínových (tenkých a hrubých) filamentov a Z-diskov spojených s aktínovými filamentmi. Ku kontrakcii dochádza so zvýšením koncentrácie iónov Ca2+ v cytoplazme v dôsledku kĺzania myozínových filamentov voči aktínovým filamentom. Zdrojom energie kontrakcie je ATP. Účinnosť svalovej bunky je asi 50%.

Kĺzanie myozínu vzhľadom na aktín

Myozínové hlavy rozkladajú ATP a v dôsledku uvoľnenej energie menia svoju konformáciu, posúvajúc sa po aktínových vláknach. Cyklus možno rozdeliť do 4 etáp:

1. Voľná ​​hlava myozínu sa viaže na ATP a hydrolyzuje ho na ADP a fosfát a zostáva s nimi viazaná. (Reverzibilný proces - energia uvoľnená v dôsledku hydrolýzy je uložená v zmenenej konformácii myozínu).
2. Hlavičky sa slabo viažu na ďalšiu aktínovú podjednotku, fosfát sa uvoľňuje a to vedie k silnej väzbe myozínovej hlavičky na aktínové vlákno. Táto reakcia je už nezvratná.
3. Hlava prechádza konformačnou zmenou, ktorá ťahá hrubé vlákno smerom k Z-disku (alebo ekvivalentne voľné konce tenkých vlákien k sebe).
4. ADP je oddelená, vďaka čomu je hlava oddelená od aktínového vlákna. Pripája sa nová molekula ATP.

Potom sa cyklus opakuje, kým sa nezníži koncentrácia Ca 2+ iónov alebo sa nevyčerpá zásoba ATP (v dôsledku bunkovej smrti). Rýchlosť kĺzania myozínu pozdĺž aktínu je ≈15 µm/s. V myozínovom vlákne je veľa (asi 500) molekúl myozínu, a preto sa počas kontrakcie cyklus opakuje o stovky hláv naraz, čo vedie k rýchlej a silnej kontrakcii. Treba poznamenať, že myozín sa správa ako enzým – aktín-dependentná ATPáza. Pretože každé opakovanie cyklu je spojené s hydrolýzou ATP, a teda s pozitívnou zmenou voľnej energie, proces je jednosmerný. Myozín sa pohybuje pozdĺž aktínu iba smerom k plusovému koncu.

po sebe idúce etapy

Zdroj energie na kontrakciu

Energia hydrolýzy ATP sa využíva na kontrakciu svalu, ale svalová bunka má mimoriadne účinný systém na regeneráciu rezervy ATP, takže v uvoľnenom a pracujúcom svale je obsah ATP približne rovnaký. Enzým fosfokreatínkináza katalyzuje reakciu medzi ADP a kreatínfosfátom, ktorých produktmi sú ATP a kreatín. Kreatínfosfát obsahuje viac energie ako ATP. Vďaka tomuto mechanizmu pri návale aktivity vo svalovej bunke klesá obsah kreatínfosfátu a nemení sa množstvo univerzálneho zdroja energie - ATP. Mechanizmy regenerácie zásob ATP sa môžu líšiť v závislosti od parciálneho tlaku kyslíka v okolitých tkanivách (pozri Anaeróbne organizmy).

Regulačný mechanizmus

Na regulácii svalovej aktivity sa podieľajú väčšinou neuróny, ale existujú prípady, keď hormóny (napríklad adrenalín a oxytocín) kontrolujú aj kontrakciu hladkého svalstva. Redukčný signál možno rozdeliť do niekoľkých etáp:

Od bunkovej membrány po sarkoplazmatické retikulum

Expozícia mediátoru uvoľnenému z motorického neurónu spôsobuje akčný potenciál na bunkovej membráne svalovej bunky, ktorý sa ďalej prenáša pomocou špeciálnych membránových invaginácií nazývaných T-tubuly, ktoré prechádzajú z membrány do bunky. Z T-tubulov sa signál prenáša do sarkoplazmatického retikula - špeciálneho oddelenia sploštených membránových vezikúl (endoplazmatické retikulum svalovej bunky), ktoré obklopuje každú myofibrilu. Tento signál spôsobí otvorenie Ca2+ kanálov v membráne retikula. Späť ióny Ca 2+ vstupujú do retikula pomocou membránových kalciových púmp - Ca 2+ -ATPázy.

Od uvoľnenia Ca 2+ iónov až po kontrakciu myofibríl

Mechanizmus svalovej kontrakcie, berúc do úvahy troponín a tropomyozín

Na kontrolu kontrakcie sa na aktínové vlákno (podjednotky tohto komplexu nazývajú troponíny T, I a C) pripája proteín tropomyozín a komplex troch proteínov troponín. Troponín C je blízkym homológom iného proteínu, kalmodulínu. Na každých sedem aktínových podjednotiek je len jeden troponínový komplex. Väzba aktínu na troponín I posúva tropomyozín do polohy, ktorá interferuje s väzbou myozínu na aktín. Troponín C sa viaže na štyri ióny Ca 2+ a oslabuje účinok troponínu I na aktín a tropomyozín zaujíma pozíciu, ktorá nebráni aktínu vo väzbe na myozín.

Hlavné proteíny myofibríl

Proteín	Podiel bielkovín %	Jeho modlitba. hmotnosť, kDa	Jeho funkcia
myozín	44	510	Hlavná zložka hrubých filamentov. Vytvára väzby s aktínom. Pohybuje sa pozdĺž aktínu v dôsledku hydrolýzy ATP.
aktín	22	42	Hlavná zložka tenkých filamentov. Počas svalovej kontrakcie sa po nej pohybuje myozín.
Titin	9	2500	Veľký flexibilný proteín, ktorý tvorí reťazec na väzbu myozínu na Z-disk.
Troponin	5	78	Komplex troch proteínov, ktoré regulujú kontrakciu pri naviazaní na Ca 2+ ióny.
Tropomyozín	5	64	Proteín v tvare tyčinky spojený s aktínovými vláknami, ktorý blokuje pohyb myozínu.
Nebulin	3	600	Dlhý, neroztiahnuteľný proteín spojený so Z-diskom a prebiehajúci paralelne s aktínovými vláknami.

Literatúra

• B. Alberts, D. Bray, J. Lewis, M. Reff, K. Roberts, J. Watson, Molekulárna biológia bunky - V 3 zväzkoch - Per. z angličtiny. - T.2. - M.: Mir, 1994. - 540 s.
• M. B. Berkinblit, S. M. Glagolev, V. A. Furalev, Všeobecná biológia - Za 2 hodiny - 1. časť. - M.: MIROS, 1999. - 224 s.: chor.

pozri tiež

Svalový systém

Nadácia Wikimedia. 2010.

• Samsung SGH-Z700
• Samsung SGH-E910

Pozrite sa, čo je to „svalová kontrakcia“ v iných slovníkoch:

SVALOVÁ KONTRAKCIA- skrátenie alebo napätie svalov v reakcii na podráždenie spôsobené motorickým výbojom. neuróny. Bol prijatý model M. s, podľa rezu, keď je povrch membrány svalového vlákna excitovaný, akčný potenciál sa najprv šíri systémom ... ... Biologický encyklopedický slovník

svalová kontrakcia- raumens susitraukimas statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Raumens ilgio kitimas cheminei energijai virstant mechanine ir šilumine. Skiriamas auksotoninis, izometrinis, izotoninis, maksimalusis ir pavienis raumens… … Sporto terminų žodynas

svalová kontrakcia- raumens susitraukimas statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Raumenį sudarančių skaidulų patrumpėjimas arba įtampos kitimas atliekant judesį (veiksmą). atitikmenys: angl. svalová kontrakcia vok. Muskelkontraktion, f rus. sval ... ... Sporto terminų žodynas

svalová kontrakcia- pozri skratku... Veľký lekársky slovník

svalová kontrakcia- skrátenie svalu, v dôsledku čoho vykonáva mechanickú prácu. Pani. poskytuje zvieratám a ľuďom schopnosť dobrovoľných pohybov. Najdôležitejšia zložka proteínov svalového tkaniva (Pozri Svalové tkanivo) (16,5 ... ...

SVALOVÁ KONTRAKCIA- hlavnou funkciou svalového tkaniva je skrátenie alebo napätie svalov v reakcii na podráždenie spôsobené výbojom motorických neurónov. Pani. je základom všetkých pohybov ľudského tela. Rozlišujte M. s. izometrický, keď sval vyvíja úsilie ... ... Psychomotor: Slovník

Izometrické svalové kontrakcie- kontrakcia svalu, vyjadrená zvýšením jeho napätia s konštantnou dĺžkou (napríklad kontrakcia svalu končatiny, ktorého oba konce sú nehybne fixované). V organizme k And. napätie vyvinuté svalom pri pokuse sa blíži ... ... Veľká sovietska encyklopédia

Keď je sval v nestiahnutom (uvoľnenom) stave, aktínové a myozínové vlákna sú voči sebe posunuté iba čiastočne a proti každému myozínovému vláknu stojí niekoľko aktínových filamentov, ktoré ho obklopujú.

Kontrakcia svalového vlákna a následne svalu ako celku je spôsobená tým, že tenké aktínové protofibrily sa vťahujú do hĺbky medzier medzi myozínovými. Táto teória o mechanizme svalovej kontrakcie, založená na moderných údajoch z elektrónového mikroskopu, sa nazýva sklzové teórie: aktínové vlákna, vtiahnuté do hlbín anizotropných diskov, akoby kĺzali medzi myozínovými vláknami. Pod elektrónovým mikroskopom je vidieť, že pri svalovej kontrakcii sa šírka anizotropných (tmavých) diskov nemení, zatiaľ čo šírka izotropných (svetlých) sa zmenšuje. Pri výraznom zmenšení tieto kotúče úplne zanikajú - sú úplne vtiahnuté do anizotropných (obr. 2).

Inervácia kostrového svalstva. Sval sa sťahuje až vtedy, keď v ňom dôjde k excitácii - potom, čo prebehne množstvo procesov (elektrických, chemických), ktoré mu umožňujú vykonávať špecifickú funkciu - skrátenie alebo vývoj napätia. A sval je vzrušený reflexným spôsobom - pod vplyvom impulzov, ktoré sa doň prenášajú z centrálneho nervového systému eferentné (t.j. odstredivé nervy) Na organizácii motorických aktov sa podieľajú rôzne úseky centrálneho nervového systému, ale jeho spodné úseky majú priame spojenie s kostrovým svalstvom. V takzvaných predných rohoch miechy sú telo motoneuróny, dlhé výbežky ktorých - axóny idú do svalov trupu a končatín a končia v nich svojimi vetvami (obr. 3). Axóny nervových buniek tvoria tie nervové vlákna, ktorými sú periférne orgány spojené s centrálnym nervovým systémom. Prostredníctvom motorických neurónov a ich axónov ovplyvňujú svaly aj nadložné časti centrálneho nervového systému – rôzne časti mozgu.

Okrem eferentných (motorických) nervov je sval inervovaný a aferentný, alebo citlivé, nervy. Ich konce sú spojené s citlivými formáciami - proprioreceptory. Tých vzrušujú zmeny stavu svalových vlákien – ich kontrakcia a naťahovanie. Impulzy z nich sú prenášané aferentnými nervami do centrálneho nervového systému a informujú tak príslušné nervové centrá o dĺžke svalu a napätí, ktoré vyvíja.

Nervovo-svalová synapsia. Konce eferentného nervového vlákna sú spojené so svalovými vláknami prostredníctvom špeciálne usporiadaných útvarov - synapsie. Každá synapsia (obr. 4) pozostáva z membrány nervového zakončenia, membrány svalového vlákna a úzkej medzery medzi nimi. Táto škrupina, viditeľná len pod elektrónovým mikroskopom, sa nazýva synoptická medzera; membrána nervového zakončenia je tzv presynaptické(nachádza sa pred synapsiou) a membrána svalového vlákna je postsynaptické(nachádza sa za synapsiou). Vzruch z nervového zakončenia do svalového vlákna sa prenáša prostredníctvom chemickej látky. Nervové zakončenia sú schopné, ako sa ukázalo, produkovať určité látky (podobne ako to robia žľazové bunky), tzv. mediátorov- sprostredkovatelia medzi nervom a ním inervovaným orgánom. Mediátor zakončení motorických neurónov vo svalových vláknach je acetylcholín. vysoká citlivosť na tento vplyv.

motorová jednotka. Ako už bolo spomenuté vyššie, axón motorického neurónu, približujúci sa k svalu, sa vetví a tvorí mnoho zakončení. Každé z týchto zakončení tvorí synapsiu na jednom svalovom vlákne. Každý motorický neurón teda zásobuje svojimi zakončeniami celú skupinu svalových vlákien. Keď je motorický neurón vzrušený, všetky svalové vlákna, ktoré ho

inervuje a celá táto skupina vlákien funguje ako celok. V tomto ohľade sa nazýva motorický neurón a ním inervovaná skupina svalových vlákien motorová jednotka(obr. 5). Svalové vlákno môžeme nazvať štruktúrnou jednotkou svalu a motorická jednotka je jeho funkčnou jednotkou.

Motorické neuróny sa líšia veľkosťou a vytvárajú rôzny počet koncových vetiev. V tomto ohľade motorické jednotky zahŕňajú rôzny počet svalových vlákien. V niektorých svaloch, bohato inervovaných a schopných vykonávať veľmi jemne regulované pohyby, je 3-6 až niekoľko desiatok svalových vlákien na motorický neurón. Takými sú napríklad vonkajšie svaly oka, svaly prstov ruky. V iných svaloch, napríklad vo veľkých svaloch trupu a končatín, jeden motorický neurón inervuje veľmi veľké množstvo svalových vlákien - stovky a dokonca tisíce. Každý sval a jeho nerv zahŕňa iný (niekedy aj niekoľko tisíc) počet motorických jednotiek.

Nervová a svalová stimulácia . Z vyššie diskutovaných ustanovení je zrejmé, že sval sa stiahne len vtedy, keď v ňom dôjde k excitácii, že impulzy, ktoré v ňom spôsobujú tento proces, pochádzajú z centrálneho nervového systému, že bezprostrednou „odchodovou stanicou“ sú motorické neuróny, pozdĺž dlhé procesy, z ktorých - eferentné motorické nervové vlákna - sú tieto impulzy vedené do svalových vlákien a prenášané cez neuromuskulárne synapsie. Je potrebné podrobnejšie zistiť, aký je proces excitácie.

Vzrušenie- je to veľmi zložitý biologický proces, ktorá je základom činnosti orgánov, tkanív a buniek tela.a. Keď je vzrušený, každý orgán vykonáva svoju špecifickú funkciu: napríklad žľazy tráviaceho traktu produkujú enzýmy, žľazy s vnútornou sekréciou hormóny a svaly vytvárajú kontrakčný akt. Spolu s týmito úplne odlišnými špecifickými reakciami existujú spoločné znaky v excitácii rôznych orgánov. Týka sa to predovšetkým elektrické javy- prvé a hlavné procesy, pri ktorých sa prejavuje excitácia.

Elektrické vlastnosti nervových a svalových buniek v pokoji. Membránový potenciál. V pokoji má bunka určitý elektrický náboj. Sarkolema je zvonka nabitá kladne a zvnútra záporne. Výskyt tohto dvojitého elektrického náboja je spojený so špeciálnymi vlastnosťami membrány. Ona má selektívna priepustnosť pre rôzne ióny. Relatívne ľahko prechádza kladne nabitými iónmi (katiónmi) draslíka (K +) a takmer neprepúšťa sodíkové katióny (Na +). Nemôže prejsť cez membránu a veľké molekuly proteínových aniónov. Ak by bola priepustná pre všetky tieto látky, potom by sa ich obsah vo vnútri aj mimo bunky stal rovnakým. Vzhľadom na selektívnu a obmedzenú priepustnosť membrány, rozdielna koncentrácia rôzne ióny vo vnútri bunky a v jej prostredí – v intersticiálnej tekutine. Draslík vo vnútri bunky obsahuje 30-40 krát viac ako vonku a sodík - 10-12 krát menej. V dôsledku rozdielu koncentrácií katióny K + opúšťajú bunku von (membrána je pre ne priepustná), zatiaľ čo ióny Na + nemôžu preniknúť dovnútra (membrána v pokoji je pre ne takmer nepriepustná). Nemôžu ísť von cez membránu a anióny. V súvislosti s difúziou K + smerom von a pod vplyvom elektrostatických príťažlivých síl medzi opačne nabitými iónmi sa anióny koncentrujú na povrchu membrány zvnútra a katióny - zvonku, čím vytvárajú dvojitú elektrickú vrstvu na membrána, t.j. polarizujúce jej. Potenciálny rozdiel medzi vonkajším a vnútorným povrchom membrány, nazývaný pokojový potenciál (RP), príp membránový potenciál (MP), sa rovná 70-90 mV.

Zmeny elektrického stavu bunky počas excitácie. akčný potenciál. Keď je bunka podráždená, zmena pokojového membránového potenciálu. Vzrušená oblasť membrány je externe nabitý záporne vzhľadom na jeho vnútorný povrch. Inými slovami, membrána je nabitá, znaky nábojov sa menia - pokojový potenciál je invertovaný. Tento proces je spôsobený zmenami priepustnosti membrány pod vplyvom podráždenia. Na nejaký krátky čas sa stáva oveľa priepustnejším pre ióny Na+ ako pre ióny K+. Do vnútra začnú prenikať ióny Na +, ktorých je, ako už bolo spomenuté, 10-12-krát viac v intersticiálnej tekutine ako vo vnútri bunky. Neutralizujú negatívny náboj vnútorného povrchu membrány v podráždenej oblasti, čím znižujú potenciálny rozdiel, ktorý existoval v pokoji, t.j. depolarizácia membrány. Je zaujímavé, že tento proces sa posilňuje: začínajúca depolarizácia zvyšuje priepustnosť membrány pre ióny Na +; difúzia katiónov Na + prehlbuje depolarizáciu; v súvislosti s tým sa priepustnosť pre tieto ióny ešte zvýrazňuje atď. V dôsledku tohto procesu dochádza nielen k depolarizácii membrány, ale aj dobiť: jeho vnútorný povrch v podráždenej oblasti sa nabije kladne a vonkajší vo vzťahu k nemu sa nabije záporne. Pri meraní potenciálneho rozdielu medzi vonkajším a vnútorným povrchom článku sa ukázalo, že namiesto náboja - 90 mV vo vnútri, ktorý bol zaznamenaný v pokoji, sa tam nachádza náboj + 30 - 40 mV. Prienik kladne nabitých iónov Na + do bunky viedol k vývoju elektrického procesu charakterizovaného napätím 120-130 mV (od -90 do +30 mV). Tento proces – oscilácia pokojového potenciálu – sa nazýva akčný potenciál (AP). Charakterizuje výskyt vzruchu v nervovej alebo svalovej bunke.

Na rozdiel od pokojového potenciálu, ktorý je charakterizovaný stálosťou, je akčný potenciál rýchlo plynúcim procesom. Pozostáva z dvoch fáz - depolarizačné fázy,čo vedie k dobitiu membrány, a fázy repolarizácie, spočívajúci v obnovení počiatočného elektrického stavu bunky – membránového potenciálu (obr. 6). Repolarizačná fáza začína v okamihu, keď akčný potenciál dosiahne svoj vrchol - vrchol, t.j. amplitúdu 120-130 mV. Priepustnosť membrány pre ióny Na+ v tomto prípade prudko klesá a ich ďalší vstup do vnútra sa takmer zastaví. V tomto momente je priepustnosť membrány pre ióny K+ oveľa vyššia. V súvislosti s vyššie uvedeným rozdielom v koncentrácii draslíka vo vnútri a mimo bunky tieto katióny začnú intenzívne opúšťať bunku. K tomuto procesu sa pripája extrakcia iónov Na +, ktoré prenikli do bunky – akoby ich „odčerpali“. To všetko vedie k obnoveniu počiatočného stavu bunky – kladný náboj na vonkajšom povrchu membrány a záporný náboj na vnútornom. Fáza depolarizácie akčného potenciálu (vzostupná fáza - pozri obr. 6) trvá asi 1 ms, v niektorých bunkách - 0,5 ms; fáza repolarizácie (zostupná fáza) je oveľa dlhšia ako prvá.

Vedenie vzruchu pozdĺž nervových a svalových vlákien. Akčný potenciál je spojený s vedením vzruchu pozdĺž nervových a svalových vlákien. Keď dôjde k akčnému potenciálu medzi excitovaným miestom a susedným miestom, ktoré sú v stave pokoja, existuje potenciálny rozdiel. Vonkajší povrch excitovanej časti membrány, ako je uvedené vyššie, je záporne nabitý a susedný, ktorý je v pokoji, je nabitý kladne. V dôsledku rozdielu potenciálov medzi týmito susednými úsekmi vzniká elektrický prúd – tzv miestny akčný prúd. Tento prúd je dráždivýúsek vlákna, ktorý bol dovtedy v pokoji. Pod vplyvom podráždenia v tejto oblasti nastupujú vyššie opísané procesy - depolarizácia, zvýšenie priepustnosti sodíka atď., t.j. vzniká akčný potenciál. Potom sa vybudí ďalší úsek vlákna atď.. Vedenie impulzu teda v podstate pozostáva z postupného budenia úsekov vlákna za sebou.

Prenos vzruchu cez synapsie sa vyskytuje, ako je uvedené vyššie, prostredníctvom chemikálií - sprostredkovatelia, produkované koncovými vetvami axónov. Vzruch sa prenáša chemicky tak v synapsiách centrálneho nervového systému, kde vetvy niektorých axónov vytvárajú synapsie na tele a dendrity iných, ako aj v neuromuskulárne, alebo mioneurálna, synapsia. Mediátor zakončení motorických neurónov vo svalových vláknach je acetylcholín. Pri excitácii nervových zakončení prasknú synaptické vezikuly obsahujúce mediátor, acetylcholín preniká cez presynaptickú membránu do synaptickej. medzeru a spôsobuje excitáciu postsynaptickej membrány. Ten druhý má vysoká citlivosť na tento vplyv. Vplyvom acetylcholínu sa zvyšuje jeho priepustnosť pre ióny Na + a K +, dochádza k depolarizácii a postsynaptický potenciál. Z postsynaptickej membrány sa vzruch prenáša na ďalšie (extrasynaptické) úseky membrány svalového vlákna opäť elektrickými prostriedkami (pozri obr. 4).

Hodnota funkčného stavu nervovosvalového aparátu pre rozvoj excitačného procesu. Vzrušivosť. Schopnosť živého tkaniva vyvinúť excitáciu ako odpoveď na podnet sa nazýva vzrušivosť. Vzrušivosť je teda jednou z hlavných vlastností živého tkaniva, ktorá zabezpečuje interakciu organizmu s prostredím. Rôzne tkanivá majú rôznu excitabilitu. Úroveň excitability toho istého tkaniva je tiež premenlivý Mierne účinky na tkanivo zvyšujú jeho excitabilitu, nadmerná sila alebo trvanie ju znižujú. Takže pod vplyvom zahrievania sa zvyšuje excitabilita centrálneho nervového systému a neuromuskulárneho aparátu, zatiaľ čo pri únavnej práci klesá.

K zmene excitability dochádza prirodzene v priebehu každej vlny excitácie. Keď sa objaví akčný potenciál (počas depolarizačnej fázy), tkanivo sa stáva nedráždivý: nie je schopná reagovať na nové podráždenie. Tento tzv absolútna žiaruvzdorná fáza. Postupne sa excitabilita tkaniva obnoví na pôvodnú úroveň a potom sa na nejaký čas stane ešte vyššou.

Vzrušivosť je možné merať. Čím vyššia je excitabilita tkaniva, tým ľahšie je spôsobiť jeho excitáciu - odozvu. Minimálna sila podráždenia, ktorý je potrebný na vyvolanie excitácie tkaniva, charakterizuje tzv prah excitability toto tkanivo sa nazýva prahový výkon.Úroveň excitability je dôležitým ukazovateľom funkčného stavu tkaniva.

Funkčná mobilita (labilita). Jedným z dôležitých faktorov, od ktorých závisí činnosť excitabilných tkanív (ako sú nervové bunky, synapsie, nervovosvalový aparát), je rýchlosť tok vzruchu, tzv labilita(N. E. Vvedenskij). V niektorých formáciách sa budiaca vlna vyvíja a zaniká vysokou rýchlosťou, v iných oveľa pomalšie. Frekvencia impulzov, ktoré môže tkanivo vyvinúť za jednotku času, závisí od rýchlosti excitácie. Labilita nervových vlákien je najvyššia, labilita svalových vlákien, nervových buniek a najmä synapsií je oveľa nižšia.

Labilita, ako je excitabilita tkaniva, nie konštantná. Mierne vplyvy zvyšujú rýchlosť toku budiacej vlny, nadmerné vplyvy ju znižujú. Vplyvom rozcvičky sa napríklad zvyšuje labilita centrálnych nervových útvarov a nervovosvalového aparátu, s únavou klesá.

Úroveň lability možno posudzovať podľa rôznych ukazovateľov. N.E. Vvedensky to navrhol zmerať maximálny počet excitačných vĺn, ktoré sa môžu vyskytnúť v tkanive za jednotku času (za 1 sekundu).

Biochemické procesy vo svale počas excitácie. Elektrické prejavy excitácie, t.j. akčné potenciály vznikajúce na membráne svalového vlákna, vedú k množstvu chemických procesov, ktoré vyvrcholia mechanickou reakciou vlákna - zníženie.

Spojenie medzi elektrickými procesmi prebiehajúcimi na membráne a mechanickou reakciou myofibríl je zabezpečené prostredníctvom vápenaté ióny(Ca++). V pokoji sú tieto ióny prevažne vo vnútri systému. tubuly a dutiny, ktorý preniká vláknom pozdĺž (medzi myofibrilami) a naprieč (medzi oddelenými časťami - sarkoméry myofibríl). Tieto tubuly a dutiny majú tiež svoje vlastné polopriepustné membrány, cez ktoré ióny Ca ++ v pokoji takmer neprenikajú. Pri excitácii membrány svalového vlákna spôsobujú jej akčné potenciály depolarizáciu membrán tubulov a dutín a zvyšujú ich priepustnosť. Ca++ ióny vychádzajú von (kvôli tomu, že ich koncentrácia vo vnútri tohto systému je oveľa vyššia ako vonku) a sú veľmi blízko myofibrilám.

Ca++ ióny ovplyvňujú proteín myozín. Pri zvažovaní štruktúry myofibríl svalových vlákien už bolo poznamenané, že pozostávajú z protofibríl - tenkých (aktín) a relatívne hrubších (myozín), ktoré sa navzájom striedajú v priečnom smere. Myozín, ako sa ukázalo, nie je len kontraktilný svalový proteín, ale má aj vlastnosti enzým. Dokáže rozložiť veľmi energeticky bohatú látku - adenozíntrifosfát (ATP). Keď je vlákno v pokoji, myozín je ako enzým neaktívny. Keď sú vystavené iónom Ca++, enzymatické vlastnosti myozínu sú aktivované a začne odbúravať ATP. V dôsledku chemickej energie, ktorá sa v tomto prípade uvoľňuje, existuje zníženie myofibrily, teda retrakcia (skĺznutie) aktínových protofibríl do priestorov medzi myozínovými. Relaxácia svalové vlákno je spojené s odstránením Ca++ z kontraktilného aparátu. Špeciálne štúdie ukázali, že Ca++ ióny po vystavení myozínu, ktoré viedlo k štiepeniu ATP a kontrakcii vlákna, sú akoby „vypumpované“ z oblasti kontraktilného aparátu do systému, kde boli pred excitáciou svalové vlákno.

Svalová práca. V procese svalovej kontrakcie sa potenciálna chemická energia premieňa na potenciálnu mechanickú energiu napätia a kinetickú energiu pohybu. Rozlišujte medzi internou a externou prácou. Vnútorná práca je spojená s trením vo svalovom vlákne pri jeho kontrakcii. Vonkajšia práca sa prejavuje pri pohybe vlastného tela, nákladu, jednotlivých častí tela (dynamická práca) v priestore. Charakterizuje ho koeficient výkonnosti (COP) svalového systému, t.j. pomer vykonanej práce k celkovým nákladom na energiu (pre ľudské svaly je účinnosť 15-20%, pre fyzicky vyvinutých trénovaných ľudí je toto číslo o niečo vyššie).

Aktivácia a využitie mentálnych mechanizmov ako podstata Ericksonovho prístupu; ako upokojiť pacienta, „vyžarovať“ súhlas a podporu

Anafylaktický šok a sérová choroba. Príčiny výskytu. Mechanizmus. Ich varovanie

Mechanizmus svalovej kontrakcie

K prenosu vzruchu z motorického neurónu do svalového vlákna dochádza pomocou mediátora acetylcholínu (ACh). Interakcia ACh s cholinergným receptorom koncovej dosky vedie k aktivácii kanálov citlivých na ACh a objaveniu sa potenciálu koncovej dosky, ktorý môže dosiahnuť 60 mV. V tomto prípade sa oblasť koncovej dosky stáva zdrojom dráždivého prúdu pre membránu svalového vlákna a v oblastiach bunkovej membrány priľahlých ku koncovej doske vzniká akčný potenciál (AP), ktorý sa šíri v oboch. smeroch rýchlosťou približne 3-5 m/s pri teplote 36° S.

Druhou fázou je šírenie AP vo vnútri svalového vlákna pozdĺž priečneho systému tubulov, ktorý slúži ako spojnica medzi povrchovou membránou a kontraktilným aparátom svalového vlákna. T-systém je v tesnom kontakte s koncovými cisternami sarkoplazmatického retikula dvoch susedných sarkomér. Elektrická stimulácia kontaktného miesta vedie k aktivácii enzýmov nachádzajúcich sa na kontaktnom mieste a tvorbe inozitoltrifosfátu. Inositoltrifosfát aktivuje vápnikové kanály v membránach koncových cisterien, čo vedie k uvoľneniu iónov Ca 2+ z cisterien a zvýšeniu intracelulárnej koncentrácie Ca 2+ zo 107 na 105 M. Súhrn procesov vedúcich k zvýšeniu v intracelulárnej koncentrácii Ca2+ tvorí podstatu tretieho štádia svalovej kontrakcie. V prvých štádiách sa teda elektrický signál AP premení na chemický signál - zvýšenie intracelulárnej koncentrácie Ca2+, t.j. elektrochemická transformácia.

So zvýšením intracelulárnej koncentrácie iónov Ca2+ sa tropomyozín posúva do drážky medzi aktínovými vláknami, zatiaľ čo aktínové vlákna otvárajú oblasti, s ktorými môžu interagovať myozínové krížové mostíky. Toto vytesnenie tropomyozínu je spôsobené zmenou konformácie molekuly troponínového proteínu po naviazaní Ca2+. V dôsledku toho je účasť Ca2~ iónov v mechanizme interakcie medzi aktínom a myozínom sprostredkovaná troponínom a tropomyozínom.

Ďalším krokom v elektromechanickej väzbe je pripojenie hlavy krížového mostíka k aktínovému vláknu, k prvému z niekoľkých po sebe idúcich stabilných centier. V tomto prípade sa myozínová hlava otáča okolo svojej osi, pretože má niekoľko aktívnych centier, ktoré postupne interagujú s príslušnými centrami na aktínovom vlákne. Rotácia hlavy vedie k zvýšeniu elastickej elastickej trakcie krku priečneho mostíka a zvýšeniu napätia. V každom konkrétnom momente v procese vývoja kontrakcie je jedna časť hláv priečnych mostíkov v spojení s aktínovým vláknom, druhá je voľná, t.j. existuje postupnosť ich interakcie s aktínovým vláknom. To zaisťuje plynulosť procesu redukcie. Vo štvrtej a piatej fáze prebieha xmomechanická transformácia.

Postupná reakcia spájania a odpájania hláv priečnych mostíkov s aktínovým filamentom vedie k vzájomnému posúvaniu tenkých a hrubých filamentov a zmenšovaniu veľkosti sarkoméry a celkovej dĺžky svalu, čo je šiesta etapa. Podstatou teórie posuvných závitov je súhrn opísaných procesov.

Mechanizmus svalovej relaxácie

Popísané mechanizmy skracovania svalového vlákna naznačujú, že relaxácia si vyžaduje predovšetkým zníženie koncentrácie iónov Ca 2+. Experimentálne bolo dokázané, že sarkoplazmatické retikulum má špeciálny mechanizmus - vápnikovú pumpu, ktorá aktívne vracia vápnik do cisterien. Aktivácia vápnikovej pumpy sa uskutočňuje pomocou anorganického fosfátu, ktorý vzniká pri hydrolýze ATP a k dodaniu energie vápnikovej pumpy dochádza aj vďaka energii vznikajúcej pri hydrolýze ATP. ATP je teda druhým najdôležitejším faktorom, absolútne nevyhnutným pre relaxačný proces.

Navyše po svalových kontrakciách majú tenké protofibrily tendenciu vrátiť sa do svojej predchádzajúcej polohy kvôli svojim elastickým vlastnostiam.

Určitý čas po smrti zostávajú svaly mäkké v dôsledku zastavenia tonického vplyvu motorických neurónov. Potom koncentrácia

ATP klesá pod kritickú úroveň a možnosť oddelenia myozínovej hlavy od aktínového vlákna zmizne. Existuje fenomén rigor mortis s výraznou rigiditou kostrových svalov.

Vlastnosti štruktúry hladkých svalov

Hladké svaly vnútorných orgánov sa výrazne líšia od kostrových v charaktere inervácie, excitácie a kontrakcie. Vlny excitácie a kontrakcie prebiehajú v hladkých svaloch veľmi pomalým tempom. Rozvoj stavu „neúnavného“ tonusu hladkého svalstva je spojený, podobne ako u tonických kostrových vlákien, so spomalením kontrakčných vĺn, ktoré sa navzájom spájajú aj pri zriedkavých rytmických podnetoch. Hladké svaly sa vyznačujú aj schopnosťou automatizácie, teda k činnostiam, ktoré nesúvisia so vstupom nervových impulzov do svalov z centrálneho nervového systému. Zistilo sa, že nielen nervové bunky prítomné v hladkých svaloch, ale aj samotné bunky hladkého svalstva majú schopnosť rytmickej spontánnej excitácie a kontrakcie.

Zvláštnosť kontraktilnej funkcie hladkých svalov stavovcov je daná nielen zvláštnosťami ich inervácie a histologickej štruktúry, ale aj špecifikami ich chemického zloženia: nižším obsahom kontraktilných proteínov (aktomyozínu), makroergických zlúčenín, v konkrétne ATP, nízka ATPázová aktivita myozínu, prítomnosť vo vode rozpustnej modifikácie aktomyozínu – tonoaktomyozínu atď.

Schopnosť hladkého svalstva meniť dĺžku bez zvyšovania napätia (vypĺňanie dutých orgánov, ako je močový mechúr, žalúdok a pod.) je pre telo nevyhnutná.