Uveďte funkcie, ktoré vykonávajú kostrové svaly. Štruktúra kostrového svalstva a jeho vlastnosti

Tvorí kostrové svaly ľudí a zvierat, určené na vykonávanie rôznych akcií: pohyby tela, kontrakcie hlasiviek, dýchanie. Svaly sú tvorené zo 70-75% vodou.

Encyklopedický YouTube

1 / 3

Štruktúra svalovej bunky

Štruktúra kostrových priečne pruhovaných svalov

Kontrakcia svalových vlákien

titulky

Skúmali sme mechanizmus svalovej kontrakcie na molekulárnej úrovni. Teraz si povedzme o štruktúre samotného svalu a o tom, ako je spojený s okolitými tkanivami. Nakreslím biceps. Takto... Stiahnutie bicepsu... Tu je lakeť, tu ruka. Tu je taký človek biceps počas kontrakcie. Pravdepodobne ste všetci videli kresby svalov, aspoň schematicky, sval je pripevnený ku kostiam na oboch stranách. Označím kosti. Schematicky ... Sval je na oboch stranách pripevnený ku kosti pomocou šliach. Tu máme kosť. A tu tiež. A bielou farbou označím šľachy. Pripevňujú svaly ku kostiam. A toto je šľacha. Sval je pripojený k dvom kostiam; pri kontrakcii pohybuje časťou kostrového systému. Dnes hovoríme o kostrových svaloch. Kostrové... Medzi ďalšie typy patrí hladký sval a srdcový sval. Srdcové svaly, ako ste pochopili, sú v našom srdci; a hladké svaly sa mimovoľne a pomaly sťahujú, tvoria napríklad tráviaci trakt. Natočím o nich video. Ale vo väčšine prípadov sa slovo „svaly“ vzťahuje na kostrové svaly, ktoré pohybujú kosťami a umožňujú chodiť, rozprávať, žuť a podobne. Pozrime sa na tieto svaly podrobnejšie. Ak sa pozriete na bicepsový sval v priečnom reze... priečny rez svalom... kresbu zväčším. Nakreslíme biceps... Nie, nech je to len abstraktný sval. Poďme sa na to pozrieť v priereze. Teraz zistíme, čo má sval vo vnútri. Sval prechádza do šľachy. Tu je šľacha. A sval má škrupinu. Medzi škrupinou a šľachou nie je jasná hranica; obal svalu sa nazýva epimysium. Toto je spojivové tkanivo. Obklopuje sval, vykonáva niektoré ochranné funkcie, znižuje trenie svalu o kosť a iné tkanivá, v našom príklade tkanivo ruky. Vo vnútri svalu je tiež spojivové tkanivo. Vezmem si inú farbu. Oranžová. Toto je puzdro spojivového tkaniva; obklopuje zväzky svalových vlákien rôznej hrúbky. Nazýva sa to perimysium, je to spojivové tkanivo vo vnútri svalu. Perimisium... A každý z týchto zväzkov je obklopený perimýziom... Ak to zvážime podrobnejšie... Tu je jeden taký zväzok svalových vlákien obklopený perimýziom... Zoberme si tento zväzok. Je obklopený plášťom nazývaným perimysium. Toto je také "inteligentné" slovo pre spojivové tkanivo. Sú tam samozrejme aj iné tkanivá – nervové vlákna, kapiláry, pretože do svalu treba dodať krv a nervové vzruchy. Takže tam okrem spojivového tkaniva existujú aj iné tkanivá, ktoré zabezpečujú život svalovým bunkám. Každá z týchto skupín vlákien – a to sú veľké skupiny svalových vlákien – sa nazýva zväzok. Je to zväzok... zväzok. Vo vnútri takého zväzku je tiež spojivové tkanivo; nazýva sa to endomýzium. Teraz to označím. Endomysium. Opakujem: v zložení spojivového tkaniva sú nervové vlákna, kapiláry - všetko potrebné na zabezpečenie kontaktu so svalovými bunkami. Pozeráme sa na štruktúru svalu. Toto je endomýzium. Zelená farba označuje spojivové tkanivo, ktoré sa nazýva endomýzium. Endomysium. Ale takéto „vlákno“, obklopené endomýziom, je svalová bunka. Svalová bunka. Označím to inou farbou. Tu je taká predĺžená klietka. Trochu to "vytiahnem". Svalová bunka. Pozrime sa do nej a uvidíme, ako sa tam nachádzajú myozínové a aktínové vlákna. Takže tu je svalová bunka alebo svalové vlákno. Svalové vlákno... Často uvidíte dve predpony; prvé je „myo“, odvodené z gréckeho slova pre „sval“; A druhé je „sarco“, napríklad v slovách „sarcolemma“, „sarkoplazmatická sieť“, ktorá pochádza z gréckeho slova „mäso“, „mäso“. Zachovalo sa v mnohých slovách, napríklad „sarkofág“. „Sarco“ znamená mäso, „myo“ znamená sval. Takže tu je svalové vlákno. Alebo svalová bunka. Pozrime sa na to podrobnejšie. Teraz to nakreslím väčšie. Svalová bunka, inak nazývaná svalové vlákno. "Vlákno" - pretože je oveľa dlhšie na dĺžku ako na šírku; má podlhovastý tvar. Teraz budem kresliť. Tu je moja svalová bunka ... Pozrime sa na to v priereze. Svalové vlákno ... Sú relatívne krátke - niekoľko sto mikrometrov - a veľmi dlhé, aspoň podľa bunkových štandardov. Dajme si pár centimetrov. Predstavte si takú bunku! Je veľmi dlhý, preto má niekoľko jadier. A na naznačenie jadier si doladím kresbu. Pridám také tuberkulózy na bunkovú membránu - pod nimi budú jadrá. Dovoľte mi pripomenúť, že toto je len jedna svalová bunka; takéto bunky sú veľmi dlhé, takže majú niekoľko jadier. Tu je prierez. Ako som povedal, v bunke je niekoľko jadier. Predstavte si, že membrána je priehľadná; tu je jedno jadro, tu je druhé, tu je tretie a štvrté. Je potrebných veľa jadier, aby sa nestrácal čas prekonávaním veľkých vzdialeností bielkovinami; povedzme z tohto jadra do tejto časti bunky. Vo viacjadrovej bunke sú informácie o DNA vždy nablízku. Ak sa nemýlim, v jednom milimetri svalového tkaniva je v priemere tridsať jadier. Neviem, koľko jadier je v našej bunke, ale sú umiestnené priamo pod membránou - a pamätáte si, ako sa to volá z poslednej lekcie. Membrána svalovej bunky sa nazýva sarkolema. Poďme si zapísať. Sarcolemma. Dôraz na tretiu slabiku. Tu sú jadrá. Jadro... A keď sa pozrieme na prierez, uvidíme ešte jemnejšie štruktúry, nazývajú sa myofibrily. Sú to vláknité štruktúry vo vnútri bunky. Jeden z nich nakreslím na obrázok. Tu je jedno z týchto vlákien. Toto je myofibrila. Myofibrila... Ak sa na to pozriete cez mikroskop, môžete vidieť ryhy. Toto sú ryhy... Tu, tu a tu... A pár tenkých... Vo vnútri myofibríl prebieha interakcia myozínových a aktínových filamentov. Poďme si to ešte viac priblížiť. Takže budeme zvyšovať, až kým nedosiahneme molekulárnu úroveň. Takže myofibrila; nachádza sa vo vnútri svalovej bunky alebo svalového vlákna. Svalové vlákno je svalová bunka. Myofibrila je vláknitá štruktúra vo svalovej bunke. Sú to myofibrily, ktoré zabezpečujú kontrakciu svalov. Nakreslím myofibrilu vo väčšej mierke. Niečo ako toto... Sú na ňom pruhy... Toto sa nazýva pruhovanie. Úzke pruhy. Viac ... K dispozícii sú širšie pruhy. Pokúsim sa kresliť čo najpresnejšie. Tu je ďalší pás ... A potom sa všetko opakuje. Každá z týchto opakujúcich sa oblastí sa nazýva sarkoméra. Toto je sarkoméra. Sarkoméra... Takéto oblasti sa nachádzajú medzi takzvanými Z-líniami. Termíny boli vytvorené, keď vedci prvýkrát videli tieto čiary pod mikroskopom. O tom, ako súvisia s myozínom a aktínom, si povieme už čoskoro. Táto zóna sa zvyčajne nazýva Disk A alebo A-disk. Ale táto zóna tu a tu - disk I alebo I-disk. Za pár minút zistíme, ako súvisia s mechanizmami, molekulami, o ktorých sme hovorili v minulej lekcii. Ak sa pozrieme do myofibríl, urobíme z nich prierez, rozdelíme ho na časti rovnobežné s obrazovkou, na ktorú sa pozeráme, to je to, čo vidíme. Takže, tu je jedna Z-línia. Z-line… Ďalší Z-line. Kreslím jednu sarkoméru vo veľkom meradle. Susedná Z-linka. A tu ideme na molekulárnu úroveň, ako som sľúbil. Tu sú aktínové vlákna, označím ich vlnovkami. Nech sú tri ... podpíšem ich ... Aktínové vlákna ... A medzi aktínové vlákna - myozín. Nakreslím ich inou farbou... Pamätajte, že na myozínových vláknach sú dve hlavy. Každá z nich má dve hlavy, ktoré sa posúvajú alebo „plazú“ po aktínových vláknach. Vymenujem niekoľko... Tu sú priložené... Teraz uvidíme, čo sa stane, keď sa sval stiahne. Nakreslíme viac myozínových vlákien. V skutočnosti je myozínových hláv neporovnateľne viac, ale máme schematický nákres. Toto sú vlákna myozínového proteínu, sú skrútené, ako sme videli v minulej lekcii; tu je ďalší. Schematicky to načrtnem... Okamžite si môžete všimnúť, že myozínové vlákna sú v A-disku. Toto je oblasť A-disku. A-disk... Úseky aktínových a myozínových filamentov sa navzájom prekrývajú, ale I-disk je oblasť, kde nie je žiadny myozín, iba aktín. I-disk... Myozínové vlákna sú držané titínom; je to pružný, elastický proteín. Vyfarbím v inej farbe. Tieto špirály... Myozínové vlákna drží titín. Spája myozín so Z-zónou. Tak čo sa deje? Keď je neurón vzrušený... Nakreslíme koncovú vetvu neurónu, presnejšie koncovú vetvu axónu. Toto je motorický neurón. Dáva príkaz myofibrile, aby sa stiahla. Akčný potenciál sa šíri pozdĺž membrány všetkými smermi. A v membráne, pamätáme si, sú T-tubuly. Akčný potenciál cez ne prechádza do bunky a ďalej sa šíri. Sarkoplazmatické retikulum uvoľňuje ióny vápnika. Vápenaté ióny sa viažu na troponín, ktorý sa viaže na aktínové vlákna, tropomyozín sa posúva a myozín môže interagovať s aktínom. Myozínové hlavy môžu využívať energiu ATP a kĺzať po aktínových vláknach. Pamätáte si tento „pracovný postup“? Môžeme si to predstaviť ako pohyb aktínových filamentov doprava (preč od nás) alebo ako pohyb myozínovej hlavy doľava (preč od nás); Je to zrkadlový pohyb, však? Pozrite, myozín zostáva na mieste a aktínové vlákna sa navzájom priťahujú. Medzi sebou. Takto sa sval sťahuje. Prešli sme teda od všeobecného pohľadu na sval k procesom vyskytujúcim sa na molekulárnej úrovni, o ktorých sme hovorili v predchádzajúcich lekciách. Tieto procesy prebiehajú vo všetkých myofibrilách vo vnútri bunky, pretože sarkoplazmatické retikulum uvoľňuje vápnik do cytoplazmy, iný názov je myoplazma, pretože hovoríme o svalovej bunke, celej bunke. Vápnik vstupuje do všetkých myofibríl. Je dostatok iónov vápnika na to, aby sa naviazali na všetky – alebo väčšinu – troponínových proteínov na aktínových vláknach a celý sval sa stiahne. Jednotlivé svalové vlákna, svalové bunky, majú pravdepodobne malú kontrakčnú silu. Mimochodom, keď sa jedno alebo viac vlákien stiahne, pocítite zášklby. Ale keď všetci pracujú, ich sila stačí na to, aby vykonali prácu, rozhýbali naše kosti, zdvíhali činky. Dúfam, že lekcia bola užitočná.

Histogenéza

Zdrojom vývoja kostrového svalstva sú myotómové bunky – myoblasty. Niektoré z nich sú diferencované v miestach tvorby takzvaných autochtónnych svalov. Iné migrujú z myotómov do mezenchýmu; zároveň sú už determinované, hoci navonok sa nelíšia od ostatných buniek mezenchýmu. Ich diferenciácia pokračuje v miestach uloženia iných svalov tela. V priebehu diferenciácie vznikajú 2 bunkové línie. Bunky prvého sa spájajú a vytvárajú sympplasty - svalové trubice (myotrubice). Bunky druhej skupiny zostávajú nezávislé a diferencujú sa na myosatelity (myosatelitocyty).

V prvej skupine dochádza k diferenciácii špecifických organel myofibríl, ktoré postupne obsadzujú väčšinu lumen myotrubice a vytláčajú jadrové bunky na perifériu.

Bunky druhej skupiny zostávajú nezávislé a nachádzajú sa na povrchu myotrubíc.

Štruktúra

Štrukturálnou jednotkou svalového tkaniva je svalové vlákno. Pozostáva z myosymplastov a myosatelitocytov (satelitných buniek) pokrytých spoločnou bazálnou membránou. Dĺžka svalového vlákna môže dosiahnuť niekoľko centimetrov s hrúbkou 50-100 mikrometrov.

Kostrové svaly sú pripevnené ku kostiam alebo k sebe navzájom silnými, pružnými šľachami.

Štruktúra myosymplastu

Myosymplast je súbor fúzovaných buniek. Má veľké množstvo jadier umiestnených pozdĺž obvodu svalového vlákna (ich počet môže dosiahnuť desiatky tisíc). Podobne ako jadrá sa na periférii symplastu nachádzajú ďalšie organely potrebné pre fungovanie svalovej bunky - endoplazmatické retikulum (sarkoplazmatické retikulum), mitochondrie atď. Centrálnu časť symplastu zaberajú myofibrily. Štrukturálnou jednotkou myofibrily je sarkoméra. Skladá sa z molekúl aktínu a myozínu, je to ich interakcia, ktorá zabezpečuje zmenu dĺžky svalového vlákna a v dôsledku toho svalovú kontrakciu. Zloženie sarkoméry zahŕňa aj mnohé pomocné proteíny - titín, troponín, tropomyozín a ďalšie motorické neuróny. Počet svalových vlákien, ktoré tvoria jednu IU, sa v rôznych svaloch líši. Napríklad tam, kde sa vyžaduje jemné ovládanie pohybov (v prstoch alebo vo svaloch oka), sú motorické jednotky malé a neobsahujú viac ako 30 vlákien. A v lýtkovom svale, kde nie je potrebná jemná kontrola, je v IU viac ako 1000 svalových vlákien.

Motorické jednotky jedného svalu môžu byť rôzne. Podľa rýchlosti kontrakcie sa motorické jednotky delia na pomalé (pomalé (S-ME)) a rýchle (rýchle (F-ME)). A F-ME sa zase delí podľa odolnosti voči únave na rýchloúnavové (FR-ME)) a rýchloúnavové (FF-ME)).

ME motorické neuróny inervujúce tieto údaje sú podľa toho rozdelené. Existujú S-motorické neuróny (S-MN), FF-motorické neuróny (F-MN) a FR-motoneuróny (FR-MN) S-ME sa vyznačujú vysokým obsahom myoglobínového proteínu, ktorý je schopný viazať kyslík ( O2). Svaly zložené prevažne z tohto typu ME sa nazývajú červené kvôli ich tmavočervenej farbe. Červené svaly vykonávajú funkciu udržiavania držania tela. Konečná únava takýchto svalov nastáva veľmi pomaly a obnova funkcií naopak veľmi rýchlo.

Táto schopnosť je spôsobená prítomnosťou myoglobínu a veľkého počtu mitochondrií. Červené svalové IU majú tendenciu obsahovať veľké množstvo svalových vlákien. FR-ME sú svaly, ktoré dokážu vykonávať rýchle kontrakcie bez výraznej únavy. FR-ME vlákna obsahujú veľké množstvo mitochondrií a sú schopné tvoriť ATP prostredníctvom oxidačnej fosforylácie.

Počet vlákien vo FR-ME je spravidla menší ako v S-ME. Vlákna FF-ME sa vyznačujú nižším obsahom mitochondrií ako u FR-ME a tiež tým, že sa v nich v dôsledku glykolýzy tvorí ATP. Chýba im myoglobín, a preto sa svaly zložené z tohto typu ME nazývajú biele. Biele svaly vyvíjajú silnú a rýchlu kontrakciu, ale pomerne rýchlo sa unavia.

Funkcia

Tento typ svalového tkaniva poskytuje schopnosť vykonávať dobrovoľné pohyby. Sťahujúci sval pôsobí na kosti alebo kožu, ku ktorej sa pripája. V tomto prípade zostáva jeden z bodov uchytenia nehybný – tzv fixačný bod(lat. púnctum fíxsum), ktorý sa vo väčšine prípadov považuje za počiatočný úsek svalu. Pohyblivý kus svalu je tzv pohyblivý bod, (lat. púnctum móbile), čo je miesto jeho uchytenia. V závislosti od vykonávanej funkcie však punctum fixum môže pôsobiť ako punctum mobil, a naopak.

Svalové tkanivo je uznávané ako dominantné tkanivo ľudského tela, ktorého podiel na celkovej hmotnosti človeka je až 45% u mužov a až 30% u nežného pohlavia. Svalstvo zahŕňa rôzne svaly. Existuje viac ako šesťsto druhov svalov.

Význam svalov v tele

Svaly zohrávajú mimoriadne dôležitú úlohu v každom živom organizme. S ich pomocou sa dáva do pohybu pohybový aparát. Vďaka práci svalov môže človek, podobne ako iné živé organizmy, nielen chodiť, stáť, behať, robiť akýkoľvek pohyb, ale aj dýchať, žuť a spracovávať potravu, ba dokonca aj ten najdôležitejší orgán – srdce – pozostáva z svalové tkanivo.

Ako fungujú svaly?

K fungovaniu svalov dochádza v dôsledku nasledujúcich vlastností:

• Excitabilita je aktivačný proces prejavujúci sa ako reakcia na podnet (zvyčajne vonkajší faktor). Vlastnosť sa prejavuje vo forme zmeny metabolizmu vo svale a jeho membráne.
• Vodivosť je vlastnosť, ktorá znamená schopnosť svalového tkaniva prenášať nervový impulz vytvorený v dôsledku vystavenia dráždivej látke zo svalového orgánu do miechy a mozgu, ako aj v opačnom smere.
• Kontraktilita - konečné pôsobenie svalov ako reakcia na stimulačný faktor, sa prejavuje v podobe skrátenia svalového vlákna, mení sa aj tonus svalov, teda stupeň ich napätia. Zároveň môže byť rýchlosť kontrakcie a maximálne napätie svalov v dôsledku rozdielneho vplyvu podnetu rozdielne.

Treba si uvedomiť, že svalová práca je možná vďaka striedaniu vyššie uvedených vlastností, najčastejšie v poradí: excitabilita-vodivosť-kontraktilita. Ak hovoríme o dobrovoľnej práci svalov a impulz pochádza z centrálneho nervového systému, potom bude algoritmus vyzerať ako vedenie-vzrušivosť-kontraktilita.

Svalová štruktúra

Akýkoľvek ľudský sval pozostáva zo súboru podlhovastých buniek pôsobiacich rovnakým smerom, nazývaných svalový zväzok. Zväzky zase obsahujú svalové bunky dlhé až 20 cm, nazývané aj vlákna. Tvar buniek priečne pruhovaného svalstva je podlhovastý, hladký - vretenovitý.

Svalové vlákno je predĺžená bunka ohraničená vonkajším plášťom. Pod škrupinou, paralelne k sebe, sú umiestnené proteínové vlákna schopné kontrakcie: aktín (svetlý a tenký) a myozín (tmavý, hustý). V periférnej časti bunky (v blízkosti priečne pruhovaných svalov) sa nachádza niekoľko jadier. Hladké svaly majú iba jedno jadro, nachádza sa v strede bunky.

Klasifikácia svalov podľa rôznych kritérií

Prítomnosť rôznych charakteristík, ktoré sú pre určité svaly odlišné, umožňuje ich podmienené zoskupenie podľa zjednocujúceho znaku. K dnešnému dňu anatómia nemá jedinú klasifikáciu, podľa ktorej by bolo možné zoskupiť ľudské svaly. Typy svalov však možno klasifikovať podľa rôznych kritérií, a to:

1. V tvare a dĺžke.
2. Podľa vykonávaných funkcií.
3. Vo vzťahu ku kĺbom.
4. Lokalizáciou v tele.
5. Príslušnosťou k určitým častiam tela.
6. Podľa umiestnenia svalových snopcov.

Spolu s typmi svalov sa rozlišujú tri hlavné svalové skupiny v závislosti od fyziologických vlastností štruktúry:

1. Pruhované kostrové svaly.
2. Hladké svaly, ktoré tvoria štruktúru vnútorných orgánov a krvných ciev.
3. srdcové vlákna.

Ten istý sval môže súčasne patriť do niekoľkých skupín a typov uvedených vyššie, pretože môže obsahovať niekoľko krížových znakov naraz: tvar, funkcie, vzťah k časti tela atď.

Tvar a veľkosť svalových zväzkov

Napriek relatívne podobnej štruktúre všetkých svalových vlákien môžu mať rôznu veľkosť a tvar. Klasifikácia svalov podľa tohto znaku teda rozlišuje:

1. Krátke svaly pohybujú malými časťami ľudského muskuloskeletálneho systému a spravidla sa nachádzajú v hlbokých vrstvách svalov. Príkladom sú medzistavcové miechové svaly.
2. Dlhé sú naopak lokalizované na tých častiach tela, ktoré robia veľké amplitúdy pohybov, napríklad končatiny (ruky, nohy).
3. Široké pokrývajú hlavne trup (na bruchu, chrbte, hrudnej kosti). Môžu mať rôzne smery svalových vlákien, čím poskytujú rôzne kontrakčné pohyby.

V ľudskom tele sa nachádzajú aj rôzne formy svalov: okrúhle (zvierače), rovné, štvorcové, kosoštvorcové, vretenovité, lichobežníkové, deltové, zúbkované, jedno- a dvojperovité a svalové vlákna iných tvarov.

Odrody svalov podľa ich funkcií

Ľudské kostrové svaly môžu vykonávať rôzne funkcie: flexia, extenzia, addukcia, abdukcia, rotácia. Na základe tejto funkcie môžu byť svaly podmienene zoskupené takto:

1. Extenzory.
2. Flexory.
3. Vedenie.
4. Vybíjanie.
5. Rotačné.

Prvé dve skupiny sú vždy na tej istej časti tela, ale na opačných stranách tak, že keď sa prvá stiahne, druhá sa uvoľní a naopak. Svaly flexorov a extenzorov pohybujú končatinami a sú antagonistickými svalmi. Napríklad biceps brachii ohýba ruku, zatiaľ čo triceps ju predlžuje. Ak sa v dôsledku práce svalov časť tela alebo orgán pohne smerom k telu, sú tieto svaly adduktory, ak v opačnom smere, abdukujú. Rotátory zabezpečujú kruhové pohyby krku, dolnej časti chrbta, hlavy, pričom rotátory sa delia na dva poddruhy: pronátory, ktoré sa pohybujú dovnútra, a podpery klenby, ktoré zabezpečujú pohyb smerom von.

Vo vzťahu ku kĺbom

Svalstvo je pripevnené pomocou šliach ku kĺbom a uvádza ich do pohybu. Podľa možnosti uchytenia a počtu kĺbov, na ktoré svaly pôsobia, sú to: jednokĺbové a viackĺbové. Ak je teda svalstvo uchytené len na jednom kĺbe, tak je to jednokĺbový sval, ak na dva, je obojkĺbový a ak je kĺbov viac, je viackĺbový (flexory / extenzory prstov ).

Jednokĺbové svalové zväzky sú spravidla dlhšie ako viackĺbové. Poskytujú plnší rozsah pohybu kĺbu vzhľadom na jeho os, pretože svoju kontraktilitu vynakladajú iba na jeden kĺb, zatiaľ čo polyartikulárne svaly rozdeľujú svoju kontraktilitu na dva kĺby. Posledné typy svalov sú kratšie a môžu poskytovať oveľa menšiu pohyblivosť pri súčasnom pohybe kĺbov, ku ktorým sú pripojené. Ďalšia vlastnosť viackĺbových svalov sa nazýva pasívna nedostatočnosť. Dá sa pozorovať, keď je sval pod vplyvom vonkajších faktorov úplne natiahnutý, po ktorom sa nepokračuje v pohybe, ale naopak, spomalí sa.

Lokalizácia svalov

Svalové zväzky sa môžu nachádzať v podkoží, tvoriace povrchové svalové skupiny a možno aj v hlbších vrstvách – medzi ne patria hlboké svalové vlákna. Napríklad svalstvo krku pozostáva z povrchových a hlbokých vlákien, z ktorých niektoré sú zodpovedné za pohyby krčnej oblasti, zatiaľ čo iné ťahajú kožu krku, priľahlú oblasť kože hrudníka a podieľať sa aj na otáčaní a nakláňaní hlavy. V závislosti od umiestnenia vo vzťahu ku konkrétnemu orgánu môžu existovať vnútorné a vonkajšie svaly (vonkajšie a vnútorné svaly krku, brucha).

Typy svalov podľa častí tela

Vo vzťahu k častiam tela sú svaly rozdelené do nasledujúcich typov:

1. Svaly hlavy sú rozdelené do dvoch skupín: žuvanie, zodpovedné za mechanické mletie jedla, a svaly tváre - typy svalov, prostredníctvom ktorých človek vyjadruje svoje emócie, náladu.
2. Svalstvo tela sa delí na anatomické časti: krčné, prsné (veľká sternálna, trapézová, sternoklavikulárna), dorzálna (romboidná, latissimus dorsalis, veľká okrúhla), brušná (vnútorná a vonkajšia brušná, vrátane lisu a bránice).
3. Svaly horných a dolných končatín: ramenné (deltový sval, triceps, biceps brachialis), ohýbače a extenzory lakťov, lýtkové svalstvo (soleus), holenná kosť, svaly chodidla.

Odrody svalov podľa umiestnenia svalových snopcov

Anatómia svalov u rôznych druhov sa môže líšiť v umiestnení svalových zväzkov. V tomto ohľade svalové vlákna, ako sú:

1. Cirrus pripomína štruktúru vtáčieho peria, v ktorom sú svalové zväzky pripevnené k šľachám iba na jednej strane a na druhej strane sa rozchádzajú. Perovitá forma usporiadania svalových snopcov je charakteristická pre takzvané silné svaly. Miesto ich pripevnenia na perioste je pomerne rozsiahle. Spravidla sú krátke a môžu vyvinúť veľkú silu a vytrvalosť, zatiaľ čo svalový tonus nebude príliš veľký.
2. Svaly s paralelným usporiadaním zväzkov sa tiež nazývajú obratné. V porovnaní s pernatými sú dlhšie, menej odolné, ale dokážu vykonávať jemnejšiu prácu. Pri znížení sa napätie v nich výrazne zvyšuje, čo výrazne znižuje ich výdrž.

Svalové skupiny podľa štruktúrnych znakov

Nahromadenie svalových vlákien tvorí celé tkanivá, ktorých štrukturálne znaky určujú ich podmienené rozdelenie do troch skupín:

Kostrové svaly - aktívna časť pohybového aparátu, do ktorej patria aj kosti, väzy, šľachy a ich kĺby. Z funkčného hľadiska možno k motorickému aparátu priradiť aj motoneuróny, ktoré spôsobujú excitáciu svalových vlákien. Axón motorického neurónu sa vetví na vstupe do kostrového svalu a každá vetva sa podieľa na tvorbe nervovosvalovej synapsie na samostatnom svalovom vlákne.

Motorický neurón sa spolu so svalovými vláknami, ktoré inervuje, nazýva neuromotorická (alebo motorická) jednotka (MU). V očných svaloch obsahuje jedna motorická jednotka 13-20 svalových vlákien, vo svaloch tela - od 1 tony vlákien, v svale soleus - 1500-2500 vlákien. Svalové vlákna jednej MU majú rovnaké morfofunkčné vlastnosti.

funkcie kostrového svalstva sú: 1) pohyb tela v priestore; 2) pohyb častí tela voči sebe, vrátane vykonávania dýchacích pohybov, ktoré zabezpečujú ventiláciu pľúc; 3) udržiavanie polohy a držania tela. Okrem toho sú priečne pruhované svaly dôležité pri vytváraní tepla na udržanie teplotnej homeostázy a pri ukladaní určitých živín.

Fyziologické vlastnosti kostrových svalov prideliť:

1)vzrušivosť. Vzhľadom na vysokú polarizáciu membrán priečne pruhovaných svalových vlákien (90 mV) je ich excitabilita nižšia ako u nervových vlákien. Ich amplitúda akčného potenciálu (130 mV) je väčšia ako u iných excitabilných buniek. Vďaka tomu je v praxi celkom jednoduché zaznamenávať bioelektrickú aktivitu kostrových svalov. Trvanie akčného potenciálu je 3-5 ms. To určuje krátke obdobie absolútnej refraktérnosti svalových vlákien;

vodivosť. Rýchlosť excitácie pozdĺž membrány svalového vlákna je 3-5 m / s;

kontraktilita. Predstavuje špecifickú vlastnosť svalových vlákien meniť ich dĺžku a napätie pri rozvoji vzruchu.

Kostrové svaly majú tiež elasticita a viskozita.

Režimy a typy svalových kontrakcií. Izotonický režim - sval sa skracuje pri absencii zvýšenia jeho napätia. Takáto kontrakcia je možná len pre izolovaný (odstránený z tela) sval.

Izometrický režim - svalové napätie sa zvyšuje a dĺžka sa prakticky neznižuje. Takéto zníženie sa pozoruje pri pokuse zdvihnúť neznesiteľné zaťaženie.

Auxotonický režim sval sa skracuje a zvyšuje sa jeho napätie. Takéto zníženie sa najčastejšie pozoruje pri vykonávaní ľudskej pracovnej činnosti. Namiesto výrazu „auxotonický režim“ sa často používa názov koncentrický režim.

Existujú dva typy svalových kontrakcií: jednoduché a tetanické.

kontrakcia jedného svalu sa prejavuje v dôsledku vývoja jedinej vlny excitácie vo svalových vláknach. To sa dá dosiahnuť vystavením svalu veľmi krátkym (asi 1 ms) stimulom. Pri vývoji jednej svalovej kontrakcie sa rozlišuje latentná perióda, skracovacia fáza a relaxačná fáza. Svalová kontrakcia sa začína prejavovať po 10 ms od začiatku expozície podnetu. Tento časový interval sa nazýva latentná perióda (obr. 5.1). Nasledovať bude rozvoj skrátenia (trvanie cca 50 ms) a relaxácie (50-60 ms). Predpokladá sa, že celý cyklus jednej svalovej kontrakcie trvá v priemere 0,1 s. Treba však mať na pamäti, že trvanie jednej kontrakcie v rôznych svaloch sa môže značne líšiť. Závisí to aj od funkčného stavu svalu. Rýchlosť kontrakcie a najmä relaxácie sa spomaľuje s rozvojom svalovej únavy. Medzi rýchle svaly, ktoré majú krátku dobu jednej kontrakcie, patria svaly jazyka a zatváracieho viečka.

Ryža. 5.1.Časové pomery rôznych prejavov excitácie vlákien kostrového svalstva: a - pomer akčného potenciálu, uvoľnenia Ca 2+ do sarkoplazmy a kontrakcie: / - latentná perióda; 2 - skrátenie; 3 - relaxácia; b - pomer akčného potenciálu, kontrakcie a úrovne excitability

Pod vplyvom jediného podnetu najskôr vzniká akčný potenciál a až potom sa začína rozvíjať skracujúce sa obdobie. Pokračuje aj po skončení repolarizácie. Obnovenie pôvodnej polarizácie sarkolemy tiež naznačuje obnovenie excitability. V dôsledku toho na pozadí rozvíjajúcej sa kontrakcie svalových vlákien môžu byť vyvolané nové vlny excitácie, ktorých kontrakčný účinok bude zhrnutý.

tetanická kontrakcia alebo tetanus nazývaná svalová kontrakcia, ktorá sa objavuje v dôsledku výskytu početných vĺn excitácie v motorických jednotkách, ktorých kontrakčný účinok je zhrnutý v amplitúde a čase.

Existuje zubatý a hladký tetanus. Na získanie zubatého tetanu je potrebné stimulovať sval takou frekvenciou, aby sa každý ďalší náraz uplatnil po skracovacej fáze, ale až do konca relaxácie. Hladký tetanus sa získa častejšími stimuláciami, keď sa následné expozície aplikujú počas rozvoja skrátenia svalu. Napríklad, ak je skracovacia fáza svalu 50 ms a relaxačná fáza 60 ms, potom na získanie zubatého tetanu je potrebné tento sval stimulovať frekvenciou 9-19 Hz, aby sa dosiahol hladký sval. - s frekvenciou najmenej 20 Hz.

Napriek tomu

Pesimum

200 Hz

50 Hz

Ryža. 5.2. Závislosť amplitúdy kontrakcie od frekvencie stimulácie (sila a trvanie stimulov sú nezmenené)

Na demonštráciu rôznych typov tetanu sa zvyčajne používa registrácia kontrakcií izolovaného svalu žaby gastrocnemius na kymografe. Príklad takéhoto kymogramu je na obr. 5.2. Amplitúda jednej kontrakcie je minimálna, zvyšuje sa pri vrúbkovom tetanu a stáva sa maximálnou pri hladkom tetanu. Jedným z dôvodov tohto zvýšenia amplitúdy je, že keď sa v sarkoplazme svalových vlákien vyskytujú časté vlny excitácie, hromadí sa Ca2+, čím sa stimuluje interakcia kontraktilných proteínov.

S postupným zvyšovaním frekvencie stimulácie ide nárast sily a amplitúdy svalovej kontrakcie len po určitú hranicu - optimálna odozva. Frekvencia stimulácie, ktorá spôsobuje najväčšiu odozvu svalu, sa nazýva optimálna. Ďalšie zvýšenie frekvencie stimulácie je sprevádzané znížením amplitúdy a sily kontrakcie. Tento jav sa nazýva pesimálna odpoveď, a frekvencie podráždenia presahujúce optimálnu hodnotu sú pesimálne. Fenomény optima a pesima objavil N.E. Vvedenského.

Pri hodnotení funkčnej činnosti svalov hovoria o ich tonusu a fázových kontrakciách. svalový tonus nazývaný stav nepretržitého nepretržitého napätia. V tomto prípade nemusí dôjsť k viditeľnému skráteniu svalu vzhľadom na to, že k excitácii nedochádza u všetkých, ale len u niektorých motorických jednotiek svalu a nie sú excitované synchrónne. fázová svalová kontrakcia nazývané krátkodobé skrátenie svalu, po ktorom nasleduje jeho uvoľnenie.

Štrukturálne- funkčný vlastnosti svalového vlákna.Štrukturálnou a funkčnou jednotkou kostrového svalstva je svalové vlákno, čo je predĺžená (0,5-40 cm dlhá) mnohojadrová bunka. Hrúbka svalových vlákien je 10-100 mikrónov. Ich priemer sa môže zväčšiť pri intenzívnom tréningovom zaťažení, zatiaľ čo počet svalových vlákien sa môže zvýšiť len do 3-4 mesiacov veku.

Membrána svalového vlákna je tzv sarkolema cytoplazma - sarkoplazma. V sarkoplazme sa nachádzajú jadrá, početné organely, sarkoplazmatické retikulum, ktorého súčasťou sú pozdĺžne tubuly a ich zhrubnutia - nádrže, ktoré obsahujú zásoby Ca 2+ Nádrže susedia s priečnymi tubulmi prenikajúcimi vláknom v priečnom smere (obr. 5.3). .

V sarkoplazme prebieha pozdĺž svalového vlákna asi 2000 myofibríl (hrubých asi 1 mikrón), ktoré zahŕňajú vlákna tvorené plexom kontraktilných proteínových molekúl: aktín a myozín. Aktínové molekuly tvoria tenké filamenty (myofilamenty), ktoré ležia navzájom paralelne a prenikajú do druhu membrány nazývanej Z-línia alebo prúžok. Z-čiary sú umiestnené kolmo na dlhú os myofibrily a rozdeľujú myofibrilu na časti dlhé 2–3 µm. Tieto oblasti sú tzv sarkoméry.

Cisterna Sarcolemma

priečny tubulus

Sarcomere

Jj3H ssss s_ zzzz tccc ;

; zzzz ssss

zzzzz ssss

j3333 CCCC£

J3333 c c c c c_

Sarkoméra skrátená

Sarcomere sa uvoľnil

Ryža. 5.3.Štruktúra sarkoméry svalového vlákna: Z-čiary - limitujú sarkoméru, /! - anizotropný (tmavý) disk, / - izotropný (svetlý) disk, H - zóna (menej tmavý)

Sarkoméra je kontraktilná jednotka myofibrily.V strede sarkoméry sú hrubé vlákna tvorené molekulami myozínu presne usporiadané nad sebou a tenké vlákna aktínu sú podobne umiestnené pozdĺž okrajov sarkoméry. Konce aktínových filamentov sa rozprestierajú medzi koncami myozínových filamentov.

Centrálna časť sarkoméry (šírka 1,6 μm), v ktorej ležia myozínové filamenty, vyzerá pod mikroskopom tmavá. Túto tmavú oblasť možno vysledovať cez celé svalové vlákno, pretože sarkoméry susedných myofibríl sú umiestnené prísne symetricky nad sebou. Tmavé oblasti sarkomérov sa nazývajú A-disky zo slova „anizotropné.“ Tieto oblasti majú v polarizovanom svetle dvojlom. Oblasti na okrajoch A-disku, kde sa aktínové a myozínové vlákna prekrývajú, sa javia tmavšie ako v strede, kde sa nachádzajú iba myozínové vlákna. Táto centrálna oblasť sa nazýva H prúžok.

Oblasti myofibrily, v ktorých sa nachádzajú iba aktínové filamenty, nemajú dvojlom, sú izotropné. Odtiaľ pochádza ich názov – I-discs. V strede I-disku je úzka tmavá čiara tvorená Z-membránou. Táto membrána udržuje aktínové vlákna dvoch susedných sarkomér v usporiadanom stave.

Zloženie aktínového filamenta okrem aktínových molekúl zahŕňa aj proteíny tropomyozín a troponín, ktoré ovplyvňujú interakciu aktínových a myozínových filamentov. V molekule myozínu sú časti, ktoré sa nazývajú hlava, krk a chvost. Každá takáto molekula má jeden chvost a dve hlavy s krkom. Každá hlava má chemické centrum, ktoré môže pripojiť ATP a miesto, ktoré mu umožňuje viazať sa na aktínové vlákno.

Pri tvorbe myozínového vlákna sú molekuly myozínu prepletené svojimi dlhými chvostmi umiestnenými v strede tohto vlákna a hlavičky sú bližšie k jeho koncom (obr. 5.4). Krk a hlava tvoria výbežok vyčnievajúci z myozínových filamentov. Tieto výstupky sa nazývajú priečne mosty. Sú mobilné a vďaka takýmto mostíkom môžu myozínové vlákna nadviazať spojenie s aktínovými vláknami.

Keď je ATP pripojený k hlave molekuly myozínu, mostík je krátko pod tupým uhlom vzhľadom na chvost. V ďalšom okamihu dôjde k čiastočnému štiepeniu ATP a vďaka tomu sa hlava zdvihne, dostane sa do energizovanej polohy, v ktorej sa môže naviazať na aktínové vlákno.

Aktínové molekuly tvoria dvojzávitnicu Trolonín

Komunikačné centrum s ATP

Molekula myozínu pri veľkom zväčšení

Časť hrubého vlákna (sú viditeľné hlavy molekúl myozínu)

aktínové vlákno

Hlava

+ cca 2+

ADP-F

Ryža. 5.4.Štruktúra aktínových a myozínových filamentov, pohyb myozínových hlavičiek pri svalovej kontrakcii a relaxácii. Vysvetlenie v texte: 1-4 - etapy cyklu

Mechanizmus kontrakcie svalových vlákien. Excitácia vlákna kostrového svalstva za fyziologických podmienok je spôsobená iba impulzmi prichádzajúcimi z motorických neurónov. Nervový impulz aktivuje neuromuskulárnu synapsiu, spôsobuje výskyt PK.P a potenciál koncovej platničky zabezpečuje generovanie akčného potenciálu v sarkoléme.

Akčný potenciál sa šíri tak pozdĺž povrchovej membrány svalového vlákna, ako aj hlboko do priečnych tubulov. V tomto prípade dochádza k depolarizácii cisterien sarkoplazmatického retikula a otvoreniu Ca2+ kanálov. Keďže koncentrácia Ca 2+ v sarkoplazme je 1 (G 7 -1 (G b M) a v cisternách je približne 10 000-krát vyššia, pri otvorení Ca 2+ kanálov vápnik opúšťa cisterny pozdĺž koncentračného gradientu do sarkoplazmy, difunduje do myofilament a spúšťa procesy, ktoré zaisťujú kontrakciu. Uvoľňujú sa tak ióny Ca 2+

do sarkoplazmy je faktor konjugujúci elektr oblohy a mechanické javy vo svalovom vlákne. Ca 2+ ióny sa viažu na troponín a to za účasti tropomyo- zina, vedie k otvoreniu (odblokovaniu) aktínových oblastí zavýjať vlákna, ktoré sa môžu viazať na myozín. Potom energizované myozínové hlavy tvoria mostíky s aktínom a dochádza ku konečnému rozpadu ATP, ktorý bol predtým zachytený a zadržaný myozínovými hlavami. Energia získaná štiepením ATP sa používa na otočenie myozínových hláv smerom k stredu sarkoméry. Pri tejto rotácii myozínové hlavy ťahajú aktínové filamenty a posúvajú ich medzi myozínové filamenty. Jedným ťahom môže hlava posunúť aktínové vlákno o -1 % dĺžky sarkoméry. Pre maximálnu kontrakciu sú potrebné opakované veslovacie pohyby hláv. K tomu dochádza, keď je dostatočná koncentrácia ATP a So 2+ v sarkoplazme. Aby sa myozínová hlava mohla opäť pohnúť, musí sa k nej pripojiť nová molekula ATP. Spojenie ATP spôsobí prerušenie spojenia medzi myozínovou hlavicou a aktínom a na chvíľu zaujme svoju pôvodnú polohu, z ktorej môže pristúpiť k interakcii s novým úsekom aktínového vlákna a vykonať nový veslovací pohyb.

Táto teória mechanizmu svalovej kontrakcie je tzv teória "kĺzavých vlákien"

Na uvoľnenie svalového vlákna je potrebné, aby koncentrácia iónov Ca 2+ v sarkoplazme bola nižšia ako 10 -7 M/l. Je to spôsobené fungovaním kalciovej pumpy, ktorá predbieha Ca 2+ zo sarkoplazmy do retikula. Pre svalovú relaxáciu je navyše potrebné, aby sa prerušili mosty medzi myozínovými hlavami a aktínom. Takáto medzera sa vyskytuje v prítomnosti molekúl ATP v sarkoplazme a ich väzbe na myozínové hlavy. Po oddelení hláv elastické sily natiahnu sarkoméru a posunú aktínové vlákna do ich pôvodnej polohy. Elastické sily vznikajú v dôsledku: 1) elastickej trakcie helikálnych bunkových proteínov zahrnutých v štruktúre sarkoméry; 2) elastické vlastnosti membrán sarkoplazmatického retikula a sarkolemy; 3) elasticita spojivového tkaniva svalu, šliach a pôsobenie gravitačných síl.

Svalová sila. Sila svalu je určená maximálnou hodnotou záťaže, ktorú dokáže zdvihnúť, alebo maximálnou silou (napätím), ktorú môže vyvinúť v podmienkach izometrickej kontrakcie.

Jedno svalové vlákno je schopné vyvinúť napätie 100-200 mg. V tele je približne 15-30 miliónov vlákien. Ak by pôsobili paralelne v jednom smere a v rovnakom čase, mohli by vytvoriť napätie 20-30 ton.

Svalová sila závisí od množstva morfofunkčných, fyziologických a fyzikálnych faktorov.

Svalová sila rastie so zvyšovaním ich geometrického a fyziologického prierezu. Na určenie fyziologického prierezu svalu sa nachádza súčet prierezov všetkých svalových vlákien pozdĺž čiary vedenej kolmo na priebeh každého svalového vlákna.

Vo svale s paralelným priebehom vlákien (šitie na mieru) sú geometrické a fyziologické prierezy rovnaké. Vo svaloch so šikmým priebehom vlákien (medzirebrové) je fyziologický úsek väčší ako geometrický, čo prispieva k zvýšeniu svalovej sily. Fyziologický úsek a sila svalov s perovitým usporiadaním (väčšina svalov tela) svalových vlákien sa ešte zvyšuje.

Aby bolo možné porovnať silu svalových vlákien vo svaloch s rôznymi histologickými štruktúrami, bol zavedený koncept absolútnej svalovej sily.

Absolútna sila svalov- maximálna sila vyvinutá svalom v prepočte na 1 cm 2 fyziologického prierezu. Absolútna sila bicepsu - 11,9 kg / cm 2, tricepsového svalu ramena - 16,8 kg / cm 2, lýtka 5,9 kg / cm 2, hladkého - 1 kg / cm 2

Sila svalu závisí od percenta rôznych typov motorických jednotiek, ktoré daný sval tvoria. Pomer rôznych typov motorických jednotiek v tom istom svale u ľudí nie je rovnaký.

Rozlišujú sa tieto typy motorických jednotiek: a) pomalé, neúnavné (majú červenú farbu) - majú malú silu, ale môžu byť dlhodobo v stave tonickej kontrakcie bez známok únavy; b) rýchle, ľahko unaviteľné (majú bielu farbu) - ich vlákna majú veľkú silu kontrakcie; c) rýchle, odolné voči únave – majú pomerne veľkú silu kontrakcie a pomaly sa u nich rozvíja únava.

U rôznych ľudí je pomer počtu pomalých a rýchlych motorických jednotiek v tom istom svale daný geneticky a môže sa výrazne líšiť. Takže v štvorhlavom svale ľudského stehna sa relatívny obsah medených vlákien môže meniť od 40 do 98%. Čím väčšie je percento pomalých vlákien v ľudských svaloch, tým viac sú prispôsobené na dlhodobú, ale málo výkonnú prácu. Jedinci s vysokým podielom rýchlych silných motorických jednotiek sú schopní vyvinúť veľkú silu, ale sú rýchlo náchylní na únavu. Treba si však uvedomiť, že únava závisí aj od mnohých iných faktorov.

Svalová sila sa zvyšuje pri miernom naťahovaní. Je to spôsobené tým, že mierne natiahnutie sarkoméry (do 2,2 μm) zvyšuje počet mostíkov, ktoré sa môžu vytvoriť medzi aktínom a myozínom. Pri naťahovaní svalu vzniká v ňom aj elastická trakcia zameraná na skrátenie. Tento ťah sa pridáva k sile vyvinutej pohybom myozínových hláv.

Svalovú silu reguluje nervový systém zmenou frekvencie impulzov vysielaných do svalu, synchronizáciou excitácie veľkého počtu motorických jednotiek a výberom typov motorických jednotiek. Sila kontrakcií sa zvyšuje: a) so zvýšením počtu excitovaných motorických jednotiek zapojených do reakcie; b) so zvýšením frekvencie excitačných vĺn v každom z aktivovaných vlákien; c) pri synchronizácii excitačných vĺn vo svalových vláknach; d) pri aktivácii silných (bielych) motorických jednotiek.

Najprv (ak je potrebné malé úsilie) sa aktivujú pomalé, neúnavné motorické jednotky, potom rýchle, únave odolné. A ak je potrebné vyvinúť silu viac ako 20-25% maxima, potom sa na kontrakcii podieľajú rýchle ľahko unaviteľné motorické jednotky.

Pri napätí až 75% maximálneho možného sa aktivujú takmer všetky motorické jednotky a dochádza k ďalšiemu nárastu sily v dôsledku zvýšenia frekvencie impulzov prichádzajúcich do svalových vlákien.

Pri slabých kontrakciách je frekvencia impulzov v axónoch motorických neurónov 5-10 imp/s a pri veľkej sile kontrakcie môže dosiahnuť až 50 imp/s.

V detskom veku je nárast sily spôsobený najmä nárastom hrúbky svalových vlákien a to je spôsobené zvýšením počtu myofibríl. Nárast počtu vlákien je nevýznamný.

Pri tréningu svalov dospelých je nárast ich sily spojený s nárastom počtu myofibríl, zatiaľ čo nárast vytrvalosti je spôsobený zvýšením počtu mitochondrií a intenzitou syntézy ATP v dôsledku aeróbnych procesov.

Existuje vzťah medzi silou a rýchlosťou skrátenia. Rýchlosť svalovej kontrakcie je tým vyššia, čím väčšia je jej dĺžka (v dôsledku súčtu kontrakčných účinkov sarkomér) a závisí od zaťaženia svalu. Keď sa záťaž zvyšuje, rýchlosť kontrakcie sa znižuje. Ťažké bremená je možné zdvíhať len pri pomalom pohybe. Maximálna rýchlosť kontrakcie dosiahnutá počas kontrakcie ľudského svalu je asi 8 m/s.

Sila svalovej kontrakcie klesá s rozvojom únavy.

Únava a jej fyziologický základ.únava dočasný pokles výkonnosti v dôsledku predchádzajúcej práce a vymiznutie po období odpočinku.

Únava sa prejavuje znížením svalovej sily, rýchlosti a presnosti pohybov, zmenou výkonnosti kardiorespiračného systému a autonómnej regulácie a zhoršením výkonu funkcií centrálneho nervového systému. To je dokázané znížením rýchlosti najjednoduchších mentálnych reakcií, oslabením pozornosti, pamäti, zhoršením ukazovateľov myslenia a zvýšením počtu chybných činov.

Subjektívne sa únava môže prejaviť pocitom únavy, objavením sa bolesti svalov, búšením srdca, príznakmi dýchavičnosti, túžbou znížiť záťaž alebo prestať pracovať. Príznaky únavy sa môžu líšiť v závislosti od druhu práce, jej intenzity a stupňa únavy. Ak je únava spôsobená duševnou prácou, potom sú príznaky zníženia funkčných schopností duševnej aktivity spravidla výraznejšie. Pri veľmi ťažkej svalovej práci môžu vystúpiť do popredia príznaky porúch na úrovni nervovosvalového aparátu.

Únava, ktorá sa vyvíja v podmienkach normálnej pracovnej činnosti, počas svalovej aj duševnej práce, má do značnej miery podobné mechanizmy vývoja. V oboch prípadoch sa procesy únavy vyvíjajú najskôr v nervovom stredísk. Jedným z indikátorov je pokles mysle prirodzené pracovná kapacita s fyzickou únavou, a s duševnou únavou - zníženie výkonnosti my cervikálnyčinnosti.

odpočinok nazývaný stav pokoja alebo výkon novej činnosti, pri ktorej sa odstraňuje únava a obnovuje sa pracovná schopnosť. ONI. Sechenov ukázal, že k obnoveniu pracovnej kapacity dochádza rýchlejšie, ak pri odpočinku po únave jednej svalovej skupiny (napríklad ľavej ruky) prácu vykonáva iná svalová skupina (pravá ruka). Tento fenomén nazval „aktívny oddych“

zotavenie nazývané procesy, ktoré zabezpečujú odstránenie nedostatku energie a plastových látok, reprodukciu štruktúr opotrebovaných alebo poškodených počas prevádzky, odstránenie nadbytočných metabolitov a odchýlky homeostázy od optimálnej úrovne.

Trvanie obdobia potrebného na zotavenie tela závisí od intenzity a trvania práce. Čím väčšia je intenzita pôrodu, tým kratší je čas na odpočinok.

Rôzne ukazovatele fyziologických a biochemických procesov sa obnovujú v rôznych časoch od ukončenia fyzickej aktivity. Jedným z dôležitých testov rýchlosti zotavenia je určiť čas, počas ktorého sa srdcová frekvencia vráti na úroveň charakteristickú pre obdobie odpočinku. Doba zotavenia srdcovej frekvencie po miernom záťažovom teste u zdravého človeka by nemala presiahnuť 5 minút.

Pri veľmi intenzívnej fyzickej aktivite sa únavové javy rozvíjajú nielen v centrálnom nervovom systéme, ale aj v nervovosvalových synapsiách, ako aj vo svaloch. V systéme nervovosvalového preparátu sú nervové vlákna najmenej unavené, nervovosvalová synapsia je najviac unavená a sval zaujíma medzipolohu. Nervové vlákna môžu viesť vysokofrekvenčné akčné potenciály celé hodiny bez známok únavy. Pri častej aktivácii synapsie najskôr klesá účinnosť prenosu vzruchu a potom dochádza k blokáde jeho vedenia. Je to spôsobené znížením ponuky mediátora a ATP v presynaptickom zakončení, znížením citlivosti postsynaptickej membrány na acetylcholín.

Bolo navrhnutých niekoľko teórií mechanizmu vzniku únavy vo veľmi intenzívne pracujúcom svale: a) teória „vyčerpania“ – vyčerpania zásob ATP a zdrojov jeho tvorby (kreatínfosfát, glykogén, mastné kyseliny) , b) teória "dusenia" - nedostatok prísunu kyslíka sa kladie na prvé miesto vo vláknach pracujúceho svalu; c) teória „upchávania“, ktorá vysvetľuje únavu hromadením kyseliny mliečnej a toxických produktov metabolizmu vo svale. V súčasnosti sa verí, že všetky tieto javy prebiehajú pri veľmi intenzívnej práci svalu.

Zistilo sa, že maximálna fyzická práca pred rozvojom únavy sa vykonáva pri priemernej závažnosti a tempe práce (pravidlo priemerného zaťaženia). V prevencii únavy sú dôležité aj: správny pomer období práce a odpočinku, striedanie duševnej a fyzickej práce, zúčtovanie cirkadiánnych (cirkadiánnych), ročných a individuálnych biologických rytmy.

svalová sila sa rovná súčinu svalovej sily a rýchlosti skrátenia. Maximálny výkon sa vyvíja pri priemernej rýchlosti skracovania svalov. Pre sval paže sa maximálny výkon (200 W) dosiahne pri rýchlosti kontrakcie 2,5 m/s.

5.2. Hladké svaly

Fyziologické vlastnosti a vlastnosti hladkého svalstva.

Hladké svaly sú neoddeliteľnou súčasťou niektorých vnútorných orgánov a podieľajú sa na zabezpečovaní funkcií, ktoré tieto orgány vykonávajú. Predovšetkým upravujú priechodnosť priedušiek pre vzduch, prietok krvi v rôznych orgánoch a tkanivách, pohyb tekutín a tráviaceho traktu (v žalúdku, črevách, močovodov, močových a žlčníkových), vypudzujú plod z maternice, rozširujú alebo zúžiť zreničky (v dôsledku zmenšenia radiálnych alebo kruhových svalov dúhovky), zmeniť polohu vlasového a kožného reliéfu. Bunky hladkého svalstva sú vretenovitého tvaru, 50-400 µm dlhé, 2-10 µm hrubé.

Hladké svaly, podobne ako kostrové svaly, sú vzrušujúce, vodivé a kontrakčné. Na rozdiel od kostrových svalov, ktoré majú elasticitu, hladké svaly sú plastické (schopné udržať si dĺžku, ktorá im bola daná dlhým naťahovaním bez zvýšenia stresu). Táto vlastnosť je dôležitá pre funkciu ukladania potravy v žalúdku alebo tekutín v žlčníku a močovom mechúre.

Zvláštnosti vzrušivosť vlákna hladkého svalstva sú do určitej miery spojené s ich nízkym transmembránovým potenciálom (E 0 = 30-70 mV). Mnohé z týchto vlákien sú automatické. Trvanie akčného potenciálu v nich môže dosiahnuť desiatky milisekúnd. Deje sa tak preto, lebo akčný potenciál v týchto vláknach sa vyvíja najmä v dôsledku vstupu vápnika do sarkoplazmy z medzibunkovej tekutiny cez takzvané pomalé Ca2+ kanály.

Rýchlosť excitácia v bunkách hladkého svalstva malé - 2-10 cm / s. Na rozdiel od kostrových svalov sa vzruch v hladkom svale môže prenášať z jedného vlákna na druhé v blízkosti. K takémuto prenosu dochádza v dôsledku prítomnosti nexusov medzi vláknami hladkého svalstva, ktoré majú nízky odpor voči elektrickému prúdu a zabezpečujú výmenu medzi Ca 2+ bunkami a inými molekulami. Výsledkom je, že hladké svalstvo má vlastnosti funkčného syncýtia.

Kontraktilita hladké svalové vlákna sa vyznačujú dlhou latentnou periódou (0,25-1,00 s) a dlhým trvaním (až 1 min) jedinej kontrakcie. Hladké svaly majú nízku kontrakčnú silu, ale sú schopné zostať v tonickej kontrakcii dlhú dobu bez toho, aby sa u nich vyvinula únava. Je to spôsobené tým, že hladké svalstvo spotrebuje na udržanie tetanickej kontrakcie 100-500-krát menej energie ako kostrové svalstvo. Zásoby ATP spotrebované hladkým svalstvom sa preto stihnú zotaviť aj počas kontrakcie a hladké svaly niektorých telesných štruktúr sú celý život v stave tonickej kontrakcie.

Podmienky pre kontrakciu hladkého svalstva. Najdôležitejšou vlastnosťou hladkých svalových vlákien je, že sú excitované pod vplyvom mnohých podnetov. Normálna kontrakcia kostrového svalstva je iniciovaná iba nervovým impulzom, ktorý prichádza do neuromuskulárnej synapsie. Sťahovanie hladkého svalstva môže byť spôsobené jednak nervovými impulzmi a biologicky aktívnymi látkami (hormóny, mnohé neurotransmitery, prostaglandíny, niektoré metabolity), ale aj fyzikálnymi faktormi, ako je strečing. Okrem toho môže k excitácii hladkého svalstva dôjsť spontánne – v dôsledku automatiky.

Veľmi vysoká reaktivita hladkých svalov, ich schopnosť reagovať kontrakciou na pôsobenie rôznych faktorov, spôsobuje značné ťažkosti pri náprave porúch tónu týchto svalov v lekárskej praxi. To je možné vidieť na príkladoch liečby bronchiálnej astmy, arteriálnej hypertenzie, spastickej kolitídy a iných ochorení, ktoré vyžadujú korekciu kontraktilnej aktivity hladkých svalov.

Molekulárny mechanizmus kontrakcie hladkého svalstva má tiež množstvo odlišností od mechanizmu kontrakcie kostrového svalstva. Aktínové a myozínové vlákna vo vláknach hladkého svalstva sú menej usporiadané ako v kostrových, a preto hladké svalstvo nemá priečne pruhovanie. V aktínových vláknach hladkého svalstva nie je žiadny troponínový proteín a aktínové molekulárne centrá sú vždy otvorené pre interakciu s myozínovými hlavami. Aby k tejto interakcii došlo, je nevyhnutné štiepenie molekúl ATP a prenos fosfátu do myozínových hláv. Potom sa molekuly myozínu prepletú do vlákien a naviažu ich hlavy na myozín. Nasleduje rotácia myozínových hlavičiek, pri ktorej sa aktínové filamenty vtiahnu medzi myozínové filamenty a dôjde ku kontrakcii.

Fosforylácia myozínových hláv sa uskutočňuje enzýmom kináza myozínového ľahkého reťazca a defosforylácia fosfatázou myozínového ľahkého reťazca. Ak aktivita myozínfosfatázy prevažuje nad aktivitou kinázy, dochádza k defosforylácii myozínových hlavičiek, k porušeniu spojenia medzi myozínom a aktínom a k relaxácii svalu.

Preto, aby došlo ku kontrakcii hladkého svalstva, je nevyhnutné zvýšenie aktivity kinázy myozínového ľahkého reťazca. Jeho aktivita je regulovaná hladinou Ca 2+ v sarkoplazme. Pri stimulácii vlákna hladkého svalstva sa zvyšuje obsah vápnika v jeho sarkoplazme. Tento nárast je spôsobený príjmom Ca^ + z dvoch zdrojov: 1) medzibunkového priestoru; 2) sarkoplazmatické retikulum (obr. 5.5). Ďalej, Ca2+ ióny tvoria komplex s kalmodulínovým proteínom, ktorý aktivuje myozínkinázu.

Postupnosť procesov vedúcich k rozvoju kontrakcie hladkého svalstva: vstup Ca 2 do sarkoplazmy - acti

kalmodulínová vácia (tvorbou komplexu 4Ca 2+ - kalmodulín) - aktivácia myozínovej kinázy ľahkého reťazca - fosforylácia myozínových hlavičiek - väzba myozínových hlavičiek na aktín a rotácia hlavičky, pri ktorej sa aktínové filamenty vťahujú medzi myozínové filamenty.

Podmienky potrebné na relaxáciu hladkého svalstva: 1) zníženie (až do 10 M/l alebo menej) obsahu Ca 2+ v sarkoplazme; 2) rozpad komplexu 4Ca 2+ -kalmodulínu, čo vedie k zníženiu aktivity kinázy ľahkého reťazca myozínu - defosforylácii myozínových hláv, čo vedie k prerušeniu väzieb aktínových a myozínových filamentov. Potom elastické sily spôsobujú relatívne pomalé obnovenie pôvodnej dĺžky vlákna hladkého svalstva, jeho relaxáciu.

Kontrolné otázky a úlohy

bunková membrána

Ryža. 5.5. Schéma ciest vstupu Ca 2+ do sarkoplazmy hladkého svalstva

bunky a jej odstránenie z plazmy: a - mechanizmy zabezpečujúce vstup Ca 2 + do sarkoplazmy a začiatok kontrakcie (Ca 2+ pochádza z extracelulárneho prostredia a sarkoplazmatického retikula); b - spôsoby, ako odstrániť Ca 2+ zo sarkoplazmy a zabezpečiť relaxáciu

Vplyv norepinefrínu cez a-adrenergné receptory

Ca2+ kanál závislý od ligandu

Kanály "g úniku

Potenciálne závislý Ca2+ kanál

bunka hladkého svalstva

a-adreno! receptorfnorepinefrínG

Vymenujte typy ľudských svalov. Aké sú funkcie kostrových svalov?

Popíšte fyziologické vlastnosti kostrového svalstva.

Aký je pomer akčného potenciálu, kontrakcie a excitability svalového vlákna?

Aké sú režimy a typy svalových kontrakcií?

Uveďte štrukturálne a funkčné vlastnosti svalového vlákna.

Čo sú motorické jednotky? Uveďte ich typy a vlastnosti.

Aký je mechanizmus kontrakcie a relaxácie svalového vlákna?

Čo je svalová sila a aké faktory ju ovplyvňujú?

Aký je vzťah medzi silou kontrakcie, jej rýchlosťou a prácou?

Definujte únavu a zotavenie. Aké sú ich fyziologické základy?

Aké sú fyziologické vlastnosti a vlastnosti hladkého svalstva?

Uveďte podmienky kontrakcie a relaxácie hladkého svalstva.

Štrukturálnou a funkčnou jednotkou kostrového svalu je symplast alebo svalové vlákno - obrovská bunka, ktorá má tvar rozšíreného valca so zahrotenými okrajmi (názov symplast, svalové vlákno, svalová bunka treba chápať ako rovnaký predmet).

Dĺžka svalovej bunky najčastejšie zodpovedá dĺžke celého svalu a dosahuje 14 cm a priemer sa rovná niekoľkým stotinám milimetra. vývoj štruktúry kostrového svalstva

Svalové vlákno, ako každá bunka, je obklopené škrupinou - sarkolemou. Vonku sú jednotlivé svalové vlákna obklopené voľným spojivovým tkanivom, ktoré obsahuje krvné a lymfatické cievy, ako aj nervové vlákna.

Skupiny svalových vlákien tvoria snopce, ktoré sa zase spájajú do celého svalu uloženého v hustom obale spojivového tkaniva prechádzajúceho na koncoch svalu do šliach pripevnených ku kosti (obr. 1).

Ryža. 1.

Sila spôsobená kontrakciou dĺžky svalového vlákna sa prenáša cez šľachy na kosti kostry a uvádza ich do pohybu.

Kontraktilná činnosť svalu je riadená veľkým počtom motorických neurónov (obr. 2) - nervových buniek, ktorých telá ležia v mieche, a dlhé vetvy - axóny ako súčasť motorického nervu sa približujú k svalu. Vstupom do svalu sa axón rozvetvuje do mnohých vetiev, z ktorých každá je spojená so samostatným vláknom.

Ryža. 2.

Takže jeden motorický neurón inervuje celú skupinu vlákien (tzv. neuromotorickú jednotku), ktorá funguje ako celok.

Sval sa skladá z mnohých neuromotorických jednotiek a je schopný pracovať nie s celou svojou hmotou, ale po častiach, čo vám umožňuje regulovať silu a rýchlosť kontrakcie.

Aby sme pochopili mechanizmus svalovej kontrakcie, je potrebné zvážiť vnútornú štruktúru svalového vlákna, ktoré, ako ste už pochopili, je veľmi odlišné od normálnej bunky. Začnime tým, že svalové vlákno je viacjadrové. Je to spôsobené zvláštnosťami tvorby vlákien počas vývoja plodu. Symplasty (svalové vlákna) vznikajú v štádiu embryonálneho vývoja organizmu z prekurzorových buniek – myoblastov.

Myoblasty(neformované svalové bunky) sa intenzívne delia, spájajú a vytvárajú svalové trubice s centrálnym usporiadaním jadier. Potom sa syntéza myofibríl začína v myofibrilách (kontraktilné štruktúry bunky, pozri nižšie) a tvorba vlákna je ukončená migráciou jadier na perifériu. V tomto čase už jadrá svalového vlákna strácajú schopnosť deliť sa a zostáva za nimi len funkcia generovania informácií pre syntézu bielkovín.

Ale nie všetky myoblasty sledujú dráhu fúzie, niektoré z nich sú izolované vo forme satelitných buniek umiestnených na povrchu svalového vlákna, konkrétne v sarkoleme, medzi plazmatickou membránou a bazálnou membránou - základnými časťami sarkolema. Satelitné bunky na rozdiel od svalových vlákien nestrácajú počas života schopnosť deliť sa, čo zabezpečuje nárast svalovej hmoty vlákien a ich obnovu. Obnova svalových vlákien v prípade poškodenia svalov je možná vďaka satelitným bunkám. Odumretím vlákien ukrytých v jeho škrupine sa aktivujú satelitné bunky, delia sa a premieňajú na myoblasty.

Myoblasty navzájom splývajú a vytvárajú nové svalové vlákna, v ktorých potom začína skladanie myofibríl. To znamená, že počas regenerácie sa deje embryonálneho (vnútromaternicového) vývoja svalu úplne opakujú.

Okrem multinukleácie je charakteristickým znakom svalového vlákna prítomnosť v cytoplazme (vo svalovom vlákne sa bežne nazýva sarkoplazma) tenkých vlákien - myofibríl (obr. 1), umiestnených pozdĺž bunky a uložených paralelne k sebe. . Počet myofibríl vo vlákne dosahuje dvetisíc.

myofibrily sú kontraktilné elementy bunky a majú schopnosť skrátiť svoju dĺžku, keď príde nervový impulz, čím sa svalové vlákno napne. Pod mikroskopom je vidieť, že myofibrila má priečne pruhovanie – striedajú sa tmavé a svetlé pruhy.

Pri redukcii myofibrily svetlé plochy skracujú svoju dĺžku a pri plnej kontrakcii úplne zmiznú. Na vysvetlenie mechanizmu kontrakcie myofibríl vyvinul Hugh Huxley asi pred päťdesiatimi rokmi model posuvných filamentov, potom bol potvrdený v experimentoch a dnes je všeobecne akceptovaný.

Medzi hlavné funkčné vlastnosti svalového tkaniva patrí excitabilita, kontraktilita, rozťažnosť, elasticita a plasticita.

Excitabilita - schopnosť svalového tkaniva dostať sa do stavu excitácie pôsobením určitých stimulov. Za normálnych podmienok nastáva elektrická excitácia svalu spôsobená výbojom motorických neurónov v oblasti koncových platničiek. Potenciál koncovej platničky (EPP) vznikajúci pod vplyvom mediátora, ktorý dosiahol prahovú úroveň (asi 30 mV), spôsobuje generovanie akčného potenciálu, ktorý sa šíri v oboch smeroch svalového vlákna.

Vzrušivosť svalových vlákien je nižšia ako excitabilita nervových vlákien, ktoré inervujú svaly, hoci kritická úroveň depolarizácie membrány je v oboch prípadoch rovnaká. Je to spôsobené tým, že pokojový potenciál svalových vlákien je vyšší (asi 90 mV) ako pokojový potenciál nervových vlákien (70 mV). Pre vznik akčného potenciálu vo svalovom vlákne je preto potrebné depolarizovať membránu o väčšie množstvo ako v nervovom vlákne.

Schopnosť svalu reagovať na podráždenie jeho motorického neurónu, t.j. na impulzy prichádzajúce k nemu pozdĺž nervu, sa označuje ako nepriama excitabilita svalu. Vzrušivosť má však aj samotné svalové vlákno. Dokazuje to podráždenie svalových oblastí, kde nie sú motorické nervové zakončenia.

Je možné vylúčiť vplyv nervových prvkov na sval tým, že ho podrobíte otrave určitými jedmi (napríklad kurare). V tomto prípade sa vzruch z nervu do svalu neprenáša, ale nerv a sval ďalej fungujú sami, t.j. sval naďalej reaguje na stimuláciu, ktorá je naň priamo aplikovaná. Experimenty tohto druhu teda nepochybne dokazujú prítomnosť takzvanej priamej excitability vo svalovom vlákne, t.j. schopnosť svalových vlákien reagovať na podráždenie, ktoré pôsobí priamo na ne, a nie cez nervové vlákna.

Priama aj nepriama svalová excitabilita je spôsobená funkciou membrány svalového vlákna. Vzruch vo svaloch prebieha izolovane, t.j. neprechádza z jedného svalového vlákna do druhého. Rýchlosť šírenia vzruchu v bielych a červených vláknach kostrových svalov je odlišná: v bielych vláknach je 12 - 15, v červených - 3 - 4 m / s.

Svaly majú pasívnu elastickú zložku, ktorá zahŕňa šľachy, spojivové tkanivo pokrývajúce svalové vlákna, ich zväzky a sval ako celok, ako aj elastické útvary bočných priečnych mostíkov myozínového vlákna. Preto je kostrový sval elastická formácia. Elasticitu majú aktívne kontraktilné a pasívne zložky svalu, ktoré zabezpečujú rozťažnosť, elasticitu a plasticitu svalov.

Rozťažnosť – vlastnosť svalu predlžovať sa vplyvom gravitácie (zaťaženia). Čím väčšia záťaž, tým väčšia rozťažnosť svalu. Rozťažnosť závisí aj od typu svalových vlákien. Červené vlákna sa naťahujú viac ako biele, paralelné vlákna viac ako cirry. Svaly sú aj v pokoji vždy nejako natiahnuté, takže sú elasticky napäté (sú v stave svalového tonusu).

Elasticita - vlastnosť deformovaného telesa vrátiť sa do pôvodného stavu po odstránení sily, ktorá spôsobila deformáciu. Táto vlastnosť sa študuje, keď je sval natiahnutý záťažou. Po odstránení záťaže sval nie vždy dosiahne pôvodnú dĺžku, najmä pri dlhšom naťahovaní alebo pod vplyvom veľkej záťaže. Je to spôsobené tým, že sval stráca vlastnosť dokonalej elasticity.

Plasticita - (grécky Plastikos - vhodný na sochárstvo, poddajný) vlastnosť telesa deformovať sa pôsobením mechanického zaťaženia, zachovať si danú dĺžku alebo tvar po ukončení vonkajšej deformačnej sily. Čím dlhšie pôsobí veľká vonkajšia sila, tým silnejšie sa plast mení.

Svalová plasticita je spojená aj so zvyškovým skrátením svalov po dlhšej tetanickej kontrakcii, čiže kontraktúre. Červené vlákna, ktoré držia telo v určitej polohe, majú väčšiu plasticitu ako biele.

Pri priamej alebo nepriamej stimulácii sa sval skracuje alebo vyvíja napätie v pozdĺžnom smere. Táto zmena tvaru alebo napätia svalu sa nazýva svalová kontrakcia, preto kontraktilita je špecifická aktivita svalového tkaniva, keď je vzrušený.

Na štúdium vlastností svalov na vzdelávacie účely a v experimente sa ako predmet zvyčajne používa neuromuskulárny preparát žaby a ako dráždidlo sa používa elektrický prúd. Zaznamenávanie svalových kontrakcií na myografe s priamou alebo nepriamou stimuláciou sa nazýva myografia. Rýchlosť a sila reakcie kostrového svalstva na podráždenie závisí nielen od parametrov podnetu, ale aj od typu svalových vlákien. Kontraktilita a excitabilita svalov rôznych typov je odlišná.

Podľa rýchlosti kontrakcie sa rozlišujú rýchle a pomalé svalové vlákna. V rýchlych vláknach je sarkoplazmatické retikulum zvyčajne lepšie vyvinuté, sú menej zásobené cievami, majú väčšie a dlhšie vlákna, k ich relaxácii po kontrakcii dochádza 50-100-krát rýchlejšie ako pri pomalých vláknach. Telo využíva hlavne pomalé, tonické červené svaly na vykonávanie statickej práce (napríklad udržiavanie postoja) a rýchle biele svaly na vysokorýchlostné pohyby.

Existujú rôzne spôsoby svalovej kontrakcie, ktoré sú určené frekvenciou a silou prichádzajúcich excitačných impulzov.

Na priame a nepriame podnety s frekvenciou nie vyššou ako 6-8 Hz reaguje sval pozostávajúci z pomalých motorických jednotiek jedinými kontrakciami. Ku kontrakcii nedochádza hneď po aplikácii podráždenia, ale až po určitom čase, ktorý sa nazýva latentné obdobie. Jeho hodnota je 0,01 s pre žabí sval gastrocnemius. Skracovacia fáza trvá 0,04 s, relaxačná fáza 0,05 s.

Začiatok kontrakcie zodpovedá vzostupnej fáze akčného potenciálu, keď dosiahne prahovú hodnotu (približne 40 mV). U cicavcov trvá jedna kontrakcia kostrových svalov 0,04 - 0,1 s, ale nie je to isté v rôznych svaloch toho istého zvieraťa. V červených svalových vláknach je oveľa väčšia ako v bielych. Ak na sval pôsobia dva podnety, ktoré na seba rýchlo nadväzujú (obdobie medzi impulzmi nie je dlhšie ako 100 ms), svalové vlákna sa úplne neuvoľnia a každá ďalšia kontrakcia sa zdá byť navrstvená na predchádzajúcu. Dochádza k súčtu kontrakcií, ktoré môžu byť úplné, keď sa obe kontrakcie zlúčia a tvoria jeden vrchol, alebo neúplné, v závislosti od frekvencie stimulácie. V oboch prípadoch má kontrakcia väčšiu amplitúdu ako maximálna kontrakcia pri jedinej stimulácii.

Keď je sval vystavený rytmickým stimulom vysokej frekvencie, dochádza k silnému a dlhotrvajúcemu sťahu svalu, ktorý sa nazýva tetanická kontrakcia alebo tetanus. Tento termín prvýkrát použil E. Weber v roku 1821.

Tetanus môže byť vrúbkovaný (pri frekvencii podnetov 20-40 Hz) alebo súvislý, hladký (pri frekvencii 50 Hz a viac). Amplitúda tetanickej kontrakcie je 2-4 krát vyššia ako amplitúda jednej kontrakcie pri rovnakej sile stimulácie.

Hladký tetanus nastáva, keď ďalší impulz podráždenia pôsobí na sval pred začiatkom relaxačnej fázy. Pri veľmi vysokej frekvencii stimulácie každé nasledujúce podráždenie upadne do fázy absolútnej refraktérnosti a sval sa vôbec nestiahne. Výška svalovej kontrakcie pri tetanu závisí od rytmu stimulácie, ako aj od excitability a lability, ktoré sa pri svalovej kontrakcii menia. Tetanus je najvyšší pri optimálnom rytme, kedy každý nasledujúci impulz pôsobí na sval vo fáze exaltácie spôsobenej predchádzajúcim impulzom. V tomto prípade sú vytvorené najlepšie podmienky (optimálna sila a frekvencia stimulácie, optimálny rytmus) pre svalovú prácu.

Pri tetanických kontrakciách sa svalové vlákna unavia viac ako pri jednotlivých kontrakciách. Preto aj v rámci toho istého svalu dochádza k periodickej zmene frekvencie impulzov (až do úplného vymiznutia) v rôznych motorických jednotkách.

Impulzy z motorických neurónov v pokoji sa podieľajú na udržiavaní svalového tonusu.

Pod tónom rozumieme stav prirodzeného konštantného svalového napätia pri nízkych nákladoch na energiu. Na udržiavaní tonusu sa podieľajú svalové proprioreceptory (svalové vretienka) a centrálny nervový systém.

Implementácia tonusu kostrového svalstva je spôsobená funkciou pomalých motorických jednotiek červených svalových vlákien. Tón kostrových svalov je spojený s tokom vzácnych nervových impulzov do svalu, v dôsledku čoho nie sú svalové vlákna vzrušené súčasne, ale striedavo. Domáce zvieratá majú špecializované reflexné oblúky, z ktorých niektoré poskytujú tetanické kontrakcie, zatiaľ čo iné poskytujú svalový tonus. Tonus kostrového svalstva zohráva dôležitú úlohu pri udržiavaní určitej polohy tela v priestore a činnosti pohybového aparátu.

Keď sa aktínové a myozínové fibrily k sebe priblížia, v dôsledku uzatvorenia priečnych mostíkov vzniká napätie vo svalovom vlákne (aktívna mechanická trakcia). V závislosti od podmienok, v ktorých dochádza k svalovej kontrakcii, sa vyvíjajúce napätie realizuje rôznymi spôsobmi. Existujú dva hlavné typy svalových kontrakcií - izotonické a izometrické. Keď sa sval pri dráždení stiahne bez zdvíhania akejkoľvek záťaže, svalové vlákna sa skracujú, ale ich napätie sa nemení a je rovné nule, takáto kontrakcia sa nazýva izotonická (grécky isos – rovný, tonos – napätie). V experimente sa izotonická kontrakcia získa elektrickou (tetanickou) stimuláciou izolovaného svalu zaťaženého malou záťažou. Ku skráteniu svalu dochádza pri konštantnom napätí rovnajúcom sa vonkajšiemu zaťaženiu.

Izometrické (grécky isos - rovná sa, meros - miera) je kontrakcia, pri ktorej sa dĺžka vlákien nezmenšuje, ale zvyšuje sa ich napätie (zmenšenie pri konštantnej dĺžke). V tomto prípade je kontraktilná zložka skrátená v dôsledku natiahnutia pasívnej elastickej zložky, ktorá môže predĺžiť jej dĺžku o 2–6% pokojovej dĺžky.

Z molekulárneho hľadiska je napätie počas izotonickej kontrakcie zabezpečené uzatváraním a otváraním priečnych mostíkov. V tomto prípade rýchlosť kontrakcie závisí od počtu uzavretých mostov vytvorených za jednotku času (čím menej z nich, tým väčšia rýchlosť a tým menšia sila kontrakcie).

Počas izometrickej kontrakcie sa vytvára napätie vo svalových vláknach v dôsledku opätovného pripojenia priečnych mostíkov na rovnaké pevné časti aktínových filamentov.

V prirodzených podmienkach svalovej činnosti prakticky neexistuje čisto izotonická alebo čisto izometrická kontrakcia.

Zmiešaný typ svalovej kontrakcie, pri ktorej sa mení dĺžka a napätie, sa nazýva auxotonický. Keď zviera vykonáva zložité motorické úkony, všetky pracujúce svaly sa sťahujú auxotonicky - s prevahou buď izotonického alebo izometrického typu kontrakcie.

Konštrukčný a funkčný celok kostrového svalstva je symplast alebo svalové vlákno- obrovská bunka, ktorá má tvar pretiahnutého valca so zahrotenými okrajmi (pod názvom symplast, svalové vlákno treba svalovú bunku chápať ako rovnaký predmet).

Dĺžka svalovej bunky najčastejšie zodpovedá dĺžke celého svalu a dosahuje 14 cm a priemer sa rovná niekoľkým stotinám milimetra.

svalové vlákno, ako každá bunka, je obklopená škrupinou - sarkolemou. Vonku sú jednotlivé svalové vlákna obklopené voľným spojivovým tkanivom, ktoré obsahuje krvné a lymfatické cievy, ako aj nervové vlákna.

Skupiny svalových vlákien tvoria snopce, ktoré sa zase spájajú do celého svalu uloženého v hustom obale spojivového tkaniva prechádzajúceho na koncoch svalu do šliach pripevnených ku kosti (obr. 1).

Ryža. 1.

Sila spôsobená kontrakciou dĺžky svalového vlákna sa prenáša cez šľachy na kosti kostry a uvádza ich do pohybu.

Kontraktilná činnosť svalu je riadená veľkým počtom motorických neurónov (obr. 2) - nervových buniek, ktorých telá ležia v mieche, a dlhé vetvy - axóny ako súčasť motorického nervu sa približujú k svalu. Vstupom do svalu sa axón rozvetvuje do mnohých vetiev, z ktorých každá je spojená so samostatným vláknom.

Ryža. 2.

Takže jeden motorický neurón inervuje celú skupinu vlákien (tzv. neuromotorickú jednotku), ktorá funguje ako celok.

Sval sa skladá z mnohých neuromotorických jednotiek a je schopný pracovať nie s celou svojou hmotou, ale po častiach, čo vám umožňuje regulovať silu a rýchlosť kontrakcie.

Aby sme pochopili mechanizmus svalovej kontrakcie, je potrebné zvážiť vnútornú štruktúru svalového vlákna, ktoré, ako ste už pochopili, je veľmi odlišné od normálnej bunky. Začnime tým, že svalové vlákno je viacjadrové. Je to spôsobené zvláštnosťami tvorby vlákien počas vývoja plodu. Symplasty (svalové vlákna) vznikajú v štádiu embryonálneho vývoja organizmu z prekurzorových buniek – myoblastov.

Myoblasty(neformované svalové bunky) sa intenzívne delia, spájajú a vytvárajú svalové trubice s centrálnym usporiadaním jadier. Potom sa syntéza myofibríl začína v myofibrilách (kontraktilné štruktúry bunky, pozri nižšie) a tvorba vlákna je ukončená migráciou jadier na perifériu. V tomto čase už jadrá svalového vlákna strácajú schopnosť deliť sa a zostáva za nimi len funkcia generovania informácií pre syntézu bielkovín.

Ale nie všetky myoblasty sledujú dráhu fúzie, niektoré z nich sú izolované vo forme satelitných buniek umiestnených na povrchu svalového vlákna, konkrétne v sarkoleme, medzi plazmatickou membránou a bazálnou membránou - základnými časťami sarkolema. Satelitné bunky na rozdiel od svalových vlákien nestrácajú počas života schopnosť deliť sa, čo zabezpečuje nárast svalovej hmoty vlákien a ich obnovu. Obnova svalových vlákien v prípade poškodenia svalov je možná vďaka satelitným bunkám. Odumretím vlákien ukrytých v jeho škrupine sa aktivujú satelitné bunky, delia sa a premieňajú na myoblasty.

Myoblasty navzájom splývajú a vytvárajú nové svalové vlákna, v ktorých potom začína skladanie myofibríl. To znamená, že počas regenerácie sa deje embryonálneho (vnútromaternicového) vývoja svalu úplne opakujú.

Okrem multinukleácie je charakteristickým znakom svalového vlákna prítomnosť v cytoplazme (vo svalovom vlákne sa bežne nazýva sarkoplazma) tenkých vlákien - myofibríl (obr. 1), umiestnených pozdĺž bunky a uložených paralelne k sebe. . Počet myofibríl vo vlákne dosahuje dvetisíc.

myofibrily sú kontraktilné elementy bunky a majú schopnosť skrátiť svoju dĺžku, keď príde nervový impulz, čím sa svalové vlákno napne. Pod mikroskopom je vidieť, že myofibrila má priečne pruhovanie – striedajú sa tmavé a svetlé pruhy.

Pri redukcii myofibrily svetlé plochy skracujú svoju dĺžku a pri plnej kontrakcii úplne zmiznú. Na vysvetlenie mechanizmu kontrakcie myofibríl vyvinul Hugh Huxley asi pred päťdesiatimi rokmi model posuvných filamentov, potom bol potvrdený v experimentoch a dnes je všeobecne akceptovaný.

LITERATÚRA

1. McRobert S. Ruky titána. – M.: SP „Weider sport“, 1999.
2. Ostapenková L. Pretrénovanie. Príčiny pretrénovania pri silovom tréningu // Ironman, 2000, č.10-11.
3. Solodkov A.S., Sologub E.B. Fyziológia športu: učebnica. - Petrohrad: SPbGAFK im. P.F. Lesgaft, 1999.
4. Fyziológia svalovej činnosti: Učebnica pre ústavy telesnej kultúry / Ed. Kotsa Ya. M. - M.: Telesná kultúra a šport, 1982.
5. Fyziológia človeka (Učebnica pre ústavy telesnej kultúry. 5. vyd.). / Ed. N. V. Zimkina. - M .: Telesná kultúra a šport, 1975.
6. Fyziológia človeka: Učebnica pre študentov medicíny / Ed. Kositsky G.I. - M.: Medicína, 1985.
7. Fyziologické základy športového tréningu: Pokyny pre fyziológiu športu. - L .: GDOIFK ich. P.F. Lesgaft, 1986.