Zabójca grupy Orekhov poślubił byłego śledczego.

20.03.2019

Andrey Tushev pracuje w Volgograd Youth Theatre od 2010 roku. W tym czasie dał się poznać jako wszechstronny aktor, profesjonalista w swojej dziedzinie. Głęboka penetracja w tworzony obraz, szczerość i trafność prezentacji materiału uczyniły go ulubieńcem publiczności i przyniosły uznanie kolegów w sklepie.

Bagaż twórczy Andrieja Tuszewa obejmuje szeroki wachlarz obrazów powstałych na scenie Teatru Młodzieży. Tacy jak Gary w sztuce „Droga Gagarina”, Wojownik w sztuce „O królu ziemi i nieba”, Coleman Connor w sztuce „The Dreary West”, Seva Polonsky w sztuce „My Feast of Love”, Nazariew w sztuce „Życie w pytaniach i wykrzyknikach” , Shustek w sztuce „Zanim zapieje kogut”, role w produkcjach „Pieśni o najważniejszym”, „Notatki szaleńca”, „Terroryzm”, „Krzyk za sceny”.

Talent Andrieja Tuszewa był szczególnie widoczny w produkcjach Wołgogradzkiego Teatru Młodzieży ostatnie lata. Jego postacie Czechowa w sztuce „Życie w pytaniach i wykrzyknikach” (w tej produkcji artysta gra kilka ról naraz) są wzruszające, trochę zabawne i tak nam znane ludzkie słabości. Szczerze im współczujesz, wczuwasz się w absurdy, które dla siebie tworzą. To ten sam Czechow ” zabawni ludzie”, za obrazy których tak bardzo kochamy twórczość Antona Pawłowicza.

Kolejna rola, lekarza weterynarii Szustka w sztuce "Zanim zapieje kogut", okazała się przełomowa dla aktora. We wspaniałym zespole jedenastu postaci Pan Szustek Tuszewa nie pogubił się, pozostał soczystym pociągnięciem pędzla w jasnej palecie. Aktor nie szczędzi kolorów w negatywnych przejawach swojej postaci. Jego Shustek jest samolubny, nerwowy, zły, porywczy, często niesprawiedliwy. Ale jednocześnie pozostaje żywym człowiekiem ze swoimi aspiracjami, załamaniami i wyrzutami sumienia.

Muzykalność i ekscentryczne aspekty swojego talentu Tushev pokazuje w bajce „Kot w butach”, gdzie na obrazach Hansa i Gustawa pięknie tańczy i śpiewa, rysując zabawne postacie, które tak bardzo lubią dzieci. Niewątpliwym sukcesem były role Środka w absurdalnej sztuce Mrożka „Na pełnym morzu” oraz spedytora Ugarowa w sztuce opartej na komedii Wampilowa „Prowincjonalne anegdoty”. Tak różne zarówno stylem, jak i charakterem, postacie zastąpiły aktora z równą dokładnością. Publiczność pamiętała także jego Mikołę z Shukshin's Freaks, niegrzecznego, ograniczonego, ale szczerego i szczerego faceta. Na szczególną uwagę zasługuje rola Tomsky'ego w Damie pikowej. W stylowym, piekielnym przedstawieniu Adgura Kove Tushev przewodzi linii rozpustnika, łobuza i podpalacza życia. W produkcji „Kabaretowej Iluzji” Andriej wykazał się wybitnymi zdolnościami wokalnymi i plastycznymi.

Razem z Wołgogradem teatr młodzieżowy i petersburski reżyser Jewgienij Zimin Andriej Tuszew otwiera słynną szekspirowską komedię Wieczór Trzech Króli. Nie ma wątpliwości, że Nowa rola, Sir Andrew Aguecheek, odniesie sukces z błyskotliwością!

Niech będą użytkownicy systemu informatycznego. Autoryzowani użytkownicy mogą budować swoje modele w tym IS. Osoby nieupoważnione mogą jedynie patrzeć, jak inni budują te modele, ale nie mogą tego zrobić sami.
Pytanie: ile ról w IS?

Załóżmy, że są dwie sterty piasku ułożone obok siebie.
Pytanie: Czy jest to jeden stos, czy nadal są dwa stosy, ale teraz ułożone obok siebie?

Niech będzie stanowisko dyrektora szkoły nr 123. Sidorow zajmuje to stanowisko po Iwanowie.
Pytanie: Czy to dwaj różni reżyserzy, czy jeden reżyser?

Dziś Iwanow gra rolę księżniczki Marii.
Pytanie: jutro, kiedy zagra rolę o tym samym imieniu, czy będzie to ta sama rola, czy inna?
Pytanie: Sidorov, grający dziś rolę o tym samym nazwisku, gra tę samą czy inną rolę?

W zegarze na wieży miejskiej znajduje się mechanizm zegarowy, który działa jak napęd zegara. Załóżmy, że się zepsuł i został zastąpiony innym mechanizmem zegarowym.
Pytanie: czy napęd zegara jest teraz inny, czy jest to ten sam napęd zegara, ale z innym mechanizmem zegarowym?

Na wszystkie te pytania (i podobne) można odpowiedzieć w ten sam sposób - każdy decyduje sam, jak mu pasuje, w oparciu o kontekst. Zwykle nikomu to nie przeszkadza, ponieważ nie ma potrzeby budowania modeli. Jako analityk muszę być cały czas w pogotowiu. Aby poprawnie zbudować model, konieczne jest zrozumienie, jak klient widzi obszar tematyczny. Dziś chcę Wam pokazać sekwencję rozumowania, którą wykonuję.

Wyjaśnienie rozwiązania

Niech będzie dyrektor szkoły nr 123 Sidorov. Pytanie: czy to ta sama rola, co dyrektor szkoły nr 123 Iwanow? Najpierw musisz zrozumieć, dla kogo jest budowany System informacyjny?

Pozwól jej budować, by zbierać raportowanie statystyczne na wynagrodzenia dyrektorów szkół. W przypadku tego raportu wszyscy dyrektorzy są bez twarzy. Nie ma różnicy między zajmowaniem stanowiska przez Iwanowa i Sidorowa, ale ważne jest rozróżnienie między dyrektorami różne szkoły. Oczywiste jest, że z tego punktu widzenia rola dyrektora szkoły jest jedna.

Załóżmy teraz, że IS jest zbudowany do analizowania wyników różnych dyrektorów szkół. W takim IS ważne będzie rozróżnienie między Iwanowem jako reżyserem a Sidorowem jako reżyserem. Z tego punktu widzenia role dyrektorów będą inne.

Aby zrozumieć, jak przejść z pierwszego widoku do drugiego, musisz zrozumieć, czym jest rola. Szczegółowo pisałem o tym w artykule Modelowanie obiektów księgowych. Pozwolę sobie krótko przypomnieć. Rola to pewna czterowymiarowa objętość czasoprzestrzeni, w której jest zajęta inny czas różni ludzie, a raczej ich części czasowe. Oznacza to, że rolę można przedstawić jako konstrukt składający się z części czasowych osób, z których każda charakteryzuje się datą początkową i końcową swojego udziału. Sama rola nie jest zbiorem tych czasowych części, ale sklejeniem wszystkich tych części.

Należy szczegółowo wyjaśnić pojęcie klejenia. Podobnie jak koncepcja separacji. Jeśli weźmiemy cztery nogi i blat, to łącząc je ze sobą, otrzymamy stół. Patrząc na miejsce, jakie zajmuje stół, możemy odwrócić uwagę, w różnych momentach widząc albo 4 nogi i blat, albo cały stół. Klejenie to taki proces percepcji, dzięki któremu możemy sobie wiele wyobrazić jako całość. Separacja to taki proces postrzegania, dzięki któremu możemy przedstawić całość jako całość. Nasza świadomość jest zdolna zarówno do dzielenia, jak i sklejania. Ale nie zawsze jesteśmy świadomi tych procesów.

Wyobraź sobie, że masz kilka stosów piasku. Łączysz je razem i otrzymujesz jeden stos. Części skroniowe są sklejane dokładnie w ten sam sposób. Bierzesz je i przyklejasz. Z wielu małych części czasowych otrzymujesz jedną część czasową większy rozmiar. Tak więc, aby uzyskać rolę dyrektora szkoły nr 123, konieczne jest sklejenie części czasowych: roli dyrektora szkoły nr 123, granej przez Iwanowa, z rolą dyrektora szkoły nr 123. 123, grany przez Sidorowa.

Jeśli możesz połączyć stosy piasku, możesz podzielić jeden stos na części. Przez analogię rolę można podzielić na części. Niech będzie rola dyrektora szkoły w wykonaniu Sidorowa. Wyobraźmy to sobie jako zestaw ról, z których każda jest codziennym pełnieniem przez Sidorowa roli reżysera od 8:00, kiedy przychodzi do pracy, do 17:00, kiedy wychodzi. Można powiedzieć, że rola dyrektora, grana przez Sidorowa, jest sklejeniem wszystkich codziennych ról Sidorowa.

Niech będzie wiele codziennych ról pełnionych przez Sidorova. Jak widać, role te można skleić i otrzymać jedną duża rola. Możesz je zestawić i zobaczyć, co mają ze sobą wspólnego - stworzyć typową codzienną rolę. może zrobić Analiza statystyczna te codzienne role. Jednocześnie ważne jest, aby zrozumieć, z jakimi obiektami pracujemy i jakie atrybuty są w tym przypadku używane. Jeśli pojawia się pytanie o czas pracy Sidorova jako reżysera, to mówimy o sklejeniu codziennych ról w jedną dużą rolę, a ten czas trwania jest właściwością tej roli. Jeśli pytanie dotyczy tego, kiedy Sidorov ZWYKLE przychodzi do pracy, to mówimy o typowej codziennej roli Sidorova, a ten czas jest właściwością typowej codziennej roli. Jeśli pytanie dotyczy tego, o której godzinie Sidorov przychodzi do pracy na ŚREDNIĄ, to mówimy o zestawie codziennych ról, a ten czas jest właściwością zestawu codziennych ról. Dlatego, jeśli chcemy poprawnie przenieść te właściwości do SI, musimy stworzyć w SI wszystkie wymienione przeze mnie obiekty: role dzienne, rola sklejona duża, rola typowa, zestaw ról. Jednocześnie trzeba pamiętać, że zbiór w SI jest osobnym obiektem z własnymi atrybutami, a nie tylko zbiorem ról.

Możliwe jest sklejenie ról wszystkich dyrektorów wszystkich szkół, uzyskując przy tym tak ogromną rolę – dyrektora szkoły, którą będą pełnić jednocześnie różne osoby w różne miejsca. Dlatego rola niekoniecznie jest wykonywana przez jedną osobę w tym samym czasie. Role mogą pełnić jednocześnie różne osoby w różnych miejscach. Jednocześnie tej ogromnej roli nie należy mylić z typową rolą dyrektora szkoły! Ten rodzaj zamieszania jest dość powszechny. Ponadto typowa rola jest często podawana jako rola.

Mam nadzieję, że odpowiedź jest teraz jasna: tyle, ile chcesz. Udział użytkownika w każdej sesji możesz nazwać rolą. Możesz skleić wszystkie sesje związane z jedną konto i zdefiniuj rolę dla tej fuzji, możesz skleić wszystkie sesje autoryzowanych użytkowników i zdefiniować rolę dla tej fuzji. Możesz skleić wszystkie sesje i zdefiniować rolę dla tego sklejenia - będzie to połączenie autoryzowanych i nieautoryzowanych użytkowników. Sesje robocze w tym programie można łączyć z sesjami roboczymi w innych programach. Itp. i cokolwiek. Kwestia celowości. Wszystko zależy od celów naszej rachunkowości: skonstruowany model musi spełniać cele naszej pracy.

Natura ról i obiektów fizycznych

Po naszej rozmowie pozostaje wrażenie, że rola jest czymś ulotnym - klejenie, cięcie. Ale w rzeczywistości rola ta ma taką samą naturę, jak każdy inny obiekt fizyczny. Fakt, że otrzymujemy rolę, przecinając czasoprzestrzeń lub sklejając ją, nie czyni tej roli czymś innym niż jakikolwiek inny obiekt fizyczny. Wyobraź sobie świat, w którym ludzie wiedzą o wędrówce dusz z jednego ciała do drugiego. Jednocześnie nie tylko o tym wiedzą, mają paszporty dla dusz, a nie dla ciał. Często mówią - świetnie odpocząłem w roli Iwanowa lub ja, w roli Sidorowa, nie zadziałałem dobrze na moją karmę. A to, co ty postrzegasz jako przedmiot, oni postrzegają jako rolę.

Obiekty fizyczne można również sklejać i ciąć, aby tworzyć nowe obiekty. Na przykład deska plus deska tworzą ławkę. Lub stół można pociąć na blat i nogi. lub sprawa w Układ Słoneczny można podzielić na chmurę gazowo-pyłową pozostałą po wybuchu supernowej i na układ planetarny, który powstał później z tej chmury.

Dzięki temu będziesz w stanie zrozumieć, że wszystko wokół nas jest niczym więcej niż wynikiem naszej interpretacji świata realnego i niezrozumiałego. A to, że nasza świadomość rozróżnia świat fizyczny jako rzeczywistość od świata ról wyobrażonych przez nas, to nic innego jak egocentryzm, podobny do antropocentryzmu systemu ptolemejskiego.

W artykule wyjaśniłem, jak obiekty pojawiają się w naszych umysłach

  • Ekonomiczna teoria samorządu
  • Jednak teoria ekonomii, która starała się sprowadzić całą swoją działalność do kwestii ekonomicznych, bardzo szybko
  • Teoria społeczna lub społeczna teoria ekonomiczna
  • R. Mol uważał, że wspólnota – komórka samorządowa – jest jedną z naturalnych sfer człowieka
  • Zwolennicy teorii społecznej postulowali pozapaństwowy, głównie ekonomiczny charakter działalności organów
  • W Rosji teoria ta była najbardziej popularna w latach 60. XIX wieku. "Publiczny
  • W Rosji
  • W pracy A.I. Vasilchikova „O samorządzie” samorząd został zdefiniowany jako procedura zarządzania, w której „lokalne
  • W Rosji w latach 60. XIX wieku. teoria społeczna cieszyła się znacznym poparciem liberałów
  • Teoria społeczna została poddana ostrej krytyce.
  • Praktyka pokazała, że ​​organy samorządu terytorialnego realizowały funkcje zarówno o charakterze prywatnoprawnym, jak i publicznoprawnym, charakterystyczne dla RP
  • Niemieccy naukowcy L. Stein i R. Gneist na licznych przykładach zaczerpniętych z praktyki zarządzania lokalem
  • Państwowa teoria samorządności
  • Rozpowszechnienie się „teorii państwa” spowodowane było przemianami w drugiej połowie XIX i na początku XX wieku. Z rozwojem
  • Istota teorii
  • Państwowa teoria samorządu terytorialnego opierała się na stanowisku, że instytucje samorządowe muszą koniecznie istnieć
  • Tacy wybitni prawnicy rosyjscy opierali się w swoich pracach na przepisach państwowej teorii samorządu terytorialnego,
  • Teoria państwa wywarła znaczący wpływ na rozwój doktryny samorządu terytorialnego w XIX wieku
  • teoria polityczna
  • teoria prawa
  • Znany rosyjski prawnik N.I. Lazarevsky uważał, że każda z tych teorii jest poprawna „w tym”.
  • socjalizm miejski
  • W literaturze rosyjskiej socjalizm miejski
  • 2.2 Współczesne teorie LGW
  • We współczesnej Rosji
  • Stosunek we władzy miejskiej elementów władzy państwowej i publicznej jest zmienny. Zmienia się w
  • Teoria dualistyczna
  • Teoria dualistyczna
  • Dualistyczna teoria samorządu terytorialnego może pretendować do miana syntetycznej teorii współczesnego rosyjskiego samorządu terytorialnego.
  • Teoria „służby społecznej”
  • Większość współczesnych teorii interpretuje samorząd lokalny jako stosunkowo zdecentralizowaną formę rządzenia w kraju
  • W teorii prawa samorząd terytorialny jest postrzegany jako tzw
  • Dekoncentracja
  • Rozróżnij dekoncentrację pionową i poziomą. Zgodnie z pierwszym, wszystkie uprawnienia do reprezentacji
  • Według G. Brabona reformy dekoncentracyjne mają „znaczenie administracyjne, a nie polityczne: geograficzne
  • Decentralizacja
  • Wszystkie te teorie w czystej postaci nie odzwierciedlają natury i istoty nowoczesności
  • Od połowy XX wieku nauki miejskie jako nauka o społecznościach lokalnych stały się czymś więcej
  • Koncepcja rozwoju społeczności lokalnych
  • W XXI wieku zadanie uzasadnienia nowoczesnego modelu gminy strategicznej jest na porządku dziennym.
  • Koncepcja rozwoju społeczności lokalnych
  • W opracowaniu i realizacji koncepcji rozwoju społeczności lokalnych wyróżnia się cztery główne strategiczne
  • Rozwija się nauka gminna. Istnieje zrozumienie praktyki samorządu miejskiego, poszukiwanie rozwiązań dla odpowiedniej reakcji
  • Główne cechy teorii
  • Motyw 2

    TEORETYCZNE PODSTAWY SAMORZĄDU LOKALNEGO

    2.1 Tworzenie teorii samorząd

    2.2 Współczesne teorie LSG

    Podstawowe koncepcje

    teoria wolnej społeczności, teoria społeczna, teoria państwa, teoria prawa, teoria dualizmu władz miejskich, teorie służby społecznej, decentralizacja, dekoncentracja, koncepcja zrównoważony rozwój, koncepcja rozwoju społeczności lokalnej.

    2.1 Kształtowanie się teorii samorządu terytorialnego

    Francuski naukowiec J.-G.Ture w 1790 r. w Zgromadzeniu Narodowym Francji po raz pierwszy sformułował i uzasadnił idee organizacji zarządzania wspólnotą. Wskazał na główny problem doktryny samorządu terytorialnego – określenie treści pojęć: 1) „własne sprawy wspólnoty”, tkwiące w przyrodzie Samorząd oraz 2) „sprawy państwowe”, które państwo przekazuje organom samorządu terytorialnego.

    Zobacz: Kudinov O.A. prawo miejskie Federacja Rosyjska: kurs wykładowy. - M.: Os-89, 2005. P.8.

    „Instytucje gminne odgrywają taką samą rolę w ustanawianiu niepodległości jak szkoły podstawowe dla nauki; otwierają ludziom drogę do wolności i uczą ich korzystać z tej wolności, cieszyć się jej pokojowym charakterem. Bez instytucji komunalnych naród może stworzyć wolny rząd, ale nigdy nie uzyska prawdziwego ducha wolności. Przejściowe namiętności, chwilowe zainteresowania, przypadkowe okoliczności mogą jedynie stwarzać pozory niezależności, ale despotyzm, wtłoczony w organizm społeczny, prędzej czy później pojawi się ponownie na powierzchni.

    Tocqueville A. Demokracja w Ameryce. - M., 1992. s. 83.

    Teoria wolnej (naturalnej) społeczności

    pochodzi z połowa dziewiętnastego wieku w Belgii i Francji w ramach szkoły prawa naturalnego i została rozwinięta w pracach naukowców niemieckich, a następnie rosyjskich. Jej autorzy (A. Tocqueville, N. Gerber, G. Ahrens, R. Gneist i inni) uważali, że prawo wspólnoty do kierowania własnymi sprawami jest równie naturalne i niezbywalne jak prawa człowieka, a państwo musi respektować wolność wspólnoty kierownictwo. Społeczność ma prawo do autonomii i niezależności od rząd centralny Państwo ze swej natury nie tworzy wspólnoty, a jedynie ją uznaje.

    Wraz z władzą wykonawczą, ustawodawczą i sądowniczą stwierdzono konieczność uznania czwartej władzy – lokalnej (miejskiej, gminnej, gminnej).

    Organy samorządu terytorialnego są organami gminy, a nie państwa i są wybierane przez członków wspólnoty. Wszelka bezprawna ingerencja państwa w sprawy gminy uznawana była za naruszenie jej praw.

    Ekonomiczna teoria samorządu

    Jej przedstawiciele (R. Mol, A. Vasilchikov) skupili się nie tylko na uznaniu wspólnoty samorządowej za samodzielny podmiot prawa, ale także na utrzymanie czynności komunalnych. Samorząd lokalny był uważany za obcy polityce, jego głównym obszarem jest działalność gospodarcza mający na celu zaspokojenie podstawowe potrzeby społeczeństwa na utrzymanie jego domu i wszystkiego, co go otacza.

    Jednak teoria ekonomii, która starała się sprowadzić całą swoją działalność do problemy ekonomiczne, bardzo szybko straciła wiarygodność w nauce. Praktyka pokazała, że ​​działalność gospodarcza nie jest główną cechą samorządu terytorialnego. Niemal wszędzie organy samorządowe angażowały się w wiele spraw społecznych (ochrona porządku publicznego, opieka nad biednymi, zarządzanie środkami przeciwpożarowymi i sanitarnymi itp.).

    Zarząd Miejski: Proc. dodatek. / AG Gladyshev, V.N. Ivanov, E.S. Savchenko i in. M., 2002. s. 89.

    Teoria społeczna lub społeczna teoria ekonomiczna

    Główne postanowienia zostały sformułowane przez niemieckiego naukowca R. Gneista w 1808 r. podczas jednej z pierwszych reform samorządu terytorialnego w Prusach. Warunkiem koniecznym reformy było pogorszenie się sytuacji ekonomicznej kraju, spowodowane w dużej mierze nieefektywnym systemem zarządzania miastem.

    Opierając się na tej teorii, państwo uznało prawo do samorządu za naturalne prawo każdej społeczności i zobowiązało się nie tłumić działalności organizacji publicznych.

    Najwybitniejszymi przedstawicielami tej teorii byli niemieccy naukowcy R. Moll, A. Scheffle, O. Girke, G. Preuss.

    R. Mol uważał, że wspólnota – komórka samorządowa – jest jedną z naturalnych sfer działalności człowieka. Państwo nie może ingerować w jego niezależność, jest powołane do pomocy wspólnocie w realizacji jej celów i interesów. Przez samodzielność rozumiał prawo wspólnoty do swobodnego określania zakresu i treści stawianych sobie celów w stosunku do potrzeb, środków i woli indywidualnego stowarzyszenia oraz do osiągania ich realizacji w określonej przestrzeni wspólnego życia.

    [1] Cyt. Cytowane z: Chernyak E.V. Teorie samorządu terytorialnego w języku niemieckim i nauka rosyjska XIX - początek XX wieku. - Kazań, 2010. str. 23.

    W organizmach rozmnażających się płciowo geny rodziców mieszają się z genomem potomstwa. To pozwala naturalna selekcja pracować nie z całymi genomami, ale z poszczególnymi genami, wspierając udane warianty i odrzucając nieudane. U bakterii uważano, że selekcja działa głównie na poziomie całych genomów, co jest znacznie mniej wydajne. Teoretycznie pozioma wymiana genów mogłaby częściowo zastąpić rozmnażanie płciowe u bakterii. Nie było jednak jasne, w jakim stopniu jest to charakterystyczne dla naturalnych populacji drobnoustrojów. Po zbadaniu dwóch blisko spokrewnionych populacji bakterii morskich, które niedawno zaczęły przystosowywać się do różnych nisz, biolodzy amerykańscy doszli do wniosku, że adaptacyjna ewolucja bakterii zachodzi poprzez rozprzestrzenianie się pojedynczych genów, a nie całych genomów, czyli w tym samym sposób, jak w organizmach rozmnażających się płciowo. Wynika z tego, że w procesie adaptacji do nowych warunków pozioma wymiana genetyczna skutecznie zastępuje rozmnażanie płciowe u bakterii.

    Istotą procesu płciowego, charakterystycznego dla większości organizmów wyższych (eukariotów), jest mieszanie (rekombinacja) genów (a dokładniej odcinków DNA) różnych osobników. Geny tworzące genom na skutek regularnej rekombinacji przestają być ze sobą ściśle powiązane. Mieszanie materiału genetycznego umożliwia działanie doboru naturalnego na poziomie pojedynczych genów, a nie całych genomów. To radykalnie zwiększa efektywność selekcji i sprzyja szybkiej ewolucji adaptacyjnej (adaptacyjnej). Na przykład, jeśli osobnik ma korzystną mutację w jednym genie i szkodliwą mutację w innym, to dzięki procesowi płciowemu pierwsza z tych mutacji ma szansę rozprzestrzenić się w puli genowej niezależnie od drugiej, a druga, najprawdopodobniej zostanie pomyślnie odrzucony przez selekcję, niezależnie od tego pierwszego (więcej szczegółów w notatce Eksperymenty na robakach dowiodły, że samce są pożyteczną rzeczą, „Żywioły”, 23.10.2009).

    W organizmach bezpłciowych, które praktykują reprodukcję klonalną (na przykład przez pączkowanie lub podział na dwie części), selekcja musi działać na całych genomach. Jednocześnie losy wszystkich korzystnych i szkodliwych mutacji zachodzących w genomie są ze sobą nierozerwalnie związane. Nakłada to poważne ograniczenia na zdolności adaptacyjne organizmów.

    Bakterie nie mają prawdziwego procesu seksualnego, takiego jak eukarionty, to znaczy regularnego mieszania wszystkich części genomu. Jednak wśród nich powszechny jest poziomy transfer genów (HGO; patrz Horyzontalny transfer genów), podczas którego niektóre drobnoustroje pożyczają fragmenty DNA od innych. Pożyczone geny można albo dodać do już dostępnych w bakterii biorcy, albo (ze względu na mechanizm rekombinacji homologicznej, rekombinacji homologicznej) „własny” fragment DNA zastąpić podobnym „obcym” fragmentem.

    Wiadomo, że GGO odgrywa ogromną rolę w ewolucji prokariotów. Jednak dostępne dane wskazują głównie na zdarzenia, które można z grubsza sklasyfikować jako „makroewolucyjne”: są to stosunkowo rzadkie przypadki udanych transferów między niepowiązanymi grupami drobnoustrojów (patrz Horyzontalny transfer genów i ewolucja). O wiele łatwiej jest zidentyfikować gen jako pożyczony, jeśli pochodzi on z niespokrewnionego organizmu. Taki gen będzie bardzo różnił się od swoich odpowiedników u najbliższych krewnych tej bakterii. Przypadki przenoszenia poziomego między blisko spokrewnionymi szczepami drobnoustrojów są trudniejsze do wykrycia. Jednak to właśnie takie „blisko spokrewnione” GGO, jeśli jest wystarczająco rozpowszechnione w przyrodzie, mogłoby częściowo zastąpić rzeczywisty proces płciowy drobnoustrojów i zwiększyć efektywność ich adaptacyjnej ewolucji.

    Nadal nie jest jasne, czy GGO między blisko spokrewnionymi drobnoustrojami odgrywa istotną rolę w zmianach mikroewolucyjnych, czyli w rutynowej, codziennej adaptacji bakterii do zmieniających się warunków środowiskowych. Przeważa pogląd, że selekcja u bakterii jest nadal głównie klonalna, działająca na poziomie całych genomów. To właśnie ta sytuacja jest odtwarzana na przykład w długoterminowym eksperymencie ewolucyjnym Richarda Lensky'ego, gdzie bakterie pozbawione genów niezbędnych do GGO ewoluują w probówkach (patrz: Selekcja pod kątem „ewolucyjnych perspektyw” ujawniona w długotrwałym eksperymencie ewolucyjnym, „Elementy”, 25.03.2011) .

    Biolodzy z Massachusetts Instytut Technologii(MIT) podjęli próbę wyjaśnienia kwestii mikroewolucyjnej roli GGO na przykładzie dwóch populacji morskich bakterii planktonowych Vibrio cyclitrophicus. Wcześniej autorzy wykazali, że te dwie populacje, oznaczone literami L i S, niedawno się rozdzieliły i są obecnie w trakcie adaptacji do różnych nisze ekologiczne. Można to zobaczyć na podstawie ich uwięzienia odpowiednio w dużych (L) i małych (S) cząstkach, z których są filtrowane woda morska, oraz zgodnie z wynikami analizy genetycznej (patrz: Hunt i in., 2008., PDF, 529 Kb). Najwyraźniej te dwie populacje przystosowują się do życia różni przedstawiciele zoo- lub fitoplankton.

    Autorzy postanowili sprawdzić, który z dwóch procesów przeważa wczesne stadia zróżnicowanie ekologiczne - selekcja pojedynczych genów z udanymi mutacjami, które są propagowane przez GGO, lub selekcja klonalna, która utrzymuje lub odrzuca całe genomy. Te dwie sytuacje można rozróżnić porównując wewnątrz- i międzypopulacyjny polimorfizm genetyczny (zmienność) badanych populacji.

    Jeśli dominuje selekcja na poziomie genów, dwie populacje muszą wyraźnie różnić się od siebie niewielką liczbą genów – tych, od których zależą właściwości ekologiczne populacji. Jednocześnie różne części genomu powinny wykazywać obniżony poziom polimorfizmu wewnątrzpopulacyjnego w co najmniej jednej z dwóch populacji. Przecież na każdym takim miejscu działała selekcja, która wspierała jakiś jeden wariant tego miejsca, wypierając inne jego warianty z puli genowej. Wręcz przeciwnie, te regiony genomu, które są podobne w dwóch populacjach, powinny być bardziej polimorficzne, a zestawy wariantów genetycznych (alleli) mogą być takie same w dwóch populacjach (ponieważ selekcja związana z adaptacją do nowej niszy nie zadziałała na nich i mogły zachować pierwotny polimorfizm zgromadzony przez ludność przodków).

    Jeśli w procesie dywergencji populacji dominowała selekcja klonalna, to zarówno poziom polimorfizmu, jak i różnice genetyczne między populacjami powinny być bardziej równomiernie rozłożone w całym genomie.

    Autorzy zsekwencjonowali kompletne genomy trzynastu bakterii z populacji L i siedmiu osobników z populacji S. Analiza odczytanych genomów potwierdziła pierwszą wersję: w niedawnej ewolucji dwóch populacji bakterii wyraźnie dominowała selekcja na poziomie poszczególnych genów, co były niemożliwe bez intensywnego GGO między blisko spokrewnionymi drobnoustrojami.

    Znaleziono 725 dimorficznych pozycji nukleotydów, w których wszystkie drobnoustroje z populacji L mają zawsze jeden nukleotyd, a wszystkie drobnoustroje z populacji S inny. Autorzy nazwali te 725 pozycji „ecoSNP”, ponieważ najprawdopodobniej są one odpowiedzialne za adaptację do różnych warunków życia. Można to również zobaczyć na podstawie funkcji genów, do których są one ograniczone. Ecosnips nie są losowo rozrzucone w całym genomie, ale są zgrupowane w 11 stosunkowo zwartych klastrach. W każdym z tych skupisk co najmniej jedna z dwóch populacji wykazuje obniżony poziom polimorfizmu genetycznego, co sugeruje niedawny akt pozytywnej selekcji.

    Wszystkie inne wycinki (polimorficzne pozycje nukleotydów), w tym 28 744 sztuk, są równomiernie rozmieszczone w całym genomie i wykazują podobny wzór polimorfizmu w obu populacjach. Na przykład w pewnej pozycji nukleotyd C można znaleźć w sześciu, a nukleotyd G w siedmiu bakteriach z populacji L, podczas gdy w populacji S nukleotyd C znajduje się w trzech bakteriach, a G w czterech.

    Odkryty wzorzec rozkładu różnic nukleotydowych jest w pełni zgodny z założeniem, że w toku adaptacji do różnych warunków selekcja w połączeniu z GGO (i rekombinacją homologiczną) przyczyniła się do rozprzestrzeniania się poszczególnych regionów DNA z udanymi mutacjami, a nie całych genomów, podczas gdy pierwotny polimorfizm został zachowany w innych regionach genomu obecnych w populacji przodków.

    Jeśli chodzi o rekombinację homologiczną, czyli zamianę „własnej” wersji genu na „obcą” (zapożyczoną), proces ten jest typowy dla tzw. centralnej, czyli podstawowej (rdzenia) części genomu, co jest bardzo podobne we wszystkich 20 badanych bakteriach. W drugiej, „plastycznej” (elastycznej) części genomu, w której zestawy genów i ich sekwencje mogą się znacznie różnić, najwyraźniej wtrącenia obcych genów oprócz już istniejących (czasem kompensowane utratą jakiegoś innego DNA segmenty) dominowały.

    Innym potwierdzeniem intensywnego GGO między blisko spokrewnionymi drobnoustrojami jest fakt, że drzewa filogenetyczne (ewolucyjne) zbudowane dla 20 badanych bakterii okazują się różne w zależności od tego, które fragmenty genomu są użyte do ich budowy. Analizując te drzewa, a także stosując inne metody genomiki porównawczej, autorzy znaleźli dowody na liczne niedawne transfery materiału genetycznego w obrębie każdej z dwóch populacji. W szczególności możliwe było wykazanie szybkiego rozprzestrzeniania się całego chromosomu w populacji S. Vibrio cyclitrophicus Genom składa się z dwóch chromosomów oznaczonych cyframi I i II. Jeden z wariantów chromosomu II rozprzestrzenił się ostatnio pod wpływem selekcji w populacji S (występuje u 5 na 7 bakterii). Chromosom II rozprzestrzenia się niezależnie od chromosomu I, co oznacza, że ​​bakterie mogą z łatwością wymieniać całe chromosomy, a nie tylko ich fragmenty.

    Inne ważny wniosek jest to, że wymiana genetyczna między populacjami w ostatnie czasy występuje rzadko w porównaniu z wymianą w obrębie populacji. W przeszłości, kiedy populacje nie rozproszyły się jeszcze całkowicie w niszach ekologicznych, częściej dochodziło do wymiany między populacjami.

    Uzyskane wyniki wskazują na potrzebę rewizji niektórych z ustalonych poglądów na temat ewolucji prokariotów.

    Po pierwsze, badanie to wykazało poziom genetyczny procesy mikroewolucyjne u „bezpłciowych” prokariontów i rozmnażających się płciowo eukariontów nie różnią się tak bardzo. W obu przypadkach selekcja odbywa się głównie na poziomie oddzielne fragmenty DNA, a nie całe genomy.

    Po drugie, stało się jasne, że wymiana genetyczna między blisko spokrewnionymi drobnoustrojami (przedstawicielami tej samej populacji) jest bardzo aktywna, zapewniając intensywną rekombinację i faktycznie pełniąc tę ​​samą funkcję, co proces płciowy w organizmach wyższych. W którym ważna rola gra rekombinacja homologiczna, dzięki której pożyczone geny nie tyle są dodawane do już istniejących, ile zastępują ich „stare wersje”, obecne w genomie biorcy. Ponadto wykazano możliwość wymiany całych chromosomów, a nie tylko małych fragmentów DNA.

    Po trzecie, zwiększona częstość HGO wewnątrz populacji w porównaniu z interpopulacją sugeruje, że bakterie, które dostosowują się do różnych nisz ekologicznych, tworzą częściową izolację reprodukcyjną, podobnie jak u organizmów wyższych w procesie specjacji sympatrycznej. Wydaje się, że ta izolacja opiera się nie tylko na fakcie, że drobnoustroje o różnych adaptacjach żyją w różnych miejscach i dlatego rzadko występują, ale także na fakcie, że w miarę kumulacji różnic nukleotydowych zmniejsza się prawdopodobieństwo rekombinacji homologicznej. Najwyraźniej prokariontów nadal nie można uważać za „pojedynczy gatunek hiperpolimorficzny” (jak sugerowali niektórzy teoretycy, opierając się na założeniu, że drobnoustroje wymieniają geny z każdym, niezależnie od stopnia pokrewieństwa). U prokariontów, jak również w organizmach wyższych, mogą istnieć częściowo odizolowane od siebie pule genów populacji. Jeśli chodzi o liczne znane nam przypadki HGO między niespokrewnionymi grupami drobnoustrojów, mogą one stanowić jedynie wierzchołek góry lodowej - łatwo wykrywalny i czasami mający bardzo ważne konsekwencje ewolucyjne, ale wciąż stosunkowo rzadki. efekt uboczny zdolność drobnoustrojów do regularnej wymiany genów z najbliższymi krewnymi.

    Funkcje w C odgrywają taką samą rolę jak podprogramy i funkcje w Fortranie lub procedury i funkcje w Pascalu. Funkcja zapewnia wygodnym sposobem oddzielić część obliczeń i używać ich dalej, nie dbając o to, jak są realizowane. Po napisaniu funkcji możesz zapomnieć Jak są gotowe, wystarczy wiedzieć Co wiedzą, jak to zrobić. Mechanizm używania funkcji w C jest wygodny, łatwy i wydajny. Często zobaczysz krótkie funkcje, które są wywoływane tylko raz: są sformatowane jako funkcja, której jedynym celem jest uczynienie programu bardziej przejrzystym.

    Do tej pory korzystaliśmy z gotowych funkcji typu main, getchar i putchar, teraz przyszedł czas na samodzielne napisanie kilku funkcji. W C nie ma operatora potęgowania, takiego jak ** w Fortranie. Dlatego zilustrujemy mechanizm definiowania funkcji na przykładzie funkcji moc (m, n), co podnosi liczbę całkowitą m do dodatniej potęgi liczby całkowitej n. Zatem potęga (2, 5) wynosi 32. W rzeczywistości dla praktyczne zastosowanie ta funkcja jest mało użyteczna, ponieważ działa tylko na małych potęgach całkowitych, ale może równie dobrze służyć jako ilustracja. (W standardowej bibliotece jest funkcja pow(x, y), która oblicza x do potęgi y.)

    Mamy więc funkcję potęgową i funkcję główną korzystającą z jej usług, więc cały program wygląda tak:

    #include ‹stdio.h›

    int moc(int m, int n);

    /* test funkcji zasilania */

    dla (i = 0; i ‹ 10; ++i)

    /* podnieś podstawę do n-ty stopień, n ›= 0 */

    int potęga(int podstawa, int n)

    dla (i = 1; i ‹= n; ++i)

    Definicja dowolnej funkcji ma następującą postać:

    nazwa-funkcji typu wynikowego (lista parametrów, jeśli istnieje)

    reklamy

    instrukcje

    Definicje funkcji można umieszczać w dowolnej kolejności w jednym lub kilku plikach źródłowych, ale każda funkcja musi znajdować się w całości w jednym. Jeśli kod źródłowy programu jest rozłożony na kilka plików, będziesz musiał powiedzieć trochę więcej, aby go skompilować i pobrać, niż gdybyś używał pojedynczego pliku; ale to już dotyczy system operacyjny a nie do języka. Na razie zakładamy, że obie funkcje znajdują się w tym samym pliku, więc wiedza, którą już zdobyłeś na temat uruchamiania programów C, wystarczy.

    W następnym wierszu od funkcji main dostęp do mocy jest uzyskiwany dwukrotnie.

    printf("%d %d %d\n", i, potęga(2,i), potęga(-3,i));

    Za każdym razem, gdy wywoływana jest potęga, przekazywane są dwa argumenty i za każdym razem główny program main otrzymuje w odpowiedzi liczbę całkowitą, która jest następnie konwertowana do odpowiedniego formatu i drukowana. Wewnątrz wyrażenia potęga(2, i) jest liczbą całkowitą, tak jak 2 lub i. (Nie wszystkie funkcje zwracają wartości całkowite; więcej na ten temat w rozdziale 4.)



    W pierwszym wierszu definicji mocy:

    int potęga(int podstawa, int n);

    określone są typy parametrów, nazwa funkcji i typ wyniku. Nazwy parametrów są lokalne wewnątrz moc, co oznacza, że ​​są one ukryte przed każdą inną funkcją, więc inne podprogramy mogą swobodnie używać tych samych nazw do własnych celów. To ostatnie stwierdzenie jest również prawdziwe dla zmiennych i oraz p: i na potęgę i i na główną nie mają ze sobą nic wspólnego.

    Dalej parametr nazwiemy zmienną z listy parametrów ujętej w nawiasy i podanej w definicji funkcji, oraz argument- wartość używana podczas wywołania funkcji. Czasami w tym samym znaczeniu będziemy używać tych terminów argument formalny oraz faktyczny argument .

    Wartość obliczona przez funkcję potęgową jest zwracana do main za pomocą instrukcji powrót. Za słowem powrót może nastąpić dowolne wyrażenie:

    powrót wyrażenie ;

    Funkcja niekoniecznie zwraca jakąkolwiek wartość. Instrukcja powrót bez wyrażenia przekazuje kontrolę tylko do programu, który go wywołał, bez przekazywania do niego żadnej wartości wynikowej. To samo dzieje się, gdy w trakcie obliczeń dojdziemy do końca funkcji, wskazanego w tekście ostatnim zamykającym nawiasem klamrowym. Możliwe, że funkcja wywołująca zignoruje zwrócony do niej wynik.



    Prawdopodobnie zwróciłeś uwagę na instrukcje powrót na końcu Główny. Ponieważ main jest funkcją, jak każda inna, może zwrócić wynikową wartość temu, kto ją wywołał - w rzeczywistości środowisku, z którego program został uruchomiony. Zwykle zwracana jest wartość null, co oznacza, że ​​wykonanie zakończyło się normalnie. Wartość różna od zera sygnalizuje nietypowe lub błędne zakończenie. Do tej pory, dla uproszczenia, pomijaliśmy return z main, ale od teraz będziemy go używać jako przypomnienia, że ​​programy powinny zgłaszać systemowi operacyjnemu swój status wyjścia.

    Zapowiedź

    int moc(int m, int n);

    stojąc bezpośrednio z przodu Główny, mówi, że funkcja potęgowa oczekuje dwóch argumentów typu int i zwraca wynik taki jak int. Ta reklama nazywa się prototyp funkcji, musi być zgodny z definicją i wszystkimi wywołaniami moc. Jeśli definicja lub wywołanie funkcji nie pasuje do swojego prototypu, jest to błąd.

    Nazwy parametrów nie wymagają negocjacji. W rzeczywistości w prototypie mogą być dowolne lub w ogóle nieobecne, tj. Prototyp można zapisać w następujący sposób:

    int moc(int, int);

    Jednak dobrze dobrane nazwy wyjaśniają program i często będziemy z tego korzystać.

    Odniesienie do historii. Bardzo duże różnice ANSI-C z wcześniejszych wersji języka dotyczy tylko sposobu deklarowania i definiowania funkcji. W pierwszej wersji C funkcja potęgowa musiała być określona w następujący formularz:

    /* potęga: podnieś podstawę do n-tej potęgi, n ›= 0 */

    /* (stara wersja C) */

    dla (i = 1; i ‹= n; ++i)

    Tutaj nazwy parametrów są wymienione w nawiasach, a ich typy są podane przed pierwszym otwierającym nawiasem klamrowym. Jeśli nie ma wskazania typu parametru, uznaje się go za typ int. (Ciało funkcji nie uległo zmianie.)

    Opis mocy na początku programu według pierwszej wersji C wyglądałby tak:

    Nie można było określić listy parametrów, przez co kompilator nie był w stanie sprawdzić poprawności wywołań mocy. Ponieważ przy braku deklaracji mocy przyjęto, że funkcja zwraca wartość typu int, w takim przypadku deklarację w całości można pominąć.

    Nowa składnia prototypów funkcji ułatwia kompilatorowi wyłapywanie błędów w liczbie argumentów i ich typach. Stara deklaracja funkcji i składnia definicji są nadal dozwolone przez standard ANSI, przynajmniej dla okres przejściowy, ale jeśli Twój kompilator obsługuje nową składnię, zdecydowanie zalecamy używanie jej tylko.

    Ćwiczenie 1.15. Przepisz program konwersji temperatury, rozdzielając samą konwersję na oddzielną funkcję.



    Podobne artykuły