Vrah skupiny Orekhov sa oženil s bývalým vyšetrovateľom.

20.03.2019

Andrey Tushev pôsobí vo Volgogradskom mládežníckom divadle od roku 2010. Počas tejto doby sa ukázal ako všestranný herec a profesionál vo svojom odbore. Hlboký prienik do vytvorený obrázok, úprimnosť a presnosť pri prezentovaní materiálu z neho urobili obľúbeného publika a priniesli uznanie jeho spolupracovníkom.

Kreatívna batožina Andrei Tusheva zahŕňa širokú škálu obrazov vytvorených na javisku Divadla mladých. Ako napríklad Gary v hre „Gagarin Way“, bojovník v hre „O kráľovi zeme a neba“, Coleman Connor v hre „Ponurý západ“, Seva Polonsky v hre „Môj zázrak“, Nazarev v hre „Život v otázkach a výkrikoch“, Shustek v hre „Pred kohútom zaspieva“, úlohy v inscenáciách „Piesne o hlavnej veci“, „Zápisky šialenca“, „Terorizmus“, „Výkrik zo zákulisia“.

Talent Andreja Tusheva sa prejavil najmä v inscenáciách Divadla mládeže Volgograd v posledných rokoch. Jeho postavy Čechov v hre „Život v otázkach a výkrikoch“ (v tejto inscenácii hrá umelec niekoľko rolí naraz) sú dojemné, trochu vtipné a nám tak známe. ľudské slabosti. Úprimne s nimi súcitíte, vciťujete sa do absurdít, ktoré si sami vytvárajú. Toto sú tí istí Čechovovci vtipní ľudia“, pre obrazy ktorých tak milujeme dielo Antona Pavloviča.

Ďalšia úloha, veterinár Shustek v hre „Pred kohútom zaspieva“, sa pre herca ukázala ako významná. Vo veľkolepom súbore jedenástich postáv sa pán Shustek Tushev nestratil, ale zostal bohatým ťahom štetca v svetlej palete. Herec v negatívnych prejavoch svojej postavy nešetrí farbami. Jeho Šutek je sebecký, nervózny, nahnevaný, vznetlivý a často nespravodlivý. Ale zároveň zostáva živým človekom so svojimi túžbami, zlyhaniami a pokáním.

Tushev ukazuje svoju muzikálnosť a výstredné stránky svojho talentu v rozprávke Kocúr v čižmách, kde krásne tancuje a spieva na obrázkoch Hansa a Gustava a kreslí vtipné postavičky, ktoré sa deťom tak páčia. Nepochybným úspechom boli úlohy Prostredného v Mrozhekovej absurdnej hre „Na šírom mori“ a dopravcu Ugarova v hre založenej na Vampilovovej komédii „Provinčné anekdoty“. Hercovi sa podarilo s rovnakou presnosťou stvárniť postavy tak odlišné štýlom aj charakterom. Publikum si pamätalo aj jeho Mikolu zo Shukshinových „Freaks“, hrubého, úzkoprsého, ale úprimného a úprimného chlapíka. Pozoruhodná je najmä úloha Tomského vo filme Piková dáma. V štýlovom, pekelnom predstavení v podaní Adgura Kovea Tushev opatrne vedie rad hrablí, tyrana a tvorcu hry. Pri produkcii „Cabaret Illusion“ Andrei ukázal pozoruhodné vokálne a plastické schopnosti.

Spolu s Volgogradským mládežnícke divadlo a Petrohradský režisér Evgeny Zimin Andrey Tushev otvára slávnu shakespearovskú komédiu „Twelfth Night“. O tom niet pochýb novú rolu, Sir Andrew Aguechick, podarí sa mu to bravúrne!

Nech sú používatelia informačného systému. Oprávnení používatelia môžu v tomto IS zostavovať svoje modely. Neoprávnení môžu len sledovať, ako ostatní stavajú tieto modely, ale nemôžu to robiť sami.
otázka: koľko rolí je v IS?

Nech sú dve kopy piesku vysypané vedľa seba.
otázka: Je to jedna hromada, alebo sú to stále dve hromady, ale teraz nahromadené vedľa seba?

Nech je miesto riaditeľa školy č.123. Sidorov preberá túto pozíciu po Ivanovovi.
otázka: Sú to dvaja rôzni režiséri alebo jeden režisér?

Dnes Ivanov hrá rolu princeznej Márie.
otázka: zajtra, ked bude hrat rolu s rovnakym menom, bude to ta ista rola, alebo ina?
otázka: Sidorov, ktorý dnes hrá rolu s rovnakým menom, hrá rovnakú rolu, alebo inú?

V hodinách na mestskej veži je hodinový mechanizmus, ktorý funguje ako hodinový pohon. Nechajte ho prasknúť a nahraďte ho iným hodinovým mechanizmom.
otázka: Je teraz hodinový pohon iný, alebo je to ten istý hodinový pohon, ale s iným hodinovým mechanizmom?

Na všetky tieto otázky (a podobné) sa dá odpovedať rovnako – každý sa rozhodne sám, ako mu to vyhovuje, na základe kontextu. To väčšinou nikoho netrápi, pretože nie je potrebné stavať modely. Ako analytik musím byť neustále v strehu. Pre správne zostavenie modelu je potrebné pochopiť, ako klient vidí predmetnú oblasť. Dnes vám chcem ukázať postupnosť uvažovania, ktoré robím.

Vysvetlenie riešenia

Nech je riaditeľ školy č. 123 Sidorov. Otázka: je to tá istá úloha ako riaditeľ školy č. 123 Ivanov? Najprv musíte pochopiť, pre koho je to postavené Informačný systém?

Nech je to postavené na zber štatistické vykazovanie podľa platov riaditeľov škôl. Pre túto správu sú všetci riaditelia bez tváre. Nie je rozdiel medzi Ivanovom a Sidorovom, ktorí zastávajú funkciu, ale je dôležité rozlišovať medzi riaditeľmi rôzne školy. Je jasné, že z tohto pohľadu je úloha riaditeľa školy jedna.

Teraz predpokladajme, že IS sa buduje na analýzu výkonnosti rôznych riaditeľov škôl. V takomto IS bude dôležité rozlišovať medzi Ivanovom ako riaditeľom a Sidorovom ako riaditeľom. Z tohto pohľadu budú role režisérov odlišné.

Aby ste pochopili, ako prejsť z prvej reprezentácie na druhú, musíte pochopiť, čo je rola. Podrobne som o tom písal v článku Modelovanie účtovných objektov. Dovoľte mi v krátkosti pripomenúť. Rola je určitý 4-rozmerný objem obsadený časopriestor iný čas Iný ľudia, respektíve ich časové časti. To znamená, že rola môže byť reprezentovaná ako konštrukt pozostávajúci z časových častí ľudí, z ktorých každá je charakterizovaná dátumom začiatku a dátumom ukončenia svojej účasti. Samotná rola nie je súborom týchto časových častí, ale zlepením všetkých týchto častí.

Je potrebné podrobne vysvetliť pojem lepenie. Rovnako aj koncept odlúčenia. Ak vezmeme štyri nohy a stolovú dosku, potom ich spojením získame stôl. Pri pohľade na priestor, ktorý stôl zaberá, môžeme zmeniť svoju pozornosť, v rôznych časoch vidíme buď 4 nohy a stolovú dosku, alebo celý stôl. Lepenie je proces vnímania, prostredníctvom ktorého si vieme veľa predstaviť ako celok. Separácia je proces vnímania, prostredníctvom ktorého si dokážeme predstaviť celok. Naše vedomie je schopné deliť aj lepiť. Nie vždy si však tieto procesy uvedomujeme.

Predstavte si, že máte niekoľko kôp piesku. Dali ste ich dokopy a máte jednu kôpku. Lepenie časových častí prebieha presne rovnakým spôsobom. Zoberiete ich a zlepíte. Z mnohých malých časových častí získate jednu časovú časť väčšia veľkosť. Na získanie úlohy riaditeľa školy č. 123 je teda potrebné zlepiť časové časti: úlohu riaditeľa školy č. 123 v podaní Ivanova s ​​úlohou riaditeľa školy č. 123 v podaní Sidorova.

Ak môžete spojiť hromady piesku, potom môžete jednu hromadu rozdeliť na časti. Analogicky možno úlohu rozdeliť na časti. Nech je tu úloha riaditeľa školy, ktorú hrá Sidorov. Predstavme si to v podobe mnohých rolí, z ktorých každá je Sidorovovým každodenným výkonom úlohy režiséra od 8-00, kedy príde do práce, až do 17-tej hodiny, kedy odchádza. Dá sa povedať, že úloha riaditeľa školy, ktorú hrá Sidorov, je lepidlom všetkých Sidorovových každodenných úloh.

Nech je veľa každodenných úloh, ktoré hrá Sidorov. Ako vidíme, tieto role sa dajú zlepiť a získať jednu veľkú rolu. Môžete ich dať do stohu a zistiť, čo majú spoločné – vytvorte si typickú každodennú rolu. Môže byť urobené Štatistická analýza tieto každodenné úlohy. Zároveň je dôležité pochopiť, s akými objektmi pracujeme a aké atribúty sa používajú. Ak existuje otázka o dĺžke pôsobenia Sidorova ako režiséra, potom hovoríme o spájaní každodenných rolí do jednej veľkej úlohy a toto trvanie je vlastnosťou tejto úlohy. Ak je otázka o tom, kedy Sidorov ZVYČAJNE prichádza do práce, potom hovoríme o Sidorovovej typickej každodennej úlohe a tento čas je vlastnosťou typickej dennej úlohy. Ak je otázkou, v akom čase prichádza Sidorov v PRIEMERNE do práce, potom hovoríme o mnohých denných rolách a tento čas je vlastnosťou mnohých denných rolí. Ak teda chceme správne preniesť tieto vlastnosti do IS, musíme si v IS vytvoriť všetky objekty, ktoré som vymenoval: denné roly, zlepená veľká rola, štandardná rola, veľa rolí. Zároveň musíme pamätať na to, že množina v IS je samostatný objekt s vlastnými atribútmi a nie len zhlukom rolí.

Môžete zlepiť roly všetkých riaditeľov všetkých škôl a zároveň získať takú obrovskú rolu - riaditeľa školy, ktorú budú v rovnakom čase vykonávať rôzni ľudia. rôzne miesta. Úlohu preto nemusí nevyhnutne vykonávať jedna osoba súčasne. Rolu môžu vykonávať rôzni ľudia súčasne na rôznych miestach. Túto obrovskú rolu si však netreba zamieňať s typickou úlohou riaditeľa školy! Tento druh zmätku sa vyskytuje pomerne často. Okrem toho sa táto rola často vydáva za všeobecnú rolu.

Dúfam, že odpoveď je teraz jasná: koľko chcete. Môžeme to nazvať rolou, ktorej sa používateľ zúčastňuje každej relácie. Môžete zlúčiť všetky relácie patriace do jednej účtu a pre toto lepenie na definovanie roly môžete prilepiť všetky relácie oprávnených používateľov a pre toto lepenie definovať rolu. Môžete zlúčiť všetky relácie a definovať rolu pre toto lepenie - bude to lepenie autorizovaných a neoprávnených používateľov. Alebo môžete spojiť pracovné stretnutia v tomto programe s pracovnými stretnutiami v iných programoch. Atď. a čokoľvek. Otázka účelnosti. Všetko závisí od cieľov nášho účtovníctva: vytvorený model musí spĺňať ciele našej práce.

Povaha rolí a fyzických objektov

Po našom rozhovore zostáva dojem, že rola je niečo efemérne – lepenie, strihanie. Ale v skutočnosti má táto úloha rovnakú povahu ako akýkoľvek iný fyzický objekt. Skutočnosť, že rolu získame rozrezaním časopriestoru alebo jeho zlepením, nelíši rolu od akéhokoľvek iného fyzického objektu. Predstavte si svet, v ktorom ľudia vedia o sťahovaní duší z jedného tela do druhého. Navyše, nielenže to vedia, majú pasy pre duše, nie pre telá. Často hovoria – ako Ivanov som sa mal výborne, alebo som si ako Sidorov zle porobil na karme. A to, čo vy vidíte ako objekt, oni vnímajú ako rolu.

Fyzické objekty môžu byť tiež lepené a rezané, aby sa vytvorili nové objekty. Napríklad doska plus doska tvorí lavičku. Alebo je možné stôl rozrezať na dosku a nohy. Alebo záleží slnečná sústava možno rozdeliť na plynovo-prachový oblak zostávajúci po výbuchu supernovy a planetárny systém, ktorý sa z tohto oblaku vynoril neskôr.

Nakoniec budete schopní pochopiť, že všetko okolo nás nie je nič iné ako výsledok našej interpretácie skutočného a nepochopiteľného sveta. A skutočnosť, že naše vedomie rozlišuje medzi fyzickým svetom ako realitou a svetom rolí, ako si ho predstavujeme, nie je nič iné ako egocentrizmus, podobný antropocentrizmu ptolemaiovského systému.

Vysvetlenie toho, ako sa predmety objavujú v našom vedomí, som urobil v článku

  • Ekonomická teória samosprávy
  • Ekonomická teória, ktorá sa snažila zredukovať všetky svoje aktivity na ekonomické otázky, však už veľmi skoro
  • Sociálna teória alebo sociálno-ekonomická teória
  • R. Mol veril, že komunita – bunka samosprávy – je jednou z prirodzených sfér človeka
  • Zástancovia sociálnej teórie postavili do popredia neštátny, prevažne ekonomický charakter činnosti orgánov
  • V Rusku bola táto teória najpopulárnejšia v 60. rokoch 19. storočia. „Verejnosť
  • V Rusku
  • V diele A.I. Vasilčikova „O samospráve“ bola samospráva definovaná ako riadiaci poriadok, v ktorom „miestne
  • V Rusku v 60-tych rokoch XIX storočia. sociálna teória sa tešila významnej liberálnej podpore
  • Sociálna teória bola predmetom ostrej kritiky.
  • Prax ukázala, že orgány samosprávy vykonávali funkcie súkromnoprávnej aj verejnoprávnej povahy, charakteristické pre
  • Nemeckí vedci L. Stein a R. Gneist použili početné príklady prevzaté z praxe riadenia miestnych
  • Štátna teória samosprávy
  • Rozšírenie „teórie štátu“ spôsobili zmeny v druhej polovici 19. a začiatkom 20. storočia. S vývojom
  • Podstata teórie
  • Štátna teória miestnej samosprávy vychádzala zo stanoviska, ktoré musia samosprávne inštitúcie
  • Títo významní ruskí právnici založili svoje diela na ustanoveniach štátnej teórie miestnej samosprávy:
  • Teória štátu mala významný vplyv na vývoj doktríny miestnej samosprávy v 19. storočí.
  • Politická teória
  • Právna teória
  • Slávny ruský právnik N. I. Lazarevskij veril, že každá z týchto teórií je správna „v tom
  • Komunálny socializmus
  • V ruskej literatúre komunálny socializmus
  • 2.2Moderné teórie MSU
  • V modernom Rusku
  • Pomer prvkov štátnej a verejnej moci v obecnej moci nie je konštantný. Mení sa v
  • Dualistická teória
  • Dualistická teória
  • Dualistická teória miestnej samosprávy si môže nárokovať status syntetickej teórie modernej ruskej lokálnej
  • Teória "sociálnej služby"
  • Väčšina moderných teórií interpretuje miestnu samosprávu ako relatívne decentralizovanú formu vlády v
  • V právnej teórii sa za miestnu samosprávu považuje tzv
  • Dekoncentrácia
  • Existuje vertikálna a horizontálna dekoncentrácia. V rámci prvej, všetky právomoci zastupovať záujmy
  • Podľa G. Brabona majú dekoncentračné reformy „manažérsky, nie politický význam: geografický
  • Decentralizácia
  • Všetky tieto teórie vo svojej čistej forme neodrážajú povahu a podstatu moderny
  • Od polovice 20. storočia sa obecná veda ako veda o miestnych komunitách stala čoraz viac
  • Koncepcia rozvoja komunity
  • V 21. storočí je na programe dňa úloha zdôvodniť moderný model strategického magistrátu
  • Koncepcia rozvoja komunity
  • Pri tvorbe a implementácii koncepcie rozvoja miestnej komunity možno identifikovať štyri hlavné strategické princípy:
  • Mestská veda sa rozvíja. Prax vedenia samospráv sa chápe, hľadajú sa riešenia na adekvátnu odozvu
  • Hlavné črty teórií
  • Téma 2

    TEORETICKÉ ZÁKLADY MIESTNEJ SAMOSPRÁVY

    2.1 Tvorba teórií miestna vláda

    2.2 Moderné teórie MSU

    Základné pojmy

    teória slobodného spoločenstva, sociálna teória, teória štátu, právna teória, teória dualizmu samosprávy, teórie sociálnych služieb, decentralizácia, dekoncentrácia, koncept trvalo udržateľného rozvoja, koncepcia rozvoja miestnej komunity.

    2.1 Formovanie teórií miestnej samosprávy

    Francúzsky vedec J.-G. Touret v roku 1790 v Národnom zhromaždení Francúzska prvýkrát sformuloval a zdôvodnil myšlienky organizovania komunitného manažmentu. Poukázal na hlavný problém doktríny miestnej samosprávy - vymedzenie obsahu pojmov: 1) „vlastné záležitosti obce“, ktoré sú svojou povahou vlastné. samospráva a 2) „štátne záležitosti“, ktoré štát prenáša na miestne samosprávy.

    Pozri: Kudinov O.A. Mestské právo Ruská federácia: prednáškový kurz. - M.: Os-89, 2005. S.8.

    „Komunálne inštitúcie zohrávajú pri vytváraní nezávislosti rovnakú úlohu ako základných škôl pre vedu; otvárajú ľuďom cestu k slobode a učia ich využívať túto slobodu a užívať si jej pokojnú povahu. Bez obecných inštitúcií môže národ vytvoriť slobodnú vládu, ale nikdy nezíska skutočného ducha slobody. Prechádzajúce vášne, chvíľkové záujmy, náhodné okolnosti môžu vytvoriť len zdanie nezávislosti, ale despotizmus, hnaný vnútri sociálneho organizmu, sa skôr či neskôr opäť objaví na povrchu.“

    Tocqueville A. Demokracia v Amerike. - M., 1992. S.83.

    Teória slobodného (prirodzeného) spoločenstva

    vznikol v r polovice 19 storočia v Belgicku a Francúzsku v rámci školy prirodzeného práva a bol rozvinutý v prácach nemeckých a potom ruských vedcov. Jej autori (A. Tocqueville, N. Gerber, G. Arens, R. Gneist a i.) sa domnievali, že právo komunity na spravovanie vlastných záležitostí je rovnako prirodzené a neodňateľné ako ľudské práva a štát musí rešpektovať slobodu riadenie komunity. Spoločenstvo má právo na nezávislosť a nezávislosť od centrálna vládaŠtát už zo svojej podstaty spoločenstvo nevytvára, ale iba uznáva.

    Spolu s mocou výkonnou, zákonodarnou a súdnou sa konštatovala potreba uznať aj štvrtú moc – miestnu (mestskú, komunálnu, komunálnu).

    Samosprávy sú orgánmi obce, nie štátu a volia ich členovia spoločenstva. Akýkoľvek nezákonný zásah vlády do záležitostí komunity sa považoval za porušenie jej práv.

    Ekonomická teória samosprávy

    Jej predstavitelia (R. Mol, A. Vasilčikov) sa zamerali nielen na uznanie samosprávneho spoločenstva ako samostatného subjektu práva, ale aj na obsah komunálnych aktivít. Miestna samospráva bola politike cudzia, jej hlavnou sférou je ekonomická aktivita zamerané na spokojnosť základné potreby spoločnosti na údržbu svojho domova a všetkého, čo ho obklopuje.

    Avšak ekonomická teória, ktorá sa snažila zredukovať všetky svoje aktivity na ekonomické otázky, veľmi skoro stratil svoju autoritu vo vede. Prax ukázala, že ekonomická aktivita nie je hlavnou črtou samosprávy. Takmer všade sa orgány samosprávy zaoberali mnohými spoločenskými otázkami (ochrana verejného poriadku, starostlivosť o chudobných, zvládanie požiarov a hygienických opatrení atď.).

    Vedenie obce: Učebnica. príspevok. / A.G.Gladyshev, V.N.Ivanov, E.S.Savchenko a kol., M., 2002. S. 89.

    Sociálna teória alebo sociálno-ekonomická teória

    Hlavné ustanovenia sformuloval nemecký vedec R. Gneist v roku 1808 počas jednej z prvých reforiem miestnej samosprávy v Prusku. Predpokladom reformy bolo zhoršenie ekonomickej kondície krajiny, do značnej miery spôsobené neefektívnym systémom riadenia miest.

    Štát na základe tejto teórie uznal právo na samosprávu ako prirodzené právo každého spoločenstva a vzal na seba povinnosť nepotláčať činnosť verejných organizácií.

    Najvýraznejšími predstaviteľmi tejto teórie boli nemeckí vedci R. Mohl, A. Scheffle, O. Gierke, G. Preuss.

    R. Mol veril, že komunita – bunka samosprávy – je jednou z prirodzených sfér ľudskej činnosti. Štát nemôže zasahovať do jeho nezávislosti, je povolaný pomáhať komunite pri realizácii jej cieľov a záujmov. Samostatnosťou chápal právo spoločenstva slobodne si určovať rozsah a obsah svojich cieľov vo vzťahu k potrebám, prostriedkom a vôli samostatného združenia a dosahovať ich dosahovanie v určitom priestore spoločného života.

    [1] Citát. autor: Chernyak E.V. Teórie miestnej správy v nemčine a ruská veda XIX - začiatok XX storočia. - Kazaň, 2010. S.23.

    V organizmoch, ktoré sa rozmnožujú sexuálne, sú v genóme potomkov zmiešané gény rodičov. Toto povoľuje prirodzený výber pracovať nie s celými genómami, ale s jednotlivými génmi, podporovať úspešné varianty a odmietať neúspešné. U baktérií sa predpokladalo, že selekcia funguje primárne na úrovni celých genómov, čo je oveľa menej efektívne. Teoreticky by horizontálna výmena génov mohla čiastočne nahradiť sexuálnu reprodukciu v baktériách. Nebolo však jasné, do akej miery to platí pre prirodzené mikrobiálne populácie. Po preštudovaní dvoch úzko súvisiacich populácií morských baktérií, ktoré sa nedávno začali prispôsobovať rôznym výklenkom, dospeli americkí biológovia k záveru, že adaptívny vývoj baktérií nastáva skôr šírením jednotlivých génov než celých genómov, teda rovnako ako v organizmy, ktoré sa rozmnožujú sexuálne. Z toho vyplýva, že pri adaptácii na nové podmienky horizontálna genetická výmena úspešne nahrádza sexuálne rozmnožovanie u baktérií.

    Podstatou pohlavného procesu, charakteristického pre väčšinu vyšších organizmov (eukaryotov), ​​je miešanie (rekombinácia) génov (presnejšie úsekov DNA) rôznych jedincov. Vďaka pravidelnej rekombinácii prestávajú byť gény, ktoré tvoria genóm, navzájom pevne spojené. Miešanie genetického materiálu umožňuje, aby prirodzený výber fungoval skôr na úrovni jednotlivých génov ako celých genómov. To radikálne zvyšuje účinnosť selekcie a podporuje rýchly adaptívny vývoj. Napríklad, ak má jedinec prospešnú mutáciu v jednom géne a škodlivú v inom, potom vďaka sexuálnemu procesu prvá z týchto mutácií dostane šancu šíriť sa v genofonde bez ohľadu na druhú a druhá bude najviac pravdepodobne budú úspešne odmietnuté selekciou bez ohľadu na to prvé (viac podrobností nájdete v poznámke Experimenty na červoch dokázali, že samce sú užitočná vec, „Elements“, 23.10.2009).

    V asexuálnych organizmoch, ktoré sa rozmnožujú klonálne (napríklad pučaním alebo štiepením), musí selekcia pôsobiť na celé genómy. Osudy všetkých prospešných a škodlivých mutácií, ktoré v genóme vznikajú, sú zároveň nerozlučne spojené. To spôsobuje vážne obmedzenia adaptačných schopností organizmov.

    Baktérie nemajú skutočný sexuálny proces ako eukaryoty, to znamená pravidelné miešanie všetkých častí genómu. Majú však rozšírenú horizontálnu genetickú výmenu (HGE; pozri Horizontálny prenos génov), počas ktorej si niektoré mikróby požičiavajú fragmenty DNA od iných. Zapožičané gény môžu byť buď pridané k tým, ktoré už existujú v recipientnej baktérii, alebo (vďaka mechanizmu homológnej rekombinácie, Homológna rekombinácia) je „vlastný“ fragment DNA nahradený podobným „cudzím“ fragmentom.

    Je známe, že GGO hrá obrovskú úlohu vo vývoji prokaryotov. Dostupné údaje však poukazujú najmä na udalosti, ktoré možno zhruba klasifikovať ako „makroevolučné“: ide o relatívne zriedkavé prípady úspešných prenosov medzi nepríbuznými skupinami mikróbov (pozri Horizontálny prenos génov a evolúcia). Je oveľa jednoduchšie identifikovať gén ako vypožičaný, ak pochádza z nepríbuzného organizmu. Takýto gén sa bude veľmi líšiť od svojich náprotivkov u najbližších príbuzných tejto baktérie. Prípady horizontálneho prenosu medzi úzko súvisiacimi mikrobiálnymi kmeňmi sa zisťujú ťažšie. Je to však práve toto „úzko príbuzné“ GGO, ak je v prírode dostatočne rozšírené, mohlo by čiastočne nahradiť skutočný sexuálny proces mikróbov a zvýšiť efektivitu ich adaptívnej evolúcie.

    Stále nie je jasné, či GGO medzi úzko súvisiacimi mikróbmi hrá významnú úlohu v mikroevolučných zmenách, teda v rutinnom, každodennom prispôsobovaní baktérií meniacim sa podmienkam prostredia. Prevláda názor, že selekcia v baktériách je stále prevažne klonálna, pôsobiaca na úrovni celých genómov. Presne takáto situácia je reprodukovaná napríklad v dlhodobom evolučnom experimente Richarda Lenského, kde sa baktérie zbavené génov potrebných pre GGO vyvíjajú v skúmavkách (pozri: Dlhodobý evolučný experiment odhalil selekciu pre „evolučný prísľub“ , “Prvky”, 25.3.2011).

    Biológovia z Massachusetts Technologický inštitút(MIT) sa pokúsila objasniť problematiku mikroevolučnej úlohy GGO na príklade dvoch populácií morských planktonických baktérií Vibrio cyclitrophicus. Predtým autori ukázali, že tieto dve populácie, označené ako L a S, sa nedávno rozdelili av súčasnosti sú v procese prispôsobovania sa rôznym ekologické výklenky. Je to zrejmé z ich spojenia s veľkými (L) a malými (S) časticami odfiltrovanými z morská voda a podľa výsledkov genetickej analýzy (pozri: Hunt a kol., 2008., PDF, 529 Kb). Zdá sa, že tieto dve populácie sa prispôsobujú životu ďalej rôznych zástupcov zoo- alebo fytoplanktón.

    Autori sa rozhodli zistiť, ktorý z týchto dvoch procesov prevláda v počiatočné štádiá ekologická diferenciácia – výber jednotlivých génov s úspešnými mutáciami, ktoré sa šíria vďaka GGO, alebo klonálna selekcia, ktorá zachováva alebo odmieta celé genómy. Tieto dve situácie možno rozlíšiť porovnaním intra- a interpopulačného genetického polymorfizmu (variability) študovaných populácií.

    Ak prevláda selekcia na úrovni génov, tieto dve populácie by sa mali od seba zreteľne líšiť v malom počte génov – tých, od ktorých závisia ekologické vlastnosti populácií. V tomto prípade by rôzne oblasti genómu mali mať zníženú úroveň intrapopulačného polymorfizmu aspoň v jednej z dvoch populácií. Každé takéto miesto totiž podliehalo selekcii, ktorá podporovala jeden variant tohto miesta, vytesňujúceho jeho ostatné varianty z genofondu. Naopak, tie časti genómu, ktoré sú podobné v dvoch populáciách, by mali byť viac polymorfné a súbory genetických variantov (alel) môžu byť rovnaké v dvoch populáciách (pretože selekcia spojená s adaptáciou na novú niku nepôsobila na a mohli si zachovať pôvodný polymorfizmus nahromadený populáciou predkov).

    Ak počas divergencie populácií prevládala klonálna selekcia, potom by úroveň polymorfizmu a genetické rozdiely medzi populáciami mali byť distribuované rovnomernejšie v celom genóme.

    Autori sekvenovali kompletné genómy trinástich baktérií z populácie L a siedmich jedincov z populácie S. Analýza prečítaných genómov potvrdila prvú verziu: nedávnemu vývoju dvoch bakteriálnych populácií jednoznačne dominovala selekcia na úrovni jednotlivých génov. , čo by nebolo možné bez intenzívneho GGE medzi blízko príbuznými mikróbmi.

    Bolo objavených 725 dimorfných nukleotidových pozícií, v ktorých všetky mikróby z populácie L majú vždy jeden nukleotid a všetky mikróby z populácie S majú vždy iný. Autori nazvali týchto 725 pozícií „ecoSNP“, pretože sú s najväčšou pravdepodobnosťou zodpovedné za prispôsobenie sa rôznym životným podmienkam. Je to zrejmé aj z funkcií génov, s ktorými sú spojené. Ecosnips nie sú chaoticky rozptýlené po celom genóme, ale sú zoskupené do 11 relatívne kompaktných zhlukov. V každom z týchto zhlukov aspoň jedna z dvoch populácií vykazuje zníženú úroveň genetického polymorfizmu, čo naznačuje nedávny účinok pozitívnej selekcie.

    Všetky ostatné SNP (polymorfné nukleotidové pozície), vrátane 28 744 kusov, sú rovnomerne rozptýlené v celom genóme a vykazujú podobný vzor polymorfizmu v oboch populáciách. Napríklad v určitej polohe možno nukleotid C nájsť v šiestich a nukleotid G v siedmich baktériách z populácie L, zatiaľ čo v populácii S sa nukleotid C nachádza v troch baktériách a G v štyroch.

    Objavený vzorec distribúcie nukleotidových rozdielov je plne v súlade s predpokladom, že počas adaptácie na rôzne podmienky prispela selekcia v kombinácii s GGO (a homologická rekombinácia) k šíreniu jednotlivých úsekov DNA s úspešnými mutáciami, a nie celých genómov, pričom pôvodný polymorfizmus sa zachoval v iných častiach genómu prítomných v populácii predkov.

    Pokiaľ ide o homológnu rekombináciu, teda nahradenie „vlastnej“ verzie génu „cudzou“ (vypožičanou), tento proces je charakteristický pre takzvanú centrálnu alebo jadrovú časť genómu, ktorá je veľmi podobné vo všetkých 20 študovaných baktériách. V druhej, „flexibilnej“ časti genómu, v ktorej sa súbory génov a ich sekvencie môžu značne líšiť, zjavne prevládali inzercie cudzích génov popri existujúcich (niekedy kompenzované stratou niektorých iných úsekov DNA).

    Ďalším potvrdením intenzívnej GGE medzi blízko príbuznými mikróbmi je skutočnosť, že fylogenetické (evolučné) stromy skonštruované pre 20 študovaných baktérií sa ukázali byť odlišné v závislosti od toho, ktoré fragmenty genómu sa používajú na ich konštrukciu. Analýzou týchto stromov, ako aj použitím iných komparatívnych genomických techník, autori našli dôkazy o viacerých nedávnych prenosoch genetického materiálu v rámci každej z dvoch populácií. Predovšetkým bolo možné preukázať rýchle šírenie celého chromozómu v populácii S. Vibrio cyclitrophicus genóm pozostáva z dvoch chromozómov, označených I a II. Jeden z variantov chromozómu II sa nedávno rozšíril pod vplyvom selekcie v populácii S (nachádza sa u 5 zo 7 baktérií). Chromozóm II sa šíri nezávisle od chromozómu I, čo znamená, že baktérie si môžu ľahko vymieňať celé chromozómy, nielen ich fragmenty.

    Ďalší dôležitý záver je genetická výmena medzi populáciami v V poslednej dobe sa vyskytuje zriedkavo v porovnaní s výmenou v rámci populácií. V minulosti, keď sa populácie ešte úplne nerozchádzali do ekologických výklenkov, medzipopulačná výmena prebiehala častejšie.

    Získané výsledky naznačujú potrebu revidovať niektoré zavedené predstavy o evolúcii prokaryotov.

    Po prvé, štúdia to ukázala genetickej úrovni mikroevolučné procesy u „asexuálnych“ prokaryotov a sexuálne sa rozmnožujúcich eukaryotov sa až tak nelíšia. V oboch prípadoch k selekcii dochádza hlavne na úrovni jednotlivé fragmenty DNA, nie celé genómy.

    Po druhé, ukázalo sa, že genetická výmena medzi blízko príbuznými mikróbmi (zástupcami rovnakej populácie) je veľmi aktívna, poskytuje intenzívnu rekombináciu a v skutočnosti vykonáva rovnakú funkciu ako sexuálny proces vo vyšších organizmoch. V čom dôležitá úloha Svoju úlohu zohráva homológna rekombinácia, vďaka ktorej sa požičané gény nepridávajú ani tak k existujúcim, ale nahrádzajú ich „staré verzie“ prítomné v genóme príjemcu. Okrem toho sa ukázala možnosť výmeny celých chromozómov, a nielen malých fragmentov DNA.

    Po tretie, zvýšená frekvencia intrapopulačného GGO v porovnaní s interpopuláciou naznačuje, že baktérie adaptujúce sa na rôzne ekologické niky rozvíjajú čiastočnú reprodukčnú izoláciu – rovnako ako u vyšších organizmov v procese sympatrickej speciácie. Zdá sa, že táto izolácia je založená nielen na skutočnosti, že mikróby s rôznymi adaptáciami žijú na rôznych miestach, a preto sú zriedkavé, ale aj na skutočnosti, že ako sa nukleotidové rozdiely hromadia, pravdepodobnosť homológnej rekombinácie klesá. Zdá sa, že prokaryoty stále nemožno považovať za „jediný hyperpolymorfný druh“ (ako navrhli niektorí teoretici na základe predpokladu, že mikróby si vymieňajú gény s kýmkoľvek, bez ohľadu na stupeň príbuznosti). Prokaryoty, podobne ako vyššie organizmy, môžu mať populačné genofondy, ktoré sú od seba čiastočne izolované. Pokiaľ ide o početné prípady GGO medzi nepríbuznými skupinami mikróbov, môžu predstavovať iba špičku ľadovca - ľahko sa zistia a niekedy majú veľmi dôležité evolučné dôsledky, ale stále relatívne zriedkavé vedľajším účinkom schopnosť mikróbov pravidelne si vymieňať gény so svojimi najbližšími príbuznými.

    Funkcie v C hrajú rovnakú úlohu ako podprogramy a funkcie vo Fortrane alebo procedúry a funkcie v Pascale. Funkcia poskytuje pohodlný spôsob oddeliť nejaký výpočet a použiť ho ďalej bez toho, aby ste sa museli starať o jeho implementáciu. Akonáhle sú funkcie napísané, môžete zabudnúť Ako sú vyrobené, stačí len vedieť Čo vedia ako na to. Mechanizmus používania funkcie v C je pohodlný, jednoduchý a efektívny. Často uvidíte krátke funkcie, ktoré sa volajú iba raz: sú napísané ako funkcia s jediným cieľom vytvoriť prehľadnejší program.

    Doteraz sme používali hotové funkcie ako main, getchar a putchar, teraz je čas, aby sme si niektoré funkcie napísali sami. C nemá operátor umocňovania ako ** vo Fortrane. Preto si mechanizmus definovania funkcie ilustrujeme na príklade funkcie výkon (m, n), čím sa celé číslo m zvýši na kladnú celočíselnú mocninu n. Výkon (2, 5) má teda hodnotu 32. V skutočnosti pre praktické uplatnenie Táto funkcia je málo užitočná, pretože funguje len s malými celočíselnými mocninami, ale môže dobre poslúžiť ako ilustrácia. (Štandardná knižnica má funkciu pow(x, y), ktorý vyhodnotí x mocninou y.)

    Máme teda funkciu napájania a hlavnú funkciu využívajúcu jej služby, takže celý program vyzerá takto:

    #include ‹stdio.h›

    int mocnina (int m, int n);

    /* test funkcie napájania */

    pre (i = 0; i ‹ 10; ++i)

    /* zvýši základňu na n-tá mocnosť, n ›= 0 */

    int mocnina (int základ, int n)

    pre (i = 1; i ‹= n; ++i)

    Definícia akejkoľvek funkcie je nasledovná:

    názov-funkcie typ-výsledku (zoznam parametrov, ak existujú)

    reklamy

    inštrukcie

    Definície funkcií sa môžu objaviť v ľubovoľnom poradí v jednom alebo viacerých zdrojových súboroch, ale každá funkcia sa musí objaviť celá v jednom. Ak je zdrojový kód programu rozptýlený vo viacerých súboroch, budete musieť na jeho kompiláciu a načítanie povedať trochu viac, ako keby ste používali jeden súbor; ale to už platí operačný systém a nie do jazyka. Zatiaľ budeme predpokladať, že obe funkcie sú v tom istom súbore, takže znalosti, ktoré ste už získali o spúšťaní programov v C, budú stačiť.

    V ďalšom riadku hlavnej funkcie sa výkon volá dvakrát.

    printf("%d %d %d\n", i, sila(2,i), sila(-3,i));

    Zakaždým, keď sa zavolá funkcia napájania, odovzdajú sa dva argumenty a zakaždým hlavný program main dostane ako odpoveď celé číslo, ktoré sa potom naformátuje a vytlačí. V rámci výrazu mocnina (2, i) predstavuje celočíselnú hodnotu rovnako ako 2 alebo i. (Nie všetky funkcie vracajú celočíselné hodnoty; podrobnejšie sa tomu budeme venovať v kapitole 4.)



    V prvom riadku definície moci:

    int mocnina (int zaklad, int n);

    sú uvedené typy parametrov, názov funkcie a typ výsledku. Názvy parametrov sú interne lokálne moc, to znamená, že sú skryté pred akoukoľvek inou funkciou, takže ostatné rutiny môžu voľne používať rovnaké názvy na svoje vlastné účely. Posledné tvrdenie platí aj pre premenné i a p: i v moci a i v hlavnom nemajú nič spoločné.

    Ďalej parameter premennú pomenujeme zo zoznamu parametrov uzavretých v zátvorkách a uvedených v definícii funkcie a argument- hodnota použitá pri volaní funkcie. Niekedy v rovnakom zmysle použijeme výrazy formálny argument A skutočný argument .

    Hodnota vypočítaná funkciou napájania sa vráti do hlavného pomocou inštrukcie vrátiť. Za Slovom vrátiť môže nasledovať akýkoľvek výraz:

    vrátiť výraz ;

    Funkcia nemusí nevyhnutne vrátiť žiadnu hodnotu. Inštrukcie vrátiť bez výrazu iba odovzdá riadenie programu, ktorý ho volal, bez toho, aby mu odovzdal akúkoľvek výslednú hodnotu. To isté sa stane, ak sa počas procesu výpočtu dostaneme na koniec funkcie, označený v texte poslednou uzatváracou zloženou zátvorkou. Je možné, že volajúca funkcia ignoruje výsledok, ktorý sa jej vráti.



    Pravdepodobne ste venovali pozornosť pokynom vrátiť nakoniec Hlavná. Keďže main je funkcia, tak ako každá iná dokáže vrátiť výslednú hodnotu tomu, kto ju zavolal – vlastne do prostredia, z ktorého bol program spustený. Zvyčajne sa vráti hodnota null, čo znamená, že spustenie sa dokončilo normálne. Nenulová hodnota označuje nezvyčajné alebo chybové ukončenie. Doteraz sme pre zjednodušenie vynechali návrat z hlavného, ​​no odteraz budeme návrat špecifikovať ako pripomienku, že programy majú operačnému systému hlásiť stav ukončenia.

    Oznámenie

    int mocnina (int m, int n);

    priamo pred Hlavná, hlási, že funkcia napájania očakáva dva argumenty typu int a vráti výsledok ako int. Tento inzerát sa volá funkčný prototyp, musí byť v súlade s definíciou a všetkými výzvami moc. Ak definícia funkcie alebo volanie nezodpovedá svojmu prototypu, ide o chybu.

    Názvy parametrov nevyžadujú vyjednávanie. V skutočnosti môžu byť v prototype ľubovoľné alebo môžu úplne chýbať, t. j. prototyp by mohol byť napísaný takto:

    int moc(int, int);

    Dobre zvolené názvy však program vysvetľujú a budeme to často používať.

    Historický odkaz. Najviac veľké rozdiely ANSI-C zo starších verzií jazyka spočíva práve v spôsoboch deklarovania a definovania funkcií. V prvej verzii C musela byť funkcia napájania špecifikovaná v nasledujúci formulár:

    /* mocnina: zvýši základňu na n-tu mocninu, n ›= 0 */

    /* (stará verzia v štýle C) */

    pre (i = 1; i ‹= n; ++i)

    Tu sú názvy parametrov uvedené v zátvorkách a ich typy sú uvedené pred prvou otváracou zloženou zátvorkou. Ak nie je uvedený typ parametra, považuje sa za typ int. (Telo funkcie sa nezmenilo.)

    Popis výkonu na začiatku programu podľa prvej verzie C by mal vyzerať takto:

    Nebolo možné špecifikovať zoznam parametrov, a preto kompilátor nemal ako skontrolovať správnosť volaní na napájanie. Keďže pri absencii deklarácie výkonu sa predpokladalo, že funkcia vracia hodnotu int, celá deklarácia môže byť v tomto prípade vynechaná.

    Nová syntax pre prototypy funkcií uľahčuje kompilátoru odhaliť chyby v počte argumentov a ich typoch. Starú deklaráciu funkcie a syntax definície stále povoľuje štandard ANSI, aspoň teraz. prechodné obdobie, ale ak váš kompilátor podporuje novú syntax, dôrazne odporúčame používať iba ju.

    Cvičenie 1.15. Prepíšte program na konverziu teploty a oddeľte samotnú konverziu na samostatnú funkciu.



    Podobné články